P. Bert, oiivr. cité, p

2. Bert, La pressio?i barométrique, Paris, 1878, p. 466, 652.

du io* au 2U'^ de la quantité normale. Au contraire, lorsque, comme l'a fait voir M. Bernard, la grande rapidité de la circulation ne laisse pas au sang artériel le temps de noircir à son degré ordinaire, il passe dans les veines avec la plus grande partie de l'oxygène dont il s'est chargé dans le poumon.

Les diverses particularités qui se rattachent à l'absorption de l'oxygène et au passage de ce gaz dans le sang, montrent que le liquide nutritif respire pour son propre compte comme pour celui des tissus. Il est extrêmement probable que l'oxygène en dissolution dans le sérum, et l'oxygène fixé à l'hémoglobine exerce à un certain degré son action comburante sur les éléments carbonés et hydrogénés de ce liquide, et que, par conséquent, dans les artères le sang tende insensiblement à noircir par le fait de la production de l'acide carbonique. Ce dernier gaz se forme effectivement dans le segment d'artère, oi!i les ligatures l'emprisonnent : mais le sang n'y noircit pas seulement alors, par les emprunts que lui font les parois vasculaires, car dans les éprouvettes ce même sang artériel perd peu à peu de sa rutilance. D'après les recherches d'Estor et Saint-Pierre, qui n'ont pas été confirmées, l'oxygène serait si rapidement employé par le sang artériel aux combustions respiratoires que dans le court trajet du centre à l'artère crurale il aurait déjà subi une perte d'un tiers.

L«e i^auî^- ilég-aj^e de l'acîtle cai:*S)OHi<iiie. — Le sang qui traverse les capillaires du poumon, en même temps qu'il emprunte à l'air une certaine quantité d'oxygène, lui rend en échange une certaine proportion d'acide carbonique.

L'acide carbonique que le sang perd en passant à travers le poumon n'est pas, comme on l'a cru d'abord, le produit d'une oxydation sur place des matières carbonées du sang effectuée au moment même de l'absorption de l'oxygène. C'est une partie de l'acide que le liquide nutritif tient toujours en dissolution et qu'il charrie avec lui dans toute l'économie.

L'acide carbonique paraît être sous deux états dans le sang. La plus grande partie y est en dissolution simple, la plus petite y est en combinaison légère avec les sels, carbonates, phosphates, phospho-carbonates.

La partie simplement dissoute de l'acide carbomque représentant, d'après Fernet, les trois cinquièmes de la quantité totale, n'est point, comme l'oxygène, associée aux globules, qui cependant en fixent une certaine quantité; elle parait en dissolution dans le plasma; l'autre, suivant le même chimiste, serait combinée avec le carbonate de soude qu'elle ferait passer à l'état de bicarbonate et avec le phosphate de la même base ; celle-ci est nécessairement limitée par la quantité assez restreinte de ces sels dans le sang. Ces deux fractions pourraient se dégager ensemble, car celle qui est combinée avec les sels de soude devient libre sous l'influence du vide ou d'un courant gazeux qui peut se substituer à l'acide carbonique. La chaleur dégage aussi la partie simplement dissoute et l'acide tartrique celle qui se trouve combinée avec les carbonates et avec les phosphates. Cette distinction est généralement admise par les chimistes. Quelques-uns, avec Preyer, prétendent que tout l'acide carbonique du sang est combiné avec la soude pour former un sel renfermant deux équivalents d*acide carbonique sur un d'acide phosphorique. Les deux premiers équivalerlts seraient facileinent déplacés et restitués dans les actes chimiques de la respiration.

Vauquelin et II. Davy avaient depuis longtemps reconnu que le sang tiré des veines laisse dégager une certaine quantité de ce gaz; mais c'est Magnus qui, le premier, a essayé d'en déterminer la proportion. A l'aide des procédés imparfaits dont il s'est servi, il avait déjà retiré, de 100 volumes de sang, 7 à 8 volumes d'acide carbonique. Depuis, à l'aide de la chaleur et de la pompe à gaz, Ludwig et d'autres ont retiré, de 100 volumes de sang artériel du chien, de 24 à 33 volumes d'acide carbonique, et du sang veineux du même animal de 29 à 36 volumes, soit en moyenne 29 volumes dans l'artériel et 33 1/2 dans le veineux. D'après Setschenovv, on pourrait en extraire davantage du sang du chien, soit 34 volumes du sang artériel et 47 volumes du sang veineux. Le sang veineux renfermerait donc 13 volumes d'acide carbonique de plus que le sang artériel. Dans le premier, la proportion d'acide carbonique combiné aux sels alcalins et aux alcalis serait beaucoup plus forte que dans le second.

Ces proportions semblent varier suivant les espèces et diverses conditions, soit physiologiques, soit extérieures. Ainsi, sur le mouton, d'après Preyer, le sang artériel contient 23^°\84 d'acide carbonique, et le sang veineux 36,73, différence 12,89 au profit du sang veineux; mais c'est toujours dans le sang veineux qu'il existe en plus forte quantité. La contraction musculaire, le travail digestif, l'augmentent très sensiblement. Sous l'influence de l'asphyxie, qui épuise à peu près la totalité de l'oxygène des deux sangs, la proportion d'acide carbonique y devient énorme ; elle s'y élève, dit-on, jusqu'à oO volumes pour 100 volumes de sang.

Dans certaines conditions, par exemple lorsque l'animal respire dans un milieu restreint où l'oxygène ne lui manque pas, le sang artériel peut se charger d'une quantité d'acide carbonique triple de la normale, soit d'après M. Bert de 46 volumes pour le sang artériel et de 120 pour le veineux.

Dans les conditions ordinaires, quelle que soit la quantité d'acide carbonique en dissolution dans le sang, ce liquide n'en est pas saturé et il pourrait en dissoudre encore une égale quantité.

A chaque passage du sang noir dans le système capillaire du poumon, ou à chaque conversion du sang veineux en saiig artériel, le premier ne perd qu'une fraction de son acide carbonique, environ de 4 volumes et demi à 12 volumes sur les 33 à 36 qu'il renferme habituellement ; il en conserve, au moment où il devient artériel, de 23 à 29 volumes. La partie qu'il a perdue se trouve remplacée par o à 7 volumes d'oxygène enlevés à l'air atmosphérique.

L'acide carbonique charrié par les deux sangs et exhalé par le veineux dans le poumon provient évidemment de la combustion opérée dans les tissus vivants et dans le système vasculaire. Néanmoins, il continue encore à se produire et à se dégager pendant un certain temps et en certaine proportion, lorsque les animaux peuvent vivre quelques heures ou quelques jours dans un milieu dépourvu d'oxygène. En effet, Spallanzani a démontré que les colimaçons en dégagent une quantité considérable dans l'azote ou dans l'hydrogène. W. Edwards, et après lui Collard de Martigny et Mùller ont vu l'exhalation de ce gaz s'opérer chez les grenouilles plongées également dans une atmosphère dépourvue d'oxygène. -Ce dégagement d'acide carbonique, momentanément indépendant de l'absorption de

G. COLIN. — Physiol. comp., 3"^ édit. II. — 22

l'oxygène, prouve donc, contrairement aux premières idées de Lavoisier, que les combustions qui donnent naissance à ce gaz ne sont pas immédiates et effectuées dans le poumon.

Le dégagement, dans le poumon, de l'acide carbonique contenu dans le sang est subordonné à une condition essentielle, à savoir que l'acide carbonique de l'air ait une tension moindre que celle de l'acide carbonique du sang. Cette condition est réalisée dans les cas ordinaires, et tant que la proportion de l'acide aérien demeure faible. Mais une fois que la quantité d'acide contenu dans l'air devient énorme, le dégagement de celui du sang devient difficile ou impossible : l'animal s'asphyxie alors, non par l'acide carbonique ambiant, mais par celui de son propre sang dont il ne peut se débarrasser. Il s'asphyxierait, comme nous le verrons plus loin, dans une atmosphère qui contiendrait, par exemple, deux ou même trois fois autant d'oxygène qu'à l'état normal, si l'azote en était remplacé par 30 à 40 centièmes d'acide carbonique.

En somme, le dégagement de l'acide carbonique dont le sang est chargé se réduit à un phénomène simple, dont les physiciens donnent l'explication, en disant qu'un liquide saturé d'un gaz le laisse échapper s'il est plongé dans un milieu où le même gaz a une tension inférieure à celle du gaz dissous : ce même liquide plongé dans un autre gaz laisse échapper le sien, et reprend en échange celui du milieu. Mais comme dans le sang une partie de l'acide carbonique est combinée à divers sels ou à diverses bases alcalines, ils pensent que l'intervention d'un acide tel que l'acide acétique ou l'acide lactique est nécessaire pour opérer la réduction des composés et mettre en liberté l'acide carbonique.

Ce dégagement de l'acide carbonique du sang n'est pas un acte aussi simple qu'il peut le paraître, car le gaz n'étant pas simplement en dissolution dans le liquide nutritif, il ne doit pas s'en dégager à la manière de ceux des liquides qui en sont saturés et tenus dans un milieu où ces mêmes gaz ont une tension faible. L'acide carbonique du sang étant en forte proportion combiné aux carbonates et aux phosphates, son dégagement ne s'opère que par le fait d'une dissociation de ces sels, dissociation facile que divers chimistes attribuent à l'intervention d'un acide comme l'acétique, le lactique, etc., se substituant sans cesse à l'acide carbonique.

Le sau^ dégage de Tazote. — Avec l'oxygène et l'acide carbonique, le sang tient en dissolution de l'azote.

Ce gaz, qui paraît provenir en totalité de l'organisme, se trouve dans les deux sangs en proportions minimes. Les analyses données par Ludwig donnent en moyenne pour le chien 1,60 dans le sang artériel, 1,37 dans le sang veineux pour 100 volumes de liquide. Celles de Preyer indiquent, pour le mouton dans le sang artériel 1,63, et-dans le sang veineux 1,01.

M. Bert trouve 2 en moyenne à l'état normal, et il affirme qu'à une pression de 6 atmosphères le sang peut en contenir 6 volumes pour 100.

L'azote peu soluble paraît tenu en dissolution dahs le plasma. Celui-ci en contient dix fois autant que l'eau pourrait en dissoudre à la température du corps. Le gang, chargé de globules et mis en contact avec ce gaz, en dissout plus que le sérum pur, d'où Setschenovv conclut que les globules doivent favoriser l'absorp-

tiûii de Tazote. Il provient certaineinent de rorganisme, puisque le sang en contient et en exhale même lorsque les animaux respirent dan? un milieu où Tazotc est remplacé par le gaz hydrogène.

L'exhalation de Tapote du sang est, comme nous Tavons vu déjà, extrêmement faible, équivalente à 1/.jO^ de l'oxygène consommé. Elle paraît plus abondante chez les mammifères et les oiseaux que chez les reptiles, et on la voit à peu près s'annuler chez les poissons. D'après les recherches de MM. Regnault et Reiset, elle augmente chez les animaux bien nourris, et cesse chez les sujets inanitiés. Dans ce dernier cas, elle est remplacée même par le phénomène inverse ou par l'absorption d'une quantité équivalente à celle qui est normalement exhalée. Cette particularité intéressante donne à penser que Fazote du sang doit être de quelque utilité dans l'organisme, à moins que son absorption, dans ce cas, ne soit le résultat forcé des lois de la dissolution des gaz en contact avec les liquides.

En résumé, relativement aux gaz, tout dans la respiration se réduit à des échanges entre Fair et le sang, entre le sang et les tissus. Le sang et les tissus empruntent l'oxygène à Tatmosphère, et ils lui restituent Tacide carbonique.

Le sau^ noîi* clo-îent vermeil. — En arrivant dans l'appareil respiratoire, le sang a les caractères qu"il a pris dans les veines : il est foncé, sombre, presque noir. Une fois qu'il a traversé les capillaires du poumon, il change immédiatement de teinte et devient rutilant ou d'un rouge vermeil. Ce changement résulte de l'action de l'oxygène et il se produit instantanément. C"est le signe de rhématose ou de la conversion du sang veineux en sang artériel.

Depuis longtemps les observateurs avaient noté que la teinte du sang tiré des vaisseaux s'avive au contact de Tair. Lovver avait vu qu'en le battant à l'air le changement de couleur se produit très vite ; il avait aussi constaté dans ses expériences que ce liquide reprend sa teinte vermeille en arrivant dans le poumon si la respiration s'effectue régulièrement, et qu'il en sort noir si la fonction est interrompue. Goodvvin voulut rendre le phénomène appréciable à la vue en mettant à découvert le poumon d'une grenouille dans lequel on voit, par suite de la transparence des parties, le sang qui vient du cœur et celui qui retourne à cet organe ; mais comme le poumon des batraciens et des autres reptiles reçoit un mélange de sang veineux et de sang artériel, il est fort difficile, quoi qu'en dise l'observateur anglais, de saisir nettement le changement de couleur éprouvé par le sang lors de son passage à travers les capillaires pulmonaires. Ce fut Bichatqui,par des expériences d'une extrême simplicité, démontra que l'artérialisation du sang s'opère dans le poumon, de plus, qu'elle y est manifeste, instantanée et complète.

Bichat^ ayant adapté un robinet à la trachée-artère d'un chien et un autre robinet plus petit à l'artère carotide, a pu juger du temps que le sang emploie à perdre sa teinte vermeille et à la reprendre, suivant que la respiration est suspendue ou rétablie : 1° lorsque le robinet de la trachée a été fermé, et que par conséquent la respiration a cessé de s'effectuer, le sang de l'artère commence à s'obscurcir au bout de trente secondes : sa teinte est foncée au bout d'une minute, et elle devient tout à fait semblable à celle du sang veineux après une minute et

1. Bichat, Recherches physiologiques sur la vie et la mort. p. 256, 'A'^ édit., an xui.

340 l^E LA RESPIRATION.

demie ou deux minutes. La couleur du sang devient plus promptement noire si le robinet de la trachée est fermé à la suite de l'expiration au lieu de l'être après l'inspiration. 2° Quand ce robinet, fermé depuis un temps assez long, vientà être ouvert, le sang qui s'échappe de l'artère reprend presque aussitôt sa teinte vermeille. Il sufht d'une période de trente secondes pour que le vaisseau donne écoulement au sang noir qu'il contenait, puis au sang redevenu rouge que le cœur y envoie à l'instant où le cours de l'air est rétabli dans les voies respiratoires. 3" Enfin, si au lieu d'ouvrir brusquement et complètement le robinet de la trachée, on ne l'ouvre qu'en partie, le sang ne reprend qu'à demi sa couleur vermeille, mais illa reprend encore avec rapidité. Ainsi, quand la trachée est fermée, le sang qui traverse le poumon cesse peu à peu de prendre la teinte rutilante; il ne tarde pas à en sortir aussi noir qu'il y est entré, dès que l'air retenu dans les bronches et les vésicules pulmonaires a été totalement privé de son oxygène. Au contraire, lorsque le cours de l'air est rétabli, ce même sang redevient tout à coup rutilant, et l'artère ne laisse plus échapper que le sang noir qu'elle renfermait à l'instant oiile fluide atmosphérique a pu reprendre son cours habituel.

C'est donc en traversant les vaisseaux capillaires du poumon, c'est-à-dire dans l'espace de quelques secondes, que le sang veineux se transforme en sang artériel; c'est pendant ce trajet si court, et si rapidement parcouru, que le sang noir devient vermeil, que la lymphe et le chyle s'identifient avec le fluide nutritif, de manière à former un tout homogène, qui est, à sa sortie des capillaires du poumon, ce qu'il sera dans les veines pulmonaires, les cavités gauches du cœur, l'aorte et toutes les divisions du système artériel. Le sang artériel est achevé dans le poumon. Pour devenir tel, il a absor])é de l'oxygène jusqu'à saturation, et il a exhalé de l'acide carbonique; par suite de ces modifications, il a acquis l'aptitude à stimuler les organes, à leur céder les matériaux de nutrition, les principes des sécrétions ; en un mot, ce fluide n'a plus aucun changement à éprouver pour remplir le rôle complexe qui lui est départi : il ne se modifiera de nouveau que dans les vaisseaux capillaires de toutes les parties de l'organisme ; mais cette fois ce sera pour reprendre la couleur noire, les caractères et les propriétés du sang veineux.

En outre, la rutilance du sang dans les diverses classes animales est en rapport avec l'étendue de la respiration ou avec la quantité d'oxygène consommée; elle est peu marquée chez les reptiles, et elle atteint son maximum chez les oiseaux et les mammifères. Chez ceux-ci, elle s'affaiblit dans les cas oii le poumon n'admet plus qu'une partie de la quantité d'air qu'il devrait recevoir, comme lors de l'épanchement pleurétique ou dans les maladies telles que le choléra, qui ne laissent plus au sang la faculté de s'approprier l'oxygène. Toutefois la rutilance n'indique pas exactement la richesse du sang en oxygène. Le sang de l'herbivore, du mouton, par exemple, qui a moins d'oxygène que celui du chien, est beaucoup plus vermeil. Il est d'un rouge très vif sur les animaux à anémie globulaire.

Mais, comme au moment où l'air agit sur le sang, il y a à la fois absorption d'oxygène et dégagement d'acide carbonique, on peut se demander si la teinte rutilante est due à l'une de ces actions ou aux deux réunies. Bien que l'acide

carbonique contribue à donner au liquide une teinte foncée, ce n'est pas de son dégagement partiel que dérive la teinte vermeille, car le sang dans le vide pneumatique ne devient pas rutilant en perdant son acide carbonique. Tl devient vermeil en s'iniprégnant d'oxygène, et c'est sur les globules que l'action du gaz s'effectue : elle porte sur la matière colorante qui rougit en présence du sérum et des sels tenus en dissolution dans ce liquide. Il n'est pas probable que la modification apportée à la forme des globules soit pour quelque cbose dans le changement de teinte, quoiqu'on ait prétendu que la contraction des globules sous l'influence de l'oxygène, en augmentant la concavité de leurs faces, leur donne plus d'aptitude à réfléchir la lumière.

L,t' siiaii^ épi'onve <lîvei*s eliaiig,-euieiits «laiis les iiropovtioiis de ses élémeuts coustitiitifs. — Pendant que le sang change de couleur dans le poumon, en absorbant de l'oxygène, en exhalant de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, il subit quelques modifications dans son ensemble, ainsi que dans les propriétés et les rapports de ses éléments constitutifs ; mais elles sont légères, partant d'une constatation difficile, et ne peuvent être appréciées, comme on pourrait le croire, par une simple comparaison du sang des veines avec celui des artères.

En effet, si le sang artériel est partout homogène, s'il a dans l'ensemble des vaisseaux qui le charrient les mêmes caractères et la même composition, le sang veineux, au contraire, est essentiellement hétérogène dans les diverses parties de l'économie. A sa sortie du rein, où il a donné les matériaux de l'urine, il ne peut avoir exactement la même composition qu'après son passage dans le foie ou il a fourni les matériaux de la bile. En revenant des muscles où il a perdu plus ou moins d'éléments, et reçu divers produits d'oxydation ou de dédoublement tels que la créatine, la créatinine, il ne doit point être tel qu'en sortant de l'intestin associé aux principes que lui a offerts l'absorption. C'est donc le mélange de tous ces sangs veineux de provenance diverse qu'il s'agit de mettre en parallèle avec le sang artériel. Il faut plus encore. Comme le sang veineux n'est que l'un des trois facteurs du sang artériel, il est indispensable de prendre dans le ventricule droit le mélange du sang veineux de toutes les parties avec le chyle et la lymphe, atin de comparer ce fluide mixte tel qu'il aborde au poumon avec celui qui sort de cet organe. La différence ainsi constatée entre ces deux liquides serait uniquement le fait de la respiration ; elle nous apprendrait avec précision en quoi consiste l'hématose ou la conversion du sang noir en sang vermeil. Le sang veineux associé au chyle et à la lymphe est comparable à l'air inspiré : le sang artériel sortant du poumon correspond à l'air expiré. Ce qui a été ajouté ou soustrait au liquide sortant du foyer de l'hématose est le résultat de la respiration seule, de même que ce qui est ajouté ou soustrait à l'air expiré est le fait de la même action. En opérant ainsi, on connaîtrait avec autant d'exactitude les moditications imprimées au sang que celles éprouvées par l'air. Mais les physiologistes, au lieu de poursuivre la solution du problème dans les termes que je viens d'indiquer et que j'ai ainsi posé autrefois, ont persisté à comparer naïvement le sang d'une veine quelconque à celui d'une artère; ils n'ont tenu aucun compte de la participation du chyle et de la lymphe à la constitution du sang

artériel; finalement, ils ont rapporté à une seule cause ou à l'action de l'air co qui est le résultat de l'action de plusieurs. Néanmoins, cherchons à utiliser, en attendant mieux, les données acquises à la science d'après les errements que je signale pour la troisième fois.

Le sang veineux et le sang artériel diffèrent l'un de l'autre par leur couleur, leur coagulabilité, la proportion d'eau, de fibrine, d'albumine et de gaz qu'ils contiennent.

La différence de couleur entre les deux sangs peut être plus ou moins accentuée suivant les circonstances. Le sang veineux a une teinte encore vive s'il a traversé rapidement les organes, s'il est pris sur l'hibernant,, sur l'animal qui meurt de froid, et il est devenu très noir s'il les a parcourus avec lenteur, le sang artériel est d'autant plus vermeil que la respiration a été plus complète. La coagulabilité du premier est, dit-on, un peu moindre que celle du second ; mais à cet égard les observateurs sont en contradiction, ou signalent gravement des différences d'une moitié ou d'un quart de minute dans la rapidité avec laquelle ces fiuides se prennent en masse. Le sang veineux du cheval laisse les globules se séparer plus nettement du caillot blanc que ne le fait le sang artériel ; mais il ne faut pas comparer le sang recueilli par les jets fins et multiples des artères coccygiennes au sang veineux tiré rapidement de la jugulaire, comme si ces deux sangs se trouvaient, sous le rapport de la coagulabilité, dans des conditions identiques ; on signale encore entre eux, et sans discernement, d'autres différences physiques contestables sur lesquelles il est inutile de s'arrêter.

Les différences essentielles qui existent entre le sang noir et le sang rouge sont des différences décomposition chimique, c'est-à-dire celles qui tiennent à la proportion respective des nombreux éléments de ces deux fluides. Ces différences, si légères qu'elles paraissent, n'en ont pas moins une grande importance; plusieurs d'entre elles ne sont point encore connues et d'autres resteront à peu près insaisissables. Les principales sur lesquelles il serait si utile d'être bien fixé ne sont même pas toutes déterminées d'une manière satisfaisante, car les analyses donnent souvent, à l'égard de ces dernières, des résultats incertains, ambigus, et parfois tout à fait contradictoires.

Le sang veineux et le sang artériel ne sont identiques, ni sous le rapport des proportions de leurs principes immédiats les plus remarquables et les plus importants, ni sous celui de leurs éléments ou de leurs corps simples.

L'eau est en plus forte proportion dans le sang veineux que dans le sang artériel, d'après Lecanu, Dumas, Denis, J. Béclard et d'autres encore. La différence serait, suivant le premier de ces chimistes, de 4 à 7 millièmes en faveur du sang veineux pour le cheval; de 11 millièmes, suivant le dernier, pour le même solipède, et de 6 à 9 millièmes pour le chien ; elle ne serait que de 1 à 2 millièmes pour la brebis et le chat, d'après les analyses de Pallas. Au contraire l'eau est moins abondante dans le sang veineux que dans l'artériel, si l'on s'en rapporte aux analyses d'Héring et de Simon. Il est très fâcheux que les chimistes, qui se piquent d'exactitude, ne puissent se mettre d'accord sur un fait si facile à constater, et sur lequel il serait téméraire de se prononcer d'après des vues purement rationnelles ; car si d'un côté le sang artériel perd de son eau pour les

PHÉNOMÈNES CniMIQUES DE L.\ RESPIRATION. 343

sécrétions et les exhalations diverses, il en reçoit indirectement par le chyle et la lymphe; d'un autre côté, le sang veineux se charge d'une certaine quantité de lluides par l'absorption qu'effectuent les veines dans les diverses parties de l'économie.

Les globules existent en moindre quantité dans le sang veineux que dans le sang artériel. Prévost et Dumas, Lecanu, Denis, Pallas, Simon et Béclard sont d'accord sur ce point, qui parait bien établi, quoique les analyses d'Hering disent le contraire. La dilïérence est souvent assez considérable, car Lecanu a trouvé dans le sang veineux du cheval 14 à 17 millièmes de globules de moins que dans le sang artériel du même animal ; mais cette différence paraît moins forte dans le chien, d'après les recherches de Denis et Béclard.

La tibrine n'existe pas en proportion égale dans les deux sangs. Le veineux en contient moins que l'artériel, comme l'établissent les analyses du sang des chevaux, des bœufs, des brebis, des chèvres, du chat et du chien faites par Mayer, Prévost et Dumas, Denis, Hering, etc. MM. Lassaigne et Simon ont cependant, chacun dans une seule analyse, trouvé un peu plus de tibrine dans le sang veineux ; mais la dilïérence au profit de ce dernier portant sur un dix-millième, doit être regardée comme une exception sans importance. La fd^rine du sang veineux est à celle du sang artériel pour le cheval : : 47 : 75, d'après la moyenne de trois analyses faites par Mayer: pour le bœuf : : 66 : 76, suivant Hering; pour labrebis : : 86 : 93, d'après Prévost et Dumas, et pour le chien : : 24 : 2o, d'après Denis. Quelques observateurs prétendent que la consistance, le degré d'atténuation, l'affinité de ce principe immédiat pour l'oxygène, ne sont pas les mêmes pour les deux sangs, mais ces différences peu saisissables sont loin d'être nettement démontrées. Cependant il résulte des recherches de Denis et de Scherer que la fibrine du sang veineux est beaucoup plus soluble que celle du sang artériel. La fibrine du premier, lavée, triturée avec l'azotate de potasse, puis mêlée à quatre parties d'eau et un peu de soude caustique, forme une gelée qui devient entièrement liquide après quelques jours. Ce fluide, filtré, se coagule par la chaleur, par l'action de l'alcool, précipite par l'acétate de plomb, et donne, en un mot, les réactions caractéristiques de l'albumine. La fibrine du sang artériel, traitée de la même manière, reste insoluble.

La proportion d'albumine est un peu plus forte dans le sang veineux que dans le sang artériel ; elle est : : 85 : 78 dans le cheval, d'après Simon ; dans le chien ; : 58 : 57, suivant l'analyse de Denis. Au contraire, d'après Lassaigne, dont les déterminations portent seulement sur l'albumine du sérum , et, d'après Hering, ce principe est en moindre quantité dans le sang noir que dans celui des artères. Il est assez surprenant qu'on ait cru pouvoir, en présence de cette contradiction, affirmer l'existence d'une combustion de l'albumine dans le poumon, sans même se donner la peine de doser séparément ce principe immédiat dans les deux sangs, afin de voir s'il y en a plus dans le veineux que dans l'artériel, ainsi que le disent Simon et Denis.

Le sang veineux a plus de matières extractives et moins de sels que l'artériel.

Les deux sangs ne renferment pas la même quantité de gaz. D'après Schôffer, il y a, pour 100 volumes de ce liquide, 60 volumes de gaz dans le veineux, et 61

dans l'artériel : les gaz supposés à la température de 0 et à la pression 76. Le sang veineux contient 45 volumes d'acide carbonique, et l'artériel 38 seulement. Le veineux 13 volumes d'oxygène et l'artériel 20. M. Bert admet en moyenne 20 volumes d'oxygène dans le sang artériel et 12 volumes dans le sang veineux. D'où il suit que le sang veineux a 7 à 8 volumes d'acide carbonique de plus et 7 à 8 volumes d'oxygène de moins que le sang artériel. Les quantités d'azote sont dans les deux à peu près les mêmes.

D'après cela, il y aurait pour un cheval de taille moyenne, 18 litres de gaz dans les 30 litres de sang que les vaisseaux de cet animal peuvent contenir, soit environ un tiers d'oxygène pour deux d'acide carbonique.

Les deux sangs diffèrent encore l'un de l'autre par leur température dans le poumon, comme dans la plupart des autres parties du corps; mais nous examinerons ce point controversé en étudiant les problèmes qui se rapportent à la chaleur animale.

Le sang veineux et le sang artériel diffèrent donc sous plusieurs rapports. Le veineux est plus foncé, plus aqueux, plus riche en albumine, en matières extractives et en acide carbonique que l'artériel; il est moins coagulable, moins (ibrineux, moins riche en globules et moins chargé d'oxygène que ce dernier. Mais en définitive ces différences sont très légères, comme ledit Bérard, à cause de la rapidité avec laquelle la masse sanguine devient alternativement veineuse et artérielle; aussi sont- elles constatées à grand'peine, même les plus saillantes, par les analyses chimiques trop souvent en désaccord ou en opposition complète les unes avec les autres. Cependant rappelons-nous que de telles différences, pour être si peu saisissables, n'en ont pas moins une importance capitale ; car le sang veineux, qui cesse pendant quelques instants de se transformer dans le poumon en sang artériel, a bientôt frappé de mort tout l'organisme.

La connaissance de la constitution des deux sangs et des particularités qui les distinguent l'une de l'autre exprime les modidcations que ces fluides éprouvent dans le système capillaire général, c'est-à-dire lors de la conversion du sang artériel en sang veineux : car ce que le sang veineux contient de moins que le sang artériel, il l'a perdu dans les capillaires, ce qu'il contient en plus, il l'a acquis dans ces mêmes vaisseaux; enfin les propriétés que le sang noir revêt ont leur point de départ, leur source unique, dans ces canaux déliés qui sillonnent, suivant mille directions diverses, la trame des tissus organiques.

Mais, ces particularités de composition et de propriétés qui distinguent les deux sangs ne sont plus l'expression exacte des changements qui ont leur siège dans le système capillaire de la petite circulation; ils ne traduisent point d'une manière rigoureuse les résultats des phénomènes chimiques de la respiration. En effet, dans les capillaires du poumon, ce n'est pas seulement le sang veineux qui se transforme en sang artériel, comme dans les capillaires généraux, par une opération inverse et diamétralement opposée, le sang rouge se transforme en sang noir. Dans les organes respiratoires, le sang veineux n'est que l'un des trois fluides qui se convertissent en sang artériel : c'est le principal, à la vérité; néanmoins les deux autres, qui sont le chyle et la lymphe, prennent à la formation du sang rouge une part plus grande qu'on ne le pense généralement.

m. — Nature des actions chimiques de la respiration.

Nous venons de voir que dans les actes chimiques de la respiration, d'une part, l'air perd de l'oxygène, reçoit de l'acide carbonique, de l'azote et de la vapeur d'eau, que, d'autre part, le sang arrivé noir s'en retourne vermeil, chargé d'une plus forte proportion de fibrine, de globules, de sels, etc. Il s'agit de rechercher ce que devient l'oxygène absorbé, d'où dérivent le carbone et l'hydrogène brûlés, de reconnaître en quels points s'opèrent les combustions, les dédoublements, en un mot, de déterminer, s'il est possible, la nature et les caractères des phénomènes essentiels de l'hématose.

Tout d'abord nous pouvons dire que la fonction du poumon est beaucoup plus simple qu'on ne l'avait cru à l'époque des mémorables découvertes de Lavoisier. Cet organe alors considéré comme le siège des actions chimiques qui modifient la composition du sang et celle de l'air n'est en réalité que le lieu de rendez-vous où les deux fluides se mettent en contact, et échangent entre eux divers matériaux, le lieu où l'air cède son principe vivitiant, et celui où le sang se débarrasse d'une partie des principes oxydés. Les actions dites d'hématose ne sont que des substitutions, et la conversion du sang noir en sang rouge n'est, à la fois, que le résultat d'un emprunt de gaz comburant et d'une réjection de produits brûlés.

Liieiixoù s^eiTectiieiit les actions cliimicfues de la. i*espit*atlon. — Les phénomènes d'oxydations, de combustions, de dédoublements, qui s'opèrent consécutivement à l'absorption de l'oxygène atmosphérique n'ont certainement pas le poumon pour foyer exclusif. Cet organe n'en est pas même le siège principal. Ils commencent en lui pour se continuer dans toute l'étendue du système vasculaire, notamment dans les capillaires et en dehors des vaisseaux, dans la substance propre des divers tissus. Les actions chimiques dues à l'oxygène sont même si indépendantes du poumon qu'elles continuent à s'opérer pendant un certain temps, comme Spallanzani, W. Edwards et Millier l'ont prouvé, alors que cet organe cesse momentanément d'absorber de l'oxygène, ainsi que cela arrive aux animaux plongés dans l'hydrogène ou l'azote. Elles persistent tant que la provision d'oxygène contenue dans le sang et dans les tissus n'est pas épuisée ou tant que ce gaz peut arriver au sang, quelle que soit la voie de son introduction.

C'est surtout dans les tissus ou dans les parenchymes que les actions chimiques s'opèrent de la manière la plus évidente. Chez les animaux sans circulation et à respiration diffuse, l'air va directement se mettre en contact avec les divers tissus et les liquides qui les baignent ; il les pénètre de toutes parts, les imprègne et partout il opère sur place une combustion lente. Chez les articulés, les insectes entre autres, où l'air est porté dans toutes les parties par un vaste système de trachées ramifié à l'infini, il n'agit qu'en sortant des dernières ramifications pour se disperser dans la substance des tissus ; c'est dans cette substance que l'oxygène va se dissoudre, c'est là qu'il s'échange contre l'acide carbonique produit.

Chez les types supérieurs du règne animal qui ont un système vasculaire, le sang est l'intermédiaire entre les régions de l'absorption de l'air et les parties où il est employé : le sang dissout ou fixe l'oxygène pour le porter sous cette forme dans toutes les parties, comme les trachées le portent directement à l'état gazeux chez les insectes. Et, dans les deux cas, c'est à travers des parois membraneuses que l'oxygène s'échappe pour arriver à la substance des tissus ; c'est à travers ces mêmes parois que l'acide carbonique sort du tissu pour entrer dans les voies de son exportation. Sous ce rapport, il n'y a aucune différence entre ce qui se passe dans les tissus et ce qui a lieu dans le poumon. C'est, dans tous les cas, à travers les membranes humides que se font les échanges gazeux.

Une fois que l'oxygène est arrivé au tissu, il peut agir à la fois sur le plasma qui l'imprègne, sur la substance des cellules ou des libres et sur leur contenu. C'est là ce qu'on doit appeler la respiration des tissus. Elle emprunte au sang son oxygène et lui restitue de l'acide carbonique, elle lui fait perdre sa teinte vermeille et le rend plus ou moins sombre, presque noir.

Spallanzani est le premier physiologiste qui ait mis en évidence la respiration des tissus. Cet éminent observateur a vu que la substance cérébrale, celle de la moelle épinière, le tissu cellulaire, le tendon placé sous des éprouvettes, absorbent de l'oxygène. G. Liebig et d'autres ont confirmé ces observatiqns et démontré en outre que les tissus rendent de l'acide carbonique en échange de l'oxygène qu'ils ont absorbé. M. Bert^a trouvé que 100 grammes de chacun des tissus suivants ont, en vingt-quatre heures, absorbé de l'oxygène et dégagé de l'acide carbonique dans les proportions qu'indique le tableau.

Oxvgène absorbé