‹ Traité de physiologie comparée des animaux considérée dans ses rapports avec les sciences naturelles, la médecine, la zootechnie et l'économie ruraleChapitre 91 sur 310 · P. Bert, ouv. cit., p · texte numérisé non relu

P. Bert, ouv. cit., p

par la nature de la lésion qui paraît habituellement donner lieu à la pousse. Comme l'emphysème pulmonaire est la cause la plus fréquente de celle-ci, et comme cet emphysème vésiculaire, paifois fort difficile à reconnaitre de prime abord, diminue tellement l'élasticité du poumon que cet organe éprouve une grande peine à s'affaisser, on conçoit qu'il faille, du côté des puissances expiratrices, des efforts assez considérables pour en réduire le volume au degré convenable. Or, dans l'expiration, après que les parois thoraciques ont commencé à revenir sur elles-mêmes en vertu de l'élasticité dont jouissent leurs parties constituantes, si la résistance du poumon arrête leur abaissement, et même si elle les repousse, il faut qu'un redoublement de l'action musculaire vienne achever l'expiration, et ce redoublement est très prononcé dans plusieurs muscles, surtout au grand oblique qu'on voit se contracter au moment où l'abdomen remonte pour refouler le diaphragme. De là les deux temps de cet acte et le soubresaut qui les sépare.

Le type de respiration qui caractérise la pousse, ne doit cependant, au point de vue physiologique, être considéré que comme l'exagération du type normal, car l'expiration se fait toujours en deux temps, le premier court, le second pro longé : après le début de l'affaissement des parois costales, le poumon, dont le-.gaz sont comprimés, tend à rebondir, puis son retrait s'achève sous la pressio i des puissances musculaires additionnées aux effets de l'élasticité du thorax.

Dans la pousse spasmodique due à des causes autres que l'emphysème et carac térisée par des mouvements saccadés, le soubresaut de l'expiration fait défaut. D'ailleurs c'est une pousse intermittente dont les accès ne durent, en généra!, que quelques heures ou des fractions de journées.

l.a vitesse avec laquelle s'effectuent et se succèdent les mouvements respiratoires varie beaucoup suivant les animaux et les conditions diverses dans lesquelles ils peuvent se trouver. Néanmoins chaque espèce animale a, dans le calme parfait, un nombre de respirations à peu près invariable.

D'après les auteurs vétérinaires \ le nombre des inspirations en ce qui concerne les animaux domestiques, est, pour le cheval jeune de 10 à 12 par minute ; le cheval adulte, de 9 à 10; le jeune bœuf, de 18 à 20; le bœuf adulte, de 1.") à 18 ; l'agneau, de 16 à 17; le mouton, de 13 à 16 ; le jeune chien, de 18 à 20 ; le chien adulte, de 15 à 18.

Pour les animaux sauvages que j'ai pu observer dans le calme le plus parfait j'ai compté 10 respirations au rbinocéros; 7 à 10 à l'hippopotame hors de l'eau; 3 à 4 au même pachyderme sous l'eau; 23 au buffle de Valachie; de 18 à 22 au lama et à Talpaca; 10 à 11 au dromadaire ; 8 à 10 à la girafe; 22 à 24 à l'yach; 16 à 17 au cerf; 16 à 18 au daim ; 12 à 15 à la panthère ; 14 à 15 au jaguar ; 12 à 13 au lion.

Le nombre des respirations varie dans des limites très étendues, suivant la taille des animaux, l'âge, l'espèce et les conditions diverses où peut se trouver l'individu, comme l'état de repos ou d'activité musculaire, les efforts, les im-

1. Rainard, Traité de pathologie et c/e thérapeutique générales vétérinaires. Lyon, 1840, 2 vol. in-8. — Delafond, Traité de pathologie générale comparée, 2' édit. Paris, J855.

pressions morales, la veille, le sommeil, le travail digesliC, une foule d'états {tathologiques et île circonstances extérieures.

De même que la circulation, la respiration, quant à sa vitesse, est généralement subordonnée au volume des animaux. Les grands animaux respirent très lentement, les petits très vite. L'éléphant, le rhinocéros, l'hippopotame, le dromadaire, le cheval, sont ceux qui olFrent, parmi les mammifères, le nombre minimum de mouvements respiratoii-es. Les petites espèces respirent plus souvent, le lapin 50 à 60 fois, le rat, la souris 100, 200 fois et souvent plus, au point que l'on a peine à compter ces mouvements. Toutefois la proportionnalité dont il s'agit n'est pas exacte, car, suivant la remarque fort juste de M. Bert, à égalité de taille, le carnassier respire moins vite que l'herbivore.

Les oiseaux ont la respiration plus lente que les mammifères. Parmi les animaux de cette classe, les grosses espèces, comme l'a fait observer Burdach, sont aussi celles qui respirent le plus lentement. Le casoar de la Nouvelle-Hollande respire 2 ou 3 fois, le marabout 4 fois, le condor 6 fois, le moineau et le serin 90 à 100 fois par minute.

Chez les poissons, M. Bert a noté un rapport analogue, mais non constant. Il doit en être ainsi, puisque, d'une part, la circulation s'accélère en raison de la réduction de la taille, et que, d'autre part, d'après MM. Regnault et Reiset, la consommation d'oxygène s'accroît à mesure que les espèces deviennent plus petites.

Dans une même espèce, la respiration a son maxinum de rapidité pendant le jeune âge; elle se ralentit à mesure que l'animal grandit et se rapproche de l'âge adulte. On a noté cela depuis longtemps pour les animaux domestiques ; M. Bert a étendu cette observation à divers animaux, même aux poissons. Ainsi, pour l'homme, M. Quetelet a compté 44 respirations après la naissance. 26 à cinq ans, 20 de quinze à vingt ans, 16 à trente ans.

Sous l'influence du sommeil, il se produit sur les animaux comme sur l'homme un ralentissement de la respiration connu depuis longtemps, et qui a pour conséquence de diminuer la consommation d'oxygène et la production de la chaleur animale. La diminution observée est d'un sixième, d'un quart et même d'un tiers, suivant l'âge des sujets. J'ai noté sur le lapin que le ralentissement de la respiration pendant le sommeil est progessif. Sur un jeune sujet de cette espèce il y avait, par minute, 24 respirations au début et 16 seulement une demi-heure plus tard. Dans quelques cas il y a une accélération au lieu d'un ralentissement. Ainsi j'ai compté 30 à 34 respirations sur un chien d'un mois endormi, alors que son frère de même âge, éveillé respirait seulement 25 fois.

Suivant la position du corps, ce nombre varie ; il est moindre sur l'homme couché que sur l'homme debout : mais il n'en est pas de même pour tous les animaux. Ceux qui ont l'abdomen volumineux, comme les grands ruminants, respirent même quelquefois plus souvent couchés que debout, en raison de la compression exercée sur le thorax par les viscères abdominaux. Ainsi sur dix vaches grasses, couchées et ruminant après un repas copieux, j'ai compté 32, 50, 40, 33, 35, 50, 33, 42, 40, 28 respirations à la minute. Pendant le décubitus, dans une situation forcée, comme celle des animaux entravés pour une opération

chirurgicale, le womè/'e normal peut doubler et même tripler. Sur une série de chevaux dans cette situation, il y avait 2U, 25, 27, 30, 31 respirations au lieu de 9 à 10 qui est le nombre habituel pendant la station.

Le nombre des mouvements respiratoires peut être diminué ou accru sous l'influence de la volonté. L'homme le fait varier sans difficulté dans des limites très étendues. C'est une fantaisie qui ne parait pas venir à l'idée des bêtes. Cependant la suspension des mouvements qui s'observe chez les animaux plongeurs paraît, au moins en partie, volontaire. On croit savoir qu'elle peut durer longtemps : cinq minutes, un quart d'heure et même plus, chez la baleine, d'après les observations de Scoresby.

La température exerce une influence très marquée sur le nombre des mouvements respiratoires dans tous les animaux; son élévation l'augmente; son abaissement le diminue. Cela est surtout sensible chez les animaux qui s'engourdissent, comme les reptiles, et chez les mammifères hibernants.

L'hibernation est peut-être de toutes les conditions physiologiques celle qui fait le plus varier le nombre des mouvements respiratoires. Prunelle, Saissy et d'autres l'ont déjà noté. J'ai vu plusieurs fois par les temps chauds le hérisson déroulé et agité respirer 40 à oO fois par minute ; roulé en boule; 18 à 22 fois. Engourdi modérément, sa respiration tombe à 12, à 8, alors que sa température est à 10 sous le ventre au centre de la boule. Dans une torpeur très complète, ce nombre descend à 5, 4, 2 et même à peine à 1 par minute. Ensuite, au réveil, il monte très vite à 50, à 90, même, jusqu'à réchauffement, puis il revient à son chiffre habituel. L'accélération indique la vitesse du réchauffement, comme nous le verrons en étudiant les phénomènes de la chaleur animale.

L'exercice augmente le nombre des mouvements dans une proportion considérable. Un cheval en repos, respirant 10 fois par minute, fit au pas un trajet de quelques centaines de mètres, et dès qu'il s'arrêta, il respirait 28 fois dans le même temps. Au bout de quelques minutes sa respiration était revenue au chiffre ordinaire. Lancé au trot pendant cinq minutes, il avait en s'arrêtant 32 respirations, puis 40 seulement trois minutes après, 33 plus tard encore. Soumis à une course de cinq minutes au galop, il respirait en s'arrêtant 65 fois et 60 fois à la minute suivante. J'ai compté même, sur un autre cheval, au moment de l'arrêt, après une course au galop, 96 respirations à la minute.

Le cheval attelé à une lourde voiture, qu'il traîne avec une certaine lenteur, ou à un véhicule moins pesant qui lui permet une allure modérément rapide, n'a pas la respiration très accélérée, car le rhythme de cette fonction doit être compatible avec le développement des efforts musculaires ; mais dès que le solipède vient à s'arrêter, la respiration s'opère avec une vitesse presque égale à celle du cheval après une course rapide. Il en est à peu près de même pour le bœuf qui, en traçant un sillon, respire lentement, et se met à haleter aussitôt que sa marche se suspend.

En général, l'exercice accélère la respiration proportionnellement aux efforts qu'il exige, lin cheval qui traînait une voiture vide sur un sol horizontal avait 86 respirations à la minute, puis 100, 110 à la même voiture chargée^ Mais il ne l'accélère pas proportionnellement à sa durée. Au bout d'un temps assez

court l'accélération arrive ù ses limites, qui ne sont plus guère dépassées. En comptant, par exemple, les respirations d'un cheval de voiture dans un trajet d'une lieue à une lieue et demie, je vois après 3 à 4 kilomètres le cheval respirer 70 à 80 fois, puis seulement 3 ou 4 lois de plus après 6 kilomètres. Le bœuf attelé à un lourd véhicule arrive à 70, ù 75 respirations après un trajet de 1 kilomètre.

Un mouton en ruminant paisiblement respire 15, IG, 17 fois par minute; peu après il ploie la tête contre ses pattes comme pour s'assoupir, sa respiration descend à 14 par minute, et soudain un bruit étranger qui le tire de sa quiétude lui cause une telle émotion qu'il arrive subitement à respirer 45 fois dans l'espace pris pour unité. Ce ruminant, après une course de quelques instants, respire jusqu'à 110 et même 140 fois par minute.

Les mêmes variations s'observent à l'égard des animaux sauvages. Un lion couché au soleil et déjà un peu excité respirait 40 fois par minute, quand un coup donné à la porte^de sa loge attira son attention : aussitôt il eut 70 respirations. Un lama, qui avait 20 respirations étant couché, en eut 40 dès qu'on l'eut forcé àse relever. Les carnassiers en général et les animaux très timides paraissent être plus exposés à ces sortes de variations.

La respiration est accélérée dans des proportions énormes par la chaleur atmosphérique sur certains animaux, particulièrement sur ceux dont la peau est couverte de fourrures ou d'épaisses toisons. Elle devient haletante chez l'ours blanc exposé au soleil dans les ménageries, sur le mouton en voyage pendant l'été ou parqué dans des terres arides.

Lorsque toutes les causes d'accélération sont réunies, mouvements rapides, efforts violents, température élevée, la vitesse arrive promptement à son maximum, et il se produit des accidents, en partie asphyxiques, qui peuvent déterminer la mort.

L'air qui s'engage dans les voies respiratoires au moment de l'inspiration, et qui en est expulsé lors de l'expiration, produit dans le larynx, la trachée, les bronches et le poumon, des'bruits particuliers dont les caractères sont faciles à reconnaître en appliquant l'oreille à la partie inférieure du cou et sur les côtés de la poitrine.

Au niveau du larynx, il est perçu un souffle, dit laryngien, effectué en deux temps, l'un plus long correspondant à l'inspiration ou au moment delà dilatation de la glotte, l'autre plus court correspondant à l'expiration ou à l'instant du resserrement de l'ouverture.

Le souffle trachéal qui se fait entendre sur les côtés, de même qu'à la partie inférieure du grand conduit aérien, et depuis lelarynx jusqu'au poitrail, est assez intense pour être perçu très distinctement, même lorsque la respiration est aussi calme que possible. Il se produit en deux temps séparés par un très court interval. Dans le premier, qui coïncide avec l'inspiration, ce souffle est faible ; dans le second, qui répond à l'expiration, il est plus fort et plus prolongé. Il rappelle assez bien, par les nuances de son intensité, le bruit que l'air produit en entrant dans les narines ou en sortant de ces cavités pour peu que la respiration s'accélère. Sa force augmente considérablement à mesure que la respiration se pré-

cipite et qu'elle devient pénible; elle s'accroît de même en raison de la difficulté que l'air éprouve à traverser le larynx ou les cavités nasales; enfin elle reste assez grande lorsque la trachée est ouverte sur un point de sa longueur.

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NICOLCr, DÎL:

FiG. 160. — Régions auscultables de la poitrine du cheval (*)

Le bruit qui se produit au sein du poumon a deux nuances ou plutôt deux degrés d'intensité, que l'oreille appliquée sur les parois thoraciques peut distinguer sans grande difficulté. Tout à fait en arrière de l'épaule des grands qua-

(*) Cette figure montre les quatre régions du thorax du cheval. La plus élevée n'est pas auscullable. Les trois autres, auscultab es, doivent être distinguées de haut en bas : supérieure à marquer. S; — moyenne, Mj — inférieure, I. C'est ainsi qu'il faut rétablir les lettres que le dessinateur a déplacées.

diTipôdt's, et au niveau du tiers 8U[)éi'ieiu' des côtes, c'est-à-dire sur la ligne de la bronche |uincipale et do la naissance des bronches secondaires, il est plus Tort qu'en aucun autre point des parois costales : c'est le imiriiuire broncliique. Sur tout le reste de l'étendue des parois du thorax, il est beaucoup plus faible : c'est le niurnuire vésiculaire. Ces deux nuances ne sont pas absolument distinctes l'une de l'autre, car partout le murmure respiratoire se produit simultanément dans les bronches et les vésicules pulmonaires.

Le murmure vésiculaire, perceptible dans les points oii les parois thoraciques ne sont pas recouvertes par l'épaule, par les muscles du rachis et ceux du sternum, a son maximum d'intensité, sur les solipèdes, dans la région moyenne du thorax, à compter du bord postérieur de l'épaule jusqu'à la dixième côte. A ce point, les parois costales sont dégagées de leurs connexions avec l'épaule; elles correspondent à la partie la plus épaisse du poumon et au trajet de la grande division bronchique assez rapprochée du bord supérieur de l'organe respiratoire. De là ce bruit s'affaiblit progressivement et perd de sa netteté, d'une part, à mesure qu'on se rapproche de la dernière côte, et, d'autre part, à mesure qu'on descend vers l'hypochondre. La diminution d'intensité du murmure respiratoire vers les parties postérieures et inférieures du thorax résulte de l'atténuation progressive des bronches et de l'amincissement graduel du poumon. Quant à la moindre netteté de ce murmure sur toute la ligne de l'hypochondre et des dernières côtes, elle est la conséquence de la transmission aux parois thoraciques des bruits produits dans les viscères abdominaux.

L'intensité du murmure respiratoire éprouve normalement des variations assez étendues qui dérivent de l'état des animaux, de leur âge, et surtout de la lenteur ou de la rapidité avec laquelle s'effectue la respiration. Aussi, pour se faire une idée exacte de ce bruit et en saisir toutes les nuances, convient-il d'examiner les animaux après les avoir soumis graduellement à des exercices qui accélèrent les mouvements respiratoires.

Ce murmure est un bruit faible, un souffle doux, prolongé, plus intense dans l'inspiration que dans l'expiration. Il tient évidemment aux vibrations de l'air dans les canaux aériens, et surtout à celles des fines divisions bronchiques et des vésicules pulmonaires dont les parois membraneuses sont plus ou moins tendues. Son mécanisme ne paraît pas différer de celui du bruit plus intense qui est perceptible à distance lorsqu'on insuffle le poumon retiré de la cavité thoracique.

Quelques auteurs, Chomel et Beau notamment, l'ont regardé à tort comme le résultat du retentissement du souffle glottique ou laryngien, et ils ont cru le prouver en disant, avec Laennec, que, chez les animaux à long cou, le murmure respiratoire est peu perceptible en raison de la distance du larynx au poumon. Mais, d'une part, chez le cheval à long cou et chez le dromadaire à cou plus long encore, le murmure s'entend parfaitement, et, d'autre part, il est encore perceptible sur les animaux dont la trachée est ouverte, et sur ceux chez lesquels l'air ne passe plus dans le larynx par suite du tamponnement des naseaux ou de la partie supérieure de la trachée, la partie inférieure étant ouverte. C'est ce que Delafond a parfaitement établi dans des expériences dont j'ai été témoin.

La respiration, envisagée sous le rapport de sa rapidité, du mode de succession

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