ACIDE CARBONIQUE

yî

wiM \rx

^ 3 "rt ^1 o —

gf.

litres.

gr.

lities.

litres

litres.

Cheval...

-IdO.OOO

fl5,591

Vache . . .

Au.-

Porc

Mouton . .

Chien....

S, 4 il

Chat

Lapin. . . .

Poule.. . .

actions chimiques de la respiration sur chacun de nos animaux domesticiues.Les quantités d'air inspiré, d'oxygène consommé, de carbone brûlé et d'acide carbonique produit y sont calculées approximativement, d'aprèsles données expérimentales les plus exactes, pour une heure, et pour une période de vingt-quatre heures. Voyons maintenant les modifications que le sang éprouve parallèlement à celles-là.

Mutations éprouvées par le sang dans la respiration

Par le fait de ses rapports avec l'air dans le tissu pulmonaire, le sang éprouve divers changements physiques et chimiques. Il absorbe de l'oxygène, dégage de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, change de couleur, pendant que les proportions et les propriétés de plusieurs de ses éléments se modifient. Voyons donc comment s'effectuent les acquisitions, les pertes de ce liquide, et les changements dans sa constitution intime.

Le sang- se cliarg-e tl'oxj-g'èBse «iiiî se substitue à wiie partie fie son acide carlïouiciue. — La pénétration de l'oxygène dans les vaisseaux des vésicules pulmonaires doit être, sans contestation, regardée comme le phénomène initial de la respiration, et celui qui entraîne à sa suite la plupart des des autres. On a beaucoup disserté jusqu'ici sur le mode d'admission de ce gaz dans le fluide nutritif à travers les parois vasculaires, sur la question de savoir s'il se met en rapport avec le sang par suite d'une absorption ou d'une pénétration physique résultant d'une affinité spéciale. Rien n'est plus simple et moins difficile à saisir que ce premier acte de l'hématose. Nous savons, par ce qui a été dit ailleurs, que les gaz séparés par une membrane humide la traversent chacun de leur côté et viennent se mêler l'un à l'autre jusqu'à équilibre parfait de

330 DE l'A RESPIRATION.

répartition. Nous savons, de même, qu'un gaz séparé, d'un liquide par une cloison membraneuse la pénètre et vient se dissoudre dans ce liquide, s'il y est soluble. L'acide carbonique enfermé dans une vessie humide a bientôt disparu, remplacé par de Tair plus ou moins pur. Le sang veineux et noir quiremplitune vessie ne tarde pas à prendre une teinte vermeille à mesure que l'oxygène extérieur parvient à traverser les parois épaisses du réservoir. II en est absolument de même dans le poumon. L'oxygène atmosphérique, séparé du sang seulement par les parois extrêmement déliées des vaisseaux qui se ramifient à la surface de la muqueuse des vésicules aériennes, traverse ces membranules minces et humides; il se mêle au sang, avec lequel il a une grande afiinilé, ainsi que beaucoup d'autres gaz. Cette aftinité est démontrée par la teinte vermeille que prend le sang noir exposé au contact de l'air, et surtout de l'oxygène pur; elle l'est encore par cette expérience de Magnus dans laquelle le sang absorbe un dixième de son volume d'oxygène, s'il est agité avec ce gaz. Il a donc là absorption réelle d'oxygène, non pas absorption dans le sens attaché autrefois à ce mot par les vitalistes, qui admettaient des bouches absorbantes douées d'une sensibilité élective, etc., mais il y a pénétration physique, endosmose, puis mélange et combinaison du gaz avec le sang.

L'absorption de l'oxygène qui peut déjà, sans doute, s'effectuer à un certain degré dans les bronches dont la muqueuse est fine, a son siège essentiel à la terminaison des divisions bronchiques dans ce qu'on appelle les vésicules pulmonaires.

On sait que les dernières ramifications bronchiques se terminent en culs-de-sac, avec ou sans dilatation, culs-de-sac dont la face interne porte, d'après les observations de Mandl, de petits replis circonscrivant des alvéoles microscopiques comparables aux cellules du poumon des batraciens ou à celles du réseau des ruminants. La membrane qui tapisse les culs-de sac et leurs cellules est constituée par des fibres de tissu conjonctif et de tissu élastique qui soutiennent les vaisseaux étalés à sa surface libre, où ils forment même des reliefs. Cette membrane est couverte d'un épithélium pavimenteux, non interrompu, à couche simple, dont les cellules ont un peu plus d'un centième de millimètre de diamètre. Les gaz, pour entrer dans les vaisseaux ou pour en sortir, n'ont donc qu'à traverser la couche épithéliale et la paroi du capillaire qui est aussi d'une minceur extrême, et en saillie à la surface libre de la muqueuse. Peut-être même, chez les mammifères, comme cela paraît exister chez les oiseaux, les reliefs des capillaires ne sont-ils pas couverts d'épithélium afin de rendre plus facile l'accès de l'oxygène dans le sang.

L'oxygène atmosphérique, pour arriver au sang, doit donc traverser une membrane mince, humide et couverte d'une couche épithéliale, membrane sans porosités, qui, par conséquent, ne ressemble pas aux cloisons à travers lesquelles les physiciens voient s'opérer les mélanges gazeux.

La pénétration de l'oxygène à travers la muqueuse pulmonaire n'est pas une absorption simple, effectuée comme dans les autres conditions communes. L'oxygène injecté dans les plèvres, dans le tissu cellulaire, les séreuses, n'y disparait qu'avec une extrême lenteur, et ici sa disparition est brusque, instantanée.

A-t-elle ce caractère par suite de l'échange opéré entre l'oxygène qui entre et l'acide carbonique qui sort? Gela est peu probable, puisque l'admission de l'oxygène n'est pas nécessairement liée au départ de l'acide carlionique, et que les quantités de gaz qui so substituent l'une à l'autre sont très variables.

FiG. 163. — Moule d"un groupe de culs-de-sac respiratoires d'après Littré et Robin (').

Il ne paraît pas y avoir diffusion de gaz et échange simple de particules entre lui et l'acide carbonique comparables à ce qui a lieu entre les fluides élastiques soumis à des pressions égales et séparés par un diaphragme inorganique et poreux, échange dont les volumes, d'après la loi de Graham, sont en raison inverse des racines carrées de la densité des gaz. En effet, si les phénomènes se passaient dans le poumon, comme dans les expériences de laboratoire, les quantités d'oxygène qui entrent dans le sang et celles d'acide carbonique qui s'en dégagent devraient être dans des rapports constants : pour un volume d'oxygène absorbé, il y aurait 0,85 d'acide carbonique exhalé, Or, d'après les recherches de MM. Regnault et Reiset, ce rapport varie de 0,62 à 1,04. D'ailleurs l'oxygène qui va entrer est libre, et l'acide carbonique qui "va sortir est en dissolution ou en combinaison : conséquemment les deux gaz ne sont pas soumis à une égale pression. Ils peuvent tendre à se mêler par l'action des forces qui président à la

(*) a, bronche; b, c, d. subdivisions bronchiques terminales; g, canal commun à trois culs-de-sac respiratoires; e, f, h, i,j, k, culs-de-sac respiratoires.

diffusion; mais leur mélange ne s'effectue pas d'après la loi à laquelle sont soumis les gaz libres séparés par une cloison organique.

L'oxygène de l'air dans cet acte initial de la respiration après avoir traversé la membrane des vésicules se dissout, dit-on, dans le sérum comme il le ferait dans l'eau, puis il passe aux globules et s'attache à leur matière colorante, de telle sorte que le sérum reprend sans cesse l'aptitude à en dissoudre de nouvelles quantités pour remplacer celles qu'il donne à l'hémoglobine, ce germe se comporte comme s'il était appelé vers le sang par une véritable affinité chimique. Sa tension dans l'air n'est pas la cause unique de son passage dans le sang, car, d'après les recherches de M. Bert il continue à s'absorber jusqu'à épuisement à peu près complet lorsque les animaux respirent dans une atmosphère confinée, pourvu qu'on évite l'asphyxie en retirant l'acide carbonique au fur et à mesure de sa production. Mais la pression atmosphérique, suivantses degrés, en augmentant ou en diminuant la tension de l'oxygène, active ou ralentit l'absorption de ce gaz. Aussi d'api^ès M. Bert ', le sang en contient d'autant moins qu'on s'élève davantage sur les montagnes ou dans les aérostats. Les seuls changements de tension ont les mêmes résultats que les variations de pression, car, en augmentant ou en diminuant dans un air confiné les proportions d'oxygène on produit les mêmes effets qu'en augmentant ou en diminuant la pression de une ou plusieurs atmosphères.

D'ailleurs, l'oxygène est absorbé par le sang comme l'est tout autre gaz soluble, leprotoxyde d'azote, l'hydrogène, l'acide sulfhydrique, etc. : son entrée coïncide avec la sortie de l'acide carbonique, mais elle n'est ni la cause, ni la conséquence de cette dernière. L'oxygène avant d'arriver au sang se dissout probablement dans le liquide dont la membrane limitante est imprégnée, et ses molécules marchent de proche en proche dans le tissu et dans le liquide, comme le font toutes les substances dissoutes que l'absorption entraine. Il se comporte dans la membrane des vésicules pulmonaires comme à la peau, au tissu cellulaire et à toutes les autres parties oîi il est susceptible d'absorption. Seulement à travers la muqueuse pulmonaire il marche très vite, puisque cette membrane jouit, en raison de sa minceur, d'une extrême perméabilité.

L'absorption de l'oxygène par la muqueuse pulmonaire, par la peau, les séreuses, n'est pas un fait exceptionnel dépendant d'une organisation particulière ou de propriétés spéciales. Tous les tissus, les muscles, les glandes, le cerveau, peuvent, comme Spallanzani l'a constaté, absorber de l'oxygène, même en proportion assez considérable. Cet ingénieux expérimentateur dont les observations ont été confirmées par G. Liebig, Matteuci et d'autres, a vu que ces tissus respirent par eux-mêmes, indépendamment du sang dont ils peuvent être imprégnés, car exsangues ou gorgés de liquides, ils absorbent sensiblement les mêmes quantités d'oxygène. lia vu aussi que l'absorption de ces gaz par les tissus est en rapport avec sa proportion dans le milieu et avec l'élévation de la température. D'après M. Bert, le tissu musculaire est celui qui respire avec le plus d'activité, les tissus de l'animal à sang chaud respirent plus que ceux de l'animal à sang

l. Bert, Pression barométiiqzie, Paris, 1878.

PHÉNOMÈNES CrilMIQUES DR LA RESPIRATION. 333

froid. Leur respiration s'accompagne d'un dégagement d'acide carbonique sans rapport constant avec l'oxygène absorbé ; il y a même absorption d'acide carbonique dans les milieux très chargés de ce gaz. Et dans ces divers tissus, l'absorption de ce gaz est sans aucun rapport constant avec l'exhalation de l'acide carbonique.

L'absorption de l'oxygène s'effectue sur une surface qui est immense, à en juger par le nombre infmi des divisions bronchiques et des cellules pulmonaires, surface que Haies ^ porte, dans le veau, d'après des calculs compliqués, à 289 pieds carrés; lesquels représentent, suivant mes recherches personnelles, une étendue égale à près de cinq fois et demie celle de la peau du cheval. D'après M. Marc Sée^ cette surface absorbante serait encore plus étendue. Il résulte de ses calculs basés sur le nombre des vésicules pulmonaires supposé de 809 millions et demi, leur surface devant être de 0"'", 125, que la surface respiratoire de l'ensemble de ces vésicules doit être de 81 mètres carrés ou égale à 54 fois la surface du corps évaluée dit-on en moyenne à 1 mètre 5 carré. Cette détermination donne presque le triple de celle de Haies pour le veau (3 2 mètres). L'art admirable qui a présidé à la construction du poumon a eu pour but essentiel de multiplier cette surface, afin de mettre, en un instant, une masse énorme de sang en rapport avec l'air, en ne laissant entre les deux fluides que le plus faible intervalle possible. On sait, par les phénomènes ordinaires de l'oxydation, que l'action de l'air s'exerce sur les surfaces et non dans la profondeur des corps oxydables. Cette absorption est facilitée par la minceur extrême et la perméabilité très grande de la muqueuse des parois vasculaires ; enfin elle a lieu d'une manière continue, suivant la judicieuse remarque de Mûller, tant dans l'inspiration que dans l'expiration, car il y a toujours dans l'intérieur du poumon une très grande quantité d'air. L'inspiration et l'expiration ne correspondent nullement à des alternatives d'absorption et de non-absorption, Le premier acte apporte, à des intervalles réglés, une certaine quantité d'air pur qui s'ajoute à la portion de cette masse chassée lors de l'expiration. L'oxygène peut ainsi pénétrer sans cesse à travers les Vaisseaux, et agir sur le sang qui traverse avec rapidité et sans interruptions le système capillaire du poumon.

Sous quel état l'oxygène absorbé vient-il s'associer au sang, s'y dissout-il simplement ou y contracte-t-il quelque combinaison plus ou moins instable ?

L'oxygène est incontestablement soluble dans le plasma sanguin ; mais, comme l'a démontré Berzelius, il ne se dissout dans le sérum qu'en très petite quantité, et d'après les expériences de M. Dumas, la fibrine, l'albumine, n'augmentent point la faculté dissolvante du liquide à l'égard du gaz vivifiant. C'est aux globules que le sang doit la propriété de le dissoudre et de le retenir momentanément, aussi il s'en charge proportionnellement à la quantité de ces petits organes et il cesse de s'en approprier dès qu'ils ont perdu leur aptitude fonctionnelle. Les globules isolés du sérum remplacé, soit par une solution de sulfate de soude^ soit par de l'eau sucrée^ conservent aussi bien que dans leur véhicule ordinaire

1; Haies, La statique dés végétaux et celle des animaux, trad. française de Buffonet de Sauvages. Paris; 1779; p. 200.

2. Bull, de l'Acad. de 7)îédecine, t. XV, 2* série, 1886. p. 267.

la faculté de s'emparer de l'oxygène et de le retenir ; on les \oit alors rougir au contact de l'air et opérer les échanges de gaz. Ils sont réellement les éléments respiratoires indépendants et mobiles du liquide nutritif. Néanmoins le plasma est un dissolvant intermédiaire quileur amène leur provision de gaz, et il retient seulement, d'après Pernet, 1/25'^ de la quantité totale absorbée, soit deux volumes pour 100. Les chlorures et quelques autres sels affaiblissent son pouvoir d'absorption. Dans tous les cas, le sang le mieux oxygéné n'est pas saturé d'oxygène; il peut encore, dans les conditions expérimentales, en absorber huit à dix volumes.

L'oxygène n'est pas simplement dissous dans le sang. Ce gaz est engagé apparemment dans une combinaison instable avec les globules ou quelques-uns de leurs éléments constitutifs, combinaison qui lui permet tout à la fois d'y demeurer fixe pendant le cours du trajet artériel, et de s'en séparer pour opérer les actions comburantes ou de dédoublement qui se passent principalement dans systèmes capillaires. Cette combinaison est d'ailleurs assez peu fixe pour que,, sous l'influence de l'ébullition, du vide pneumatique ou de la présence d'un autre gaz, l'oxygène se dégage sinon en totalité, au moins en très forte proportion.

L'oxygène fixé aux globules paraît surtout associé à un de leurs éléments, la substance albuminoïde, rouge, soluble dans l'eau et cristallisable appelée hémoglobine. Cette matière, qui a une grande affinité pour l'oxygène, donne à leau dans laquelle on la dissout la propriété d'en absorber une assez forte proportion, et, chose remarquable, l'oxygène absorbé par cette solution s'en dégage comme celui du sangpar le vide et l'ébullition ; d'ailleurs, l'oxyde de carbone sesubstitue à l'oxygène qu'avait absorbé la matière colorante et contracte avec elle une combinaison stable qu'une nouvelle quantité d'oxygène ne peut détruire.

Quoi qu'il en soit, il paraît hors de doute que l'oxygène est en partie simplement dissous dans le sang et en partie uni assez intimement ou combiné avec les éléments constitutifs de ce liquide, cela à un degré tel qu'il faut à la fois l'action du vide, de l'ébullition, ou la présence d'autres gaz pour le mettre en liberté. La partie combinée est, d'après Fernet, cinq fois plus considérable que la partie simplement dissoute.

La quantité d'oxygène dont se charge le sang, à chacun de ses passages dans le système capillaire du poumon, est déterminable par l'analyse comparative de ce liquide avant son entrée et après sa sortie du poumon. Depuis les recherches de Magnus, on s'est servi de moyens perfectionnés pour la mesurer. Les pompes à gaz imaginées par Ludwigont permis de faire le vide très rapidement, etde doser chacun des gaz dégagés par l'intervention de la chaleur et de certains agents chimiques. Dans 100 volumes de sang artériel, L.Meyera retiré 14 volumes 1/3 d'oxygène et deux équivalents d'acide carbonique, ramenés tous les deux à la température de 0 et à 1 mètre de pression. Ludwig est arrivé à peu près aux mêmes résultats; 15 volumes d'oxygène dans 100 volumes de sang artériel. Quelques observateurs en ont trouvé un peu plus, notamment Bernard qui s'est servi de l'oxyde de carbone pour mettre en liberté l'oxygène. D'après lui, le sang des artères contient, terme moyen, 18 à 20 volumes d'oxygène pour lOO. Le

sang veineux ne renferme que la moitié de la quanlité offerte par le sang vermeil, soit 8 volumes pour 100. Solschenow, par des procédés plus parfaits encore, est parvenu à retirer 20 voUinies d'oxygène de 100 volumes de sang artériel du chien et 12 volumes de ce gaz dans 100 de sang veineux du même animal : ce sont là les proportions que M. Bert considère comme les moyennes ordinaires. Mais dans le sang artériel ù l'état normal elles oscillent entre 14 et 24 volumes. Dans tous les cas elles sont au-dessous de celles qui correspondent à la saturation du sang telle qu'on peut l'obtenir en dehors des vaisseaux. D'ailleurs les quantités d'oxygène peuvent varier beaucoup dans le sang artériel comme dans le sang veineux. On avait annoncé qu'elles diminuaient dans le sang artériel à mesure que ce liquide s'éloigne du poumon et du cœur gauche ; le fait n'a pas été suflisamment établi et vérifié. Celte quantité augmente par le fait de la respiration dans un milieu très oxygéné, d'après les expériences de M. Bert '.

Sous l'influence de diverses conditions physiologiques, cette proportion peut être modifiée. On a trouvé, par exemple, plus d'oxygène dans le sang de l'animal à jeun que dans celui de l'animal en digestion, probablement parce que dans le premier cas une moindre quantité de ce gaz est employée aux combustions interstitielles ; le sang des divers animaux et des divers organes a paru aussi inégalement oxygéné, mais sur ces divers points les données exactes et comparatives font encore défaut. Sur les jeunes animaux, M. Bert n'a trouvé que 7 à 9 volumes d'oxygène au' sang artériel, et aussi moins qu'à l'état sain dans certaines maladies. La simple accélération des mouvements respiratoires a pour résultat d'augmenter, d'une part, la proportion de l'oxygène du sang, et d'autre part, de diminuer celle de l'acide carbonique. Le fait a été constaté par M. Bert^. Cet habile expérimentateur a montré que sous l'influence des pressions atmosphériques faibles ou fortes, ces proportions variaient dans des limites extrêmement étendues Ainsi, quand la pression diminue, la quantité du gaz diminue aussi, mais le sang perd relativement plus d'oxygène que d'acide carbonique. A des pressions de 36 centimètres, environ 1/2 atmosphère, le sang artériel peut, au lieu d'être chargé de 20 volumes d'oxygène, n'en contenir que 9 à 12. Il en perd en moyenne 13 pour 100 de sa proportion normale, à la pression de o6 centimètres, — 21 à celle de 46 centimètres, — 43 à la pression de 36 centimètres, et 50 à celle de 26 centimètres. Au contraire, à des pressions supérieures à celle de l'atmosphère, la quantité d'oxygène augmente un peu, ainsi que celle de l'azote. Cette augmentation est forte pour une ou deux atmosphères ; mais elle se ralentit beaucoup à mesure qu'on dépasse ce chiffre, comme s'il y avait, ainsi que le dit M. Bert, un point de saturation de l'hémoglobine difficile à dépasser. D'ailleurs cette saturation n'est point nécessaire à l'accomplissement des actes physiologiques, car d'après M. Bert, si dans les conditions expérimentales le sang se charge de 30 volumes d'oxygène l'animal devient malade, et il meurt à 3o volumes. A cette dose il serait toujours toxique, et agirait à la manière d'un poison convulsivant. Lors de l'asphyxie et à mesure que le sang noircit, la masse de l'oxygène artériel diminue au point qu'elle se réduit à 1 volume pour 100, soit