II. De i/£xpiration

Le thorax , après s'être dilaté pour faire affluer dans le i)oumon une nomi quantité d'air, revient sur lui-même ()our en chasser une quantité à |)eu pm qui a servi à l'hématose, s'est chargée de vapeur d'eau et d'acide carbonifA Ce deuxième acte, diamétraletuent op)K)sé au premier, constitue ce qu ou ip pelle l'ex/yiVa/io/i. Il s'effectue par le concours des parois du thorax, doi| phragme, du poumon et des autres parties de l'appareil respiratoire. Son c\ôciiiii| se traduit par une réductio!i des deux grands diamètres du thorax et |)lu>i(rt{ l>bénomèues dont nous allons présenter l'analyse.

<J I. — Do rélréotssemcBt du thorax toîvant le moi transversal.

Les parois latérales du thorax, qui s'étaient écartées l'une de l'antre au im^rfit, de l'inspiration, se rapprochent lors de rex)>iration ; les côtes, (|ui s'étainti |*orHco en dehors et en n\aut, reviennent en arrière et en dedans; les mu.scl(*s, qui .sVui^ contractés, se relâchent, et d'autres puissance:», jusqu'alors inacii\es, riiirrui « action pour concourir à diminuer la ca))acité de la ca\ité ihiuacique.

1^ jeu des côtes dans l'inspiration est lieaucoup plus simple (|uc criu. ». <^ arcs osseux lors de la dilaiation du thorax. I^es côtes, au inomeut do riu>|>iN(i(**

DBS PHÉNOMÈNES MECANIQUES BS LÀ EESPIEATION. IftS

.-L uaieni éié déplacées, rarticulation de leur tul)érosité avec les vertèbres avait été un [>cu tendue ; leur cariiiage de prolougcmcni avait éprouvé un commencement Ae torsion; les lames fibreuses intercostales elles-mêmes avaient acquis une tension • - |tt^calière«X)r» dès que les puissances musculaires qui ont déterminé ces changeur? " Bcnts cessent d'agir, toutes ces parties, plus ou moins élastiques, tendent i revenir k Véui dans lequel elles se trouvaient primitivement, et elles y reviennent en eiïet, ii ^ * foorainsi dire, sans le concours des muscles. Ceux-ci n'interviennent qu'au titre -" . (a|CDls complémentaires et régulateurs destinés à réduire la cavité du thorax ^ - : ■ delà des limites auxquelles l'élasticité de ses parois pourrait la ramener. '• rr.' lànipeal-oD regarder l'expiration comme un acte en grande |)artie passif , une '' ^. -jfftede retour du thorax à un état neutre qu'il tend ii conserver sans aucun

'=• > . -r. NdaDt ce deuxième acte, les cotes exécutent un mouvement inverse en tous ^' •' r |Httli celui qu'elles ont éprouvé dans l'inspiration. Leur face externe,, qui était •?' • > ' àeratoeun pî*u antérieure, et leur bord postérieur, qui s'était légèrement dirigé > n • : - ttéekon, reprennent leur situation première. La côte se projette en arrière et en r..:?. éBiMi;dlc' w rapproche de la Ii{$ne médiane, et l'arc ({u'elle forme, en augmen< i'*^;: tMt iM inclinaison par rapport au plan vertical qui di\iserait le thorax en deux 1^ .. JMfliâ, réduit l'espace compris entre elle et ce dernier. Ces cotes se rapprochent ^1 '\jo. fciiMs des autres ; on les voit glisser sous la peau d'avant en arrière, et les espaces /-J: : - Jmocosuux devenir moins creux; l'appareil dont j'ai parlé montre que ces es|)aces •^Çw - >«ré<récissent d'une manière notable ; les cartilages de prolongement, qui avaient ^:< -■\. et un peu tordus à leur union avec les côtes cl un peu redressés sur le sternum « Kpretiflcnt d'eux-mêmes, en vertu de leur propre élasticité, la direction qu'ils tonéiti conserver; enûn les deux hypochondres, qui avaient été portés en dehors, ^és Mfosiblement et rendus plus convexes à leur face externe, se rap])rochcnt l'un autre, s'abaissent et perdent de leur incurvation. Tout cela se produit sjmjunt par le fait de l'élasticité des côtes, de leurs cartilages, de leurs liens Glaires, dès que les puissances inspiratrices ont cessé d'agir. Mois des muscles "vflicoliers complètent cette action, surtout dans les expirations profondes.

Les muscles qui concourent à ral)aissement des côtes, à leur rapprochement, à

'^^■r projection en arrière et en dedans, sont : le petit dentelé postérieur, le trans-

^ >nal des côtes, le triangulaire du sternum et les muscles abdominaux. Ils ont

<da de particulier, qu'aucun d'eux n'agit sur toutes les côtes ; le transversal et le

triangulaire exercent leur action sur les côtes sternales , le petit dentelé et les

tables alxlominaux sur les côtes asternaies.

Le petit dentelé postérieur, assez développé dans les solipèdes, où il est fonué de six dentelures triaugubircs insérées à la face externe des six dernières côtes, a ^esatladscs fixes au sommet des apophyses épineuses des vertèbres dorsales j)osté- ^ieores et des premières lombaires. Les fibres contractiles de ses digiiations sont à peu près |>erpeiidiculaires à la ligne médiane, et légèrement obliffues de haut en lia:», d'arrière eu avant, relativement à l'axe des côtes. Comme leurs insertions costales sont plus bas que celles du dentelé antérieur, elles trouvent sur ces arcs un liraïi de le\ier plus considérable que ces dernières. Leur contraction tend k tirer les côtes en arrière et aussi à les porter en dehors, mais elle les porte seulement en

M lauti Mnen ^ticDlai

effectué un mouvement d'une étendue égale à celui qu*il avait exécolé ei inverse dans Tinspiration. I^ diaphragme relâché, pendant qu'il eiïectoe son» tioA d'arrière en avant et de bas en haut, conserve uite tension assez consîdér il n'est point flasque coaime beaucoup d'auteurs le pensent et comme on po( le croire de prime abord. Sa tension, qui existe du reste sur le cadavre é tborax n'est point ouvert, est facile à constater chez les ruminants, en engsj le bras dans une large Gstule au rumen, et chez tous les animaux dont l'abdi est plus ou moins largement ouvert Cette tension résulte de l'appui que don» cloison la face postérieure des poumons et de la pression qui lui est transmii les viscères abdominaux.

Le mouvement qu'éprouve le diaphragme relâché, dans l'expiration, tient ï causes qui lui sont tout à fait étrangères, savoir, le retrait du poumon et la réi des viscères abdominaux qui reprennent leur situation et leur volume primii tient aussi, surtout chez les soiipèdes, à la rétraction du tissu jaune élastiqn tapisse sa face antérieure.

En effet, le poumon, qui s*aiïaisse sur lui-même en vertu de l'élasticité pi de son tissu et de ses divers éléments constituants, dès que les parois costal rapprochent l'une de l'autre; le poumon, appliqué immédiatement sur la face: rieurc de la cloison diapbragmatique l'entraîne avec lui, puisqu'il n'y a eoir deux ni air, ni aucun autre gaz. Kt à cause de cela déjà la vitesse de la |)rofe du diaphragme eu avant est subordonnée à la rapidité de l'aQaissement de l'or pulmonaire.

D'autre part, les viscères abdominaux qui ont été plus ou moins déplacés,! gaz qui ont éprouvé une compression plus ou moins considérable, réagissent une certaine énergie et refoulent le diaphragme en avani. Les aponévroses, Il uique abdominale, qui avaient été sensiblement distendues, réagissent aussi m cloison par Tintermédiaire des viscères. Kniin, les muscles abdominaux, par contraction et la pression atmosphérique sur les |iarois inférieures de Tabdoc s ajoutent encore à une réaction passive |K)ur jHirter la projection antérieur diaphragme à ses dernières limites. Il est à remar(|ucr toutefois que ces demi causes peuvent cesser d'agir sans que le jeu du diaphragme en soit profondéi medlQé, car tous les expérimentateurs savent que les animaux dont Tabdonaei largement ouvert, et la plupart des viscères retirés de cette cavité, conlino* respirer très régulièrement. .Néanmoins, sur le cheval debout, dans de telle* dilions, le diaphragme, qui est fortement tiraillé |>ar le foie et par l'estomac, ép' une très grande difficulté à se projeter en avant.

Le diaphragme, lorsqu'il est arrivé aux dernières limites de sa |>rojecti avant, |)eut contribuer à rapprocher les deux hy|K)chondres, de même que Ir nières côtes asternales. Il détermine cet effet, si les nmscles abdominaux, contractant énergiquemenl, continuent à |>ousser les viscères en haut et eu * ou si ces viscères, très distendus par les ^az, exercent sur lui une pres^siou qu'elle met ol>siacle même à la projection du nmscle en arrière, lors de Tin tion, comme on le voit sur les ruminants affectés d'indigestion gazeuse < simple météorisation. Ou conçoit que cet effet puisse se produire, sur ces anii quand le diaphragme est assez reporté en avant pour venir s'appliquer immc

DBS PHÉNOMÈNES MKCAIflQUES DE LA RESPIRATION. ihl

il k la face interne des qualro dernières côles et des quatre derniers espaces rcostaux, excepté tout à fait à leur partie supérieure,

m. ~ Ba retrait du poomoA et du refierrement dei antret parlicf d* l'apparaîl

raipmtoire.

U poumon, dont la dilaution a été purement passive dans Tinspiration, revieal R \m-mème, lors de rexpiration, par le triple effet de sa propre élasticité, de h BMinctiondu tissu musculaire des ramifications bronchiques, et enfin du jeu des |Bob ihoradques. Sa participation ï ce dernier acte est donc mi-pasaive eC mi-

active, comme elle est à moitié inhérente et à moitié étrangère à l'organe pol*

. Lébslicité du poumon, c'est-à-dire la force avec laquelk cet organe tend à remirsor lui-même a|)rès avoir été dilaté, joue un grand rôle dans Tacte coai«fleie de l'expiration. Cette élasticité, que tous les physiologistes connaissent, est |«tkkQo degré qui ne se retrouve peut-être dans aucun des organes de TécownesHmale; elle appartient à tous les éléments du poumon, à Tenveloppe se- RW, m bronches, depuis les plus grandes jusqu'aux plus déliées, aux vaisseaui il an réâcuies pulmonaires. C'est elle qui détermine l'affaissement du pouoMMi pkiad'iir et abandonné à lui-même, la trachée restant libre; c'est elle qui, sur b cadavre et sur Tanimal vivant, produit le même résultat dès qu'on vient à ouvrir h cavité thoracique. La pression atmosphérique, comme le fait remarquer avec hwcoupde justesse M. Bérard, demeure tout à fait étrangère à ce phénomène ^ les trois circonstances où il s'opère, car la trachée étant ouverte, la pression ttrieure est parfaitement égale à la pression extérieure, et par conséquent lui iità{oilibre.

i-'cfaslicité du tissu pulmonaire, si puissante qu'elle soit, ne peut, sur ranimai Vm* et dans les conditions normales, affaisser le poumon au delli de certaines WaasKx restreintes. L'affaissement s'arrête dans les expirations profondes dès V^ le diaphragme a été refoulé eu avant aotant que possible, et que les parois .**>l>b8oni aussi rapprochées que le comporte leur élasticité et la contraction de rWinascles; en uu mot, il a pour bornes les limites extrêmes du rétrécisse- ^^Ide la cavité thoracique. Cette élasticité rapprocherait davantage ces parois *^b étaient souples comme celles de l'abdomen, et susceptibles de se déprimer MièreiDent par la pression atmosphérique.

^B croit généralement que l'obstacle à l'affaissement complet du poumon tient liiideoQ ^ Tabsence de gaz entre le poumon et les parois de la cavité qui le ren- ^ Cette opinion n'est fondée qu'en partie, car des liquides et des gaz peuvent ^^ dans le sac des plèvres, sans que pour cela le poumon revienne complète- "^t sur lui-même. Tous les jours on voit, d'un seul côté ou des deux côtés à la ""idesépauchements pleurétiques considérables qui ne s'opposent point à l'ac- ^l'^^^ÙKinent des actes mécaniques de la respiration. La sérosité occupe les par- ^^iédifei de la cavité thoracique, le poumon surnage en raison de sa légèreté f^fique, et demeure en contact, par sa partie supérieure, avec les parois costales; ^ ^i que les progrès de l'épanchement lui laissent an volume suffisant à Vh

1&8 DE LA RESPIRATIOX.

tose, il continue à fonctionner avec plas ou moins de facilité. De même quand a injecté jusqu'à un litre d'air dans la cavité thoraciquc d'un cheval, par onei verture très oblique, au niveau d'un espace intercostal, le poumon correspond ne revient pas complètement sur lui-même; cet organe ne réduit son volume q dans les proportions rigoureusement nécessaires pour loger dans la plèvre un i d'air à la tension qui le met en équilibre parfait avec la pression atmosphérii extérieure et intérieure. Une Uns cette réduction opérée, le poumon ne s'aftÉ plus; il continue à fonctionner comme auparavant, bien que dans ane gnd partie de son étendue il y ait de l'air entre lui et les parois de la cavité. Oo A assure en mettant à découvert la plèvre sur une certaine fraction d'un espace h tercostal.

Garson (1), qui a mesuré la force élastique du poumon, a trouvé qu'elle phis que suflBsante pour supporter, dans le bœuf, une colonne d'eau de 1^^» « hauteur, et dans les montons, de même que dans les chiens de grande taille, colonne de 1 pied à 1p^*<*,5.

La contractilité des fibres musculaires sous-jacentes à la muqueuse des btf ches doit prendre une part plus ou moins considérable au retrait que le pootf éprouve lors de l'expiration. Ces fibres, continuation de celles de la trachée, ^ ment une couche épaisse et facile à voir dans les plus grosses divisions da 0 aérien, mais deviennent nécessairement de moins en moins nombreuses à mei^ qu'on se rapproche des divisions ultimes. Reisseisen, qui les a décrites aveci^ les a vues, à l'aide d'instruments grossissants, jusque dans les tuyaux bronchi(|0 très fins, dans les parois desquels on n'apercevait plus de cerceaux cartilaginefl Wedemeyer a vu ces fibres se contracter, sous l'influence du galvanisme, sori bronches du chien et du cochon d'Inde, mais leur contraction était assez lert William a constaté que le resserrement des bronches excité par un courant élfl trique faisait monter dans un tube adapté à la trachée le liquide qui avait é versé dans leur cavité, et cela sur un poumon de chien retiré du thorax. Eoi M. Longet s'est assuré que la galvanisation des nerfs vagues provoque des conin tions manifestes dans les parois bronchiques.

Le fait de la contraction du plan musculaire des bronches, lors môme qulln'a rait pas été constaté, ne saurait être mis en doute. Mais les physiologistes n*ont | découvrir, jusqu'ici, si cette contractilité est mise enjeu d'une manière résniièn chaque expiration, ou si elle agit seulement lors des expirations profondes • saccadées. Toutefois, il est certain qu'elle intervient pour opérer l'expulsion i mucus et des produits morbides qui s'exhalent des bronches ou qui se font jom travers ces conduits. Probablement c'est par suite de la paralysie de ces fibres q les mucosités stagnent en si grande quantité dans les tuyaux aériens des animai auxquels on a réséqué les nerfs pneumogastriques, mucosités dont l'accumuiali contribue pour beaucoup à hâter le développement de l'asphyxie.

Enfin, la pression exercée sur le poumon par les |)arois costales qui revienoa sur elles-mêmes en vertu de leur élasticité, et |)ar le diaphragme sur lequel a|i sent directement les viscères et indirectement les muscles abdominaux, concoa

(1) Bérard, ow. cit., t. lU, p. 296.

DIS PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA RESPIRATION. i&9

îflBaniincot à réduire Torganc pulmonaire au volume sons lequel il se présente au *me de l'expiration. Cette pression auxiliaire et étrangère pouvant être opérée avec pîdité et graduée suivant les circonstances, joue un grand rôle dans la respiration célérée, et devient ainsi peut-être plus utile que l'élasticité, qui n'agit qu'avec ane srtaîne lenteur : elle contribue seule à rabaissement du poumon quand cet organe ftpeut plus guère revenir spontanément sur lui-même par le fait des adhérences p'il contracte avec les parois thoraciques, de l'induration de son tissu et des débits calcaires ou plastiques dont il est si souvent le siège chez les grands rumi- - «Bts. Il faut encore ici admirer ces combinaisons dans lesquelles plusieurs forces ' Mt disposées pour agir dans le même sens et se suppléer réciproquement quand

Time d'elles est frappée d'impuissance.

"^ btnchée éprouve peut-être quelques modifications dans sa forme et son dia- ■Hre lors de l'expiration. Le plan musculaire à fibres transversales qui existe à a pmie postérieure entre peut-être en contraction pour rétrécir la lumière de ce coodoiL Cependant on n'a pu voir encore, d'une manière distincte, ces fibres se conlnder soit spontanément, soit sous l'influence des excitants mécaniques ou galvaniqQes.Jeles ai mises à découvert,, sur le cheval vivant, en incisant le tissu cdtaJUrect les lames fibreuses qui réunissent les extrémités des cerceaux de la trachée préalablement portée en dehors et un peu tordue sur elle-même, mais je n'y aï fXHnt aperçu de contractions isolées ou isochrones avec l'expiration. L'applica- Ifoo d'an compas d'épaisseur en divers points de la région cervicale de la trachée #0 même animal ne m'a indiqué aucun changement bien appréciable dans les êSértnts diamètres du conduit. Mais on conçoit que ce plan puisse se resserrer Ms qu'il en résulte une diminution sensible du diamètre extérieur de la trachée ; fc rétrécissement pouvant s'opérer seulement aux dépens de l'espace celluleux laissé •Nre la partie postérieure des cerceaux et la couche musculaire. Quoi qu'il en soit, I cet égard, la nature du plan implique nécessairement une contraction dont les drconsunces et le rhythme n'échapperont pas toujours aux investigations des èisiologistes.

Le larynx, au moment de l'expiration, éprouve dans sa totalité un léger mouveleot d'ascension qui devient très marqué pour peu que la respiration soit profonde : diflicile. L'ouverture de la glotte se resserre par le rapprochement des cordes icales et des aryténoTdes, ainsi qu'on s'en assnre par le secours de l'expérience mt j'ai déjà parlé.

La colonne d'air qui passe à travers la trachée et le larynx est mue avec vitesse, r one très grande force, comme le montre le sifflement qui se fait entendre dès l'on a pratiqué une petite ouverture à la trachée, et par la réjection des corps rangers même assez lourds introduits accidentellement dans les voies respiraires. Cette colonne, nne fois parvenue au pharynx, s'engage entièrement dans I cavités nasales, si le voile du palais est abaissé et la bouche fermée , puis elle icfaappe par les naseaux revenus sur eux-mêmes. Si son impulsion est très énergtle, elle soulève en masse la fausse narine avec les parties qui correspondent à Tesice laissé entre le sus-nasal et le biseau du petit sus-maxillaire. De plus, comme Nivertare des naseaax est alors à son rétrécissement extrême, une partie de l'air iMToosse cfaeniiD» s'engouffre dans le cul-de-sac de la fausse narine, et le dilate

ISO DE LA HKSPIBATION.

très fensiblement, surtout sî le passage du fluide expiré est encore diminoéptf pioceiDenc que peut exercer sur les naseaux la main ou l'instrument de toru eooBii sous le nom de tord -nés.

Enfin, si la bouche esc béante ec le voile du palais plus ou moins releié, \ partie de la colonne d*air du pharynx s'échappe à travers cette cavité au mo8 mdme où les mâchoires se rapprochent ; mais il semble qu'il ne s'échappe f par là une quantité d'air aussi considérable que celle qui y a pénétré au moi de l'inspiration. Ce fluide peut du reste sortir par la bouche en certaine pr tkm, bien que cette cavité soit tenue à peu près fermée ; alors il soulève e^ sant les joues et les commissures des lèvres, si ces parties sont frappées d'J ou de paralysie.

Ainsi l'expiration est un acte complexe qui résulte : 1* du relâchement de0^ clés inspirateurs, c'est-à-dire du diaphragme et des muscles des parois co^ 2' de l'éiasticitô des parois tboraciques ou des côtes, de leurs cartilages de pr* gement, de leurs ligaments articulaires et des lames fibreuses jaunes des ei* intercostaux ; 3* de la réaction des viscères abdominaux comprimés et plus ou C déplacés; 4"^ du jeu de plusieurs muscles des parois costales, tels que le de: postérieur, ie triangulaire du sternum ; S"" enfin de l'intervention à la fois actr passive des musdes abdominaux.