I. — De L'iîfSPISATIOX

\Jinspiration est cet acte qui consiste dans la dilatation simultanée des narines, du larynx et du thorax, destinée à faire affluer dans les poumons la masse d'air nécessaire à l'hématose. Son mécanisme fort compliqué exige une analyse minutieuse que nous allons faire, en commençant par la poitrine dont le jeu détermine, presque à lui seul, l'introduction de l'air dans les poumons.

Lors de l'inspiration, le thorax s'agrandit suivant son diamètre transversal par le mouvement des côtes, suivant son diamètre longitudinal par la contraction du diaphragme, et le poumon, en se dilatant, à son tour, mais passivement, attire l'air extérieur dans les bronches et les vésicules pulmonaires. Il faut voir successivement la part que prennent à ce premier acte les parois costales, le diaphragme et le poumon lui-même.

1° Dilatation transversale du thorax.

Le thorax des mammifères constitue une cavité conoïde, à sommet antérieur tronqué, à base postérieure et oblique, cavité plus ou moins aplatie latéralement. Sa dilatation transversale se fait par l'écartement des parois latérales qui s'éloignent

l'une de l'autre suivant un double mouvement angulaire, le premier ayant pour centre l'extrémité antérieure de la cavité, le second son bord supérieur ou dorsal ; elle résulte du mouvement imprimé aux côtes et à leurs cartilages de prolongement par divers muscles insérés sur ces arcs résistants, flexibles et élastiques.

Les côtes qui, avec différents muscles, forment les parois latérales de la poitrine, représentent des arcs courbés sur eux-mêmes suivant le sens de leurs faces et celui de leurs bords. Leur courbure essentielle, constante, est celle qui rend leur face interne plus ou moins concave; leur courbure accessoire et très variable est celle qui donne une certaine concavité à leur bord antérieur. Les degrés de ces courbures varient dans des limites assez étendues suivant les régions du ihorax et les espèces d'animaux.

En général, la première côte est la plus courte, la moins incurvée et la moins inclinée sur le rachis ; les suivantes augmentent progressivement de longueur jusque vers la région moyenne de la cavité thoracique, s'inclinent davantage sur la tige rachidienne et se courbent de plus en plus sur leurs faces et leurs bords. A partir du milieu de la longueur du thorax, elles se raccourcissent insensiblement jusqu'à la dernière, tout en conservant à peu près le maximum d'incurvation.

Les côtes paraissent d'autant plus courbées que les animaux ont le thorax plus court, et d'autant plus droites que cette cavité est plus allongée. Ainsi elles sont très courbées, au point de former presque des demi-cercles dans les cétacés, la baleine par exemple ; elles le sont encore beaucoup plus chez les morses, les phoques, le lion, l'ours, certaines races de chiens, divers insectivores tels que le hérisson, la taupe, plusieurs rongeurs comme le rat, le castor, le lièvre et le lapin. Elles sont peu courbées chez les carnassiers, qui ont, comme le renard, le thorax allongé et déprimé sur les côtés, chez le porc, le sanglier, et surtout chez la plupart des ruminants.

Ceux-ci, le bœuf, le buffle, le mouton, la chèvre, ont la moitié antérieure delà poitrine très étroite, aplatie, par suite de la faible incurvation des premières côtes et de leur parallélisme avec le plan médian. La concavité interne de ces arcs osseux ne commence à devenir bien prononcée qu'à partir des dernières sternales Aussi est-ce seulement à sa partie postérieure que la cavité thoracique acquiert un grand diamètre transversal, par l'effet de la forte incurvation des côtes et de Ja projection en dehors de leur partie inférieure.

L'étroitesse et la largeur de la poitrine ne tiennent pas seulement au degré d'incurvation des côtes, elles dépendent aussi, en grande partie, de leur inclinaison sur le rachis, de la longueur et du mode de jonction des cartilages avec le sternum. En effet, le degré de courbure étant le même, les côtes rendront le thorax d'autant plus large qu'elles seront moins verticales, c'est-à-dire qu'elles s'éloigneront davantage du plan représenté par le médiastin. C'est ainsi, par exemple, que les dernières côtes du lièvre et du lapin, sans être plus courbées que les autres, rendent la partie postérieure du thorax très large, en s'élevant beaucoup pour se rapprocher delà direction horizontale. Le développement et la direction des cartilages costaux influent notablement sur les dimensions transversales de la cavité. Les mammifères de grande taille, l'éléphant, le rhinocéros, les bœufs, les chevaux, ont les cartilages des côtes sternales très courts et très

inclinés latéralement sur le sternum, de manière à rendre le thorax très étroit au niveau de cet os. La plupart des carnassiers, au contraire, le lion, l'ours, les phoques, ont des cartilages fort longs aux côtes sternales, insérés presque à angle droit sur le sternum et continuant, pur leur incurvation, celle des côtes correspondantes, ce qui rend la poitrine très large en bas et en avant, tout en lui donnant, dans ce point, une forme presque cylindrique.

La longueur du thorax est proportionnée à la longueur même de la région dorsale, c'est-à-dire au nombre des vertèbres de cette région et à celui des côtes ; elle dépend encore de la largeur de ces arcs et de l'étendue des espaces intercostaux. On sait que le dromadaire, le chameau, le lama, n'ont que douze côtes, mais très larges et très espacées; le bœuf, le cerf, le daim, le mouton, la chèvre, treize dont la largeur est aussi très considérable; la girafe, le dauphin, le cachalot, le porc, le sanglier, quatorze; l'hippopotame et la baleine quinze; le cheval et les autres solipèdes dix-huit; plusieurs rhinocéros dix-neuf; et l'éléphant vingt. L'étendue longitudinale du thorax, sans être exactement proportionnée au nombre des arcs costaux, est néanmoins dans un certain rapport avec ce nombre. On ne saurait nier que le thorax soit plus court chez le bœuf et les autres ruminants que chez les solipèdes et divers pachydermes, tels que le rhinocéros, l'éléphant et l'hippopotame, dont la dernière côte est fort rapprochée de rilium. Cette étendue augmente un peu par l'agrandissement des derniers espaces intercostaux et la projection en arrière des dernières côtes, comme on le voit chez le dromadaii'e, le lièvre, le lapin et beaucoup d'autres animaux dont la dernière, dirigée en arrière par son extrémité inférieure, forme, avec les vertèbres lombaires, un angle plus ou moins aigu.

Les côtes, dont le nombre, la forme, les dimensions, les courbures varient dans des limites si étendues, éprouvent, lors de l'inspiration, deux mouvements simultanés, l'un par lequel elles sont portées en avant, l'autre qui les projette en dehors ; de plus, un certain nombre d'entre elles, à partir de la région moyenne du thorax jusqu'à son extrémité postérieure, en éprouvent un troisième qui les élève et tend aies rapprocher de la direction horizontale. Elles jouent de telle sorte qu'en se portant en avant et en dehors, leur face externe tend à devenir antérieure, et leur bord postérieur à devenir externe, pendant que leur extrémité sternale s'élève un peu et s'éloigne de la ligne médiane. Mais ce jeu n'est pas uniforme dans les sternales et les asternales, dans les premières, les moyennes et les dernières.

Les côtes sternales sont évidemment les moins mobiles en raison de leurs dimensions, de la fixité de leurs deux extrémités et de leurs connexions avec les masses musculaires des rayons supérieurs des membres thoraciques. Elles ceignent la région du thorax la plus étroite, celle qui renferme le cœur et qui éprouve le moins de changement dans sa capacité. Les côtes asternales, plus longues, libres à leur extrémité inférieure, tout à fait dégagées des attaches des membres, offrent le maximum de mobilité, d'autant qu'elles ont pour moteurs, indépendamment de leurs muscles propres, le diaphragme et les muscles abdominaux.

La première côte est la plus courte, car elle n'a pas, dans les solipèdes, la moitié delà longueur de celles du milieu du thorax: c'est la moins courbée suivant ses

faces et ses bords, la plus large, la plus renflée à ses deux extrémités ; c'est elle qui a le cartilage le plus court et les articulations les moins mobiles. Sa tête est profondément enclavée entre les deux premières facettes vertébrales, et son cartilage est intimement uni au sternum et à celui de la première côte opposée. Cette côte, enfin, qui donne attache au scalène, au grand dentelé, à l'angulaire de l'omoplate, au transversal, devient par sa fixité, à peu près complète, un point sur lequel agissent les muscles qui impriment des mouvements de totalité au thorax.

La seconde côte est un peu plus longue, plus étroite, plus courbée que la première; elle est moins renflée à ses extrémités; son cartilage qui s'allonge un peu et acquiert une certaine flexibilité, se joint à elle sous deux angles, l'un à sinus antérieur, l'autre à sinus interne. La troisième, la quatrième, la cinquième, la sixième et la septième augmentent progressivement de longueur, de même que leurs cartilages; leur extrémité sternale s'éloigne de plus en plus de la ligne médiane et élargit ainsi la partie inférieure du thorax. La huitième et la neuyième arrivent au maximum de longueur chez les solipèdes, que nous prenons ici pour types de description; les suivantes diminuent progressivement d'étendue jusqu'à la dix-huitième, dont l'étendue dépasse très peu celle de la première. Celles-ci acquièrent une inclinaison en dehors et en arrière de plus en plus prononcée, de sorte qu'un plan vertical qui couperait la poitrine en travers, en partant de la tête d'une des dernières côtes, viendrait rencontrer, non pas l'extrémité inférieure de la même, mais celle de la précédente et souvent celle d'une autre encore plus antérieure.

La mobilité des côtes va donc croissant de la première à la dernière. Elle augmente d'avant en arrière dans les côtes sternales en raison : 1° de l'allongement graduel de ces arcs osseux et de leurs cartilages de prolongement; 2° de leur incurvation de plus en plus marquée ; elle croit dans les côtes asternales à mesure qu'elles se dégagent de leurs rapports avec les membres et qu'elles présentent des cartilages de plus en plus souples et flexibles. Néanmoins le déplacement que peuvent effectuer les diftërentes côtes n'a pas une étendue croissante d'avant en arrière; il se trouve, dans les deux tiers postérieurs du thorax, assez exactement proportionnel à leur longueur. L'observation démontre, en effet, que les côtes asternales moyennes sont celles qui éprouvent la projection la plus étendue en avant et en dehors. Les suivantes se déplacent de moins en moins jusqu'à la dernière, qui, chez les solipèdes, s'élève et s'abaisse un peu par son extrémité inférieure, tout en conservant sensiblement le même degré d'éloignement par rapport à l'angle externe de l'ilium.

Quels que soient, du reste, le degré de mobilité de chacune des côtes, l'étendue et le sens du déplacement qu'elles éprouvent, ces arcs, en se projetant en dehors et en avant, s'écartent de manière à agrandir les espaces intercostaux et à éloigner l'un de l'autre les deux hypochondres. Le fait devient sensible sur les chevaux émaciés, à peau fine, dont les espaces intercostaux sont fortement creusés, surtout quand la respiration est profonde et gênée. Il devient non moins manifeste sur le chien, qui respire avec une extrême difficulté après la section des nerfs vagues ou seulement des laryngés inférieurs. Pour démontrer et

ACTES MÉCANlyUES UE LA HESl'IRAÏION. "il)?

mesurer cet écartement, je me suis servi d'un petit appareil qui consiste en deux tiges métalliques pouvant s'implanter perpendiculairement surdeux côtes. L'une (le ces tiges porte à son extrémité libre une traverse étroite dirigée suivant l'axe de la cùte; l'autre porte une aiguille graduée, coudée àangledroit et dirigée transversalement à l'axe des côtes. Or, la première tige étant implantée dans une côte et la seconde dans la côte suivante, on voit, lors de l'inspiration, les deux tiges s'écarter, puis se rapprocher lors de l'expiration. L'aiguille qui passe sur la traverse montre que l'écartement s'élève à plusieurs millimètres et quelquefois jusqu'à un demi-centimètre. Pour rendre ces oscillations plus sensibles, on place les tiges sur deux côtes qui en laissent une ou deux dans l'intervalle. Alors l'écartement, doublant ou triplant, suivant le nombre des espaces intercostaux compris entre les deux parties de l'appareil, devient très manifeste.

L'application successive de celui-ci en divers points démontre : 1° que l'écartement augmente d'avant en arrière jusqu'à l'antépénultième espace intercostal ; 2° qu'il est à son maximum aux onzième, douzième, treizième, quatorzième espaces, et moindre dans les trois derniers ; 3° enfin que, pour un espace donné, l'écartement est à son minimum vers le rachis et va en croissant jusque vers l'extrémité inférieure de la côte, c'est-à-dire vers l'hypochondre. Mais toutes ces nuances ne peuvent être appréciées sans le secours d'une minutieuse expérimentation répétée plusieurs fois et sur des animaux, placés dans des conditions diverses.

Il est facile de comprendre comment le mouvement éprouvé par les côtes, dans l'inspiration, agrandit le diamètre transverse de la poitrine. Borelli en a donné une explication saisissante en disant que des arcs inclinés sur un plan circonscrivent, entre eux et ce plan, des espaces d'autant plus considérables que leur inclinaison diminue davantage. Mais la dilatation du thorax, envisagée dans son ensemble, est plus compliquée que ne semble l'indiquer le tliéorème de Borelli. Elle s'effectue de telle sorte que les parois thoraciques éprouvent un double mouvement angulaire. D'une part, les parois costales s'écartent d'un côté à l'autre, comme le feraient les brandies d'un compas placé horizontalement, la charnière en avant. D'autre part, et en même temps, elles s'écartent comme les branches d'un autre compas placé verticalement, la charnière en haut, sur la ligne des vertèbres. Elles s'éloignent l'une de l'autre de telle façon que les parois costales, représentant les deux côtés d'une ellipse, ces deux côtés se courbent davantage vers le milieu, et, par conséquent, agrandissent plus ou moins son diamètre transverse.

En somme, le jeu des côtes, qui consiste essentiellement en une double projection de ces arcs en avant et en dehors, est loin d'être uniforme pour toutes. Ses variations principales établissent une division nette entre les deux moitiés du thorax. L'antérieure, circonscrite par une ceinture complète, formée en haut par les vertèbres, en bas par le sternum et latéralement par les côtes sternales, engagée entre les rayons supérieurs des membres thoraciques et les masses musculaires qui les joignent au tronc, se dilate très peu. La postérieure, tout à fait dégagée de connexions avec les membres, circonscrite seulement en partie par les côtes asternales très mobiles et fermée inférieurement par le diaphragme,

réunit au plus haut degré les conditions de dilatabilité : c'est elle aussi qui prend la plus grande part aux changements de volume éprouvés par le thorax dans la respiration, A part cette diiïérence essentielle, le mouvement des côtes est le même dans toute l'étendue de la poitrine. Celles-ci paraissent se projeter simultanément en avant et en dehors, et non d'une manière successive, comme l'avait prétendu Haller.

11 n'en est pas de même du thorax de l'homme : celui-ci forme une cage fixée vers la partie supérieure du tronc, élargie transversalement et déprimée du sternum aux vertèbres. Les membres supérieurs, loin d'en ceindre une moitié comme chez les mammifères, s'y trouvent attachés sur une étendue assez restreinte. De fortes clavicules les tiennent à distance des parois costales dont ils ne peuvent gêner le jeu. Ici, la cage s'agrandit en trois sens : 1" de l'entrée vers le diaphragme ; 2° d'un côté à l'autre comme chez les mammifères ; 3° et surtout par le diamètre vertébro-sternal qui change à peine chez les mammifères. En outre, elle est mue en masse, soulevée vers la tête, dans les inspirations véhémentes par l'action de quelques muscles cervicaux dont la fonction respiratoire s'annule chez les quadrupèdes. La forme particulière du thorax, les courbures, les degrés de mobilité des côtes, les variétés dans la configuration des muscles donnent lieu chez l'homme à des modifications dans le mécanisme de l'inspiration qu'il serait trop long de rappeler ici. D'ailleurs, tantôt la dilatation se fait presque entièrement par le jeu du diaphragme, les parois costales se soulevant à peine, tantôt elle a lieu par les côtes inférieures ; d'autres fois enfin par les côtes les plus élevées.

Parmi les muscles qui meuvent les côtes, il en est qui s'attachent à toutes ou à la plupart d'entre elles et qui servent constamment à l'inspiration ; d'autres, qui se fixent à quelques-unes seulement et ne servent qu'aux inspirations profondes, dans certaines conditions qui ne sont pas ordinaires. Les premiers sont : les sus-costaux, les intercostaux, l'intercostal commun, le petit dentelé antérieur; les autres sont : le grand dentelé de l'épaule, le scalène, le grand dorsal de quelques animaux.

Les sus-costaux sont, de tous les muscles moteurs des côtes, ceux qui contribuent de la manière la plus évidente à l'inspiration. Ces petits muscles, qui, chez les solipèdes, occupent la partie supérieure des quatorze derniers espaces, sont plutôt des faisceaux de renforcement des intercostaux externes que des muscles spéciaux ; mais ils ont ceci de particulier que l'une de leurs attaches, c'està-dire l'antérieure, est absolument fixe, car elle a lieu aux apophyses transverses des vertèbres dorsales. L'obliquité de leurs fibres et leur insertion, au bord antérieur comme à la face externe de la côte qui suit leur origine, ont pour conséquence inévitable d'entraîner cette côte en avant et de lui faire éprouver un léger mouvement de semi-rotation. Ces sus-costaux, quoique petits, sont dans des conditions assez avantageuses, le centre de leur insertion étant à 6 ou 8 cen. timètres de la tête de la côte qu'ils meuvent, le bras de levier de leur puissance a une longueur qui dépasse la moyenne que les bras de cette force ont généralement dans l'économie animale.

Les sus-costaux, ayant chacun un point d'attache fixe, quel que soit l'état des

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côtes et des aiitics muscles du thorax, pourraient, à ia rigueur, agir indépendamment les uns des autres, si l'action isolée de quelques-uns d'entre eux était nécessaire : mais rien ne tait supposer que certains de ces muscles agissent lorsque les autres sont dans le relâchement. Leur absence dans les trois premiers espaces intercostaux s'explique par le peu de mobilité des premières côtes, surtout à leur partie supérieure.

Les intercostaux, distingués en externes et en internes, sont généralement considérés comme les agents essentiels des mouvements des côtes ; mais les physiologistes n'ont pu parvenir à se mettre d'accord sur leur mode d'action. Les uns, avec Borelli et Haller, les font tous deux inspirateurs ; les autres, avec Hamberger, regardent les externes comme inspirateurs, les internes comme expirateurs ; quelques-uns, à l'exemple de Magendie, pensent qu'ils sont alternativement inspirateurs et expirateurs.

Les intercostaux externes, toujours plus larges que les espaces qu'ils concourent à fermer, car ils se propagent à la face externe des côtes, après s'être attachés sur leurs bords, sont plus épais vers l'extrémité supérieure des arcs costaux que vers leur partie inférieure. Leurs libres sont toutes obliques de haut en bas et d'avant en arrière, et leur surface extérieure est recouverte d'une couche aponévrotique dont les libres propres ont aussi la même direction. Ces intei'costaux n'ont pas, comme les muscles précédents, une attache fixe : leurs deux attaches sont mobiles, mai's inégalement, l'antérieure moins que la postérieure.

L'inégale mobilité des deux côtes sur lesquelles se fixe un intercostal, et l'inégale longueur des leviers que ces deux os donnent à la puissance intermédiaire ont pour conséquence de rendre le mouvement de la seconde côte plus étendu que celui de la première. En effet, il est évident, d'une part, que la côte antérieure est moins mobile que la postérieure, et, d'autre part, que le bras de levier offert à la puissance de l'intercostal est moins long pour la côte antérieure que pour la postérieure, puisque les fibres s'insèrent plus près de l'articulation vertébro-costale sur la première que sur la seconde. Or, dans de telles conditions, la seconde doit être entraînée vers la première ; elle doit effectuer vers celle-ci la plus grande partie du mouvement dérivé de la contraction du muscle intercostal.

A première vue. le concours des intercostaux dans l'inspiration se conçoit diflicilement, puisque, pendant qu'elle s'effectue, les espaces remplis par ces muscles augmentent sensiblement de largeur, Cependant leur contraction, au moment de cet acte, est évidente s'ils sont mis à découvert sur l'animal vivant et observés surtout pendant les inspirations très étendues. On les voit alors se tendre : leurs fibres éprouvent le trémoussement caractéristique de la contraction ; leur face externe, concave dans le relâchement, tend à devenir plane. Cela est surtout manifeste sur le cheval, dans les points où ces muscles ne sont pas cachés par le grand dentelé de l'épaule et le grand oblique de l'abdomen.

Pour comprendre comment la contraction de ces muscles coïncide avec le moment de l'élargissement des espaces intercostaux, il faut considérer que leurs fibres très obliques ont leurs extrémités à leur maximum d'écartement quand elles sont relâchées ou lors de l'expiration. Dès qu'elles se contractent, elles ten-

dent à porter en avant la côte sur laquelle s'attache leur extrémité postérieure, et en la portant en avant elles l'élèvent, en l'élevant elles la projettent en dehors. L'extrémité inférieure ou sternale de la fibre se rapproche alors de l'extrémité supérieure ou vertébrale, et cette fibre tend à devenir plus perpendiculaire aux bords des côtes. C'est grâce à l'obliquité de leurs fibres que les intercostaux peuvent rapprocher leurs extrémités pendant que les côtes s'écartent, et c'est en raison de la courbure et du mode d'articulation de ces os qu'ils peuvent se porter en dehors, s'élever et s'éloigner les uns des autres pendant que les muscles semblent tendre seulement à les tirer en avant et à les rapprocher. Milne Edwards me paraît avoir le premier expliqué ainsi le rôle inspirateur de ces muscles, rôle sur lequel, depuis les disputes de Haller et de Hamberger, les physiologistes n'ont pu s'entendre, car, aujourd'hui encore. Beau, Maissiat et Longet en font des expirateurs.

Les intercostaux internes, généralement considérés comme les congénères des externes, doublent ceux-ci dans toute l'étendue des espaces intercostaux. Ils sont minces en haut, dans les points où les externes offrent la plus grande épaisseur, plus épais en bas où les externes sont minces ; ils ferment presque à eux seuls la partie inférieure des espaces laissés entre les côtes et leurs cartilages de prolongement. Leurs fibres sont obliques en sens inverse de celles des autres, c'est-àdire de haut en bas et d'arrière en avant ; elles agissent conséquemment sur des leviers dont le bras de la puissance est plus long à la côte antérieure qu'à la postérieure. Haller a rassemblé un grand nombre d'arguments pour démontrer que ces muscles agissent dans l'inspiration et que leur action est identique à celle des intercostaux externes. Tout porte à croire qu'ils ne peuvent avoir un rôle différent de celui de ces derniers. On les voit se tendre, et leurs fibres se redresser pendant l'inspiration, lorsqu'ils sont mis à découvert. Bérard a vu sur un malade, dont le grand pectoral était atrophié, l'excitation galvanique, appliquée sur l'intercostal interne, faire monter vers la première côte le cartilage et l'extrémité inférieure de la seconde. Milne Edwards les regarde aussi comme des inspirateurs dans la partie qui correspond aux cartilages costaux, mais ils deviendraient selon lui des expirateurs dans toute la partie des espaces circonscrite par la portion osseuse des côtes, c'est-à-dire dans la plus grande partie de la cage thoracique.

Le petit dentelé antérieur ou dorso-costal est un autre muscle inspirateur dont le rôle est des plus évidents. Né par une large aponévrose au sommet des apophyses épineuses des vertèbres dorsales, il descend à la surface de l'iliospinal et de l'intercostal commun, puis se divise en sept ou huit dentelures charnues, assez minces, qui s'insèrent à la surface des côtes, de la sixième à la treizième, un peu au-dessous du bord externe de l'intercostal. Ses fibres et ses digitations elles-mêmes, étant fortement obliques de haut en bas et d'avant en arrière, agissent presque perpendiculairement sur les côtes qu'elles tirent en avant. Leur direction très avantageuse et leur long bras de levier donnent à la puissance qu'elles déploient une intensité plus grande que ne semble l'indiquer leur développement assez peu considérable. Quand ce muscle est mis à découvert sur l'animal vivant, le cheval par exemple, on le voit se mouvoir sensible-

ment, lors do liiispiralion, sans qu'on puisse constater nettement si ce mou\cment dépend de sa contraction ou s'il est le résultat de celui des côtes. Tout ce qu'on peut voir alors c'est que sa tension devient très forte et que les bords d'une taillade superlicielle faite en travers de ses fibres s'écartent un peu dans les inspirations véhémentes. Cependant Sibson l'a vu se contracter sur l'àne et sur le chien.

Il est à noter que ce muscle, proportionnellement plus développé que le dentelé postérieur, chez le chien, commence à se fixer plus intimement sur les côtes que dans les grands quadrupèdes, car la première dentelure s'attache à la quatrième. On conçoit, du reste, que dans aucun il ne s'étende sur les premières côtes, si peu mobiles et couvertes par les implantations du grand dentelé de l'épaule dans les points où il devrait prendre les siennes.

Le scalène doit être rangé dans le groupe des muscles inspirateurs, bien que chez un grand nombre d'animaux, notamment les grands mammifères, il ne contribue aucunement à la dilatation du thorax. Dans les solipèdes, il procède des quatre dernières vertèbres cervicales et vient se terminer à la première côte, dont la mobilité est insignifiante : aussi ne peut-il chez ces animaux, lorsqu'il a son point fixe supérieur, que servir à fixer davantage cette première côte et contribuer au mouvement de projection du thorax en avant ; mais pour beaucoup de mammifères il en est bien autrement. Chez le bœuf, parmi les grands ruminants, il y a en réalité'deux scalènes : l'inférieur, à peu près semblable à celui des solipèdes, se termine au bord antérieur delà première côte; le supérieur, très long, élargi intérieurement, descend à la surface externe de l'angulaire de l'omoplate et du grand dentelé de l'épaule, et vient enfin se fixer à la quatrième côte sur laquelle il agit principalement, car ses attaches aux trois premières sont nulles ou peu intimes. Chez le chien ce muscle est énorme; sa partie charnue, aplatie, s'étend sous l'épaule au bord inférieur du grand dentelé, jusque vers le milieu du thorax, et s'attache aux première, deuxième, troisième, quatrième, cinquième et sixième côtes, puis elle se continue au delà par une aponévrose mince insérée sur la septième, la huitièfne et souvent sur la neuvième. Evidemment, dans de telles conditions, le scalène est un inspirateur puissant en raison de son volume, de la fixité absolue de ses attaches antérieures, de sa direction presque perpendiculaire aux côtes, et enfin de la longueur considérable des bras de leviers que lui offrent ces arcs osseux, bras de leviers qui dépassent la moitié de la distance existant entre les vertèbres dorsales et le sternum.

On conçoit parfaitement la très grande utilité de cet inspirateur énergique pour les côtes antérieures, les plus difficiles à mouvoir, et pour lesquelles l'action des intercostaux et du dentelé antérieur eût été insuffisante. On comprend, de même, l'avantage que ce muscle tire de la longueur si considérable des bras offerts à sa puissance par des leviers du troisième genre.

Les sus-costaux, les intercostaux, le petit dentelé antérieur et le scalène forment la série des muscles essentiellement inspirateurs. Ils s'adjoignent, à titre d'auxiliaires, et dans quelques circonstances particulières, deux autres muscles dont le rôle principal est étranger à la respiration ; ces deux muscles sont le grand dentelé de l'épaule et le grand dorsal.

Le grand dentelé, qui s'épanouit à la surface des neuf premières côtes chez les solipèdes et les ruminants, doit évidemment, quand son point fixe est à l'épaule, attirer en dehors les côtes sternales si difficiles à mouvoir. 11 peut d'autant mieux produire ce résultat qu'il est d'un volume énorme, et que la grande distance entre les articulations vertébro-costales et ses insertions lui donne des bras de leviers d'une longueur peu commune. Sans doute il ne peut prendre part à l'inspiration que pendant la station verticale, alors que les membres, solidement appuyés sur le sol, donnent de la fixité à ses attaches scapulaires.

L'intervention de ce muscle est certainement un très utile auxiliaire des puissances inspiratrices chargées de mouvoir les côtes, dont le jeu exige les plus grands efforts. Peut-être joue-t-il un rôle plus important que d'habitude quand la respiration devient si profonde et si pénible, chez les grands animaux qui se tiennent debout, les membres antérieurs écartés, pendant le cours de certaines affections de poitrine.

Quant au grand dorsal, il ne peut concourir à l'inspiration que chez certains animaux, tels que le bœuf, chez lequel il prend des attaches spéciales sur l'avantdernière et la dernière côte, à la condition toutefois que son point fixe sera au membre antérieur appuyé sur le sol. A part cette circonstance, il contribue à l'expiration, soit qu'il ait un point fixe à l'épine dorso-lombaire ou à l'humérus, et il produit cet effet en déprimant légèrement les côtes sur lesquelles il passe.

Chez l'homme d'autres muscles servent encore d'auxiliaires aux inspirateurs dans les cas où la dilatation du thorax devient très laborieuse. Le sterno-cleidomastoidien surtout agit, comme je l'ai vu sur des agonisants, pour soulever le thorax en masse vers le cou ; le trapèze cervical, l'angulaire de l'omoplate se contractent aussi pour soulever l'épaule et rendre ainsi plus libre l'élévation des côtes supérieures.

2o Dilatation longitudinale du thorax.

En même temps que le diamètre transverse du thorax s'agrandit, dans l'inspiration, par le jeu des côtes et de leurs muscles moteurs, le diamètre antéropostérieur de cette cavité augmente par la contraction du diaphragme.

Ce large muscle constitue une cloison mince, aponévrotique à son centre, charnue à sa circonférence, et fermant complètement en arrière la cavité thoracique. Ses piliers, plus ou moins développés suivant les animaux, se présentent sous la forme de deux énormes faisceaux musculaires qui partent de la partie inférieure du corps des vertèbres lombaires et viennent se terminer vers le milieu du centre aponévrotique. Sa zone périphérique, entièrement musculeuse, se fixe à la face interne de la dernière côte, aux hypochondres et à la face supérieure de l'appendice abdominal du sternum. Enfin, sa partie aponévrotique, connue sous le nom de centre phrénique ou tendineux, réunit les piliers à la partie charnue périphérique. Son obliquité, généralement très marquée, est plus ou moins considérable suivant les animaux, mais elle ne peut rien faire préjuger sur la capacité du thorax, car elle dépend des rapports de longueur qui existent entre le sternum et la région dorsale; elle est très grande quand l'étendue de la région dorsale

dépasse de beaucoup celle du sternum, comme on le voit dans les solipèdes ; elle se réduit, au contraire, à son minimum lorsque ces deux parties arrivent, ainsi que dans le chien et le renard, à des proportions peu diflérentes. Les deux lois opposées que Ton a établies à cet égard n'ont ni Tune ni l'autre aucune valeur, car elles manquent toutes deux de bases réelles et anatomiques.

Le diaphragme en état de relâchement est fortement porté en avant et très convexe à sa face antérieure. Lors de l'inspiration, il se contracte, devient moins bombé du coté du thorax, se retire en arrière et refoule dans ce sens les viscères abdominaux : en un mot, il augmente la capacité du thorax en diminuant celle de l'abdomen; mais son action, toute simple qu'elle paraît, comporte diverses particularités dont l'analyse doit nous arrêter quelques instants.

Le premier elîet de la contraction des fibres charnues du diaphragme est de diminuer la courbure de cette cloison et de tendre à la rendre parfaitement plane. Fontana et Haller croyaient môme que ce muscle pouvait alors quelquefois devenir convexe du côté de la cavité abdominale. Ici l'observation n'est pas tout à fait d'accord avec les déductions rationnelles qui découlent delà disposition anatomique propre à cette cloison. Non seulement alors le diaphragme ne devient pas convexe du côté de la cavité abdominale, mais il n'arrive pas même à décrire une surface plane.

En effet, il suffit d'examiner attentivement le diaphragme d'un cheval, d'un bœuf ou d'un mouton dont les parois abdominales ont été incisées, pour voir que ce muscle, pendant la respiration ordinaire, les efforts les plus violents, ne parvient jamais à effacer complètement la concavité de sa face postérieure, cependant, à certains moments, ses contractions acquièrent une énergie extraordinaire et poussent avec violence les viscères à travers l'ouverture de la cavité. C'est là un fait incontestable dont j'ai pu maintes fois vérifier l'exactitude sur plusieurs animaux d'espèces différentes. Sa cause parait être, en partie du moins, dans la résistance opposée par les viscères abdominaux et dans les connexions établies du côté du thorax, entre le diaphragme, la veine cave postérieure et le médiastin, La résistance opposée par- l'estomac, l'intestin et les autres viscères de l'abdomen est évidemment très considérable, surtout quand ces organes sont distendus, et en particulier chez les ruminants, dont les réservoirs gastriques ont une masse et un poids énormes ; mais elle n'est pas la seule, car sur l'animal auquel on a ouvert le ventre et refoulé en arrière l'estomac et l'intestin, le diaphragme ne peut encore devenir rectiligne; il se rapproche seulement beaucoup plus de cette direction que dans les conditions normales. D'ailleurs, la concavité de la face diaphragmatique du poumon qui persiste constamment, même sur l'organe insufflé en dehors de la cavité thoracique, force le diaphragme, d'après les lois de la pression atmosphérique, à conserver une incurvation semblable. Peut-être aussi la veine cave postérieure, tendue entre le cœur et le centre phrénique, contribuet-elle à restreindre la projection en arrière de la partie moyenne de la cloison. Toutefois si elle concourt à un tel résultat, ce ne peut être que dans de faibles limites. La nature n'a pu être assez imprévoyante pour opposer un frein si peu résistant aux mouvements de l'un des muscles les plus énergiques de l'économie.

G. COLIN. — Physiol. comp., 3*^ éJit. ^ II. — 18

La contraction du diaphragme ne détermine pas, dans Ions les animaux, un agrandissement uniforme du diamètre antéro-postérieur du thorax. Il est à cet égard, même parmi nos espèces domestiques, des dillerenccs remarquables qui résultent principalement du mode d'insertion de ce muscle à la face interne des hypochondres et des côtes asternales.

Chez le cheval, les autres solipèdes, de même que chez les carnassiers et la plupart des mammifères, le diaphragme est modérément refoulé vers le thorax, et inséré directement sur les hypochondres et la dernière côte ; il remonte, par sa périphérie, très peu au-dessus de l'articulation des côtes avec leurs cartilages de prolongement.

Chez le bœuf, la disposition de ce muscle diffère sensiblement de celle qui lui est habituelle dans la plupart des autres animaux. Outre qu'il y est fortement poussé du côté du thorax, et très convexe à sa surface antérieure, il s'insère, par sa circonférence, sur la dernière et l'avant-dernière côtes, sur l'hypochondre et l'extrémité inférieure des côtes asternales, bien au-dessus de leur articulation avec les cartilages de prolongement, surtout au niveau des postérieures. Néanmoins l'insertion du diaphragme sur l'avant-dernière côte ne part que du niveau de l'extrémité libre des apophyses transverses des vertèbres lombaires.

Cette disposition remarquable est telle : 1° que le dernier espace intercostal, très large dans tous les ruminants, ne correspond ni à la plèvre ni au poumon, si ce n'est tout à fait à la partie supérieure ; 2" que l'avant-dernier est encore en rapport seulement avec le diaphragme, sur une hauteur de 20 à 2o centimètres, à partir de l'hypochondre ; 3° que l'antépénultième est aussi fermé par ce muscle sur une hauteur de 2 décimètres, et ainsi en diminuant pour les espaces plus antérieurs. La partie centrale delà cloison, qui est à peu près à l'extrémité inférieure des piliers ou à l'ouverture œsophagienne, est si reportée en avant, qu'elle devient tangente à un plan vertical qui correspondrait à |la sixième, ou tout au moins à la septième côte, et qui couperait la cavité thoracique en deux moitiés de même longueur, La saillie si prononcée que le diaphragme fait dans |la cavité thoracique peut être facilement constatée sur l'animal vivant, en engageant le bras à travers une fistule pratiquée au rumen, et à l'aide de laquelle le doigt, parvenu au cardia, peut aisément toucher à la sixième côte. Lorsqu'elle s'exagère, par suite du développement énorme que le rumen acquiert dans la météorisation,elle réduit tellement la capacité du thorax, qu'elle entraîne souvent l'asphyxie. Il est à noter qu'elle n'est pas le résultat du volume que prennent les réservoirs gastriques des animaux dès qu'ils font usage d'aliments solides, car elle existe déjà pendant la vie fœtale.

Dans le dromadaire, le diaphragme n'est plus disposé comme chez le bœuf, mais à peu près comme dans le cheval; seulement ses piliers, excessivement forts et très allongés, comme ils le sont, du reste, dans notre grand ruminant domestique, descendent très bas au milieu du centre phrénique.

Quelles que soient ses variétés de forme et d'insertion, le diaphragme, lors de l'inspiration, tend à devenir rectiligne par le fait de la contraction de ses piliers et de sa zone périphérique, mais il n'arrive jamais à elTacer complètement sa courbure, et reste toujours à un niveau supérieur au bord libre des hypochondres.

En se porlaiit en bas et en arrière, il retbuleles viscères intestinaux dans ce sens, fait descendre le ventre, et remplit plus ou moins ce qu'on appelle le creux du liane cliez les grands mammiCères. Le mouvement que son action communique à l'abdomen est si marqué chez un certain nombre d'animaux, que plusieurs auteurs ont donné à la respiration de ceux-ci l'épitliète à' abdominale, la croyant produite principalement par le jeu du diaphragme.

(Juelques physiologistes prétendent aussi que ce muscle est, chez l'homme, l'inspirateur par excellence et qu'il peut remplacer tous les autres. Je ne sais jusqu'à quel point cette manière de voir est exagérée en ce qui concerne l'espèce humaine, mais j'ai la certitude qu'elle est bien loin de la vérité chez les animaux, car dans les expériences oiî je supprime le jeu de ce muscle, par la section des nerfs phréniques, la dilatation du thorax continue à s'opérer sans grands efforts et presque au degré ordinaire.

La contraction du diaphragme aurait pour effet, suivant quelques observateurs, outre l'agrandissement antéro-postérieur du thorax , l'écartement des dernières cotes, et, par conséquent, la dilatation transversale delà cavité thoracique à sa partie postérieure. Ce dernier résultat mérite d'être examiné avec quelque attention .

Galien, après avoir pai'alysé les intercostaux, les dentelés et les autres muscles moteurs des côtes, a vu le diaphragme, lors de l'inspiration, porter en dehors les dernières côtes et élargir ainsi la partie postérieure de la poitrine. Vésale dit également que le diaphragme, par sa contraction, détermine l'écartement des dernières côtes asternales. Enfin, de nos jours, Magendie et Duchenne', entre autres, reproduisent la même assertion, qui aie mérite, avant tout d'être très paradoxale.

Duchenne (de Boulogne), négligeant avec raison l'expérience de Galien, qu'on venait de modifier de la façon la plus singulière en coupant les grands dentelés, les pectoraux, les scalènes, et en incisant les six derniers intercostaux dans toute leur longueur avec la plèvre correspondante, a provoqué de violentes contractions du diaphragme sur les animaux vivants ou récemment tués, en excitant les nerfs phréniques par des courants électriques. Ainsi, ayant mis en rapport avec chaque nerf phrénique d'un chien vivant les rhéophores d'un appareil d'induction à courant très intense, il a vu les côtes de la moitié supérieure du thorax s'élever et se porter en dehors, à tel point que le diamètre transversal de la poitrine devint en arrière à peu près une fois plus grand qu'auparavant. Pendant tout le temps que le courant passa dans les nerfs phréniques, les muscles abdominaux se contractèrent violemment, d'une manière non interrompue, et les hypochondres demeurèrent modérément soulevés. Sur des chiens et des chevaux qu'on venait de tuer, l'électrisation des nerfs phréniques, préalablement dénudés, déterminait, avec la contraction du diaphragme, l'élévation des côtes postérieures, leur projection en dehors, le soulèvement des parois abdominales, en un mot l'agrandissement du diamètre transverse de la poitrine au niveau des dernières asternales.

L'auteur de ces expériences en a conclu que la contraction du diaphragme a pour résultat, outre l'agrandissement du diamètre antéro-postérieur de la poi-

1. Duchenne (de Boulogne), Recherches électro-physiologiques, etc., sur le diaphragmé^ p. 15, Paris, 1853 ; et Physiologie des mouvements, Paris, 1867.

"27(1 Di: LA RESPIRATION.

ti'iiie, rélai'gisseiiienl de la i)artie poslcrieure de celle cavité par l'élévation et la projection en dehors des dernières côtes asternales. Il s'est fait illusion. Le phénomène qu'il a constaté, après Galien, Vésale, Magendie et d'autres encore, a été mal interprété : il n'est pas et ne peut pas être l'ellét immédiat de la contraction du diaphragme.

Déjà Borelli, dont la manière de voir a été adoptée par Haller, a démontré mathématiquement que le diaphragme, en se contractant, doit seulement agrandir le diamètre longitudinal de la poitrine, et tendre à resserrer la partie postérieure de cette cavité. Borelli a raison : le diaphragme qui se contracte augmente l'étendue du thorax suivant le sens cervico-abdominal; il resserrerait en même temps la partie postérieure de cette cavité, s'il agissait seul, indépendamment des autres puissances respiratoires; mais il ne peut produire ce dernier résultat à cause de l'union simultanée des divers inspirateurs et de la réaction des viscères abdominaux.

Lorsqu'on fait passer un courant électrique par les nerfs diaphragmatiques d'un animal vivant, le courant fait contracter évidemment le diaphragme, mais il n'empêche pas les muscles inspirateurs de se contracter en même temps et d'élever les côtes ; il paraît même, peut-êlre par une action réflexe, exercer une influence notable sur ces derniers, car dans les expériences on a vu, lors de la convulsion du diaphragme, les côtes s'élever et se porter en avant sur toute la longueur du thorax. Or, dès l'instant que les autres inspirateurs se contractent simultanément avec le diaphragme, et que même ils se contractent parfois avec plus de force, il n'est pas très rationnel d'attribuer à ce diaphragme le mouvement exécuté par les dernières côtes. En second lieu, sur l'animal mort dont l'abdomen est ouvert et les viscères abdominaux retirés de leur cavité, la contraction énergique du diaphragme ne produit plus ni l'élévation des dernières côtes, ni leur projection en avant, preuve évidente que ce mouvement des côtes n'est nullement l'effet immédiat de la contraction du muscle.

L'élévation des dernières côtes et l'élargissement de la partie postérieure de la poitrine, lors de la contraction du diaphragme, tiennent, sur l'animal vivant, à deux causes, dont la première est l'action normale ou l'action surexcitée des autres muscles inspirateurs, la seconde la réaction des viscères abdominaux qui, étant refoulés en arrière et en dehors, tendent à écarter les hypochondres et la partie inférieure des dernières côtes. Ce double effet dérive sur le cadavre de la seule réaction, sur les hypochondres et les dernières côtes, des viscères abdominaux refoulés. Aussi est-il moins sensible sur le dernier que sur l'animai vivant, de l'aveu même des expérimentateurs. Il serait même presque insignifiant sur le cheval, si je m'en rapportais à mes propres expériences, dans lesquelles les contractions convulsives du diaphragme étaient provoquées seulement par l'irritation simple des nerfs phréniques. La preuve qu'il en est bien ainsi, c'est que, une fois le ventre ouvert et les viscères abdominaux enlevés, les plus violentes contractions du diaphragme, non seulement ne portent plus les côtes postérieures en avant et en dehors, mais les tirent en dedans et rétrécissent un peu la base du thorax. Si les auteurs qui ont attribué au diaphragme une part considérable dans l'élargissement de la poitrine avaient un peu réfléchi à ces

diverses considérations, ils auraient senù le néant d'uiio opinion qu'on regrette de voir défendue par de judicieux pliysiologistes.

L'agrandissement du diamètre longitudinal du thorax par la projection du diaphragme en arrière, lors de l'inspiration, ne saurait être exactement mesuré, car il varie sui\ant le caractère de la respiration, les espèces d'animaux, et [larait différer au centre du muscle de ce qu'il est au niveau de ses zones de plus en plus excentriques. Mais, à part ces nuances peu importantes, cet agrandissement prend une grande part à l'ampliation totale qu'éprouve le thorax lors de l'inspiration, comme on peut en juger par l'étendue des mouvements de l'abdomen sur un grand nombre d'animaux, tels que le cheval, par exemple, dont le flanc reproduit exactement toutes les modilications apportées au rhythme de la respiration. Cependant il ne faudrait pas croire qu'en raison de l'importance de son jeu, le diaphragme ne puisse cesser d'agir sans apporter une gène considérable dans Taccomplissement des phénomènes mécaniques de la respiration. En effet, Galien. qui le premier eut l'idée de paralyser ce muscle par la section des nerfs phréniques, avait déjà remarqué qu'après cette section la respiration continuait avec de très légères modifications ; et beaucoup d'expérimentateurs, parmi les modernes, ont fait des observations analogues. Ayant aussi pratiqué sur le cheval la résection des deux nerfs diaphragmatiques au bord inférieur des scalènes, je me suis assuré : 1° que la respiration n'est sensiblement ni plus lente, ni plus accélérée que dans les circonstances ordinaires: 2" que les mouvements des parois latérales du thorax ne s'exagèrent que dans des proportions à peine sensibles: 3° enfin que le flanc se creuse et que le ventre s'élève dans l'inspiration, tandis que le creux du flanc se remplit, et que sa corde devient saillante dans l'expiration, dernières remarques déjà faites par les anciens physiologistes. .4. ptiori. on aurait cru que le jeu des parois costales dût être considérablement augmenté pour parer au défaut de dilatation du thorax, suivant le sens antéro-postérieur.

En somme, la contraction du diaphragme ne soulève pas les côtes postérieures et n'augmente pas le diamètre transverse delà poitrine; mais elle refoule les viscères abdominaux, et les viscères refoulés, en réagissant, soulèvent les hypochondres et les dernières côtes, les écartent comme ils écartent l'une de l'autre les parois latérales de l'abdomen.

Tout récemment, et en présence de la réfutation qui précède, M. P. Bert', s'appuyant sur de nombreuses expériences, soutient encore que la contraction du diaphragme soulève les dernières côtes et agrandit le diamètre transverse du thorax dans sa seconde moitié. Il obtient ce résultat et en donne les tracés graphiques sur un chien qui vient d'être tué par la section du bulbe et dont il galvanise les phréniques ; mais la preuve qu'il n'est pas dû à la contraction même du diaphragme, c'est qu'une fois l'abdomen ouvert et les viscères attirés en dehors, on a beau, en galvanisant les phréniques, mettre le diaphragme en contraction, les côtes ne se soulèvent plus, elles rentrent plutôt en dedans. Les hypochondres, avec les dernières côtes, cessent alors d'être soulevés et écartés, parce que les viscères abdominaux que refoulait le diaphragme contracté ne

1. P. Bert. Leçons sur laphysiol. comp. de la respiration, Paris, IS'O, p. 'àbi et 355.

sonl plus là pour réagir sur la ceinture cartilagineuse. Il me semble donc <|uc M. P. Bert, en voulant réfuter mon opinion, l'a confirmée pleinement.

Chez les grands mammifères, la dilatation du thorax n'a lieu que dans le sens transversal et dans le sens antéro-postérieur ou cervico-diaphragmatique. Il n'y a pas d'agrandissement sensible dans le sens du diamètre vertébro-sternal ; mais l'ampliation en ce sens, qui est si prononcée sur l'homme, a encore Heu à un faible degré, à ce qu'il semble, chez quelques singes et divers carnassiers, notamment au niveau de l'appendice xyphoïde du sternum.

Pendant que la cavité du thorax s'agrandit d'un côté à l'autre par le jeu des parois costales, et d'avant en arrière par suite de la contraction du diaphragme, le poumon se dilate aussi et aspire dans sa cavité une quantité plus ou moins considérable d'air atmosphérique. Le mécanisme de sa dilatation et celle des canaux qui amènent l'air dans cet organe mérite d'être étudié avec quelques détails.

D'abord le poumon remplit exactement la cavité des plèvres, et occupe dans le thorax la totalité de l'espace que lui laissent le cœur, la trachée, l'œsophage et les gros vaisseaux. Il ne laisse entre lui et la face interne de la double cavité pleurale qu'un espace infiniment petit, contenant un peu de sérosité destinée à humecter sa surface, celles des parois costales, du diaphragme et du médiastin, de sorte qu'on peut dire qu'il se trouve en contact avec les parois de la cavité qui le renferme. Le fait est démontré par une expérience très simple, facile à exécuter sur un grand mammifère, et qui consiste à mettre la plèvre à découvert dans un espace intercostal, en enlevant les deux muscles qui la recouvrent. On voit ainsi très distinctement le poumon en contact immédiat avec la membrane séreuse, et, en enlevant avec précaution des segments d'une ou de deux côtes, préalablement isolées de la plèvre à l'aide du doigt, on s'assure, sur une plus grande étendue, de la réalité de ce contact. Le même moyen, appliqué sur le cadavre en plusieurs points du thorax, conduit à une semblable démonstration. Le contact établi entre le poumon et les parois de la cavité thoracique est immédiat. Il n'y a ni air, ni aucun autre gaz entre le viscère et la face interne des parois pectorales. L'erreur de Galien et des anciens physiologistes, qui croyaient à la présence de l'air dans le sac des plèvres, a été mise en évidence depuis longtemps par cette expérience de Haller, dans laquelle le thorax, ouvert sous l'eau, ne laisse pas échapper la moindre bulle de gaz.

La dilatation que le poumon éprouve lors de l'inspiration dérive de la dilatation même du thorax. Ce viscère creux, qui remplit exactement tout l'espace non occupé par les autres viscères pectoraux, sans laisser le moindre vide entre sa surface externe et la surface interne de la cavité, doit toujours rester en contact avec les parois de celle-ci, et par conséquent les suivre lorsqu'elles s'écartent. Or, au moment oi!i la cavité thoracique s'agrandit, la cavité du poumon se dilate, il y a tendance à la formation d'un vide dans son intérieur; l'air et la vapeur qui s'y trouvent se raréfient, et aussitôt l'air extérieur pénètre dans les cavités nasales, le larynx, la trachée, les bronches et les vésicules pulmonaires, pour rétablir, ou plutôt pour maintenir l'équilibre entre la pression extérieure et la pression intérieure. C'est là un simple phénomène physique, qui s'accomplit

dans l'organisme absolument comme dans les machines inertes. Les anciens observateurs l'avaient bien compris. Aussi Boyle comparait-il le thorax à un soufflet renfiMMuant une vessie dont l'ouverture communique avec la tuyère. Le soufflet en se dilatant gonfle la vessie ; il la vide en s'allaissant.

Cette dilatation du poumon"est donc passive; mais on se demande si l'organe n'y prend pas quelque part en vertu de sa propre activité. Les anciens croyaient, et plusieurs observateurs modernes croient encore à une faculté par laquelle le poumon contribuerait activement à l'ampliation de sa cavité. On cite à l'appui plusieurs faits dans lesquels le poumon aurait continué à se dilater, bien que la poitrine fut largement ouverte, soit par l'incision du diaphragme, l'enlèvement du sternum, ou de quelques muscles intercostaux; mais ces faits ne paraissent pas parfaitement observés et appréciés à leur juste valeur.

Lorsque le thorax est ouvert largement d'un seul côté, sur un animal dont les deux plèvres ne communiquent pas ensemble par de petites ouvertures au médiastin, le poumon correspondant à l'ouverture s'affaisse et cesse de se dilater à chaque inspiration, mais celui du côté opposé continue à fonctionner; déplus ce dernier, dont l'action s'exagère en raison même de l'étendue et de la rapidité qu'acquièrent les mouvements du thorax, se dilate plus que d'habitude, et refoule le médiastin du côté du poumon affaissé, de manière à agrandir le sac pleural dont la cavité est demeurée intacte. Lorsque, au contraire, la cavité thoracique n'est ouverte que dans une étendue très limitée, le poumon correspondant ne s'affaisse pas complètement ; l'air s'engouffre par l'ouverture à chaque inspiration et en est repoussé avec violence en certaine quantité à chaque expiration, et souvent avec une petite partie du poumon qui vient faire hernie à travers la plaie. Il arrive même, comme je l'ai vu plusieurs fois sur le cheval, que le thorax ait de chaque côté une ouverture grande comme la main, sans que les poumons s'affaissent immédiatement. Les animaux parviennent alors souvent à se tenir debout et à entretenir pendant cinq, dix minutes et plus, une respiration devenue extrêmement pénible. Dans ces circonstances, les poumons continuent à se dilater, non pas en vertu d'une faculté expansive qui leur soit propre, mais bien parce qu'ils se maintiennent en rapport ou en contact immédiat, dans une partie de leur étendue, avec les parois du thorax. Ils s'affaissent à mesure que l'air envahit la cavité des plèvres, et qu'il s'interpose entre le viscère et la face interne de ces membranes. Enfin, dans les cas où le thorax est très largement ouvert, les poumons s'affaissent complètement et se trouvent dans l'impossibilité absolue de se dilater d'une manière sensible, comme Haller en avait déjà fait la remarque. Les poumons, ne jouissant d'aucune propriété expansive qui leur soit inhérente, se dilatent donc passivement lors de l'inspiration ; ils ne font que suivre, grâce à l'extensibilité de leur tissu, les parois thoraciques à mesure qu'elles s'écartent, et c'est par la pression atmosphérique exercée de dedans en dehors que cette extensibilité du tissu pulmonaire est mise en jeu.

Le poumon, bien qu'il soit en contact immédiat avec les parois costales, diaphragmatique et médiastine, ne conserve pas, en se dilatant, exactement les mêmes rapports avec les parties qu'il touche ; il se meut, il glisse plus ou moins sur elles, de telle sorte qu'un point quelconque de la surface pulmonaire corres-

pond successivement à divers points des parois thoraciques. Le fait de ce déplacement est rendu manifeste à l'aide d'une expérience très simple, qui consiste à enlever, sur une étendue de 1 à 2 décimètres, les muscles qui remplissent quelques espaces intercostaux, et même, si l'on veut, un segment d'une ou de deux côtes, dont la face interne a été préalablement isolée de la plèvre. La transparence de la membrane séreuse permet alors devoir le poumon glisser avec une certaine rapidité à la face interne des parois thoraciques. Au moment de l'inspiration, le bord postérieur de l'organe se porte en arrière et s'enfonce entre la dernière côte et le diaphragme. Son bord inférieur descend dans l'espace compris entre le diaphragme et Thypochondre, puis, lors de l'expiration, ses bords se dégagent des creux dans lesquels ils s'étaient enfoncés. Les vaisseaux pulmonaires superficiels donnent à l'observateur des points de repère qui lui permettent de juger de l'étendue et du sens des déplacements. D'ailleurs si on introduit entre les parois costales et le poumon un stylet inflexible croisant la direction des côtes, on voit l'extrémité libre de ce stylet, dont la pointe est tournée en avant, monter et descendre en décrivant un arc de cercle dont il est facile de mesurer l'étendue.

Le mouvement opéré par le poumon sur les parois internes du thorax est facilité par le poli, l'humidité des surfaces, que la sérosité et un peu de vapeur entretiennent. Il est très marqué à la région diaphragmatique, au niveau des dernières côtes et au-dessus des hypochondres. Lors de l'inspiration véhémente, le bord postérieur du viscère vient se mettre tout à fait en contact avec le point de jonction de la dernière côte avec le diaphragme ; le bord inférieur de cet organe descend et vient de même s'appliquera la réunion de la partie périphérique du diaphragme avec l'hypochondre et l'extrémité inférieure des côtes asternales. Au contraire, lorsque l'expiration s'effectue jusqu'à ses dernières limites, le bord postérieur du poumon, s'éloigne beaucoup de la dernière côte, ou, en d'autres termes, abandonne le sinus de l'angle costo-diaphragmatique ; le bord inférieur s'élève de même, de telle sorte que le diaphragme vient s'appliquer, dans une étendue très appréciable, sur les parties des parois costales que le viscère a abandonnées. Ces derniers changements sont plus étendus sur les grands ruminants que sur le cheval et les animaux carnivores. Ils deviennent, ainsi que tous les autres, très bornés sur les sujets dont le poumon adhère en plusieurs points aux parois thoraciques. Sur l'homme, cette locomotion du poumon existe à un haut degré, d'après les observations de J. Cloquet, au point que, d'après ce savant, dans les grandes respirations les plèvres costales et pulmonaires peuvent glisser l'une sur l'autre dans une étendue de 13 à 16 centimètres à la base de la poitrine.

La part que prennent à l'inspiration le thorax et le poumon nous étant connue, cherchons à déterminer celle des organes qui amènent l'air au foyer de l'hématose.

Pendant que le thorax se dilate et que le poumon agrandit ses innombrables cavités pour appeler l'air extérieur, les ouvertures des cavités nasales, le larynx et les bronches se dilatent aussi pour donner passage au fluide qui va pénétrer dans les cellules pulmonaires. Le jeu de ces parties, si accessoire qu'il paraisse, n'en est pas moins admirable jusque dans ses plus minces détails.

L'entrée des cavités nasales, appelée narines dans la plupart des animaux, et

ACTES MÉCANIQLES nE LA RESPIRATION. 281

connue sous le nom de naseaux dans les solipètles, se présente sous des formes extrêmement variées, suivant les espèces. Elle est constituée par deux ouvertures qui sont étroites et peu dilatables chez les animaux incapables de supporter des courses prolongées et rapides, tandis qu'elles sont larges et susceptibles d'une ampliafion considérable chez les animaux coureurs, à respiration très étendue. Ces deux ouvertures sont constamment béantes et disposées de manière à ne pouvoir jamais se fermer, si ce n'est chez les phoques, les cétacés et l'hippopotame, dont la respiration doit se suspendre sous l'eau.

Chez les solipèdes les naseaux se dilatent très sensiblement lors de l'inspiration : l'aile interne se soulève, se porte un peu en dedans et se rapproche ainsi de l'aile interne de la narine opposée ; l'aile externe remonte et se projette en dehors ; enfin les deux commissures s'éloignent l'une de l'autre. Elles exécutent ces mouvements par l'action du transversal du nez, du pyramidal des naseaux, du petit sus-maxillo-nasal, et de la branche antérieure du sus-naso-labial. L'interne est mue principalement par le premier de ces muscles, l'externe par le second et le quatrième ; la fausse narine l'est par le troisième.

Cette dernière, propre au cheval, à l'àne, au mulet, à l'hémione, au couagga, au dauw et au zèbre, forme une cavité analogue à un cornet placé entre l'épine nasale et le biseau du petit sus-maxillaire, cornet dont le fond est en haut et l'entrée un peu au-dessus de la commissure interne des ailes du nez. Elle se dilate à peine dans les inspirations ordinaires, mais son entrée s'élargit sensiblement, et sa paroi externe forme un relief conique, un peu courbé, très saillant dans les inspirations profondes, principalement sur les animaux affectés de la pousse et sur ceux qui flairent ou qui hennissent; sa dilatation est presque permanente dans le tétanos, et devient considérable après la section des nerfs vagues. Alors si la tête est convenablement relevée, on voit son entrée s'agrandir un peu ; le doigt s'y trouve à l'aise, et la paroi interne s'éloigne de la cloison cartilagineuse à chaque inspiration, tandis que le contraire a lieu à chaque expiration. La projection en dehors de la paroi interne de cette fausse narine se voit très bien encore quand on a fendu la paroi externe en deux lambeaux maintenus écartés. Nous verrons plus tard que la fausse narine, qui est fixée aux prolongements cartilagineux et muqueux des cornets, se gonfle aussi dans l'expiration, lorsque l'expulsion de l'air à travers les naseaux est rapide ou gênée par une cause quelconque.

La dilatation des naseaux est isochrone avec celle du thorax ; la première ne semble point précéder la seconde, comme on pourrait le croire au premier abord. Son étendue est parfaitement en harmonie avec celle delà cavité thoracique : elle est peu considérable dans les inspirations ordinaires, augmente à mesure que la respiration devient profonde ou qu'elle s'accélère ; enfin cette dilatation continue à s'effectuer sur les chevaux dont la trachée est ouverte, sur ceux dont ce conduit est complètement fermé, bien qu'alors elle soit tout à fait inutile. On sait, depuis les expériences de Legallois, que le jeu des narines persiste aussi un certain temps chez les animaux dont la moelle allongée a été coupée en travers, en arrière de l'origine des pneumogastriques, comme sur la tête séparée du tronc. La section d'un nerf facial paralyse la narine correspondante, celle des deux nerfs de la sep-

tième paire les paralyse toutes deux, et les laisse dans l'état d'aflaissement qu'elles présentent sur le cadavre.

La dilatation qu'éprouvent les narines, lors de l'inspiration, n'apporte aucun chan'^ement dans le diamètre des cavités nasales que l'air doit traverser avant de parvenir au pharynx et au larynx. Ces cavités, ayant leurs parois osseuses, ne peuvent ni s'agrandir, ni se resserrer: l'inspiration ne fait quemettre en mouvement la colonne d'air qui les remplit, et renouveler partiellement celui qui est emprisonné dans les circonvolutions des cornets, des nombreuses volutes etlimoïdales et dans les cavités des sinus ; l'air des sinus est appelé vers les parties profondes de l'appareil respiratoire, puis remplacé à mesure et lentement par l'air venant du dehors. Le fait de ce déplacement est rendu manifeste sur le cheval et le bœuf par la trépanation des sinus frontaux ou des sinus maxillaires. Pour bien l'apprécier, on détache un petit disque osseux au-dessus des sinus, de manière à laisser intacte, ou à peu près, la fine muqueuse qui correspondait au fragment d'os enlevé : alors à chaque inspiration la membrane se déprime ou devient concave en dehors. Si l'on n'a pu réussir à conserver la muqueuse, on rabat sur l'ouverture de trépan le lambeau de peau qui est attiré vers la cavité du sinus dans l'inspiration, puis légèrement soulevé et refoulé dans l'expiration. Enfin, si le lambeau cutané n'est ni assez mince, ni assez souple pour ressentir nettement le déplacement effectué dans les sinus, on place vers l'ouverture une plume extrêmement fine à barbules flottantes, ou un petit pinceau de duvet, qui sont attirés encore dans l'inspiration et repoussés au mouvement opposé. Le phénomène est aussi manifeste k l'ouverture pratiquée au milieu de la corne d'un bœuf qu'à celle de la partie inférieure du sinus frontal, surtout si l'on expérimente sur les animaux dont la respiration a été gênée par la section des nerfs vagues ou par une autre cause.

Le pharvnx, que traverse la colonne d'air appelée dans les poumons, doit être naturellement maintenu dilaté hors de l'inspiration. Si sa cavité est un peu rétrécie par le gonflement de la muqueuse, comme dans Tangine, par le fait de l'engorgement des parties adjacentes, par la réplétion des poches gutturales, le passage de l'air est gêné, quand la respiration s'accélère, et il donne lieu à un bruit particulier, plus ou moins intense.

Cet air, une fois parvenu dans la cavité pharyngienne, ne passe point dans la bouche, dit-on, à cause de l'abaissement du voile du palais et de l'application de son bord libre, chez plusieurs animaux, à la base del'épiglotle ; mais il n'a nulle tendance à passer dans la cavité buccale, et il se dirige seulement vers les parties profondes de l'appareil respiratoire, où sa tension et moindre et sa pression diminuée, car il n'y vient pas, lors même que le voile du palais est relevé. Au contraire, dans cette circonstance, si la bouche est ouverte, l'air extérieur qui y pénètre est attiré vers le pharynx comme celui des cavités nasales, et va de même concourir à l'hématose. Tout le monde sait que la plupart des carnassiers, le chien, le loup et beaucoup de ruminants respirentpar la bouche et par les narines, après une course rapide ou pendant des exercices pénibles. Le cheval et les autres solipèdes dont les muscles élévateurs du voile du palais sont peu développés, les fosses nasales très larges et les naseaux extrêmement dilatables, respirent rare-

ACTES MÉCANIQUES DE LA UESPinATION. 283

mont do cette manière; néanmoins cela leur arii\e en quelques circonstances, notamment lors de lacompiession ou de la section des neii's pneumo-gastriques.

Le larynx prend part à Tinspiration parla dilatation active de la glotte et par un mouvement do totalité presque insensible dans les circonstances ordinaires, mais très marqué pour peu que la respiration devienne pénible.

L'ouverture de la glotte, c'est-à-dire la fente allongée qui se trouve comprise antérieurement entre les deux cordes vocales et postérieurement entre les deux aryténoïdes, est plus étroite, abstraction faite de la forme, que la trachée-artère. Si elle se rétrécit d'une manière continue par suite du gonflement inflammatoire de ses parties molles, de leur inliltration, ou de la compression exercée sur l'organe par l'engorgement des parties adjacentes, si elle perd plus ou moins complètement la faculté de se dilater par l'effet de l'atrophie partielle des muscles laryngiens très fréquente dans les solipèdes, par celui de la compression ou de la section, soit des récurrents, soit des nerfs vagues, il en résulte pour le passage de l'air une gêne considérable qui se traduit pendant les marches rapides et les exercices un peu pénibles par un sifflement particulier connu sous le nom de cornage. Cette ouverture étroite a donc besoin d'être agrandie à chaque inspiration, et elle l'est eflectivement.il suffit, pour s'assurerde la dilatation, d'enlever, sur le cheval, la lame fibreuse qui ferme l'échancrure inférieure du cartilage thyroïde, de manière à apercevoir le bord inférieur des cordes vocales et la fente oblongue qu'elles circonscrivent. Par cette expérience on voit, pour peu que la respiration devenue pénible exagère le jeu du larynx, que le ruban vocal et l'aryténoïde d'un côté s'éloignent du ruban vocal et de l'ai'ythénoïde opposés. L'inverse se produit nécessairement lors de l'expiration. Quant au mouvement de totalité, il est rendu sensible par la gêne que la section d'un nerf pneumogastrique apporte à la respiration. Alors, chaque fois que l'ouverture de la bouche s'agrandit et que les naseaux se dilatent, le larynx s'abaisse ou s'éloigne de la base du crâne. Au contraire, lorsque la cavité buccale se ferme un peu et que les naseaux se rétrécissent, le larynx s'élève. Cet organe s'abaisse donc dans l'inspiration, s'élève dans l'expiration, et ses mouvements de totalité sont isochrones à ceux de la bouche, des naseaux et de la glotte.

Le jeu du larynx s'étudie à merveille sur le chien dans diverses conditions que l'expérimentateur réalise facilement. Le plus simple consiste à ouvrir largement la bouche d'un animal de cette espèce qui va périr par suite d'une hémorrhagie. On voit alors jouer, à la fois, le voile du palais et le larynx. Le voile du palais maintenu soulevé à 2 ou 3 centimètres de la base de la langue se meut très sensiblement dans sa moitié postérieure. Il s'élève et s'abaisse alternativement. Son bord libre se rapproche de l'arcade palatine à chaque inspiration et s'en éloigne à chaque expiration. Le larynx est très apparent; à chaque inspiration l'épiglotte fortement rabattue en avant s'abaisse d'avantage par l'action de Ihyoépiglottique, les cordes vocales et les aryténoïdes sont très écartés et la glotte est agrandie dans tous les sens. Chez l'homme cette respiration laryngienne a été observée sur des individus qui s'étaient coupés la partie antérieure du cou ou qui avaient perdu la plus grande partie du nez.

Il serait curieux de savoir si l'aire de la glotte ainsi dilatée acquiert l'étendue

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de celle de la traoliéo, ou, en d'autres termes, s'il peut passer en un temps donn('' autant de fluide par l'ouverture du larynx qu'il en passe en un temps égal par un segment de trachée de même longueur. Très probablement ces quantités sont les mêmes pour des segments du tuyau respiratoire de longueur semblable, seulement la vitesse du courant doit être accrue dans les parties rétrécies et ralentie dans les parties dilatées.

Lorsque les muscles dilatateurs de la glotte sont paralysés par la section, ou par l'atrophie des récurrents, le jeu du larynx est notablement modifié : l'inspiration devient pénible et bruyante ; mais l'expiration reste facile. Lors de l'inspiration les lèvres de la glotte se rapprochent par l'appel de l'air vers le poumon, et lors de l'expiration elles s'écartent par la pression de l'air expulsé. Cette paralysie donne lieu à ce qu'on appelle le cornage chez les solipèdes, état dyspnéique très fréquent chez le cheval, mais beaucoup plus rare chez les autres espèces et chez l'homme où on l'a observé aussi quelquefois à la suite de la compression d'un pneumo-gastrique ou d'un laryngé intérieur.

L'air, après avoir franchi l'ouverture laryngienne, arrive au tube trachéal dont la longueur et le diamètre ne paraissent pas subir de variations considérables, si ce n'est par l'action de causes étrangères au mécanisme de la respiration.

La trachée, lors de l'inspiration, livre un large passage à l'air. La disposition anatomique, la résistance et les propriétés de ses cerceaux la tiennent constamment béante, et ne lui permettent pas de se déprimer ou de s'affaisser sur ellemême par la pression atmosphérique, au moment où la tension des fluides intérieurs est diminuée, comme elle le serait nécessairement si ses parois étaient membraneuses. Le plan charnu qui existe à sa partie postérieure ne peut jouer aucun rôle dans l'inspiration, parce qu'il est disposé de manière à réduire le diamètre du tube dès qu'il vient à se contracter.

Quant aux bronches, il est certain qu'elles se dilatent lors de l'inspiration, et d'autant plus qu'elles sont plus déliées; mais leur dilatation, étrangère aux fibres charnues qui entrent dans leur structure, est purement passive, comme celle du poumon dont le volume s'agrandit à mesure que la cavité^ qui le contient augmente de capacité.

Tel est le jeu des différentes parties qui prennent part à l'inspiration; il ne nous reste plus, pour achever l'analyse de cet acte, qu'à rechercher les changements de forme éprouvés par le thorax, l'étendue métrique de la dilatation suivant les différents diamètres delà cavité et la quantité d'air qui a été introduite.

Les modifications de forme que le thorax subit en se dilatant sont à peine sensibles dans la respiration calme de la plupart des animaux. Le cône déprimé latéralement, qu'il représente chez les solipèdes et les ruminants, devient plus bombé dans le même sens, surtout vers le milieu et vers la partie postérieure ; sa base oblique s'élargit à mesure que les côtes asternales se portent en dehors, et que les hypochondres s'écartent l'un de l'autre ; enfin, de convexe qu'elle était d'abord, elle devient à peu près plane lorsque la contraction du diaphragme a atteint ses dernières limites.

L'agrandissement des deux diamètres de cette cavité peut être apprécié approximativement par divers moyens. Celui du diamètre transverse se mesure assez bien

[m- une longue aiguille métallique implantée perpendiculairement vei's le tiers inférieur de la onzième ou de la deuxième côte, aiguille graduée en regard de laquelle on maintient, à une faible distance de la poitrine, une tige verticale appuyée sur le sol par un petit support. Dès que l'animal est immobile, l'expérimentateur voit, par l'étendue de l'oscillation de l'aiguille, quelle est la somme du mouvement de l'une des parois latérales du thorax. En doublant cette somme, on obtient exactement l'augmentation totale du diamètre transversal de la poitrine. Cette augmentation, qui est moindre en avant et en haut de la région costale, représente tout au plus, pour chaque côté, 3 à 4 centimètres dans la respiration calme du cheval; elle s'élève à peine à un chiffre double, quand la respiration est gênée, et elle ne le dépasse presque jamais.

Sur le cheval couché (en décubitus latéral) j'ai mesuré le soulèvement des parois costales du côté libre à l'aide d'une aiguille implantée perpendiculairement dans une côte et d'une règle graduée indiquant les excursions de la pointe de l'aiguille. Lorsqu'il s'agit de constater le soulèvement des côtes la règle graduée est tenue perpendiculairement à ces côtes, c'est-à-dire dans le même sens que Taiguille. On la tient suivant le grand axe du thorax s'il s'agit de mesurer l'étendue de la course de la côte d'avant en arrière ou d'arrière en avant. J'ai trouvé ainsi que le soulèvement des côtes du cheval couché est de 4 à o centimètres au niveau du dernier tiers de la paroi thoracique ; celui des dernières oscille encore entre 3 à 4 centimètres.

Quant à l'agrandissement du diamètre antéro-postérieur, il est beaucoup plus considérable, surtout suivant une ligne tirée du centre phrénique du diaphragme au niveau de la première côte; mais il l'est peu ou point suivant une autre ligne tirée de la première à la dernière.

L'augmentation du diamètre longitudinal, par le fait de la projection du diaphragme en arrière, ne peut guère être mesurée que sur les animaux dont l'abdomen est ouvert. Alors, en faisant passer par l'appendice xiphoïde une tige parallèle au diaphragme et appuyée en haut sur l'articulation de la dernière côte avec le rachis, on peut, à l'aide d'une règle graduée, voir de quelle étendue le muscle se rapproche de la tige dans l'inspiration et de quelle étendue il s'en éloigne dans l'expiration. Or, on trouve, par ce procédé, que chez le cheval l'agrandissement moyen du diamètre antéro-postérieur du thorax équivaut à une longueur de 10 à 12 centimètres.

Un second procédé consiste à mesurer l'amplitude des oscillations du diaphragme chez les ruminants à travers une listule faite au premier estomac, en arrière de la dernière côte, fistule assez grande pour que l'opérateur y engage aisément la main ; mais celui-ci n'est pas susceptible d'une grande exactitude.

Les mouvements du diaphragme ont pour résultat de faire descendre et remonter alternativement les parois abdominales. Ces oscillations mesurées dans mes expériences sur le cheval m'ont paru avoir une amplitude moyenne de 5 à6 centimètres.

Quant à l'appréciation des changements que le diamètre longitudinal du thorax éprouve suivant une ligne droite tirée de la première à la dernière côte, elle est extrêmement facile. Elle s'obtient à l'aide d'une tige métallique graduée, coudée

sur elle-même à angle droit et implantée sur l'angle externe de l'iliuin, de manière que sa partie libre horizontale vienne passer en dehors de la dernière côle. Sur le cheval ce petit appareil montre que la dernière côte, qui se porte très peu en dehors à chaque inspiration, ne se projette pas sensiblement en avant, de telle sorte qu'elle reste presque toujours à la même distance de l'angle externe de l'ilium : elle s'en éloigne au plus de 1 à 2 centimètres chez les chevaux poussifs. Sur le chien, dont la respiration est rendue profonde après un léger exercice consécutif à la section d'un nerf vague, la dernière côte se projette fortement en avant, comme on'le voit du reste très bien sans le secours d'instruments de précision. Il résulte donc de ces faits que le diamètre antéro-postérieur du thorax, mesuré de la première à la dernière côte, n'éprouve dans l'inspiration aucun changement sensible chez le cheval, tandis qu'il diminue notablement chez le chien.

Sur l'homme on a essayé diversement de mesurer l'agrandissement de la circonférence ou quelquefois du diamètre transversal du thorax. Valentin et Simon ont trouvé qu'à la hauteur des mamelles l'agrandissement, dans l'inspiration, était de 1/8 à 1/10 de la circonférence. M. Hutchinson l'a évalué en moyenne à 7 cent. 1/2. C'est, relativement à la taille, une augmentation plus forte que chez les grands herbivores.

D'ailleurs chez l'homme, comme on l'avait déjà remarqué du temps de Haller, l'ampliation du thorax n'a pas lieu d'une manière uniforme dans les deux sexes, à tous les âges et chez tous les individus. Dans l'enfance, la dilatation de la poitrine a lieu surtout par le diaphragme, les côtes se soulevant à peine ; c'est la respiration dite abdominale. Chez l'homme adulte, la respiration est costale, inférieure et abdominale; la dilatation est très marquée dans la moitié inférieure du thorax. Chez les jeunes filles, vers l'époque de la puberté, et chez la femme la respiration se fait surtout par la dilatation de la moitié supérieure de la poitrine, ou suivant le type appelé costo-supérieur.

Parmi les animaux comparés de genre à genre ou d'espèce à espèce, ou voit aussi, en y regardant de près, des variations analogues. Les animaux à viscères digestifs, très développés, comme les solipèdes, les ruminants, le lapin, présentent une respiration abdominale très marquée ; les animaux à ventre petit, comme les carnassiers, respirent beaucoup par la partie postérieure du thorax. Il est clair qu'en raison de la disposition de la ceinture scapulaire aucun quadrupède ne peut présenter la forme costo-supérieure qui appartient à la partie féminine de notre espèce.

La quantité d'air qui entre dans le poumon dilaté à chaque inspiration est assez difficile à déterminer en ce qui concerne les animaux ; néanmoins elle peut être précisée, même avec quelque rigueur, sans qu'il soit nécessaire de recourir à des procédés et à des calculs compliqués.

Un premier moyen à employer consiste à adapter exactement à la trachée, coupée en travers, un tube llexible, mais non susceptible de s'affaisser, pourvu d'un robinet sur un point de sa longueur, et pouvant être engagé par son extrémité libre sous une cloche graduée, pleine d'air, maintenue sur une cuve à eau. L'appareil étant ainsi disposé, et après qu'une expiration vient d'être effectuéCj on ferme le robinet et l'on fait arriver rapidement l'extrémité du tube sous la

cloche ; puis on ouM'e ce robinet, quon ferme subiteiueut au^^Uùl riiispiratiua achevée; après quoi le tube, retiré de dessous la cloche, est maintenu ouvert pour permettre à l'animal de respirer librement. En répétant un certain nombre de fois cette opération, à des intervalles plus ou moins rapprochés, on obtient séparément les quantités d'air introduites à chaque inspiration, et leur somme donne la moyenne. Dans mes anciennes expériences j'avais trouvé que l'inspiration moyenne du cheval introduit dans les poumons de 1 litre à 1 litre et demi d'air ramené à la température de -|- i^ degrés centigrades et à la pression de 0",76. Cette détermination m'a paru au-dessous de la vérité et j'ai tenté de la rendre plus exacte, mais je n'ai pu encore y parvenir, faute d'un spiromètre construit sur le principe de ceux qui ont été employés pour l'homme.

En me fondant sur ce qui se passe chez l'homme, où, par parenthèse, il n'y a pas encore, malgré le nombre des instruments et des observateurs, de données concordantes, on peut calculer approximativement le volume d'air appelé à chaque inspiration. Si l'on admet, avec Davy. Dumas et Longet que l'homme inspire en moyenne un tiers de litre, le poids de Ibomme supposé de 7o kilogrammes étant le Ô*" du poids moyen du cheval supposé de 4o0, on obtient 6 tiers de litre ou 2 litres pour chaque inspiration moyenne du cheval. En admettant avec d'autres physiologistes un demi-litre pour l'homme, on aurait 3 litres pour le cheval. D'autre part, le calcul basé sur la masse d'oxygène consommée en une heure par le cheval donnerait environ H litres d'air pour une inspiration moyenne. Il est clair que dans les ins[iirations ou les expirations forcées et très prolongées, les quantités introduites ou expulsées sont beaucoup plus grandes. En acceptant 3 litres et demi pour la quantité maximum que l'homme peut chasser eu une très énergique expiration, le cheval en chasserait 21 litres. L'inspiration ordinaire serait donc à l'inspiration forcée à peu près chez l'homme : : 1 : 10.

L'accroissement absolu de capacité du thorax dans l'inspiration étant évalué, il est facile de savoir ce qu'il représente relativement à la capacité pulmonaire. Il résulte de mes observations que le poumon du cheval insufflé au degré de l'inspiration achevée renferme de 3o à 40 litres d'air qu'on peut en faire sortir par la compression et recueillir sous une cloche. A chaque inspiration il reçoit donc un quinzième de sa capacité ; et comme il y a une dizaine de respirations par minute chez ce quadrupède, il faut une minute et demie pour que les quantités successivement introduites égalent la masse d'air qu'il contient h. un moment donné, après l'inspiration.

En admettant que. eu égard au rapport de taille, la capacité pulmonaire de l'homme soit de 6 litres, il faudrait à ce dernier un peu plus de dix-huit inspirations de un tiers de litre chacune pour amener dans l'organe une masse d'air nouveau équivalente à celle qui s'y trouve normalement. Or. pour cela une minute suffit.

Il résulte de ces faits que l'air contenu dans les voies aériennes ne se renouvelle que par fractions minimes, soit par douzièmes ou par quinzièmes, et que, par conséquent, cette proportion étant supposée la plus rapprochée de la vérité, il ne se trouve jamais dans ces voies qu'un mélange d'une partie d'air pur pour

douze ou quinze parties d'air déjà vicié. Et comme la t'iaction appelée à chaque inspiration ne se répand pas uniformément dans toute l'étendue de l'arbre trachéo-bronchique, le mélange ne saurait être homogène d'une extrémité à l'autre. A l'entrée des bronches, la proportion d'air pur est plus grande qu'à leur fond et dans les vésicules pulmonaires. A l'intérieur de celles-ci même le mélange ne peut se faire que par une sorte de diffusion et avec lenteur. C'est ce qui explique pourquoi on trouve plus d'acide carbonique dans l'air des vésicules que dans celui des bronches.

Le thorax, après s'être dilaté pour faire affluer dans le poumon une nouvelle quantité d'air, revient sur lui-même pour en chasser une quantité à peu près égale qui a servi à l'hématose, en se chargeant de vapeur d'eau et d'acide carbonique. Ce deuxième acte, diamétralement opposé au premier, constitue ce qu'on appelle Y expiration. Il s'effectue par le concours des parois du thorax, du diaphragme, du poumon et des autres parties de l'appareil respiratoire. Son exécution se traduit par une réduction des deux grands diamètres du thorax et plusieurs phénomènes dont nous.allons présenter l'analyse.

1° Rétrécissement du thorax suivant le sens transversal.

Les parois latérales du thorax, qui s'étaient écartées l'une de l'autre au moment de l'inspiration, se rapprochent lors de l'expiration ; les côtes, qui s'étaient portées en dehors et en avant, reviennent en arrière et en dedans ; les muscles, qui s'étaient contractés, se relâchent, et d'autres puissances, jusqu'alors inactives, entrent en action pour concourir à diminuer la capacité de la cavité thoracique.

Le jeu des côtes dans l'expiration est beaucoup plus simple que celui de ce?; arcs osseux lors de la dilatation du thorax. Les côtes, au moment de l'inspiration, avaient été déplacées ; l'articulation de leur tubérosité avec les vertèbres s'était un peu tordue ; leur cartilage de prolongement avait éprouvé un commencement de torsion ; les lames fibreuses intercostales elles-mêmes avaient acquis une tension particulière. Or, dès que les puissances musculaires, qui ont déterminé ces changements, cessent d'agir, toutes ces parties, plus ou moins élastiques, tendent à revenir à l'état dans lequel elles se trouvaient primitivement, et elles y reviennent en effet, pour ainsi dire, sans le concours des muscles. Ceuxci n'interviennent qu'à titre d'agents complémentaires et régulateurs destinés à réduire la cavité du thorax au delà des limites auxquelles l'élasticité de ses parois pourrait la ramener. Aussi, peut-on regarder l'expiration comme un acte en grande partie passif, une sorte de retour du thorax à un état neutre qu'il tend à conserver sans aucun effort.

Pendant ce deuxième acte, les côtes exécutent un mouvement inverse en tous points à celui qu'elles ont éprouvé dans l'inspiration. Leur face externe, qui était devenue un peu antérieure, et leur bord postérieur, qui s'était légèrement dirigé

en doliors, reprennent leur situation première. La cote se projette en arrière et en dedans ; elle se rapproche de la ligne médiane, l'arc qu'elle forme, en augmentant son inclinaison par rapport au plan vertical qui diviserait le thorax en deux moitiés, réduit l'espace compris entre elle et ce dernier. Ces cotes se rapprochent les unes des autres ; on les voit glisser sous la peau d'avant en arrière, et les espaces intercostaux devenir moins creux. L'appareil dont j'ai parlé montre que ces espaces se rétrécissent d'une manière notable. Les cartilages de prolongement, qui avaient été un peu tordus à leur union avecles côtes et un peu redressés sur le sternum, reprennent d'eux-mêmes, en vertu de leur propre élasticité, la direction qu'ils tendent à conserver ; enlin, les deux hypochondres, qui avaient été portés en dehors, élevés sensiblement, rendus plus convexes à leur face externe, se rapprochent l'un de l'autre, s'abaissent et perdent de leur incurvation. Tout cela se produit spontanément par le fait de l'élasticité des côtes, de leurs cartilages, de leurs liens articulaires, dès que les puissances inspiratrices ont cessé d'agir. Quelques physiologistes, à l'exemple de M. Bert, admettent que l'abaissement des parois costales dans l'expiration n'est pas dû à leur élasticité, mais à celle du poumon qui les entraînerait par son propre retrait. Ils fondent leur opinion sur ce fait que, dans le cadavre, la ponction des parois llioraciques donne lieu à un soulèvement des dernières côtes, lequel indiquerait une tendance diamétralement apposée à l'abaissement. Il est possible que la tendance du poumon à s'affaisser contribue à abaisser les parois costales au dessous du point où leur élasticité seule les ferait descendre, mais il me paraît certain que la première moitié, peut-être même les deux premiers tiers de l'abaissement tiennent à l'élasticité de ces parois.

Dans tous les cas, l'expiration n'est qu'en partie passive. Des muscles particuliers la complètent, surtout si elle est profonde.

Les muscles qui concourent à l'abaissement des côtes, à leur rapprochement, à leur projection en arrière et en dedans, sont : le petit dentelé postérieur, l'intercostal commun, le ^transversal des côtes, le triangulaire du sternum et les muscles abdominaux. Ils ont cela de particulier qu'aucun d'eux n'agit sur toutes les côtes ; le transversal et le triangulaire exercent leur action sur les côtes sternales, le petit dentelé et les muscles abdominaux sur les côtes asternales.

Le petit dentelé postérieur, assez développé dans les solipèdes où il est formé de six dentelures triangulaires insérées à la face externe des six dernières côtes, a ses attaches fixes au sommet des apophyses épineuses des vertèbres dorsales postérieures et des premières lombaires. Les fibres contractiles de ses digitations sont à peu près perpendiculaires à la ligne médiane, et légèrement obliques de haut en bas, d'arrière en avant, relativement à Taxe des côtes. Gomme leurs insertions costales sont plus bas que celles du dentelé antérieur, elles trouvent sur ces arcs un bras de levier plus considérable que ces dernières. Leur contraction tend à tirer les côtes en arrière et aussi à les porter en dehors, mais elle les porte seulement en arrière, les autres muscles expirateurs mettant nécessairement obstacle à la projection en dehors. Le dentelé postérieur n'est constitué, chez le bœuf, que par quatre digitations insérées sur les quatre dernières côtes qui laissent entre elles des espaces très larges. Il n'a plus dans le chien que deux

G. COLIN. — Physioi. comp., 3* édit. II. — 10

digitations au niveau des deux derniers espaces. Son action expiratrice est plus évidente pour ces deux derniers mammifères qu'elle ne l'est en ce qui concerne le cheval.

L'intercostal commun est un très long muscle, fort développé chez les carnassiers, les solipèdes et les ruminants, qu'il faut considérer comme expiraleur. Étendu d'une extrémité du thorax à l'autre, en travers des côtes et au niveau de leur quart supérieur, il se compose d'une succession de languettes libres et tendineuses inférieure ment, lesquelles sont toutes obliques de bas en haut et d'avant en arrière. La première se fixe à l'apophyse transverse de la dernière vertèbre cervicale, et la dernière, unie à l'ilio-spinal, va s'attacher aux apophyses transverses des vertèbres lombaires. Ses dix languettes antérieures sont plus larges, plus fortes et mieux isolées que les dernières qui sont étroites et peu distinctes. Elles sont toutes disposées de telle sorte qu'à partir de leur origine à une côte elles passent sur une, deux, trois côtes plus postérieures pour s'attacher à celle qui vient ensuite. Chacune d'elles prend son origine au bord postérieur d'une côte par des fibres tendineuses et va s'insérer au bord antérieur d'une autre par des fibres charnues mêlées à quelques fibres aponévrotiques.

Dans la première édition de ce livre je l'avais considéré dubitativement, mais à tort, comme inspirateur. A compter de la seconde, après des observations nombreuses et diverses expériences, je ne conservé plus de doute sur son rôle d'expirateur. Sur un grand nombre de chevaux, dont la respiration était gênée, bruyante, j'ai vu à travers la peau : 1° le muscle se gonfler et s'aplatir alternativement, et le sillon, qui le sépare de l'ilio-spinal, se creuser, puis se combler. Après l'avoir mis à découvert sur une étendue de 20 à 25 centimètres, j'ai aisément constaté, d'une part, que, dans l'inspiration, alors que les côtes s'élèvent et se portent en avant, le muscle s'affaisse, s'élargit et semble se rapprocher de l'ilio-spinal par le fait même de son aplatissement ; d'autre part, que, dans l'expiration, pendant que les côtes s'abaissent et se portent en arrière, le muscle se rétrécit, se gonfle, se tend et durcit en s'éloignant légèrement du bord externe de l'ilio-spinal. C'est un expirateur puissant qui paraît se contracter à peine ou ne pas se contracter dans les expirations ordinaires, mais qui agit avec une grande énergie dans l'expiration qui suit les efi"orts ou qui accompagne les cris, les gémissements, par exemple, pendant que les animaux ont à subir quelque opération chirurgicale.

Le transversal des côtes, étendu obliquement du milieu de la première côte sternale à la face latérale du sternum, vers l'articulation du quatrième cartilage avec cet os, doit déprimer ou abaisser l'extrémité inférieure des deuxième, troisième et quatrième côtes sur lesquelles il passe, et cela en raison surtout de la fixité de ses deux attaches terminales^ Cependant, en tenant compte des adhérences qu'il contracte à la surface des côtes ou des cartilages qu'il croise obliquement, on serait tenté de lui attribuer une action diamétralement opposée à celle que je viens de rappeler.

Le triangulaire du sternum est l'expirateur par excellence de la partie antérieure du thorax. Né sur toute la longueur de la face supérieure du sternum par des faisceaux charnus recouverts d'une forte couche aponévro tique, il remonte à

la face interne des cartilages de prolongement de toutes les côtes sternales qui suivent la première, et s'insère sur ces cartilages par autant de dentelures isolées. Ce muscle qui a, de môme que tous les autres expirateurs, l'une de ses attaches terminales absolument fixe, rapproche les cartilages et les eûtes de la ligne médiane ; il transforme ces arcs en leviers du troisième genre, dont le centre de mouvement est à l'articulation vertébro-costale, la puissance à l'insertion de chaque dentelure, et la résistance en dessous. Son action est d'autant plus favorisée que ses insertions sont plus supérieures ; elle s'accroît d'avant en arrière d'une manière très sensible, en raison de l'allongement de ses digitations, et devient extrêmement énergique chez le chat, le chien et la plupart des carnassiers, dont les cartilages costaux antérieurs sont très allongés.

Le grand oblique, le petit oblique et le transverse de l'abdomen complètent la série des muscles expirateurs dont l'action a pour effet de diminuer la cavité du thorax suivant le sens transversal. Leur rôle dans l'expiration est actif à tous les degrés de raffaissement des parois thoraciques sur elles-mêmes.

Parmi les muscles de l'abdomen, le grand oblique est celui qui agit le plus directement sur les côtes asternales et qui prend la plus grande part à l'expiration. Son action devient extrêmement manifeste, pour peu que la respiration du cheval soit profonde. Elle se traduit par le développement d'une légère saillie, qui s'étend depuis l'extrémité postérieure du sternum jusque vers la dernière côie, et qui remonte insensiblement au dessus du bord libre de l'hypochondre, tant que dure l'expiration. Cette saillie, très apparente à travers la peau des animaux maigres, est formée par le bord inférieur de la partie charnue du muscle, bord qui éprouve une ascension assez considérable vers les attaches supérieures et fixes du muscle, en laissant au-dessous de lui les cartilages costaux. Dans l'inspiration, au contraire, il redescend, sa saillie s'efface, et l'hypochondre disparait, comme on le voit du reste en mettant les muscles à découvert.

Le grand oblique d'un côté et celui du côté opposé, agissant toujours ensemble, constituent, par leur réunion sur la ligne blanche, une véritable sangle dont la contraction tend à faire remonter les viscères abdominaux, puis à rapprocher les deux hypochondres, et conséquemment à diminuer le diamètre transversal du thorax. Bien que ces deux effets semblent en contradiction l'un avec l'autre, car l'élévation des viscères abdominaux sollicite les hypochondres à s'éloigner pendant que la contraction provoque le rapprochement de ces parties, le rapprochement a lieu dans des limites très étendues : la projection du diaphragme en avant et en haut agrandit assez l'espace qui reçoit les viscères.

Le petit oblique prend aussi une part active à l'expiration, mais moins conaidérable que celle du précédent. Son aponévrose, qui prend seulement quelques attaches à la face interne des cartilages des dernières côtes asternales, est disposée peu favorablement pour agir directement sur les côtes: aussi ce muscle contribue-t-il à l'expiration, surtout en élevant la masse intestinale. Sa contraction est indiquée par l'augmentation du relief que forme le milieu de sa portion charnue, ou de ce qu'on appelle communément la corde du flanc, et par la tension que celle-ci éprouve au moment de l'expiration.

Le transverse, ou lombo-abdominal, qui s'implante à rextrémité des apophyses

transverses des vertèbres lombaires et à la face interne des cartilages de toutes les côtes asternales, est admirablement disposé pour relever la masse des \iscères abdominaux et rapprocher les deux hypochondres l'un de l'autre. Sa contraction est extrêmement favorisée, en ce sens qu'elle agit sur l'extrémité inférieure de toutes les côtes asternales.

Quant au sterno-pubien, il ne contribue guère à l'expiration qu'en soulevant les viscères abdominaux. La disposition qu'il affecte et les adhérences qu'il contracte à son origine sur les dernières côtes sternales et les premières asternales ne lui permettent guère d'agir directement sur ces arcs osseux.

Les muscles abdominaux prennent donc, en se contractant, une part considérable à la réduction du diamètre transverse de la poitrine. La tunique fibreuse épaisse qui les renforce à l'extérieur concourt au même résultat en vertu de l'élasticité dont elle jouit au plus haut degré. Ces diverses puissances, en soulevant les viscères intestinaux et en les refoulant vers le diaphragme, deviennent aussi les agents principaux du resserrement longitudinal du thorax.

Tous les muscles que nous venons d'indiquer n'agissent pas et n'ont nul besoin d'agir dans les expirations ordinaires, puisque l'élasticité des parois thoraciques et du poumon suflit à les produire, mais ils se liguent pour effectuer les expirations profondes, prolongées, saccadées; ils règlent l'expiration du cri, du gémissement, de la plainte, du chant ; ils la rendent irrégulière, entrecoupée, la divisent en plusieurs temps, ce que ne ferait point l'élasticité des parois thoraciques et du tissu pulmonaire. Ainsi, dans le soufflet, l'élasticité donne lieu à un affaissement lent et régulier, et la main sur les panneaux produit un affaissement saccadé, interrompu, avec secousses très nombreuses.

Abstraction faite de ces modifications, on peut dire que l'expiration s'opère en deux temps. Dans le premier, elle est commencée passivement par le jeu de l'élasticité des parois thoraciques et par la tendance du poumon à s'affaisser. Dans le second, elle s'achève par la coopération des muscles expirateurs.

2° Resserrement du thorax suivant le sens antéro-postérieur.

Lors de l'expiration, la cavité thoracique diminue de diamètre d'avant en arrière par le jeu du diaphragme, par la réaction des viscères de l'abdomen et l'intervention des muscles abdominaux. Le resserrement qu'elle éprouve dans ce sens est beaucoup plus considérable que celui qui résulte du rapprochement des parois costales.

Le diaphragme, à l'instant initial de son relâchement, ne décrit plus qu'une très légère concavité du côté de l'abdomen; il est aussi plan qu'il peut l'être, mais sa contraction ayant cessé, sa concavité postérieure augmente insensiblement, à mesure que le muscle se reporte en avant, et elle arrive à son terme dès qu'il a effectué un mouvement d'une étendue égale à celui qu'il avait exécuté en sens inverse dans l'inspiration. Le diaphragme relâché, pendant qu'il effectue son oscillation d'arrière en avant et de bas en haut, conserve une tension assez considérable ; il n'est point flasque comme beaucoup d'auteurs le pensent' et comme on pourrait le croire de prime abord. Sa tension, qui existe du reste sur

le cadavre dont le thorax n'est point ouvert, est facile à constater chez les ruminants, en engageant le bras dans une large fistule au rumen, et chez fous les animaux dont l'abdomen est plus ou moins largement ouvert : elle résulte de l'appui que donne à la cloison la face postérieure des poumons et de la pression qui lui est transmise par les viscères abdominaux.

Le mouvement qu'éprouve le diaphragme relâché, dans l'expiration, ti^nt à deux causes qui lui sont tout à fait étrangères, savoir, le retrait du poumon et la réaction des viscères abdominaux qui reprennent leur situation et leur volume primitif. Il tient aussi, surtout chez les solipèdes, à la rétraction du tissu jaune élastique qui tapisse sa face antérieure. En etïet. le poumon qui s'aifaisse sur lui-même on vertu de l'élasticité propre de son tissu et de ses divers éléments constituants, dès que les parois costales se rapprochent l'une de l'autre; le poumon, appliqué immédiatement à la surface antérieure de la cloison diaphragmatique, l'aspire en quelque sorte, avec une grande énergie, et l'entraîne avec lui à mesure qu'il revient sur lui-même, et cela parce qu'il n'y a entre eux, ni air, ni aucun autre gaz. Alors la vitesse de la projection du diaphragme en avant est subordonnée à la rapidité de l'affaissement de l'organe pulmonaire.

D'autre part, les viscères abdominaux qui. lors de l'inspiration, ont été plus ou moins déplacés, leurs gaz qui ont éprouvé une compression plus ou moins considérable, réagissent avec une certaine énergie et refoulent le diaphragme en avant. Les aponévroses, la tunique abdominale, qui avaient été sensiblement distendues, réagissent aussi sur la cloison par l'intermédiaire des viscères. Enfin, les muscles abdominaux, par leur contraction et la pression atmosphérique sur les parois inféi'ieures de l'abdomen, ajoutent encore à cette réaction passive pour porter la tprojection antérieure du diaphragme à ses dernières limites. Il est à remarquer outefois que ces dernières causes peuvent cesser d'agir sans que le jeu du diaphragme en soit profondément modifié, car tous les expérimentateurs savent que les animaux dont l'abdomen est largement ouvert, et sur lesquels la plupart des viscères sont retirés de cette cavité, continuent à respirer très régulièrement. Néanmoins, sur le cheval debout, dans de telles conditions, le diaphragme, qui est fortement tiraillé par le foie et par l'estomac, éprouve une très grande difficulté à se projeter en avant.

Lorsque le diaphragme est fortement projeté en avant parles viscères abdominaux distendus outre mesure, comme dans les cas de tympanite chez les grands ruminants, il peut devenir tout à fait immobile. Dans ce cas, par suite de l'effort de dedans en dehors que les viscères exercent sur les hypochondres et sur les dernières côtes, le jeu des parois costales est très entravé : l'animal s'asphyxie dans une sorte d'expiration prolongée.

3" Retrait du poumon et resserrement des autres parties de l'appareil respiratoire.

Le poumon, dont la dilatation a été purement passive dans l'inspiration, revient sur lui-même, lors dé l'expiration, par le triple effet de sa propre élasticité, delà contraction du tissu musculaire des ramifications bronchiques, et enfin du jeu

des parois thoraciques. Sa participation à ce dernier acte est donc mi-passive et mi-active.

L'élasticité du poumon, c'est-à-dire la force avec laquelle cet organe tend à revenir sur lui-même après avoir été dilaté, joue un grand rôle dans l'acte complexe de l'expiration. Cette élasticité, que tous les physiologistes connaissent, est portée à un degré qui ne se trouve peut-être dans aucun des organes de l'économie animale ; elle appartient à tous les éléments du poumon, à l'enveloppe séreuse, aux bronches, depuis les plus grandes jusqu'au plus déliées, aux vaisseaux, et aux vésicules pulmonaires. C'est elle qui détermine l'affaissement du poumon plein d'air et abandonné à lui-même, la trachée restant libre; c'est elle qui, sur le cadavre et l'animal vivant, produit le même résultat dès qu'on vient à ouvrir la cavité thoracique, La pression atmosphérique, comme Bérard le fait remarquer avec beaucoup de justesse, demeure tout à fait étrangère à ce phénomène dans les trois circonstances où il s'opère, car la trachée étant ouverte, la pression intérieure est parfaitement égale à la pression extérieure.

L'élasticité du tissu pulmonaire, si puissante qu'elle soit, ne peut, sur l'animai vivant, et dans les conditions normales, affaisser le poumon au delà de certaines limites assez restreintes. L'affaissement s'arrête dans les expirations profondes dès que le diaphragme a été refoulé en avant autant que possible, et que les parois costales sont aussi rapprochées que le comportent leur élasticité et la contraction de leurs muscles ; en un mot, il a pour bornes les limites extrêmes du rétrécissement de la cavité thoracique. Cette élasticité rapprocherait davantage ces parois si elles étaient souples comme celles de l'abdomen et susceptibles de se déprimer entièrement par la pression atmosphérique.

On croit généralement que l'obstacle à l'affaissement complet du poumon tient au vide ou à l'absence de gaz entre le poumon et les parois de la cavité qui le l'enferme. Cette opinion n'est fondée qu'en partie, car des liquides et des gaz peuvent exister dans le sac des plèvres, sans que pour cela le poumon revienne complètement sur lui même. Tous les jours on voit, d'un seul côté ou des deux côtés à la fois, des épanchcments pleurétiques considérables qui ne s'opposent pointa l'accomplissement des actes mécaniques de la respiration. La sérosité occupe les parties déclives delà cavité thoracique, le poumon surnage en raison de sa légèreté spécifique, et demeure en contact, par sa partie supérieure, avec les parois costales ; et, tant que les progrès de l'épanchement lui laissent un volume suffisant à l'hématose, il continue à fonctionner avec plus ou moins de facilité. De même quand on a injecté jusqu'à un litre d'air dans la cavité thoracique d'un cheval, par une ouverture très oblique, au niveau d'un espace intercostal, le poumon correspondant ne revient pas complètement sur lui-même ; cet organe ne réduit son volume que dans les proportions rigoureusement nécessaires pour loger dans la plèvre un litre d'air à la tension qui le met en équilibre parfait avec la pression atmosphérique extérieure et intérieure. Une fois cette réduction opérée, le poumon ne s'affaisse plus ; il continue à fonctionner comme auparavant, bien que, dans une grande partie de son étendue, il y ait de l'air entre lui et les parois de la cavité. On s'en assure en mettant à découvert la plèvre sur une certaine fraction d'un espace intercostal.

Carson, qui a mesuré la force élastique du poumon, a trouvé qu'elle est plus que sulTisante pour supporter une colonne d'eau de 30 à 45 centimètres sur le bœuf, le mouton et le chien de grande taille. Cette force doit être un peu plus grande, car elle n'est mesurée dans les expériences du physiologiste anglais qu'au moment où elle a déjà perdu une partie de son intensité par un commencement de retrait du tissu pulmonaire. Néanmoins, M. 13ert me paraît l'exagérer quand il la mesure à l'aide d'un n)anomèlre adapté à la trachée, après avoir fortement insufflé l'organe, alors qu'il fait équilibre à 80 ou à 90 centimètres d'eau. Le poumon, dans les inspirations ordinaires, ne se dilate jamais autant qu'il le fait par l'insufflation portée au point de produire l'emphysème.

L'élasticité du poumon tend non seulement à affaisser l'organe, mais encore à attirer les parois thoraciques en dedans; elle joue, par conséquent, unrôleconsidérable dans l'expiration, mais elle n'est pas ordinairement, quoi qu'en dise M. Bert, « l'agent exclusif de l'expiration. » Ce n'est pas elle qui amène à sa dernière limite l'affaissement du thorax. On s'aperçoit bien, eneflet, sur soi-même qu'une fois l'expiration achevée naturellement, un effort des puissances expiratrices affaisse encore beaucoup la poitrine et chasse une notable quantité d'air que l'affaissement spontané du poumon n'aurait pas expulsée.

La contractilité des fibres musculaires sous-jacentes à la muqueuse des bronches doit prendre une part plus ou moins considérable au retrait que le poumon éprouve lors de l'expiration. Ces fibres, continuation de celles de la trachée, forment une couche épaisse et facile à voir dans les plus grosses divisions du tube aérien, mais deviennent nécessairement de moins en moins nombreuses à mesure qu'on se rapproche des divisions ultimes. Reisseissen, qui les a décrites avec soin, les a suivies, à l'aide d'instruments grossissants, jusque dans les tuyaux bronchiques très tins, dans les parois desquels on n'apercevait plus de cerceaux cartilagineux ; Wedemeyer a vu ces libres se contracter, sous l'influence du galvanisme, sur les bronches du chien et du cochon d'Inde, mais leur contraction était assez lente ; C. Williams, en électrisant le poumon affaissé, a constaté une élévation très notable de l'eau dans le manomètre adapté à la trachée; enfin, Longet s'est assuré que la galvanisation des nerfs vagues provoque des contractions manifestes dans les parois bronchiques. Depuis^, l'expérience a été répétée, et elle a prouvé, d'une part, que le tissu pulmonaire et les bronches sont contractiles ; d'autre part, que cette contractilité est sous la dépendance des nerfs pneumogastriques.

Le fait de la contraction du plan musculaire des bronches, lors même qu'il n'aurait pas été constaté, ne saurait être mis en doute. Mais les physiologistes n'ont pu découvrir jusqu'ici si cette contractilité est mise en jeu d'une manière régulière à chaque expiration, ou si elle agit seulement lors des expirations profondes ou saccadées. Toutefois, il est certain qu'elle intervient pour opérer l'expulsion du mucus et des produits morbides qui s'exhalent des bronches ou qui se font jour à travers ces conduits. Probablement c'est par suite de la paralysie de ces libres que les mucosités stagnent en si grande quantité dans les tuyaux aériens des animaux auxquels on a réséqué les nerfs pneumogastriques, mucosités dont l'accumulation contribue, pour beaucoup, à hâter le développement de l'asphyxie.

296 ut LA RESPIRATION.

Eiîlin, la pression exercée sur le poumon par les parois costales qui reviennent sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité, et par le diaphragme sur lequel agissent directement les viscères et indirectement les muscles abdominaux, concourt puissamment à réduire l'organe pulmonaire au volume sous lequel il se présente au terme de l'expiration. Cette pression auxiliaire et étrangère pouvant être opérée avec rapidité et graduée suivant les circonstances, joue un grand rôle dans la respiration accélérée, et devient ainsi peut-être plus utile que l'élasticité, qui n'agit qu'avec une certaine lenteur : elle contribue seulement à l'affaissement du poumon quand cet organe ne peut plus guère revenir spontanément sur lui-même par le fait des adhérences qu'il contracte avec les parois thoraciques, de l'induration de son tissu et des dépôts calcaires ou plastiques dont il est souvent le siège chez les grands ruminants. 11 faut encore ici admirer ces combinaisons dans lesquelles plusieurs forces sont disposées pour agir dans le même sens et se suppléer réciproquement quand l'une d'elles est frappée d'inertie.

La trachée éprouve peut-être quelques modifications dans sa forme et son diamètre lors de l'expiration. Le plan musculaire à libres transversales qui existe à sa partie postérieure entre peut-être en contraction pour rétrécir la lumière de ce conduit. Cependant on n'a pu voir encore, d'une manière distincte, ces fibres se contracter soit spontanément, soit sous l'influence des excitants mécaniques ou gahaniques. Je les ai mises à découvert, sur le cheval vivant, en incisant le tissu cellulaire et les lames fibreuses qui réunissent les extrémités des cerceaux de la trachée préalablement portée en dehors et un peu tordue sur elle-même, mais je n'y ai point aperçu de contractions isolées ou isochrones avec l'expiration. L'application d'un compas d'épaisseur en divers points de la région cervicale de la trachée du même animal ne m'a indiqué aucun changement bien appréciable dans ses différents diamètres. Mais on conçoit que ce plan puisse se resserrer sans qu'il en résulte une diminution sensible du diamètre extérieur du conduit; le rétrécissement pouvant s'opérer seulement au dépens de l'espace celluleux laissé entre la partie postérieure des cerceaux et la couche musculaire. Quoi qu'il en soit, à cet égard, la nature du plan implique nécessairement une contraction dont les circonstances et le rhythme n'échapperont pas toujours aux investigations des physiologistes. *

Le larynx, au moment de l'expiration, éprouve, dans sa totalité, un léger mouvement d'ascension qui devient très marqué pour peu que la respiration soit profonde et difficile. L'ouverture de la glotte se resserre par le rapprochement des cordes vocales et des aryténoïdes, ainsi qu'on s'en assure par le secours de l'expérience dont j'ai déjà parlé.

La colonne d'air qui passe à travers la trachée et le larynx est mue avec vitesse, et avec une très grande force, comme le montrent le sifflement qui se fait entendre dès qu'on a pratiqué une petite ouverture à la trachée, et la réjection des corps étrangers, même assez lourds, introduits accidentellement dans les voies respiratoires. Cette colonne, une fois parvenue au pharynx, s'engage entièrement dans les cavités nasales, si le voile du palais est abaissé et la bouche fermée, puis elle s'échappe par les naseaux revenus sur eux-mêmes. Si son impulsion est très-

énergique, elle soulève en masse la fausse narine avec les parties qui correspondent à l'espace laissé entre le sus-nasal et le biseau du petit sus-maxillaire. De plus, comme l'ouverture des naseaux est alors ù son rétrécissement extrême une partie de l'air rebrousse chemin, s'engoullVe danslec'ul-de-sacdela fausse narine, et le dilate très sensiblement, surtout si le passage du fluide expiré est encore diminué par le pincement que peut exercer sur les naseaux la main ou l'instrument de torture connu sous le nom de lord-nez.

Enlin, si la bouche est béante et le voile du palais plus ou moins relevé, une partie de la colonne d'air du pharynx s'échappe à travers cette cavité au moment même où les mâchoires se rapprochent; mais il semble qu'il ne sort point par là une quantité d'air aussi considérable que celle qui y a pénétré au moment de l'inspiration. Ce tluide peut du reste sortir par la bouche en certaine proportion, bien que cette cavité soit tenue à peu près fermée; alors il soulève en passant les joues et les commissures des lèvres, si ces parties sont frappées d'atonie ou de paralysie.

Ainsi l'expiration est un acte complexe qui résulte ; i" du relâchement des muscles inspirateurs, c'est-à-dire du diaphragme et des muscles des parois costales; -2° de l'élasticité des parois thoraciques ou des côtes, de leurs cartilages de prolongement, de leurs ligaments articulaires et des lames fibreuses jaunes des espaces intercostaux; 3° de la réaction des viscères abdominaux comprimés et plus ou moins déplacés ; 4° du jeu de plusieurs muscles des parois costales, tels que le dentelé postérieur, le triangulaire du sternum ; o" enfin de l'intervention à la fois active et passive des muscles abdominaux.