DES PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION

biiitéest iusignifiante : ciussi ne peut-il chez ces animaux, lorsqu'il a son point ûxe

sopérieor, que servir à fixer davantage cette première côte et contribuer au mou-

Tementde projection du ihorax en avant Mais pour beaucoup de mammifères il en

est bien autrement. Chez le bœuf, parmi les grands ruminants, il y a en réalité deux

scaiènes: l'inférieur, à peu près semblable à celui des solipèdes, se termine au bord

ntérieur de la première côte ; le supérieur, très long, élargi inférieurement, des-

ond à la surface externe de l'angulaire de l'omoplate et du grand dentelé de l'é-

fule, et vient en6n se ûxer à la quatrième côte sur laquelle il agit principalement, car

tes attaches aux trois premières sont nulles ou peu intimes. Chez le chien ce muscle

. Méoorme : sa partie charnue, aplatie, s'étend sous l'épauleau bord inférieur du grand

;: ienlelé, jusque vers le milieu du thorax , et s'attache aux première, deuxième ,

llroisièine, quatrième , cinquième et sixième côtes, puis elle se continue au delà par

r 'ne aponévrose mince insérée sur la septième, la huitième et souvent sur la neu-

i nèmecôte. Evidemment, dans de telles conditions, le scalène est un ipspirateur puis-

' wten raison de son volume , de la fixité absolue de ses attaches antérieures , de sa

' tÎRdioD presque perpendiculaire aux côtes, et enfin de la longueur considérable

fabnsde levier que lui offrent ces arcs osseux, bras de levier qui dépassent la

œoiiiéde la distance qui existe entre les vertèbres dorsales et le sternum.

OncoDçoit parfaitement la très grande utilité de ce muscle inspirateur énergique

foor les côtes antérieures, les plus difficiles à mouvoir et pour lesquelles l'action des

^itcrcosiaux et du dentelé antérieur eût été insuffisante. On comprend , de même,

l^^ntagcque ce muscle tire de la longueur si considérable des bras offerts à sa puis-

ftfeee par des leviers du troisième genre.

'^ lessas-coslaux, les intercostaux, l'intercostal commun, le petit dentelé antérieur ^kscalène forment la série des muscles essentiellement inspirateurs. Ils s'adjoi- |lint,i titre d'auxiliaires, et dans quelques circonstances particulières, deux autres ^iKclesdont le rôle principal est étranger h la respiration; ces deux muscles sont ^9^od dentelé de i'épaufe et le grand dorsal.

' 1^ grand dorsal, qui s'épanouit à la surface des neuf premières côtes chez les so- ^eseiles ruminants, doit évidemment, quand son point fixe est à l'épaule, alti- ^ en dehors les côtes sternales si difficiles à mouvoir. Il peut d'autant mieux procréée résultat qu'il est d'un volume énorme, et que la grande distance qui fyre les articulations vertébro-costales de ses insertions lui donne des bras de lebrd'one longueur peu commune. Sans doute il ne peut prendre part à l'inspiration ^ pendant la station verticale, alors que les membres , solidement appuyés sur le if donnent de la fixité à ses alUches scapnlaiies.

L mtervention de ce muscle est certainement un très utile auxiliaire des puisices inspiratrices chargées de mouvoir les côtes, dont lé jeu exige les plus grands bris. Peut-être joue-t-il un rôle plus important que d'habitude quand la respi- Jon devient si profonde et si pénible, chez les grands animaux qui se tiennent bout, les membres antérieurs écartés, pendant le cours de certaines affections poitrine.

Juant au grand dorsal, il ne peut concourir à l'inspiration que chez certains ani- Dx, tels que le bœuf, chez lequel il prend des attaches spéciales sur l'avant-derre, et la dernière côte, à la condition toutefois que son point fixe sera au membre II. <è

150 DE L4 RBSPIBATION.

antérieur appuyé sur le soi. A pari celte circousiauce* il couiribue k rexpint soit qu*il ait un point fixe à l'épine dorso -lombaire ou k l'buméruSt et il produit effet en déprimant légèrement \e» côtes sur lesquelles il passe.

$ U. — ]>« la dilttUlion longiftndtiuile du thorax.

En même temps que le diamètre transverse du thorax s*agrandit« dans l'inq tion, par le jeu des côtes et de leurs muscles moteurs, le diamètre antéro-poslér de cette cavité augmente par la contraction du diaphragme.

Ce large muscle constitue une cloison mince, aponévrotiquc à son centre, c nue à sa circonférence, et fermant complètement en arrière la cavité thoracî Ses piliers, plus ou moins développés suivant les animaux, se présentent sous la b de deux énormes faisceaux musculaires qui partent de la partie inférieure du ( des vertèbres lombaires et viennent se terminer vers le milieu du centre apoo^ lique. Sa zone périphérique, entièrement musculeuse, se flxe à la face interne dernière côte, aux hypochondres et à la face supérieure de l'appendice abdoi du sternum. Knfin, sa i)artie aponévrolique, connue sous le nom de centre ph que ou tendineux, réunit les piliers à la partie charnue périphérique. Son obliq généralement très marquée, est plus ou moins considérable suivant les auim mais elle ne peut rien faire préjuger sur la capacité du thorax, car elle dépend rapports de longueur qui existent entre le sternum et la région dorsale ; elle ert grande quand l'étendue de la région dorsale dépasse de beaucoup celle du i nuin, comme on le voit dans les solipèdes ; elle se réduit , au contraire , à son n mum lorsque ces deux parties arrivent, ainsi que dans le chien et le renard, à pro|)ortions peu différentes. Les deux lois opposées que Ton a établies à ceté| n'ont ni l'une ni l'autre aucune valeur, car elles manquent toutes les deux de b réelles elanatomiques.

Le diaphragme en état de relâchement est fortement porté en avant et très a vexe à sa face antérieure. Lors deTinspiraiion, il se contracte, devient moins bon du côté du thorax, se retire eu arrière et refoule dans ce sens les \iscères abdoi naux: en un mot, il augmente la capacité du thorax eu diminuant celle de l'ab mcn; mais son action, toute simple qu'elle parait, con)|)orle diverses jjariiculai: dont l'analyse doit nous arrêter quelques instants.

Le premier effet de la contraction des libres charnues du diaphragme est dcdi nuer la courbure de cette cloison et de tendre à la rendre parfaitement pla Fontana et llaller croyaient même que ce muscle pouvait alors quelquefois dcM convexe du côté de la cavité alxioniinale. Ici l'observation n'est pas tout i d'accord avec les déductions rationnelles qui découlent de la disposition anat« que propre à cette cloison. >on-seulenieni alors le diaphragme ne devient paso vexe du côté de la cavité abdominale, mais il n'arrive pas même à décrire une i face plane.

En effet, il suffit d'examiner attentivement le diaphragme d'un cheul. d' bœuf ou d'un mouton dont les parois abdominales ont éto incihi'es, pour \uîrqK mofciei pendant la respiration ordinaire, les efforts les plus violents, ne {ont jamais à effacer complètement la concavité de sa face postérieure , et cepondaBti

DES PHÉNOMÈNES MK^CANIQUfiS DE LA RESPIRATION. 131

le cerlaius momenls, ses contractions acquit^rcnt une énergie extraordinaire et oQssent avec violence les viscères à travers Tonverture de la cavité. C'est là un bit Dcontcstabie dont j*ai pu maintes fois vérifier Texactitudc sur plusieurs animaux /espèces diiïérentes. Sa cause parait être, en partie du moins, dans la résistance pposéc par les viscères abdominaux et dans les connexions établies, du côté du borax, entre le diapbragme, la veine cave postérieure et le médiastin. La résistance opposée par l'estomac, l'intestin et les auircs viscères de l'abdolen est évidemment très considérable, surtout quand ces organes sont distendus, et 0 particulier chez les ruminants, dont les réservoirs gastriques ont une masse et un oids énormes ; mais elle n'est pas la seule, car sur l'animal auquel ou a ouvert le cotre et refoulé en arrière l'estomac et l'intestin, le diaphragme ne peut encore leveoir rectiligne; il se rapproche seulement beaucoup plus de celte direction que luisles conditions normales. Peut-être la veine cave postérieure, tendue entre le cœur Et le centre phrénique, contribue-t-elle à restreindre la projection en arrière de Il partie moyenne du diaphragme. Toutefois si elle concourt à un tel résultat, ce ne fBRtétre que dans des limites assez restreintes. La nature n'a pu être assez impréwifante pour opposer un frein si peu résistant aux mouvements de l'un des muscla les plus énergiques de l'économie.

La contraction du diaphragme ne détermine |)as, dans tous les animaux, un agrandâRinent uniforme du diamètre antéi^|)ostérieur du thorax. Il est à cet égard, même pvmi nos espèces domestiques , des différences remarquables qui résultent principriement du mode d'insertion de ce muscle à la face interne des hypochondres et in côtes asternales.

Chez le cheval , les autres solipèdes, de même que chez les carnassiers et la fkqart des mammifères, le diaphragme est modérément refoulé vers le thorax, et Méré directement sur les hypochondres et la dernière côte ; il remonte, par sa liériphérie, très peu au-dessus de l'articulation des côtes avec leurs cartilages de prolongement.

Chez le bœuf, la disposition de ce muscle diffère sensiblement de celle qui lui at habituelle dans la phqiart des autres animaux. Outre qu'il y est fortement poussé Éi côté du thorax, et très convexe à sa face antérieure, il s'insère, par sa circonfémce, sur la dernière et ravant-dernièrc côte, sur l'hypochondrc et l'extrémité inierieurc des côtes asternales, bien au-dessus de leur articulation avec les carti* lifes de prolongement, surtout au niveau des i)ostérieures. Néanmoins l'insertion h diapbragme sur l'avant-dernière côte ne part que du niveau de l'extrémité libre lesapoi^liyscs transverses des vertèbres lombaires.

Celte disposition remarquable est telle : 1*> que le dernier espace intercostal, très iMge dans tous les ruminants, ne correspond ni à la plèvre ni au poumon , si ce l'est tout à fait à la partie supérieure; 2" que l'avant-deruier est aussi en rapport eulement avec le diapbragme, sur une hauteur de 20 à 25 centimètres, à partir le rhypocliondre ; 3* que rantépénullièmc est aussi fermé |)ar ce muscle sur une lauieur de 2 déciiuètri's, et ainsi en diminuant pour les espaces plus antérieurs. ^ IMrtie a>ntralc de la cloison, qui est à )k>u près à lextrémité inférieure des Miicrs ou à Touverture œsophagienne, est si reportée en avant, qu'elle devient tan- ^utc à un plan vertical qui correspondrait à la sixième, ou tout au moins à la

132 DE LA nESPlRATION.

scplièinc côte, et qui couperait la cavité thoraciquc en deux moitiés de mèi longueur. La saillie si prononcée que le diaphragme fait dans la ca?ité Um racique peut être facilement constatée sur Taninial vivant, en engageant le bras travers une fistule pratiquée au rumen, et à Taide de laquelle le doigt, parrcooi cardia, peut aisément touchera la sixième côte. Lorsqu'elle s'exagère, par .«uiiedi développement énorme que le rumen acquiert dans les météorisations, elicrédil * tellement la capacité du thorax, qu'elle entraîne souvent l'asphyxie. Il est i noter qu'elle n'est pas le résultat du volume que prennent les réservoirs gastriques Éi animaux dès qu'ils font usage d'aliments solides, car elle existe déjà pendait fe vie fœtale.

Dans le dromadaire, le diaphragme n'est plus disposé comme dans le bœof, à peu près comme dans le cheval ; seulement ses piliers, excessivement fohstf très allongés, comme ils le sont du reste dnfis notre grand ruminant domestiqua descendent très bas au milieu du centre phrénique.

Quelles que soient ses variétés de forme et d'insertion, le diaphragme, lors à l'inspiration, tend à devenir recliligne par le fait de la contraction de ses piliers et à sa zone périphérique, mais il n'arrive jamais h effacer complètement sa coarborCitf reste toujours à un niveau supérieur au bord libre des hy|X>choudres. Ëosc|tf' tant en bas et en arrière, il refoule les viscères intestinaux dans ce sens, fait éi* cendre le ventre, et remplit plus ou moins ce qu'on appelle le creux du flanc ckl les grands mammifères. Le mouvement que son action communique h l'abdoi* est si marque chez un certain nombre d*animaux , que plusieurs auteurs ont (Ml à la respiration de ceux-ci répilhète ù' abdominale^ la croyant produite principal' ment par le jeu du diaphragme.

La contraction du diaphragme aurait pour effet, suivant quelques observateM outre l'agrandissement antéro-postérieur du thorax , l'écartement des derniènl côtes, et par conséquent la dilatation transversale de la cavité thoracique à sa puÉ postérieure. Ce dernier résultat mérite d'être examiné avec quelque attention. ^ Galien rapporte, dans ses Administraiions anatomiques, que, après avoir paral;^ les intercostaux , les dentelés et les autres muscles moteurs des côtes par la de leurs nerfs, il a vu le diaphragme, lors de l'inspiration , porter en dehors dernières côtes, et élargir ainsi la partie postérieure de la |)oitrine. Vésale dit lement que le diaphragme, |)ar sa contraction, détermine l'écartement des demi côtes asternales. £nGn, de nos jours, M. Magendie et M. Duchenne, entre ai reproduisent la même assertion, qui a le mérite avant tout d'être très paradoflk| M. Duchenne (1), négligeant avec raison l'expérience de Galien, qu'on «enaiià modifier de la façon la plus singulière en coupant les grands dentelés, les pecir raux, les scalènes, et en incisant les six derniers intercostaux dans toute leur Itf* gueur avec la plèvre correspondante, a provoqué de violentes contractions dadif phragme sur les animaux vivants ou récemment tués, en excitant les ner& paniques par des courants électriques. Ainsi, ayant mis en rapport avec cba^ uerf phrénique d'un chien vivant les réophores d'un appareil d'inductioii courant très intense, il a vu les côtes de la moitié |)08térieure du thorax »'élnir

(1) Rficherchei élûclro'phyùohgifjues, e/c, sw le diaphragmé, |). 15. Pttfis, IS;^.

DES PHÉNOMÈNES m6CAN1QUBS DE Là RESPIRATION. ÎSS

et se porter en dehors, à tel point que le diamètre transversai de la poitrine de fiot en arrière à peu près une fois plus grand qu'auparavant. Pendant tout le temps que le courant passa dans les nerfs phréniques, les muscles abdominaux se xmiractèrent violemment d'une manière non interrompue, et les hypocbondres iemeurèrent modérément soulevés. Sur des chiens et des chevaux qu'on venait de tier, l'électrlsatioD des nerfs phréniques, préalablement dénudés, déterminait avec la GODtraction du diaphragme l'élévation des côtes postérieures, leur projection en khors , le soulèvement des parois abdominales, en un mot l'agrandissement du liamètre transversc de la poitrine au niveau des dernières côtes asternales.

L'auteur de ces expériences en a conclu que la contraction du diaphragme a pour résultat, outre l'agrandissement du diamètre antéro-postérieur de la poitrine, Télargissement de la partie postérieure de cette cavité par l'élévation et la projection en dehors des dernières côtes asternales. Il s'est fait illusion. Le phénomène fi'il a cousuté, après Galien, Vésale, M. Magendic et d'autres encore, a été mal iilerprété : il n'est pas et ne peut pas Cire l'elTel immédiat de la contraction du tiafèragme.

Déjà Borelli , dont la manière de voir a été adoptée par Haller, a démontré mathématiquement que le diaphragme, en se contractant, doit seulement agrandir le djunètre longitudinal de la poitrine, et tendre à resserrer la partie postérieure de cette cavité. Borelli a raison : le diaphragme qui se contracte augmente l'étendue do thorax suivant le sens antéro-postérieur ; il resserrerait en même temps la partie postérieure de cette cavité, s'il agissait seul , indépendamment des autres puisfioces respiratrices ; mais il ne peut produire ce dernier résultat à cause de l'ac* Ikm simultanée des dirers inspirateurs et de la réaction des viscères abdominaux.

Lorsqu'on fait passer un courant électrique \^r les nerfs diaphragmatiques d'un aumal vivant, le courant fait contracter évidemment le diaphragme, mais il n'empêche pas les muscles inspirateurs de se contracter en même temps et d'élever les Mes; il paraît même, peut-être par une action réflexe, exercer une influence ■otable sur ces derniers, car dans les expériences on a vu, lors de la convulsion du dfaphragme , les côtes s'élever et se porter en avant sur toute la longueur du thorax. Or, dès l'instant que les autres inspirateurs se contractent simultanément avec le diaphragme, et que même ils se contractent parfois avec plus de force, il B'est pas très rationnel d'attribuer à ce diaphragme le mouvement exécuté par les éemières côtes. En second lieu , sur Tanimal mort dont l'abdomen est ouvert et les viscères abdominaux retirés de leur cavité, la contraction énergique du diaphragme ne produit plus ni Télévation des dernières côtes, ni leur projection en ivant, preuve évidente que ce mouvement des côtes n'est nullement l'eflet imiuédiat de la contraction du diaphragme.

L'élévation des dernières côtes et rélargissenienl de la partie postérieure de la poitrine, lors de la contraction du diaphragme, tiennent sur l'animal vivant h deux tiaoses, dont la première est l'action normale ou l'action surexcitée des autres muscles inspirateurs, la seconde la réaction des viscères abdominaux qui, étant refoulés en arrière et en dehors, tendent à écarter les hypocbondres et la partie inférieure des deniières côtes Ce double effet dérive sur le cadavre de la seule r«>art!on, snr les hypocbondres et les dernières côtes, des viscères abdominaux rc-

foulés. Aussi est-il moins sensible sur le dernier que sur Tanimal vif ant, de rua même des expérimentateurs. Il serait môme presque insigniûant sur le cbcTil.siji m*en rapportais à mes propres expériences, dans lesquelles les contracUons coinii* sivcs du diaphragme étaient provoquées seulement par rirritation simple des imA phréniques. La preuve qu'il en est bien ainsi, c*est que, une fois le ventre ouvert A | les viscères abdominaux enlevés, les plus violentes contractions du diaphragme, noi* seulement ne portent plus les côtes postérieures en avant et en dehors, mab kl tirent en dedans et rétrécissent un peu la base du thorax. Si les auteurs qui ci attribué au diaphragme une part considérable dans l'élargissement de la poitriM avaient un peu réfléchi à ces diverses considérations, ils auraient senti le d*une opinion qu'on regrette de voir défendue par de judicieux physiolo^îstes. L'agrandissement du diamètre longitudinal du thorax par la projeciioD du < phragme en arrière, lors de l'inspiration, ne saurait être exactement mesuré, dl il varie suivant le caractère de la respiration , les espèces d'animaux, et parait A férer au centre du muscle de ce qu'il est au niveau de ses zones de plus eo pifl excentriques. Mais, à part ces nuances peu importantes, cet agrandissement picri une grande part à l'ampliation totale qu'éprouve le thorax lors de l'inspiraiiaii comme on peut en juger par l'étendue des mouvements de l'abdomen sur an grari nombre d'animaux , tels que le cheval , par exemple, dont le flanc Teprodnit en» tement toutes les modiiications apportées au rhythme de la respiration. CepemU il ne faudrait pas croire qu'en raison de l'importance de son jeu, le diaphragme m puisse cesser d'agir sans apporter une gêne considérable dans l'accomplisseoM^ des phénomènes mécaniques de la respiration. En effet, Galien, qui le preov f ut ridée de paralyser ce muscle par la section des nerfs phréniques, avait éfk remarqué qu'après cette section la respiration continuait avec de très légènl modifications; et beaucoup d'expérimentateurs parmi les modernes ont fait da observations analogues. Ayant aussi pratiqué sur le cheval la résection des den nerfs diaphragmaliques au bord inférieur des scalèncs, je me suis assuré: 1** qM la respiration n'était sensiblement ni plus lente , ni plus accélérée que dans la circonstances ordinaires ; 2"^ que les mouvements des parois latérales du thom ne s'exagéraient que dans des proportions à peine sensibles; 3<> enfin que b ventre s'élevait dans l'inspiration, que le creux du flanc se remplissait, et qnefl corde devenait saillante dans l'expiration , dernières remarques déjà faites par kl anciens physiologistes. A priori, on aurait cru que le jeu des parois costales dH être considérablement augmenté pour parer an défaut de dilatation du thorax, suivant le sens antéro-poslérieur.

$ III« ~ De la dilatation do poumon et des antres parties de rappareil respiratoire.

Pendant que la cavité du thorax s'agrandit d'un côté à l'autre par le jeu dcsi parois costales, et d'avant en arrière par suite de la contraction du diaphragme, 1« poumon se dilate aussi et aspire dans sa cavité une quantité plus ou moins considérable d'air atmosphérique. Le mécanisme de sa dilatation et de celle des caoaot qui amènent l'air dans cet organe mérite d'être étudié a\ec quelques détails.

D'abord le poumon remplit exactement la ca\iiédes plèvres, et occupe doosk

DES PHiNOMÈNBS MiCAmQIJIS DS Là RK8PIBATI0N. iS5

la totalité de re8|)ace qae lai laissent le ccrar, la trachée» ToBSophage et lea isseaax. Il ne laisse enire loi et la face interne de la double cavité pleurale espace inGniment petit, contenant nn peu de sérosité destinée à humecter 'ace du poumon , celle des parois costales, do diaphragme et du médiastin» e qu'on peut dire qu'il se trouve en contact avec les parois de la cavité qui Toie. Le fait est démontré par une expérience très simple, facile à exécuter grand mammifère, et qui consiste à mettre la plèvre à découvert dans un intercostal , en enlevant les deux muscles qui la recouvrent. On voit ainsi itincieroent le poumon en contact iounédiat avec la membrane séreuse, et, ïTant avec précaution des segments d'une ou de deux côtes, préalablement de la plèvre à l'aide du doigt, on s'assure, sur une plus grande étendue, de té de ce contact Le même moyen , appliqué sur le cadavre en plusieurs la thorax , conduit à une semblable démonstration. Mitact établi entre le poumon et les parois de la cavité ihoraciquo est immén*y a ni air, ni aucun autre gaz entre le viscère et la face interne des parois les. L'erreur de Galien et des anciens physiologistes, qui croyaient à la pré* la Tair dans le sac des plèvres, a été mise en évidence depuis longtemps par tpérience de llaller, dans laquelle le thorax , ouvert sous l'eau, ne laitte pas cr la moindre bulle de gaz.

ilatation que le poumon éprouve lors de l'inspiration dérive de la dilatation du thorax. Ce viscère creux, qui remplit exactement tout l'espace non par les autres viscères pectoraux, sans laisser le moindre vide entre sa surterne et la surface interne de la cavité, doit toujours rester en contact avec m de celle-ci, et par conséquent les suivre lorsqu'elles s'écartent. Or au t oà la cavité ihoracique s'agrandit, la cavité du poumon se dilate, il y a :e à la formation d'un vide dans son intérieur; Tair et la vapeur qui s'y trouraréfient, et aussitôt l'air extérieur pénètre dans les cavités natales, le la* I trachée, les bronches et les vésicules pulmonaires, pour rétablir, ou plutôt laintenir l'équilibre entre la pression extérieure et la pression intérieure.

un simple phénomène physique, qui s'accomplit dans l'organisme absoluomme dans les machines inertes.

! dilatation du poumon est donc passive ; mais on se demande si l'organe n*y )as quelque part eu vertu de sa propre activité. Les anciens croyaient, et -s observateurs modernes croient encore ù une faculté par laquelle le pouiitribuerail activement à Tampliaiion de sa cavité. Ou cile à l'appui plusieurs is lesquels le poumon aurait continué à se dilater, bien que la poitrine fût ni ouverte, soit par Tinciition du diaphragme, renlèvenicnl du sternum, ou jues muscles intercostaux ; mais ces faits ne paraissent pas parfaitement s et appréciés à leur juste valeur.

pie le tliorax est ouvert largement d'un seul côté, sur un animal dont les ,^vres ne communiquent pas ensemble par de petites ouvertures au médiastin, ton correspondant s'aiïaisse et cesse de se dilater à chaque inspiration , mais I côté opposé continue à fonctionner ; de pins ce dernier, dont l'action s'exaraisoo même de retendue et de la rapidité qu'acquièrent les mouvements du

se dilate plus que d'habitude, et refoule le suédiasiin du côté du poumon

affaissé , de manière à agrandir le sac pleural dont la cavité est demeurée Lorsque, au contraire, la cavité tboracique n'est ouverte que dans one étendue tfë ^^ limitée, le poumon correspondant ne s'affaisse pas complètement ; l'air s'eogonto par l'ouverture à chaque inspiration et eu est repoussé avec violence en cartaitt quantité à chaque expiration, et souvent avec une petite partie du ponmoQ 4* vient faire hernie à travers la plaie. 11 arrive même, comme je l'ai vu plusieors V^ sur le cheval, que le thorax ait de chaque côté une ouverture grande comoa^^ P^ main, sans que les poumons s'affaissent immédiatement. Les animaux parvieaii^ alors souvent à se tenir debout et à entretenir pendant cinq, dix minutes et pion* respiration devenue extrêmement pénible. Dans ces circonstances, les ponl^ ^, continuent à se dilater, non pas en vertu d'une faculté expansive qui leur propre, mais bien parce qu'ils se maintiennent en rap|)ort ou en contact imi dans une partie de leur étendue avec les parois du thorax. Ils s'affaissent \ Lm^ ^^, que l'air envahit la cavité des plèvres, et qu'il s'interpose entre le viscère et la ^^^^4 interne de ces membranes. EnGn, dans les cas où le thorax est très largement oa^ les poumons s'affaissent complètement et se trouvent dans l'impossibilité de se dilater d'une manière sensible, comme Haller en avait déjà fait h rei Les poumons, ne jouissant d'aucune propriété expansive qui leur soit propre» ^ dilatent donc passivement lors de l'inspiration; ils ne font que suivre, grltt^ l'extensibilité de leur tissu , les parois tboraciques à mesure qu'elles s'écartent, f^ c'est par la pression atmosphérique exercée de dedans en dehors que cette exin^ sibilité du tissu pulmonaire est mise en jeu.

Le poumon, bien qu'il soit eu contact immédiat avec les parois costales, diiL phragmatique et médiastine , ne conserve pas , en se dilatant , exactement mêmes rapports avec les parties qu'il touche; il se meut, il glisse plus ou moioi elles, de telle sorte qu'un point quelconque de la surface pulmonaire coi successivement à divers points des parois tboraciques. Le fait de ce déplacemot est rendu manifeste à l'aide d'une expérience très simple, qui consiste à enleicr, sur une étendue de 1 ou 2 décimètres, les muscles qui remplissent quelques espaça intercostaux, et même, si Ton veut, un segment d'une ou de deux côtes, dont la liM interne a été préalablement isolée de la plèvre. I^a trausi)arence de la membn^ séreuse permet alors de voir le poumon glisser avec une certaine rapidité à la iaoi interne des parois tboraciques. Les vaisseaux qui rampent à l'extérieur du viicéft donnent à l'observateur des ])oints de repère qui lui i)ermettent de juger de rétendil et du sens des déplacements.

Le mouvement opéré par le poumon sur les parois internes dn thorax est faci* lité par le |)oli et l'humidité des surfaces. Il est très marqué à la région diaphragmatique, au niveau des dernières côtes et au-dessus des hypochondres. Lors de Tiispiralion, le bord postérieur du poumon se porte en arrière cl vient se mettre es contact avec le iK)int de jonction de la dernière côte avec le diaphragme ; le bord inférieur de cet organe descend et vient de même s'appliquer à la réunion de h partie périphérique du diaphragme avec l'hypochondre et l'extrémité inférieure dei côtes asternales. Au contraire, lorsque l'expiration s'effectue, le bord postérieir du iwumon se porte en avant, s'éloigne de la dernière côte ; le bord inférieur s'élèvf de même, de telle sorte qne le diaphragme vient s'appliquer dans une élemliie tré»

DIS PHÊNOMÈNKS MÉCANIQUES DE LA RSSPIBATION. 137

appréciable sor leâ parties des parois cosUles qoe le viscère a ai>andonnées. Ces iEniers chaogemeiits sont plus étendus sur les grands ruminants que sur le cheval itlesaoiaiaax carnivores, lis deviennent, ainsi que tous les autres, très bornés sur bwjetsdoot le poumon adhère en plusieurs points aux parois thoraciques.

La part que prennent à Tinspiration le thorax et le poumon nous étant connue, dmhoQS à déterminer celle des organes qui amènent Tair au foyer de Thématose.

Pendant que le thorax se dilate et que le poumon agrandit ses innombrables «rites poor appeler l'air extérieur, les ouvertures des cavités nasales, le larynx et ijliliroDdies se dilatent aussi pour donner passage au fluide qui va pénétrer dans îioUoles pulmonaires. Le jeu de ces parties, si accessoire qu'il paraisse, n'en est }K moins admirable jusque dans ses plus minces détails.

i'atréedes cavités nasales, appelée narines dans la plupart des animaux, et onœ soDS le nom de naseaux dans les solipèdes, se présente sous des formes ■Irteement variées , suivant les espèces. Elle est coastituée par deux ouvertures Vî mot étroites et peu dilatables chez les animaux incapables de supporter des Mneiprolongées et rapides, tandis qu'elles sont larges et susceptibles d'une aml^îMisa considérable chez les animaux coureurs, à respiration très étendue* Ces teoeimares sont constamment béantes et disposées de manière à ne pouvoir iBHÉie fermer, si ce n*est chez les phoques, les cétacés et l'hippopoumc, dont I lopâation doit se suspendre sous l'eau.

Cba les solipèdes les naseaux se dilatent très sensiblement lors de Tinspiration : île interne se sotdève, se porte un peu en dedans et se rapproche ainsi de l'aile ave delà narine opposée; l'aile externe remonte et se projette en dehors; enfm denx commissures s'éloignent l'une de l'autre. Elles exécutent ces mouvements l'action da transversal du nez, du pyramidal des naseaux, du petit sus-maxilloil, et de la branche antérieure du sus-naso-labial. L'interne est mue prin* ilement par le premier de ces muscles, l'externe par le second et le quatrième I ùusse narine par le troisième.

Me dernière, propre au cheval, à l'âne, au mulet, à Thémione, au couagga, aow et au zèbre, forme une cavité analogue à un cornet placé entre l'épine nael le biseau du petit sus-maxillaire, cornet dont le fond est pn haut et l'entrée Ku au-dessus de la commissure interne des ailes du nez. Elle se dilate à peine (les iospirations ordinaires , mais son entrée s'élargit sensiblement, et sa paroi me forme un relief conique, un peu courbé, très saillant dans les inspirations diides, principalement sur les animaux affectés de la pousse et sur ceux qui 3nt ou qui hennissent ; sa dilatation est presque permanente dans le tétanos, et ent considérable après la section des nerfis vagues. Alors, si la tête est convenaient relevée, on voit son entrée s'agrandir un peu ; le doigt s'y trouve à l'aise, t paroi interne s'éloigne de la cloison cartilagineuse à chaque inspiration, tandis le contraire a lieu k chaque expiration. La projection en dehors de la |)aroi ne de cette fausse narine se voit très bien encore quand on a fendu sa paroi rne en deux lambeaux maintenus écartés. Nous verrons plus tard que la fausse 3e, qui est fixée aux prolongement cartilagineux et muqueux dos cornets, Hifle aussi dans l'expiration, lorsqne l'expulsion de l'iiir à travers les naseaux apide ou gAiiée par une cause quelconque.

138 DB LA RESPIRAncm.

f.a dilatation des naseaux est isochrone avec celle do (borax; la première i semble point précéder la seconde, comme on pourrait le croire au premier ab« Son étendue est parfaitement en harmonie a?ec celle de la ca?ité tboraciqne:! est peu considérable dans les inspirations ordinaires, augmente à mesure qn respiration devient profonde ou qu'elle 8*accélère; enfin cette dilatation cootiNi s'effectuer sur les chevaux dont la trachée est ouverte , sur ceux dont ce coii est complètement fermé, bien qu'alors elle soit tout à fait inutile. On sait, dep les expériences de Legallois, que le jeu des narines persiste aussi un certaio M chez les animaux dont la moelle allongée a été coupée en travers, en anièrt roriginc des pneumogastriques, comme sur la tête des animaux décapités. Ul tion d*un nerf facial paralyse la narine correspondante, et celle de deux neris'f septième paire les paralyse toutes les deux, et les laisse dans Tétat d'affaisiefl qu'elles présentent sur le cadavre.

La dilatation qu'éprouvent les narines lors de l'inspiration n'appiorte aucun c gement dans le diamètre des cavités nasales que l'air doit traverser avant d0 venir au pharynx et au larynx. Ces cavités, ayant leurs parois osseuses, ne pei ni s'agrandir, ni se resserrer. L'inspiration ne fait que mettre en mouveoii colonne d'air qui les remplit, et renouveler dans de faibles proportions celnif i emprisonné dans les circonvolutions des cornets, des nombreuses volutes elfe dales et dans les cavités des sinus. L'air des sinus est appelé vers les parties profo de l'appareil respiratoire, puis remplacé ù mesure et lentement par l'air qui ^ du dehors. Le fait de ce déplacement est rendu manifeste sur le cheval et le boa la trépanation des sinus frontaux ou des sinus maxillaires. Pour bien Tapprè on détache un petit disque osseux au-dessus des sinus, de manière à laisser, iad ou à |)cu près, la fine muqueuse qui correspondait au fragment d'os enlevé :i h chaque inspiration la membrane se déprime ou devient concave en dehors. Si n'a pu réussir ù conserver la muqueuse, on rabat sur l'ouverture du trépi lambeau de |)eau, qui est attiré vers la cavité du sinus dans Tinspiratiou, puisk rement soulevé et refoulé dans Texpiration. Enfin , si le lambeau cutané n'ci assez mince, ni assez souple pour ressentir nettement le déplacement effectué d les sinus, on placQ vers l'ouverture une plume extrêmement fine à barbulesl tantes, ou un i)etit pinceau de duvet, qui sont attirés encore dans Tinspiratioi repousses au mouvement op|)osé. Le phénomène est aussi manifeste à l'ouveU pratiquée au milieu de la corne d'un boeuf qu'à celle de la partie inférieon sinus frontal , surtout si l'on expérimente sur des animaux dont la respiration : gênée par la section des nerfs vagues ou par une autre cause.

Le pharynx , que traverse la colonne d'air appelée dans les poumons, doit naturellement maintenu dilaté lors de l'inspiraiion. Si sa cavité est un peu réti par le gonflement de sa muqueuse, comme dans Tangine, par Je fait de Tengo ment des parties adjacentes, la réplétion des (H)ches gutturales, le passage de est gêné quand la respiration s'accélère et donne lieu h un bruit particulier ou moins intense*.

Cet air, une fois parvenu dans la ca\ité pharyngienne, ne passe point da bouche, dit-on, a cause de l'abaissement du voile du palais et de Tapplicatic son bord libre, chee plusieurs animaux, à la base de Tépiglotte ; mais il D*a i

DES PHiNOMÈNBS MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION. 139

> Tt mdaace à passer dans la cavité buccale, cl se dirige seulement vers les parties r^-i' profondes de l'appareil respiratoire où sa tension est moindre et sa pression dimi- \rr Boée, caril n*y vient pas, lors môme que le voile du palais est relevé. Au &-"' contraire, dans cette circonstance, si la bouche est ouverte, Tair extérieur qui y t.- i. - yénèlre est attiré vers le pharynx comme celui des caviiés nasales, et va de môme -^^' OMicourir à Théniatose. Tout le monde sait que la plupart des carnassiers, le chien, ^-^^^ k loup et beaucoup de ruminants respirent par la bouche et par les narines, après

• ^ "^ aecoun^ rapide ou pendant des exercices pénibles. \^ cheval et les autres soli-

• ^^ •'"-{Uesdoui les muscles élévateurs du voile du palais sont peu développés, les fosses ^-.'^•■Bles liés larges et les naseaux extrêmement dilatables, respirent rarement de -'°* ' ittie manière ; néanmoins cela leur arrive en quelques circonstances, noiaomient ^ "-^ -i*^*- hnde la compression ou de la section des nerfs pneumogastriques.

1^ larynx prend part à Tinspiration par la dilatation active delà glotte et par un it 2 = - ■oo^enieni de totalité priMiue insensible dans les circonstances ordinaires, mais an: ttènnarqué pour peu que la respiration devienne |>énible.

rt, cr UoBvcrlure de la glotte, c'est-à-dire la fente allongée qui .**e trouve com-

hk;-,--- friie aitérieurement entre les deux cordes vocales et |)Oslérieurement entre les

i>cr: denarpénoïdes, est plus étroite, abstraction fuite de la forme, que la trachée-

i\"i:^- irtére. Si elle se rétrécit d'une manière continue par suite du gonflement in-

t.-j? •• luBouioirc de ses parties molles ou de lerir infiltration, ou de la compression exer-

i\iL* «fcsor l'organe par rengorgement des parties adjacentes , si elle perd plus ou

Ti Jt .« ««Ds complètement la faculté de se dilater par l'effet de l'atrophie partielle des mus-

1 i <*^ ^laryngiens si fréquente dans les solipèdes, par celui de la compression ou de la

v-:: ' Mion,.soit des récurrents, soit des nerfs vagues, il en résulte pour le passage de

r:.:-.- wonegéne considérable (jui se traduit pendant les marches rapides et lesexer-

- ■ •te un |)en pénibles par un sifllement particulier connu sous le nom de ramage,

t. i Cttteouvcrture étroite a donc besoin d'être agrandie à chaque inspiration, et elle

li. ■ «Vu effectivement. Il suffit, pour s'assurer de sa dilatation, d'enlever, sur le cheval,

i\ z- .^bine fibreuse qui ferme l'échancrure inférieure du cartilage thyroïde, de manière

- ^ ■ «percevoir le bord inférieur des cordes vocales et la fente oblongue qu'elles cir-

'- ■ ^iBjcrivcnt. Par cette expérience on voit, pour peu que la respiration devenue

"^ ^Niible exagère le jeu du larynx, que le ruban vocal et rarytonoïde d'un côté

■ ^'Alignent du ruban vocal et de l'aryténoïde opposés. L'inverse se produit nécessai-

•^ni lors de l'expiration. Quant au mouvement de totalité, il c.^t rendu sensible

^- hr /a gène que la section d'un nerf pneumogastrique apporte à la resj)iralion.

^/ors, à chaque fois que l'ouverture de la bouche s'agrandit et que les naseaux se

Ciblent, le larynx s'abaisse ou s'éloigne de la base du crâne. Au contraire, à chaque

%squc la cavité buccale se ferme un |)eu et que les naseaux m; rétrécissent, le

%rox s'élève. Cet organe s'abaisse donc dans l'inspiration, s'élève dans l'expira-

Uoo, et ses mouvements de totalité sont isochrones à ceux de la bouche, des naseaux

^t de la glotte.

11 serait curieux de savoir si l'aire de la *glotto ainsi dilatée arrive à acquérir l'é- UnJuc de* celle de la trachée, ou, en d'autres termes, s'il j^ent passer en un temps 4ooné autant de fluide par l'ouverture du larynx qu'il en passe en un tem()s égal par tia scgmeni de trachée de même longueur. Très probablement ces quantités sont les

iâO DE LA nBSPIRATION.

mêmes pour des segments du tuyau respiraioire de longueur semblable, sculenMl la vitesse du cour^uit est accrue dans les parties rétrécies et ralentie dans lespirliil dilatées.

L*air, après avoir franchi l'ouverture laryngienne, arrive au tube trachéal dii| la longueur et le diamètre ne paraissent pas subir de variations considérables, si (I n'est par l'action de causes étrangères au mécanisme de la respiration.

La trachée, lorsdcrinspiration, livre un large passage à Tair. La dispositiooal tomique , la résistance et les propriétés de ses cerceaux la tiennent constamind béante, et ne lui permettent pas de se déprimer ou de s'affaisser sur elle-même pJ la pression atmosphérique, au moment où la tension des fluides intérieurs est I minuée, comme elle le ferait nécessairement si ses prois étaient menibranem I^ plan charnu qui existe à sa partie postérieure ne peut jouer aucun rôle dil l'inspiration, parce qu'il est disposé de manière h réduire le diamètre du til dès qu'il vient ù se contracter.

Quant aux bronches, il est certain qu'elles se dilatent lorsde l'inspiration, etiTi tant plus qu'elles sont plus déliées; mais leur dilatation, étrangère aux Gbres charaM qui entrent dans leur structure, est purement passive, comme celle du ponrooo Al le volume s'agrandit à mesure que la cavité qui le contient augmente de capacité.

Tel est le jeu des diiïérentes parties qui prennent part à l'inspiration ; il ne ni reste plus, pour achever l'analyse de cet acte, qu'à rechercher les changemeott^ forme éprouvés par le thorax, l'étendue métrique de la dilatation suivant les (CM rents diamètres de la cavité et la quantité d'air qui a été ingérée. ^

Les modifications de forme que le thorax suhit en se dilatant sont à peine s sibles dans la respiration calme de la plupart des animaux. Le cône déprimé 1 ralement , qu'il représente chez les sulipèdes et les ruminants , devient plus I dans le même sens , surtout vers le milieu et vers la partie postérieure ; sa 1 oblique s'élargit à mesure que les côtes aslernales se portent en dehors, et qoelj hypochondres s'écartent l'un de l'autre ; enfin, de convexe qu'elle était d'abord,^ devient à peu près plane lorsque la contraction du diaphragme a atteint ses ^ nières limites.

L'agrandissement des deux diamètres de cette cavité peut être apprécié apprti mativement par divers moyens. Celui du diamètre transverse se mesure assexlNi par une longue aiguille métallique implantée perpendiculairement, vers le tiers il férieur de la onzième ou de la douzième côte, aiguille graduée en avant de laqocl on maintient, à une faible distance de la ))oitrine , une tige verticale appuyée^ le sol par un |)etit sup))ort. Dès que l'animal est immobile, l'expérimentateur \oi(.rt l'étendue de l'oscillation de l'aiguille, quelle est la somme du mouvement de M des parois latérales du thorax. En doublant a'tte somme, on obtient exacteau'nt Taip mentation totale du diamètre transversal de la poitrine. Cette augmentation, quirf moindre en avant et en haut de In région costale, reprtsentc tout au plus po^ chaque côté :( h /i cenliniètres dans la respiration calme du cheval ; cllesï*léT(^ |)eine h un chiiïre double, quand la respiration est gênée, et elle ne le àf\^ jamais.

Quant & l'agrandissenient du diamètre antéro-postérieur , il est beaa«f ^ plus considérable. Ce d(Tnier est constant dans tous les niammil^res soi*^

DES PUKNOMBKES MÉCANIQUES DK LA KESPIHATIOK. \k\

: ligne liréc du centre plircnii|uc du diaphragme au niveau de la première i ; mais il ne i*est pas suivant une autre ligne tirée de la première à la derrc côte.

.'augmentation du diamètre longitudinal par le fait de la projection du diaphragme arrière ne peut guère être mesurée que sur les animaux dont Tabdomen est ou- I. Alors en faisant passer par l'appendice xipboîde une tige parallèle au diaphragme ippuyée en haut sur l'articulation de la dernière côte avec le rachis, on peut, à de d'une règle graduée, voir de quelle étendue le diaphragme se rapproche de lige dans l'inspiration et de quelle étendue il s'en éloigne dans l'expiration. Or, trouve, par ce procédé, que chez le cheval l'agrandissement moyen du diamètre téro-postérieur du thorax équivaut à une longueur de 10 à 12 centimètres. Ln second procédé consiste à mesurer l'amplitude des oscillations du diaphragme nks ruminants à travers une fistule faite au premier estomac, en arrière de la mère côte, fistule assez grande pour que l'opérateur y engage aisément la main ; iMcelai-ci n'est pas susceptible d'une grande exactitude. Qmit à l'appréciation des changements que le diamètre longitudinal du thorax ifmt suivant une ligne droite tirée de la première à la dernière côte, elle est Mneoent facile. Elle s'obtient ^ l'aide d'une tige métallique graduée, coudée ■rctte-même à angle droit et implantée sur l'angle externe de l'ilium, de manière peia partie libre horizontale vienne passer en dehors de la dernière côte. Sur le

til ce petit appareil montre que la dernière côte, qui se porte très peu en deà chaque inspiration, ne se projette pas sensiblement en avant, de telle sorte ta'rlle reste presque toujours à la môme distance de l'angle externe de l'ilium : W^'en éloigne au plus de 1 à 2 centimètres chez les chevaux poussifs. Sur le n, dont la respiration est rendue profonde après un léger exercice consécutif [h section d'un nerf vague, la dernière côte se projette fortement en avant,

Con le voit du reste très bien sans le secours d'instruments de précision. Il donc de ces faits que le diamètre antérieur postérieur du thorax, mesuré r h première à la dernière côte, n'éprouve dans l'inspiration aucun changement isîble chez le cheval, tandis qu'il diminue notablement chez le chien. La quantité d'air qui entre dans le poumon dilaté à chaque inspiration est assez Ecile à déterminer en ce qui concerne les animaux ; néanmoins elle peut être Cdsée, même avec quelque rigueur, sans qu'il soit nécessaire de recourir à des océdés et à des calculs compliqués.

l'o premier moyen à employer consiste à adapter exactement à la trachée, opée en travers, un tube flexible, mais non susceptible de s'affaisser, pourvu 10 robinet sur un point de sa longueur, et pouvant être engagé par son extrélé libre sous une cloche graduée, pleine d'air, maintenue sur une cuve à eau. ippareil étant ainsi disposé, et après qu'une expiration vient d'être effectuée, ferme le robinet et l'on fait arriver rapidement l'extrémité du tube sous cloche, pois on ouvre ce robinet qu'on ferme subitement aussitôt l'inspi- JOD achevée; après quoi le tube, retiré de dessous la cloche, est maintenu vert pour permettre à l'animal de respirer librement. En répétant un certain oubre de fois celte opération à dei intervalles plus ou moins rapprochés, on ob- Dt séparémeot les qoaoïités d'air ingérées à chaque inspiration, et par leur somme

1A2 t)E KA RESPIRATION.

on trouve nue moyenne exacte. Les extrêmes, c'est-h-dire les oiiDîma elle maxima, sont donnés isolément avec la même précision par les éléments mév de la moyenne. l»ar ce procédé , je me suis assuré qu'il pénètre dans bpot mons du cheval, à chaque inspiration ordinaire, de 1 litre à 1 litre et demi d'à ramené à la température de -f 15 degrés centigrades et à la pression de 0",TI I^ méthode snivanle est moins exacte.

Le thorax d*un animal qui vient de mourir étant dans Tétat où il se trooTCMA malement à l'instant de l'expiration, le poumon doit conserver dans son iatérirurJ quantité d'air égale à celle qu'il garde une fois que Texpûation est accomplie. C| pour connaître cette quantité, on adapte à la trachée du cheval mort on aboutissant dans une cloche ()leine d'eau à kO degrés centigrades, et renvei^r un réservoir également plein d'eau à la mGme température. Quand tout est j disposé, on fait une ouverture de chaque côté de la poitrine; le poumon s'alEi et chasse dans la cloche l'air qu'il renfermait, et dont le volume doit être in diatement déterminé avant que la température du fluide ait pu changer. Celte pli miôrc opération achevée, on enlève quelques côies des deux côtés du thom, retire les viscères abdominaux qui gênent le déplacement du diaphragme, p«ii insuffle le poumon jusqu'au moment où il a rempli exactement le thorax ctrok la surface diaphragmatique aussi plane que possible ; enCn , à l'aide du tube ei^ ployé précédemment, on fait passer sous une cloche l'air qui a distendu le piij mon. La différence qui existe entre la première quantité et la seconde reprw approximativement, en volume, la tem)>ératurc et la pression étant égales de fi et d'autre, la quantité de fluide qtie le poumon reçoit à chaque inspiration. '