LIVRE SIXIEME

DE L,A RESPIRATIOX

La digestion a préparé les matériaux étrangers destinés à reconstituer lefluide nutritif; l'absorption les a recueillis et entraînés dans les vaisseaux avec d'autres substances qui faisaient déjà partie de l'organisme ; une troisième fonction importante va donner à tous ces éléments hétérogènes des propriétés nouvelles, les associer intimement au sang, et imprimer à celui-ci les qualités sans lesquelles il ne peut entretenir la vie, ni servir à la nutrition et aux sécrétions.

Cette dernière fonction, qu'on appelle là res/jfratio'n. est commune aux plantes et aux animaux, et elle se trouve d'autant plus immédiatement nécessaire à la vie que les animaux occupent un rang plus élevé dans l'échelle zoologique. C'est une de celles dont la suppression momentanée détermine rapidement la mort : aussi les anciens physiologistes en faisaient-ils une des trois fonctions vitales.

La respiration s'effectue, dans le règne animal, suivant un grand nombre de modes qui peuvent se rapporter, en dernière analyse, à deux types généraux, ceux de la respiratio-n disséminée et de la respiration localisée. L'existence de l'un ou de l'autre de ces deux types est subordonnée à la présence ou à l'absence d'un système vasculaire plus ou moins complet, ou, ce qui est la même chose, àl'existence ou à la non-existence d'une circulation plus ou moins parfaite. En effet, comme l'a si bien établi G. Cuvier, toutes les fois que le fluide nutritif, disséminé dans toutes les parties, n'est pas enfermé dans un système de vaisseaux qui puisse l'amener au contact de l'air, il faut que cet air aille le chercher partout pour se mettre en rapport avec lui. Au contraire, toutes les fois que le sang est contenu dans des vaisseaux qui peuvent le porter en totalité à la rencontre de l'oxygène, la respiration se concentre en un point de l'économie, dans un organe spécial dont la disposition varie à l'infini suivant les classes d'animaux, suivant le milieu dans lequel ils sont appelés à vivre et l'état de l'air qui doit agir sur les liquides nutritifs.

Cette fonction, qui consiste essentiellement en une absorption d'oxygène et une exhalation d'acide carbonique, n'exige pas nécessairement un organe ou un appareil spécial, car les échanges gazeux peuvent, à la rigueur, s'effectuer dans une foule de points différents. Son organe où son appareil, quel qu'il soit, se réduit en dernière analyse à une surface membraneuse chargée à la fois de l'absorption et du dégagement des gaz. C'est la peau ou une muqueuse tapissant des trachées ou des cavités pulmonaires, si la respiration doit se faire dans l'air, — ou des branchies et des canaux aquifères, si elle doit s'opérer dans l'eau.

La respiration diffuse qui s'opère sur toutes les surfaces est d'abord exté-

DIVERSES FORMES DK l'APPAUEIL RESPIRAT0IU15.

rieiire. La peau absorbe l'oxygène à l'état gazenv ou en dissolution dans l'eau ; les parois de la cavité digestive, comme chez les polypes, peuvent aussi remplir le même office. Alors le tégument est le plus souvent pourvu de cils vibratiles qui amènent et renouvellent l'eau aux surfaces. Si la peau est épaisse ou incrustée de productions solides qui s'opposent à l'absorption, elle porte en quelques points des appendices expansibles, rétractiles, llottants, tubuleux, à rôle multiple, affectés à la respiration. Cette respiration tégunientaire persiste encore, à un certain degré, lorsque les organes spéciaux apparaissent, et elle ne s'efface pas, même dans les tjpes les plus élevés. Elle peut être à la fois extérieure et intérieure, comme chez les spongiaires, où elle s'opère dans des cavités irrégulières où l'eau circule librement.

FiG. 153. — Arbre respiratoire de Tholo- Fig. 154. — Appareil respiratoire de la mante thiirie, d'après Tiedemann (*). religieuse, d'après Marcel de Serres (**).

Les organes spéciaux de la respiration, dès qu'ils apparaissent, se présentent sous la forme d'appendices ou de cavités tapissées par des membranes humides capables de se mettre en contact, sur une grande étendue, avec le fluide vivifiant.

Déjà chez les holothuries, dont le tégument est plus ou moins coriace, il y a

(*) a, organe respiratoire ouvert dans le cloaque b; c, bouche ; d, tentacules; e, sac contractile uni à l'eusemble du système respiratoire; f, organes génitaux; q, intestin.

(**) ,a, c, d, e, f, g, h, i, trachées des palpes maxillaires, des mâchoires, des palpes labiaux, de la lèvre inférieure, des mandibules, des antennes et des yeux; l, tronc interne des trachées artérielles; m, tronc interne de ces trachées; il, troue des trachées pulmonaires; p, trachées de la première paire de pattes; q, r, s, etc., trachées des diverses parties de l'abdomen, des organes génitaux et des pattes.

dans toute retendue du corps un ensemble de canauv et de canalicules à parois contractiles analogues aux trachées des insectes. Ces canaux qui communiquent avec le rectum sont chargés de recevoir Teau et de l'expulser.

Chez les insectes, la respiration disséminée s'opère dans un vaste système de trachées, composé d'un nombre variable de conduits ouverts à la surlace du corps et subdivisés en une infinité de branches dans toutes les parties de la tète, du thorax, de l'abdomen, dans les pattes, les ailes, les antennes, etc. Ces canaux (fig. 154), plus ou moins exigus, reçoivent, suivant leurs formes,la dénomination de trachées pulmonaires, vésiculaires,. artérielles, tubuleuses. Ils demeurent distincts les uns des autres ou s'anastomosent entre eux, conservent toujours un très petit diamètre ou se dilatent en certains points pour constituer des vésicules aériennes réparties régulièrement sur les côtés du thorax et de l'abdomen. Leurs orifices, connus sous le nom de stigmates, forment soit des ouvertures libres bordées d'un cercle plus ou moins saillant, soit des bouches garnies de valvules, de plaques criblées ou de cils très fins destinés à mettre obstacle à la pénétration des matières étrangères autres que l'air atmosphérique. Ces trachées reçoivent l'air en nature, par suite du resserrement et du relâchement alternatifs de l'abdomen coïncidant avec le jeu des stigmates.

La respiration localisée, qui correspond à une circulation à peu près complète, s'effectue dans l'eau par des branchies, et dans l'air, par des poumons. Ses deux formes sont : la respiration branchiale et la respiration pulmonaire .

La première s'opère par des productions extérieures ou intérieures, disposées en lames minces ou en filaments déliés qui renferment des vaisseaux sanguins. Ces branchies forment des membranules flottantes et plissées chez les lombrics, des folioles découpées chez les oursins, des feuillets nombreux et rapprochés dans divers mollusques bivalves, des lames minces dentelées à leur bord libre dans la plupart des poissons osseux. Elles se présentent sous l'aspect débranches ramifiées ou de pinceaux chez les annélides, de houppes flexibles, d'arbuscules, de panaches, chez quelques mollusques, certains têtards de batraciens (fig. 155)

Fig. 155. — Larve de triton avec ses branchies extérieures.

et divers poissons. L'eau qui tient en dissolution Tair nécessaire à l'hématose est amenée au contact de ces branchies par un mécanisme extrêmement varié suivant les animaux. Dans les poissons (fig. 156), ce liquide pénètre par la bouche dans le pharynx, et vient passer entre les lames des branchies qu'il écarte pour s'échapper à travers la fente qui est en arrière de l'opercule. [ La respiration pulmonaire, qui est constamment aérienne, appartient essentiellement aux animaux supérieurs. Les vésicules aériennes des acalèphes hydro-

DIVERSES FORMES DE l'aPPAREIL RESPIRATOIRE.

Statiques, les cavités respiratoires des arachnides pulmonaires, sont un acheminement vers l'organisation caractéristique des poumons. Ceux-ci constituent, dans les mollusques, de simples cavités tapissées par le tégument aminci et devenu plus vasculaire. Ils forment deux vessies dont les parois offrent de petites cellules incomplètes chez les batraciens, un grand sac oblong à parois également cellulaires chez les serpents, et un double sac cloisonné avec des cellules nombreuses dans les tortues. Enlin, ils se présentent sous la forme d'organes spongieux à cellules petites et multipliées à l'inlini chez les mammifères et les oiseaux ; de plus, chez ces derniers, ils se prolongent dans les cavités des os par des tubes membraneux et dans l'abdomen par de grands sacs à parois transparentes.

FiG. 156. — Appareil branchial d'un lirocliet, d'après .M. E. Blanchard.

La respiration aquatique par les branchies et la respiration aérienne par les poumons s'exécutent, chez certains animaux tels que les batraciens, la première dans le jeune âge, et la seconde dans les périodes ultérieures. Alors le têtard de la grenouille possède aux premières phases de son développement des branchies extérieures libres et frangées; plus tard il a des branchies renfermées dans une

FiG. 157. — Branchies internes et poumons d"une larve de grenouille.

cavité sous-jacente à la peau et fixées à des arcs branchiaux mobiles fig. 157}. Pendant que cet appareil transitoire fonctionne, les poumons se développent, et une fois que le reptile a subi ses métamorphoses, les branchies s'atrophient et les poumons entrent en action.

11 est un batracien du golfe du Mexique, l'axolotl, pourvu de poumons et de

DE LA RESPIKATION.

branchies chez lequel ces dernières fonctionnent presque constamment. Elles

forment, sur les côtés du cou, des houppes qui s'agitent dans l'eau à des intervalles plus ou moins rapprochés et qui suffisent habituellement à l'oxygénation du sang, de sorte que les poumons agissent seulement dans de rares circonstances, une fois l'animal hors du liquide ou à sa surface.

Chez les protées dont les branchies ne s'atrophient jamais, elles conservent aussi l'aptitude à fonctionner après que l'appareil pulmonaire est entré en action, de telle sorte que l'animal peut, tour à tour, respirer dans l'air et dans l'eau, et par conséquent absorber soit l'oxygène libre, soit l'oxygène en dissolution.

Rien n'est plus varié dans le règne animal que la disposition des organes respiratoires. Mais ils ne sont, au fond, constitués que par des surfaces humides, en relief ou en creux, chargées de mettre l'air en rapport avec le fluide nutritif. Un appareil d'irrigation ou de ventilation s'y trouve annexé pour appeler les fluides vivifiants et les expulser, renouveler l'air et l'eau aux surfaces oii s'effectue l'hématose. L'appareil chargé de ce mécanisme respiratoire n'est formé d'abord que de cils vibratiles qui agitent l'eau à la surface du corps ; ce sont plus tard des muscles du tégument, des chambres branchiales ou pulmonaires, des appendices locomoteurs voisins des organes respiratoires.

Les deux grands types de respiration se partagent très inégalement les espèces animales. La respiration aquatique appartient aux infusoires, aux rayonnes, aux mollusques, aux crustacés, aux poissons; l'aérienne est celle

de quelques mollusques, des arachnides, des insectes, des reptiles, des oiseaux et des mammifères.

Ce rapide coup d'œil jeté sur les divers modes de respiration, arrivons à l'étude détaillée des nombreux phénomènes de cette fonction et de leurs divers résultats, c'est-à-dire à l'examen : 1° des actes mécaniques de la respiration; 2° de ses phénomènes chimiques; 3° des modilications qu'éprouve le sang dans les organes respiratoires, et 4'^' de l'action nerveuse sous l'influence de laquelle s'opèrent tous ces actes.