DE L*INFLUBNCE OU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION

-îginc différente, forment un ensemble, un système particulier dont les sont intimement liées entre elles pour fonctionner avec une harmonie î. Ils tirent le princi|ie de leur action d'une source commune, d*un point du e nerveux dont la destruction supprime d*un seul coup la totalité du mécarespiratoire: c'est par le secours de Tcxpérimentation que ce siège du »e des mouvements sera déterminé.

les temps antiques, Galien avait reconnu par des expériences qui révèlent •rit supérieur, que la section de la moelle, suivant le niveau auquel elle te, peut sus|)eudre Faction de tous les muscles respiratoires à la fois, ou lent celle d'une partie d'entre eux; détruire par exemple le jeu des parois es en lairsant subsister celui du diaphragme , supprimer ensemble le jeu arob costales et du diaphragme en conservant celui de quelques muscles DBC et des muscles de la face. Legallois observa aussi que la section de la le, en avant de la région lombaire, suspend l'action des muscles abdominaux «nnt subsister celle de tous les autres ; que la section de cette moelle, faite Bot de la région dorsale, paralyse les muscles des côtes et ceux de l'abdomen. k|De la section au milieu de la région cervicale paralyse le diaphragme, les ria thoraciques et abdominaux, de telle sorte que le jeu des mu.scies respirasfcla face seul est maintenu. Ënfm, il arriva à trouver que la section de la lealloDgée, si elle est faite au niveau de l'origine des nerfs vagues, suspend à vie jea des narines, du thorax, des muscles abdominaux et du diaphragme, en Bot celai détentes les puissances respiratrices. Aussi le mécanisme de la respitt dépend, selon lui, • d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée» el est sitné à une petite distance du trou occipital et vers l'origine des nerfs iDo-gastriques ; car, si l'on ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que l'on fasse 'action du cerveau, par portions successives, d*avanten arrière, en le coupant randies, on peut enlever de cette manière tout le cerveau proprement dit, et le tout le cervelet et une partie de la moelle allongée sans que la respiration ; mais elle cesse subitement loi-squ'on arrive à comprendre dans une tranche ine des nerfs vagues (i). »

I résultats entrevus en partie par Galien, ceux que Legallois avait établis e ou peu vaguement, sont précisés avec une admirable clarté par les expées modernes du savant physiologiste que j'aime à citer si souvent. « La moelle ^ est, d'après M. Flourens, dans toutes les classes, l'organe premier moteur ! principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires ; elle est e, dans toutes les classes, l'organe immédiatement producteur, par ses nerfs, noavements respiratoires particuliers de la face ou de la tète ; elle est enfin lia fois, dans les poissons, l'organe premier moteur et l'organe immédiatement Bcteor de tous les mouvements de respiration. » IhI moelle épinière, au cont,est un simple conducteur qui transmet aux nerfs respiratoires qui n'émanent lirectement de la moelle allongée l'excitation dérivée de cette dernière : aussi i on divise la moelle épinière, sur un |)oint quelconque de son étendue, tous er&qui s'en détachent au-dessus de la section continuent à agir, et tous ceux

Expériences sur U principe de la vie, p. 37.

qui s'en détachent au-dessous cessent leur action. Voilà pourquoi lasectMMifaîti niveau de la première vertèbre dorsale laisse subsister le jeu du diaphrapne, muscles du cou et de l'épaule animés par des nerfs qui naissent de la région en cale, tandis qu'elle abolit le jeu des muscles costaux animés par les nerft néi arrière de la section, sur le segment du cordon rachidien qui commoiilqiiej continuité avec la moelle allongée. De même si ia section est pratiquée sucoeflii ment sur des points de plus en plus postérieurs à la région dorsale, lejeed muscles dont les nerfs viennent des points antérieurs li la section contiDiie,i celui des muscles intercostaux on autres qui reçoivent leurs nerfs du segmeHi arrière de la solution de continuité, est frappé de paralysie.

iMais ce n'est pas de toute l'étendue du bulbe rachidien que dérive le prii(|l excitateur et régulateur du mécanisme respiratoire. Les expériences de M. FImi^ nous apprennent que c'est d'un point ou plutôt d'un segment de cette commençant avec l'origine de la paire vague et finissant à quelques lignes en plus ou moins, suivant les animaux, que part la puissance animatrice des o ments de la respiration : c'est d'un segment si court, « d'un point uniqne, quelques lignes à peine, que la respiration, l'exercice de l'action nerveuse, de cette action , la vie entière de l'animal , dépendent » La destruction cessive, tranche par tranche, de la totalité du cerveau, du cervelet, des cules qnadrijumeaux et de la partie antérieure de la moelle allongée, jusque ii diatement en avant de l'origine des nerfs pneumo-gastriques, laisse sa. tous les mouvements respiratoires de la face, du larynx, du thorax et de l'abdflM la section de la moelle allongée, à quelques lignes au delà de la naissance II vagues, n'arrête que ceux qui dépendent des nerfs dérivés de la moelle, en anM de la solution de continuité; il laisse persister ceux des narines, delà bouche (t|l larynx; mais la section du segment compris entre les limites précédemment ii^ quées les anéantit tous à la fois et sur-le-champ. \

Ces résultats si remarquables, qui montrent si clairement le localisatioi 4 principe excitateur et régulateur des mouvements respiratoires, sontreproM par M. Flourens, avec une constante uniformité, sur un grand nombre d'aniw de groupes, d'espèces et d'âges différents. Je les ai étudiés, d'après la même il thode, sur le cheval, le chat et le chien. '

Sur un jeune cheval de deux semaines, après avoir enlevé les parties antérie^ du frontal et du ()ariétal, j'ai excisé par couches successives les hémisphères cM braux et le cervelet, puis les tubercules bigéminés, de manière à ne laisser ino' que la moelle allongée, en prenant toutes les précautions possibles pour ne |MI^ la lé.ser, ni l'ébranler. Le petit soli|)ède, à la suite de cette mutilation, qui eolial^ quoi qu'on fasse, une perte de sang assez considérable, continua à vivre encore pi dant vingt-deux minutes; il respirait profondément, mais avec un peu d*irré|ri rite, de huit à quinze fois par minute, c'est-à-dire à peu près comme à Ti normal ; d'ailleurs il exécutait des mouvements généraux , des déplacements ifi tanés des membres assez étendus.

Sur d'autres animaux, j'ai procédé inversement, afin de séparer seulemett moelle allongée de la uioclle épinière, soit par une section simple, soit pv ■ section accompagnée de celle des nerfs vagues, soit enfin par la décapitaim.

DK l'influence DU SYSTÈME NERVEUX SUR LA RESPIRATION. 2S5

1 premier cheral eut la moelle coupée transversalement entre Foccipital et s. Aussitôt tous les mouvements généraux cessèrent, et les mouvements respires du tronc se suspendirent : ceux de la face continuèrent. Les naseaux se ^nt vingt fois pendant la minute qui suivit la section , dix-huit fois dans la ide, trois fois dans la troisième ; il n'y eut plus de mouvements dans ces es dès le commencement de la quatrième minute. A chaque dilatation des lux, la bouche s'ouvrait légèrement» mais ce n'éuient pas de véritables bâille* lis. Vn second cheval , dont la moelle fut divisée de même au niveau da trou pital, eut douze inspirations faciales à la première minute, douze à la deuxième, ))! la troisième, quatre h la quatrième, deux à la cinquième. )»s ces conditions, ce ne sont pas seulement les mouvements de la face, c'estire ceux des naseaux et de la bouche qui persistent, ceux du larynx continuent IB avec leur rhythme habituel. Après avoir pratiqué une petite ouverture au Minférieur du cartilage thyroïde, je coupai la moelle épinière au niveau du trou D|itai. Les mouvements respiratoires de la face continuèrent pendant cinq miiki I^ doigt, introduit dans la glotte, permettait de sentir les lèvres de cette ^re s*écarter tontes les fois que les naseaux se dilataient, et se rapprocher ^ les fois qu'ils s'affaissaient. Le jeu de la glotte, isochrone à celui des na- ■X, cessa en même temps que ce dernier. Le jeu des naseaux continue, mais ^^ la glotte est aboli après la section de la moelle, qui s'accompagne de la sec- *<iesdeux nerfs vagues. Le premier persiste même à peu près aussi longtemps -a la moelle seule était divisée.

'prés la décapitation, la respiration de la face continue moins longtemps que 'les deux circonstances précédentes. Un premier cheval, décapité assez lente- (, n'eut, une fois la tête complètement séparée du tronc, que huit mouve- Is iuspiratoires des naseaux. Un second animal de la même espèce , décapité ^s secondes, respira par les naseaux onze fois dans la minute qui suivit Topéa, et une fois seulement une minute plus lard. La respiration faciale des mondécapités n'a pas persisté plus de deux minutes, et s'est opérée avec lenteur : eu des mouvements de l'hyoïde et du larynx en harmonie parfaite avec ceux îles du nez : elle ne survit qu'une minute h une minute et demie chez les IS adultes, dont la bouche elTectue en général de quatre à huit bâillements dans tort intervalle ; elle survit moins encore chez les petits rongeurs , comme les et les souris qui font dix à douze bâillements en trente à quarante secondes, •lesquelles le jeu de la face s'arrête complètement.

I respiration faciale des animaux très jeunes persiste apiVès la décapitation beau- ^plos longtemps que chez les animaux adultes, et sa durée décroît fort rapideit, comme l'a démontré Legallois, à mesure qu'on s'éloigne du moment de la ■nce. Voici quelques exemples extraits de mon journal d'expériences qui le irent Un chien, âgé de trois jours et décapité, fit treize bâillements dans la prevminute qui suivit la décapitation, deux à la deuxième, deux à la troisième, ah goitrième , un li la cinquième , un à la sixième, un à la septième, deux à la hoe, on k la neuvième, deux ii la dixième et un h la onzième ; en tout, 27. Un cfaicn de trois jours et de la même |)ortée fit, à la suite de la décapitation, : et un bâillements pendant la première minute, un 5 la deuxième, deux â.la

256 DB LA RBSPIRATIOK.

troyème, deux à la quatrième, un à la cinquième, deux à la sixième, un à b leplièi un à la neuvième, un à la onzième, un à la quinzième, un k la dix-sepUème, ual vingt et unième, un à la vingt-troisième et un dernier à la vingt-quatrième. Btt sur un chien qui n'avait pas encore douze à quinze heures, la respiration lacialea la tête séparée du tronc s'opéra pendant un temps encore plus considérable qoei les sujets précédents. Cette fois les bâillements ne commencèrent que trente i( condes après la décapitation; ils furent petits et répétés vers la fin de la minute ; ils conservèrent le même caractère à la deuxième, à la troisième et) quatrième, et furent alors accompagnés de fréquents déplacements de la qui sortait et rentrait alternativement dans la cavité buccale. Il y eut bâillement à la septième minute, un à la neuvième, un à la onzième, ua i b zième, un à la quatorzième, un â la dix-septième, un à la dix-neuvième, ■ vingtième, un â la vingt-deuxième, un à la vingt-troisième, un à la viagS" quième, un à la vingt-septième, un à la vingt-neuvième, un à la trente et mi avec projection de la langue hors de la cavité buccale, un à la trente-troisièMk à la trente-cinquième avec quelques mouvements des mâchoires, et enfin oi^ nier h la trente-septième minute. Sur d'autres petits carnivores de un, deoi.1 jours, à la vingtième minute, et même plus tard, alors que les bâillemeals m cessé, l'irritation exercée sur la moelle allongée à l'aide d'un stylet provoqaA bâillements étendus et des mouvements de la langue; mais la destruction de I partie abolissait immédiatement la respiration faciale. Voici , au reste, dansl bleau suivant le résumé de ces expériences, en ce qui concerne les auimaoi on a divisé la moelle épinière ou auxquels on a tranché la tête.

Ainsi c'est bien au bulbe rachidieu ou moelle allongée que réside le prfl ezcitaleur et r^ulateur des mouvements respiratoires ; car le jeu des pni aflectées à la respiration cesse dès qu'elles ne sont plus en communication cette partie centrale, et si toutes ces puissances n'en sont pas la foi« séparées, i qui restent en rapport avec elle continuent à agir pendant que les autres, q sont isolées, tombent dans l'inertie ; tels les naseaux, la bouche, le larynx fonctionnent avec harmonie à la suite de la décapitation ou d'une simple arrière de l'occipital , alors que les parois costales , le diaphragme , les abdominaux ont suspendu leur action.

Les mouvements respiratoires, distincts les uns des autres par les niusdcf les effectuent, par l'espèce de nerf qui transmet à ces mêmes muscles l'inl excitatrice du premier moteur, par la diversité d'origine de ces nerfs, les mcnts respiratoires, susceptibles d'éire isolés les uns des autres, abolis on i tous ensemble, s'unissent et conspirent, suivant les expressions du savant pkp logiste, avec un ordre merveilleux à l'exécution du mécanisme de la fondit laquelle ils sont affectés. Le principe de leur association, de leur harmonie, diV connexion réciproque si intime, est le même que le principe qui les excite ct^ leur donne leurs caractères respectifs.

Charles Bell avait essayé, avant que la science fût fixée sur la centralisalM premier moteur et régulateur des agents respiratoires, de rattacher tooskiil affectés aux muscles de la respiration à une partie distincte de celle qui, if trajet de la moc*llc épinière et de la moelle allongée, donne naissaoce asx lil

M L*I1IFLCIBNCB DU SYSTEMS NBRVBUX SUR LA RBSMBATION. 237

msitifn et moteurs. L*habile observateur avait été frappé aussi de cette har* dont nous connaissons maintenant la source. Dans Tacte de la respiration, , dit-il , une succession de mouvements réguliers s'étendre ï une grande

Durée totale

DiCAPlTATIO!!

Nombre

des

AGK.

ou section de la moelle.

dtt

inspirations

nasales.

drs bâilknents.

iaspiratioBS .

nasales

des bAiUements.

minatr*. sn-iMulri

adulte.

DécapiUtion.

Indétenn.

id.

Seetion de la moelle.

id.

Sect. de lamoelleet des vagues

5 moii.

DécapiUtion.

id.

5 mois.

id.

adulte.

id.

Indéterro.

1 an.

id.

adulte.

Id.

id.

Id.

id.

3 Jours.

id.

Il 10

id.

i jour.

id.

Nombre ind.

id.

très Jeune

id.

très Jeune

id.

le la machine animale ; on reconnaît d*un coup d'œil qu'elle forme une e espèce d'activité, et que cette nouvelle énergie doit venir d'une source ite de celle du pouvoir locomoteur. Si l'on considère les mouvements simule l'abdomen, du thorax , du col , de la gorge, des lèvres et des narines, il : évident qu'ils doivent dépendre des nerfs qui possèdent les mêmes pou* it que ces nerfs doivent avoir un centre commun^ afin qu'ils puissent être sîmulunément et également, et donner une impulsion uniforme aux muscles spiration. « De plus, il avait compris que le système respiratoire doit dériver npnlston, d'une excitation automatique et involontaire qui , dans une fouie onstances, doit s'associer à des actes volontaires. Or, en se basant sur des iies anttomiques et des données rationnelles et expérimentales, Ch. Bell qn*il 7 a, sur la longueur de la moelle allongée et de la moelle épioière, un btéral intermédiaire au cordon supérieur affecté ï la sensibilité, et un ioférieur préposé au mouvement, cordon latéral d'où dérivent, selon lui: erfiiTagues; 2* le facial, ou nerf respiratoire de la ùce; 3* l'accessoire, ou piratoire supérieur do tronc; li" le pbrénique, ou nerf respiratoire interne»

5"" le nerf respiratoire cxlerne, ou le principal des thoraco-muscubircs. Le gkx pharyngien est aussi annexé à celte série. Ces cordons nerveux se distingoeni des autres en ce qu'ils auraient une racine simple, émanée du faisceau laténl bulbe rachidien ou de la moelle épinière, et en ce qu'ils seraient dépourvus de g giions à leur origine.

Suivant Bell, les muscles de la respiration agiraient, d'une part, involootaîi ment on d'une manière automatique sous l'influence des nerfs respirateurs prédÉ et ils agiraient, d'autre part, volontairement sous l'influence des nerfs de la ses bilité et de la motricité générales, soit pour modifier le rhythme de la respintii^ soit pour concourir à des actions étrangères à la respiration. Par suite de i double source d'innervation, la plupart des muscles respirateurs poumiestl privés de la faculté d'agir pour le mécanisme de la respiration, tout en ( l'aptitude à remplir leur rôle relatif à d'autres fonctions.

Le système ingénieux de Bell a été depuis longtemps sapé dans ses basei.l| saurait être admis, ni au point de vue de l'anatomie, ni à celui de la phy Rien ne démontre qu'il y ait, sur chaque côté de la moelle allongée et de lai épinière, un faisceau spécialement afl'ecté à donner naissance aux nerfs respin fieux-ci n'ont pas réellement un mode d'origine difl'érent de tous les autres. ( nerf respiratoire ep particulier ne jouit pas d'une spécialité d'action ab facial, qui règle le jeu des narines, des lèvres, des joues dans le mécanisme r ratoire, anime aussi la cx)ntraction de ces mêmes parties pour la préhensioil aliments, la mastication, la phonation, Tcxpression; il n'est point remplacé J ces derniers actes par les divisions de la cinquième paire. Le nerf vague n'ett| seulement respiratoire par ses divisions laryngiennes, trachéales, pulmooai est encore moteur pour le cœur et l'estomac. Le spinal préside à la contraGtioi| sterno- maxillaires, du mastoîdo-huméral , du trapèze cervical , aussi bien i ces muscles concourent aux mouvements généraux de la téie, des membres i rieurs, que lorsqu'ils agissent pour la respiration. Le respirateur externe du t ramifié dans le grand dentelé, est confondu avec les autres divisions du | brachial et offre le même mode d'émergence que ces dernières ; il n'a d'aiHiÉ pas d'attributions distinctes de celles des thoraco-musculaii^s émanés du piei| Le phrénique a des racines motrices et des racines seusitives, comme ceux t paires desquelles il se détache. Enfin on ne saurait démontrer, à l'aide de raaal|i expérimentale, que les muscles de la respiration agissent involontairement, i^ l'influence des nerfs précités, tandis qu'ils agiraient volontairement, soit|X)url respiration, soit pour la locomotion générale, sous l'influence d'autres nerG. El ne démontre pas davantage que ces muscles puissent être privés de la faculté i concourir à la respiration pendant qu'ils pourraient servir encore aux moutemei généraux, et réciproquement.

Ce qui éuUit l'unité d'action des puissances respiratoires, l'harmonie, la cor lalion intime qui existe entre elles, ce n'est point cette prétendue spécialité d*o gine dont nous venons de parler, mais c'est l'influence motrice et régulaurice di moelle allongée.

Le mécanisme respiratoire régi par le bulbe rachidien s'exécute sans le a cours de la volonté, et cependant la volonté a sur lui une influence incontciUii