L IKFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES PHÉNOMÈNES DE LA RESPIRATION

•actes nombreux que nous venons d'exposer successivement s'opèrent par motion combinée de plusieurs nerfs, qui dérivent, les uns de l'encéphale, ■1res de la moelle épinière ; mais le principe de leur association admirable ed'on centre unique, dont la destruction suspend immédiatement le jeu de I les parties de l'appareil respiratoire. Ces nerfs sont le facial , le pneumo* iqse, l'accessoire de VVillis, plusieurs branches du plexus brachial, le plirée, les intercostaux et les nerfs lombaires ramifiés dans les muscles de l'abdo- Ib président à l'action des naseaux , du larynx , des parois thoraciques, des I abdominales et à celle du poumon. Examinons d'abord le rôle spécial de m de ces nerfs avant de rechercher le point de départ de leur influence colre, et essayons de préciser exactement la part qu'ils prennent d'abord aux QiDènes mécaniques, puis aux phénomènes chimiques de la respiration, jeu des narines dans la respiration ordinaire, celui des mâchoires et du voile du (dans la respiration pénible, pendant laquelle la bouche livre passage à une cerqoanlité d'air, dépendent du nerf de la septième paire , que Bell a appelé le raieur de la face. Ce nerf moteur, anastomosé avec le irifacial , le pneumoiqueet le glosso-pharyngien, envoie des ramifications à diverses parties de la Ntamment aux muscles des ailes du nez, à ceux des lèvres, des joues, du voile ibisetau muscle digastrique, abaisseur de la mâchoire inférieure. Sa section, soit lorsqu'il s'échappe du trou stylo-mastoïdien, soit à son arrivée sur le bord îiear du maxillaire, paralyse les muscles qu'il anime. Alors les ailes du nez se rochent comme elles le sont sur le cadavre, et ne se dilatent plus à chaque inspi* n; les lèvres deviennent pendantes, les joues flasques; par suite, la respiration ndoe didBdle et un peu bruyante ; l'animal est menacé d'asphyxie, si on le sou* ^tte course rapide ou â un exercice pénible ; ses joues, soulevées par l'air qui ^ en partie par la bouche lors de l'expiration, se réappliquent souvent avec <t sur les arcades molaires à chaque inspiration. Cet état des naseaux et des joues ^^e quelquefois pendant les derniers moments de certaines maladies des soli- % et il devient, dans ce cas, d'autant plus remarquable que la dilatation passive

et bruyante des naseaux s'effectue au moment de l'expiration. La aeelioaè facial , faite d*uD seul côté, permet à l'observateur de comparer le jeo des paA du côté du nerf intact avec l'état d'inertie des parties opposées. Du itMe, M section, qu'elle porte sur un seul nerf ou sur les deux à la fois, apporte ïhnâ piration une gêne plus considérable chez les solipèdcs dont les ailes du nnwâ souples et très mobiles, et chez la brebis principalement, que cbes les aaiMll qui ont ces parties fermes, rigides, peu susceptibles de s'affaisser, et qui fori rent aisément par la bouche, comme les carnassiera par exemple. "1

L'écartcment des mâchoires, lorsque l'animal respii*e par la boocbe oa lonf bâille, n'est pas aussi évidemment sous la dépendance du facial que la dilal des naseaux, non plus que l'élévation du voile du palais dans les mêmes condhifl néanmoins, comme le digastriquc reçoit un filet de la septième paire, et voile du palais en reçoit aussi du même nerf, il est incontestable que l'abaii de la mâchoire et l'élévation du voile palatin sont en partie influencés par le pirateur de la face. Alais comme ces deux effets résultent aussi de l'inu d'autres paires, ils ont encore lieu après la section du facial.

Les mouvements des ailes du nez, de la bouche et du voile du palais, oali de remarquable qu'ils persistent en plusieurs circonstances dans lesquelles ils i aucune utilité. Ils s'opèrent avec leur rhythme ordinaire lorsque la trachée, f0 ou coupée en travers, reçoit directement l'air extérieur et lui donne passage II les mouvements d'inspiration et d'expiration ; ils continuent également sor ksi maux que l'on asphyxie en leur fermant la trachée ; enfin on les voit s'eie^ avec une certaine régularité après la section de la moelle épinière, en arriM l'occipital, de même que sur la tête des animaux décapités, quoique dans ces li derniers cas tous les autres mouvements respiratoires soient suspendus.

1^ jeu du larynx, en ce qui concerne la respiration , est sous la dépendaao^ plusieurs nerfs : il tient aux laryngés supérieurs et aux récurrents, relalivc00 au mouvement de la glotte ; à des ramifications du facial et des nerfs cenitS pour ce qui a trait aux mouvements de totalité de cet organe.

Le laryngé supérieur dérivé du pneumo-gaslrique devenu mixte par ses Ma moses avec le spinal , parait prendre une très faible part aux mouvements piri du larynx. La plupart de ses divisions sont destinées à la membrane moqsil laryngienne, à laquelle elles donnent la sensibilité; quelques-unes d'entre ell0 rendent au crico-thyrofdien ei à l'aryténoïdien. Sa section, d'après les expéricfi de M. Longet (1), donne un peu de raucité 5 la voix, mais n'apporte ii0 obstacle à Tintroduction de l'air dans les voies aériennes.

Les laryngés inférieurs ou récurrents, dont Galien a tant célébré la décoa^ se distribuent à tous les muscles dilatateurs et constricteurs du larynx, ei<4 seulement le crico-thyroîdicn , puis s'anastomosent avec les laryngés sopérii' par une branche assez forte chez les animaux, notamment les solipèdesetb** minants. C'était par une erreur, relevée depuis longtemps |>ar une iouled'ii^ mistes, que M. Magendie considérait ce nerf comme spécialement destiaé ^ muscles dilatateurs du larynx.

(I) Anatomie et physiologie du tysième nervdux. Paris, tSi2, t. II, p. 374.

IUFLUENCI DU STSTÈyB NBBYCUX SUR LA RBSPiRATION. 321

ien que, depois Galion, divers expérimcnUiteurs aieot pratiqué la ligature on cUon des récurrents, Tinfluencc de ces nerfs sur les mouvements respiratoires du a avait échappé à Vésalc, à Riolan, à Haller et à d'autres physiologistes habiles, cependant avaient reconnu leur rôle dans la production de la voix. I^egallois (i) remier observa qu'elle préside à la contraction des muscles laryngiens et aut ivements par lesquels la glotte se dilate à chaque inspiration ; il fit voir que la ÎM des nerfs vagues prodoit sur la glotte le même effet que celle des récurrents, ingénieux expérimentateur ayant détaché, sur des lapins, des chats et des AS très jeunes, le larynx de Tos hyoïde et des parties adjacentes, de manière ù tre cet organe complètement à découvert, a vu que, à Fétat normal, l'ouverture Bryox exécute des mouvements qui correspondent régulièreineul à ceux du riL Â chaque inspiration la glotte s'élargit et offre on large passage à l'air tt les cordes vocales et les ar^ténoîdes, et au contraire, à chaque expiration, te fente se rétrécit, au point, dit-il, de se fermer presque entièrement. Alors, ifM les récurrents ou les nerfs vagues venaient à être coupés, les cordes vokid les arylénoîdes se rapprochaient et devenaient immobiles, la glotte pré* iMiirispect d'une fente étroite dont les dimensions demeuraient à peu près s. Par suite de ce rétrécissement permanent et très prononcé, l'air éproo-

t très grande difficulté à pénétrer dans les voies aériennes au moment de on; mais il s'en échappait assez aisément, iors de l'expiration, en écar- IfMvement les rubans vocaux paralysés. C'est donc en paralysant les muscles

m du lar^'nx que hi section des récurrents apporte une gêne considérable kiopiration, gêne qui peut aller jusqu'à la suffocation, ibeliet, Legallols ayant coupé ces deux nerilB sur de jeunes chiens, sur des b, des lapins, des cochons d'Inde âgés de quelques jours, a vu la respiration Mr extrêmement pénible, s'accompagner de tous les phénomènes d'une |kpie lente, et déterminer la noort en une demi-heure, une heure, et rarement h Ma» sur des animaux plus âgés, la suffocation est de moins en moins consînUe i mesure qu'on se rapproche de l'âge adulte ; déjà, à l'âge de trois mois, iRlion des hiryngés ne fait plus périr le chien. Totitefois il est des espèces qui Iniirent |rias que d'autres, suivant la conformation particulière de leur larynx. iKtOQS les cas, la dyspnée devient extrême et va jusqu'à la suffocation, notanintchez les chats, si on les tourmente ou si on les force soit à monter vite ou à ■rir pendant quelques instants. La suffocation cesse et la respiration reprend ses Mères normaux , si l'on ouvre la trachée, comme le propose Legallois, preuve lîittteqDe l'obstacle au passage de l'air réside dans le rétrécissenient de la glotte. Ce r6le des récurrents et ces phénomènes qui résultent de leur section, sent Mitenent exposés dans tous leurs détails et interprétés avec une admirable sagacité ^UglHoîs. Seulement le jeu des différentes parties du larynx dans l'état normal, ^In modifications qu'y apporte la section des récurrents, peuvent devenir, notam- ^diex les soUpèdes, sensibles à la vue et au toucher par le procédé que j'ai ima* (^ et qoi consiste à pratiquer, sans délabrement, une fenêtre au larynx, en enle- ^ h lame membraneuse de l'échancrure thyroïdienne entre le thyroïde et le

(li Xxp^mnctf mr lê$ prmcipti d€ la vie, p. 187 et raiv.

cricoîde; procédé infinimeni préférable à l'expérieuce compliquée et suiglnh Legallois. Plusieurs physiologistes modernes, tout en commentant Legalloir,iei montrés moins judicieux que lui ; ils ont cru que la paralysie du laryos entratoaiti occlusion complète de la glotte, sinon dans tous les cas, au moins dans la plip C'est là une erreur capitale dans laquelle personne n'aurait dû tomber. Eo eOfo.d'i part, sur le cadavre, soit avant, soit pendant la rigidité, la glotte n'est pas ferai il rcsle entre les cordes vocales, et surtout entre les deux aryténofdes, une il assez large: pourtant tout est paralysé. D'autre part, sur l'animal vivant, loi nient de l'expiration, les deux lèvres de la glotte ne se touchent pas, non plu f les deux aryténoïdes, bien que les musclos dilatateurs soient relâchés. Or, ct^ s'observe dans ces deux circonstances se voit aussi très nettement aprèi la M tion des deux récurrents, particulièrement sur le cheval dont on a ouvert le h^! par l'excision de la membrane qui ferme l'échancrure située au bord iofii cartilage thyroïde. La glotte se présente alors sous la forme d'une fente i laire à base postérieure, c'est-à-dire étroite, entre les rubans vocaux, et plitfk entre les aryténoïdes. Son aire conserve constamment les mêmes dimen»ODif près la mort, c'est-à-dire une étendue que j'ai trouvée égale en moyenne à 5fl mètres carrés, ou à peu près la moitié de celle qu'elle offre normalement pcril l'inspiration. En conséquence, l'air atmosphérique peut encore très bien ptfi^ dans les voies aériennes et en être éliminé, chez lessolipèdes dont les laryngés V rieurs sont coupés. Seulement, comme à chaque inspiration il n'en peut péii que la moitié, ou à peu près, de ce qui y arrive à l'état ordinaire , cette qitf est insuffisante h l'hématose, si le nombre des mouvements respiratoires n'cH augmenté. De là, la gêne de la respiration, le bruit qu'elle fait entendre, ledtf plus ou moins imminent de suffocation, surtout dès que les animaux sont sotfl un exercice pénible ou à une allure un peu rapide, comme on le voit du rcM les chevaux appelés corneurs, et chez lesquels il y a le plus communément «* sion des récurrents, ou atrophie des muscles d'un côté du larynx. On cooçsH reste que la génc de la respiration, à la suite de cette section, soit plus on M considérable, suivant la conformation du larynx et les dimensions de la gloiieé l'état de relâchement En effet, cette ouverture est, comme le dit Ïjeg^Wùà^t grande dans certaines espèces que dans d'autres, plus grande encore, proporÉ nellement, à l'âge adulte que vers l'époque de la naissance, pour des animitf même espèce. J'ajoute que cette ouverture n'a pas chez tous ni la même forM les mômes pro|)ortions en avant et en arrière. Chez tels animaux, les camai par exemple, les cordes vocales sont minces, souples, et la partie de la glottectf prise entre les aryténoïdes est fort petite. Chez les solipèdes, au contraire, bptf^ inter-aryténoîdienne de la glotte, dont l'occlusion n'est jamais possible, oA«* grande étendue. Enfin, chez les jeunes sujets, outre que le larynx estétroitt< cartilages sont épais, mous, ses membranes très vasculaires, disposées à b* gcscencc, d'où résulte une insuffisance assez prononcée dans le passage de l'iif P^ déterminer l'asphyxie en quelques heures et même en un temps beaucoup plnic^ Ainsi donc, lorsque l'influence des laryngés inférieurs est anéantie, la|l>' conserve d'une manière permanente, purement passi\e, un certain degré ''^ verturequi, dans la plupart des animaux d'un âge un peu avancé, suflStal^