III. Du COURS DU SANG DANS LES CATITAs DU CûBUB

Pendant que s'effectuent la systole et la diastole du coeur, le sang se meut 4 les cavités de cet organe. Amené par les veines caves dans Toreillctte droite, 3fi dans le ventricule correspondant, d'où il est chassé dans le poumon par l'art pulmonaire. De Torgane respiratoire, il revient par les veines pulmonaires A l'oreillette gauche, et de celle-ci il est versé dans le ventricule gauche, qui le d tribue par l'aorte à toutes les parties du corps; mais ce mouvement du sangi'il lieu par une action successive des quatre cavités cardiaques. Pendant qoeM lette droite reçoit le sang des veines caves, l'oreillette gauche reçoit cdoi da^ nés pulmonaires ; pendant que la première verse son contenu dans le TeotritÉ droit, la seconde verse le sien dans le ventricule gauche; enfin, lorsque le tai cule droit lance le sang veineux dans le poumon, le ventricule gauche prqjHrf sang artériel dans toutes les parties du corps. Le sang des cavités droites nefl tient aux cavités gauches qu'après avoir parcouru les vaisseaux pulmonaireslil trajet de la petite circulation. Le sang des cavités gauches ne peut arrifcril droites qu'après avoir parcouru le cercle des vaisseaux du corps ou le trajet H circulation générale. Fnfm, le sang parti de Tun des deux groupes de cavirifl peut revenir à son point de départ qu'après avoir traversé les deux cercles ditl toires et l'autre groupe de cavités. Les quatre cavités cardiaques vont agir oo^ deux cœurs distincts : l'un sera le terme de la circulation générale et le cornai Cernent de la circulation pulmonaire; l'autre, au contraire, sera la finde ladrti lation pulmonaire et le commencement de la circulation générale : le |>remierl le cœur du sang veineux ; le second celui du sang artériel. Voyons commeil^ deux cœurs agissent simultanément, de quelle manière les deux oreillettes sert plissent et se vident, et ensuite de quelle manière se vident et se remplissent ib tour les deux ventricules.

Les deux oreillettes, dont les parois sont si minces, paraissent susceptiblesft grande dilatation, si Ton en juge par le volume énorme qu'elles acquièrent Ai les injections et par celui qu'elles oiïrent sur lecœnr dénudé, une fois que hd culation devient languissante. La droite reçoit le sang des veines caves, de l'ai}! et des coronaires, et la gauche celui des veines pulmonaires dont le nombre etV tariable, suivant les animaux. (>e fluide aborde sans difficulté dans leur ci*i obéissant à l'impulsion qui le fait inarclierde la circonférence vers le centre, oa' systèmes capillaires vers les gros troncs; il n'y est point attiré, comme plas^i auteurs le disent, eu vertu d'une sorte d'aspiration plus ou moins énergique ctf cée par l'oreillette au moment de la diastole. Les parois de cette cavité ne scfl tent point d'elles-mêmes; leur dilatation, tout à fait passive, est le résultat deh fort qu'exercent sur elles de dedans en dehors les ondées sanguines versées ptf' veines qui viennent d'être indiquées.

Une fois dilatées et pleines de sang les oreillettes se contractent brusque** d'une manière presque convulsive, mais avec une énergie infiniment moindref

DE l'action du coeur. 37S

le des ventricales. Le sang qu*elles coniienneot, pressé de toutes parts, tend à cliapper par les orifices des veines qui l'ont amené et par Touverture très large i fait communiquer chaque oreillette avec le ventricule correspondant Ce sang idoDc placé entre des tubes déjà pleins, où les fluides sont poussés de la circonrence vers le centre, et une large cavité, à parois flasques, disposée pour les recc- MT.Or passera-t-il en totalité dans la cavité du ventricule, ou reflnera-t-il en partie ifis les veines?

Le contenu des oreillettes parait pouvoir refluer aisément dans les veines dont lioriûces larges ne spnt point garnis de replis valvulaires ; mais il n'y reflue qu'en ■ble proportion pour plusieurs causes faciles à constater. .D'abord, en ce qui concerne l'oreillette droite, les deux principaux troncs vei- Mx, celui de la veine cave antérieure et celui de la veine cave postérieure, ont ps parois musculaires à leur embouchure. La veine cave antérieure, courbée sur |k même, à concavité inférieure fortement dilatée vers l'oreillette, présente dans Il épaisseur une couche musculaire rougeâtre à fibres circulaires, se continuant IK démarcation tranchée avec celles de l'oreillette ; elle s'ouvre en haut, presque ppendiculairement au bord supérieur des parois auriculaires. Or, lorsque l'oreil- P se contracte, la veine cave supérieure se contracte aussi, comme je l'ai vu ■iveDt chez les chevaux vivants dont j'ouvrais, à droite, le thorax et le péricarde : Mcootractions sont brusques, vives et assez énergiques ; mais, comme elles ne vont Ittais jusqu'à fermer la lumière du vaisseau vers son orifice, elles ne s'opposent pas *«Qe manière absolue au reflux. La veine cave postérieure, non dilatée et non pouriede sinus comme la première, a très peu de fibres musculaires dans ses parois et Mement tout près de son insertion» qui a lieu horizontalement à la partie postéiwede l'oreillette droite et au point d'abouchement des veines coronaires: les 1rs musculaires de l'oreillette forment seulement dans la moitié externe de sa rcoolérence un demi-anneau qui la rétrécit au moment de leur systole. Plus loin, minceur et la transparence de ses parois contrastent singulièrement avec l'épaisir si considérable de celles du sinus de la veine cave antérieure. Son orifice, «mru chez l'homme d'une valvule, n'en a pas la moindre trace chez les solipèdes et • ni.*Qinants. L'azygos, qui, suivant les espèces, s'ouvre tantôt dans la veine cave lérieare, tantôt directement dans l'oreillette, immédiatement en arrière de cellecomme chez le cheval, a quelques fibres circulaires à sa jonction avec les parois Hcolaires, et 1 ou 2 centimètres avant son insertion, deux valvules semi-luires minces, dont le bord libre est tourné du côte du cœur. Enfin, les deux (ses coronaires qui s'ouvrent isolément ou i)ar un orifice commun près de la iiecave postérieure, portent chacune, vers leur abouchement, deux valvules séminaires, puis d'autres plus loin, de môme que dans la plupart des vaisseaux de ce ire.

I>aiis Toreillette gauche, les veines pulmonaires, au nombre de quatre, de six 'de huit à leur insertion, ont chacune une petite zone musculaire étroite, qui ttbie appartenir à l'oreillette, et au delà de laquelle leurs parois deviennent minces fibreuses ; aocon repli valvulairc n'en garnit les orifices, et aucune valvule dans 'ttte de kar étendue ne s'oppose à la rétrogradation du sang qu'elles con-

tlh DB LA CIRCULATION.

Ainsi doue, les principales veines qui s'ouvrent ^ dans les oreillettes, Icidi veines caves, les veines pulmonaires, n'ont point de valvules à leur insertion ; Taqf et les coronaires seules en sont pourvues près de leur abouchement; et parmi c la veine cave antérieure est très musculeuse vers sa terminaison ; il fiint de M nécessité que l'obstacle au reflux du sang de l'oreillette dans les veines tien d*autres causes : il consiste effectivement surtout dans la résistance opposée pi colonne sanguine qui remplit ces vaisseaux , et qui y marche vers le cfleor t l'influence d'une force continue, qui sera appréciée plus tard. Néanmoins le rd n'est pas em|)éché d'une manière absolue. A l'instant de la systole auricnlaire, sang des veines cesse, ou à peu près, d'arriver dans l'oreillette , la colonne liqi qui remplit chacune d'elles est même refoulée vers la circonférence avec nneo talne énergie, comme nous le verrons plus tard en étudiant le poub veioeox.

Le sang ne refluant point ou ne refluant que très peu dans les veines, n'a pi issue que l'orifice auriculo-ventriculaire. Celui-ci, extrêmement large et béMld que l'oreillette se contracte, lui offre un libre passage; les valvules qui le borii sont abaissées ; le sang achève de les appliquer contre les parois du ventrierii enfin le ventricule lui-même est vide et rel&ché ; ses parois molles, déjà Ui^ ment écartées par le sang qui y a coulé dès que la diastole a commencé, arriva à leur degré extrême d'ampliatiou.

Les oreillettes, à l'instant de leur systole, versent dans la cavité des ventrlcril la plus grande partie du sang qu'elles contenaient, mais non la totalité étet^ comme le croyaient Haller et plusieurs autres physiologistes de son époque; ^' facile de s'assurer qu'elles n'expulsent pas complètement leur contenu, en lesp>l^ à l'extérieur ou en introduisant le petit doigt daftis leur intérieur par une o^ ture de l'auricule, comme je l'ai dit précédemment. Toutefois ce serait une f erreur que de cmlre, avec Hope, Brodic et beaucoup d'observateurs moJ^ qu'elles retiennent, leur systuif* étant achevée, la plus grande partie de leoi* ^ tenu. Il faut bien se garder de prendre pour Tétat normal la distension ext/' l'engoueniont de ces poches contractiles sur les animaux dont la circulât!^ languissante, une fois que la ))oiirine est ouverte et que le cœur est soustraie pres^ion du péricarde. C'est probablement cet état d'engouement qui a faitiM' M. Magendic que l'oreilleitc pouvait quelquefois demeurer constamment plei#* sang, et n*éprou\er, au moment de la diastole ventriculaire, qu*un simple re^ rcment dû h Télasticité de ses parois.

Le sang que l'oreillette , au moment de la systole, verse dans le ventricule suffirait pas à remplir ce ventricule, si déjà celui-ci n'en avait reçu une ceiH quantité pendant le tem))s qui s'est écoulé entre la systole ventriculaire et la sfH auriculaire. On sait très bien, en effet, que les oreillettes ont une capacité moii que celle des ventricules , même lors de leur distension la plus considérai L'oreillette achève seulement de remplir la cavité ventriculaire et de la porter I d'un coup au degré de distension que le sang ne lui donnerait point s'il n'y i projeté en vertu d'une force assez énergique.

Les ventricules se remplissent donc en deux fois et à deux périodes distinci ils commencent 5 rece\oir du sang dès que leur systole a cessé, c'est-à-dire av que celle des oreillettes commence , car les ventricules se dilatent avant fW

einettes enireni tu cmvtraciioiï^ pais ils finisî^em île se remplir lorsque Im oiimÎ- |iea leur bncetit leur conlenu, La première quantité de sang qu'ils reçotvcut y ili d>llc-niL^ine , puisque d'une part l'ureilleUe en est pleine et cnntiuuo à en C€toir, et que, d'autre pari, l'orifice aurkulo-venîhculaire est béant ; la seconde [lantité, ta pSus cou^idérable des deux, y est poussée par la sysiuïe des oretUettes, recune grande rapidité et une A^rce suMsanie pour vaincre la résiMa ii ce passif e [ipoBée pr tes parois épaisses des ventricules. L'aspiration que les ventricules lerceraJeta alors sur le sang des oreillettes est purement imaginaire : elle ne peut ireidiiiî^ei dèa rinstani que les parois veniricnlaires n'ont point une expansion ittiie, telle qu'on Ta v ait supposé sans |)rcu\'es-

Dès que les vénitien les sont entièreraeni remplis h la suite de la systole auricuiûre, ils ie contractent éuergiqnement et avec une extrême rapidité. Âlont, le sang lîa'ils contiennent, soumis à une forte pression, tend à s'échapper par les ileiTX «ttttrtures du vemricnle, c'esi-à-djre par rorifice auricnlo-ventrinutaire , et |)ar ' hrifice de l'artère pulmonaire ])our te ventricule droit, de même que par celui de horte [lûiir le ventricttîe gauche. De ces deux orifices, le premier se ferme par la nlfule trtclispide à droite et par la valude miirate h ptfcbe, et le g^econd est déjl^ |i|niè par rahais^ment des trois valvoks signujïdes: celui-ci seul doit a*ouvrir 'fHurdôaner issue au sang. Voyons cummeiit les valvules anrknio-ventricnlaires iferment pour metire obstacle au retour du sang dans r<jreîltette , et comment itilet» sigmoîdes s'ouvrent afin de per mettre sou écouii4nent dans les artères. iTilvules placées autour de IWifice qui fait communiquer cliai|ne oreillette 1 lï veatjïcnlc correspondant , sont admirablement dispo^^ées pour laisser un f [>a^;tge au sang de la cavité auriculaire dans la cavilé ventrîculatre, et pour Ppoàtr, âu contraire, au retour du sang de la seconde dans la première. Fixées ffeor circonférence à la lone fibreuse des ventricnle,s, elles sont attachées par llîbre de leurs dentelures et par leur face inférieure à un graiïd nombre de > leitdo us qui naissent sur les parois internes des ventricules ou sur des niame* I Cfmiques^ des colonnes plus ou moins déiacbées et de nature musculaire. Celle penificule droit a Ihms découpures, dont la plus grande e.st tournée du côté tie l'K pulmonaire, celle du veniricule gauche n'en a que deux, dont Tune, un peu létemineque l'autre, regarde Torifice de Taoriej néanmoins, chez plusieurs auï, tels que les soii|>èdes, il y a entre elles deux languettes très courtes fxiur- , t^mmc les premières, de tendons à leur bord libre. Or, au moment de la sy- '*Me venir iculaire, les di usions de ces valvules se soulèvent et viennent fermer à peu l^fecuïu pi élément l'orifice qu'elles bordent, el qui déjà se rétrécit très notablement, U plupart des physiologistes diseJit , et M. Magendie afTirme formellement, tn'ibrs les divisions des valvules tricuspide et mi traie s'élèvent et se tendent IfiQsvêrsalemen! jus(]u'à devenir per pe ud le ul aires à Taxe du ventricule, mais ifs ne iwjjejit ni ta preuve, ni rexplrcatiou d'un tel mouvement, dont il est du reste assez ilifficile de se rendre compte en ce qui concerne les divisions qui ne sont point kHiruées ver» le» orifices artériels, Eu eiïet, on conçoit avec peine comment le sang Ida il tendance i s'engager entre les parois du ventricule et lesdivisi*in^ valiubires Htt ie troyvent appliquées contre eiles, d'autant plus qu'au moment de h sy*itnle musculaires des colonnes sur les<|uehes s'imjjlaatent les tendouîi des

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valvules se contractent, et semblent devoir tirer la partie libre de ces valvules vm le fond des ventricules au lieu de leur laisser la liberté qui leur est nécessaire pov se relever vers la base des ventricules.

Mais il importe de remarquer, d'une part , que le raccourassement du dm ventriculaire, lors de la systole, rapproche Textrémité inférieure des tendons vaiiolalres du bord libre des valvules, et permet ainsi à ces derniers.de s^éleverseaiK blement. D'autre part, dans ce même moment, la paroi antérieure de chaqie ventricule se rapprochant de la postérieure, et la gauche de la droite, les tcndaii perdent sensiblement de la tension qu'ils avaient lors de la diastole, car, dansk ventricule droit, la grande dentelure qui regarde Torifice de Tartère pulmonaire se fixe, dans le cheval , le chien, le lion par exemple, par ses cordages et sur k septum et sur la paroi antérieure; dans le ventricule gauche, la dentelure fri répond à Torifice aortique, est attachée par ses tendons aux deux parois latérato de cette cavité. Aussi ces deux dentelures ont-elles une mobilité que ne possèdeit pas, à beaucoup près, celles qui, attachées à leur bord adhérent aa septum, f sont encore fixées inférieurement par leurs tendons.

Il résulte de ces dispositions spéciales que, dans chaque ventricule, la découpât qui correspond à Foriûce artériel est la plus mobile, celle qui peut se soulever M plus haut degré, et conséquemment prendre la part principale à Tocclusino k Torifice auriculo-ventriculaire : c'est aussi ce que Texpérience m'a prouvé trii clairement. En engageant le doigt dans l'intérieur du ventricule gauclie par oae petite ouverture préalablement pratiquée à la pointe de l'oreillette correspondante, on sent parfaitement, sur le cheval, la découpure dont je parle s'élever et se temke à chaque systole vcntriculaire. On reconnaît, par le même moyen, que lejeudd autres découpures est infiniment moins marqué.

Le mouvement des valvules peut , du reste, se reproduire sur un cœur détaclié, plein d'eau et suspendu la pointe en bas. Alors, les oreillettes étant enlevées, si Toi vient il insufiler de l'air avec un tube au centre de la masse liquide, les valTols s'élèvent comme des voiles enflées par le vent, et chacune d'elles vient fermer oai partie de l'orifice auriculo-ventriculaire. Le même mouvement se produit si Toi projette dans le liquide des petites boules de cire ou de moelle de sureau, oueofi si l'on comprime circulairemcnt les ventricules dans leur région supérieure. Uiv toutes ces circonstances , chaque division des valvules décrit une convexité sapé* rieure très prononcée. xMais il faut bien se rappeler que cela ne représente pis exactement le jeu normal des valvules, car au moment de la systole, l'orilice aonculo-ventriculairc étant notablement rétréci, les valvules doivent se plisser légèrement sur les bords , d'autant que la grande découpure voisine de l'orifice artérirf suffit presque a fermer le passage du ventricule dans l'oreillette.

Ainsi, les valvules des ouvertures auriculo-ventriculaires, bien qu'elles s^ puissent s'élever de manière à devenir perpendiculaires aux parois des ventricules. d^ s'opposent pas moins au reflux du sang du ventricule dans l'oreillette. Quoiqic minces et presque transparentes, dans un grand nombre d'espèces animales* ^^^ jouissent d'une résistance extrême, nécessaire pour ne point se déchirer sons l'influence de l'impulsion énergique que la systole communique au sang. Ixur tts»tance est d'ailleurs très forte chez certains animaux, tels que le lion, où files soot

DE L'ArrrioN du coeur. 277

rès épaisses; elle s*accroît dans certaines circonstances par suite d'une épaississenent considérable dont elles offrent souvent des exemples.

Le sang pressé par le rapprochement des parois ventriculaires ne pouvant refluer dans l'oreillette d'où il est venu, n'a donc d'autre issue que l'orifice artériel, c'esti-dire celui de l'artère pulmonaire pour le ventricule droit, et de l'aorte pour le gauche. Mais ce dernier orifice est fermé aussi, depuis le commencement de la diastole précédente, par l'abaissement des valvules sigraoîdes, résultant de la réaction de la colonne sanguine contenue dans ces artères. Gomment le sang va-t-il se frayer un passage à travers cet orifice fermé?

Les trois valvules sigmoïdcs ou se mi -lunaires, placées à l'entrée de chaque orifice artériel, ayant leur bord adhérent tourné vers la cavité du ventricule et leur bord fibre du côté de l'artère, sont évidemment disposées pour jouer en sens inverse des valvules mitrale et tricuspide, c'est-à-dire pour s'ouvrir de bas en haut quand le sang est poussé du ventricule dans l'artère. Or, les trois valvules qui, au moment do relâchement du ventricule, avaient été abaissées par la pression de la colonne anguine des vaisseaux, se soulèvent au moment de la systole par l'action du sang pe le ventricule chasse avec une force considérable ; elles se rapprochent des panb de l'artère et viennent ensuite, par leur bord libre, se mettre en contact avec eles. Ainsi devient libre le passage par lequel le sang s'échappe de la cavité ven- Iricolaire.

Il ne faudrait pas croire que lors de la systole, tout le sang du ventiicule s'échappe ï travers l'orifice artériel devenu béant. Une petite fraction de ce liquide rétro» grade vers la cavité de l'oreillette : c'est celle qui se trouvait au-dessus des valvules tricuspide et mitrale pendant que ces valvules se sont soulevées, mais il est imposable de dire quelle est la proportion de liquide que les replis valvulaires ont entraîné à leur face supérieure. Les assertions des physiologistes ne nous apprennent rien à cet égard.

Quant à la question de savoir si les ventricules, au moment de la systole, se débarrassent complètement de leur contenu , elle n'a guère été résolue jusqu'ici ]ae d'après des vues purement spéculatives ou des faits observés sur les vertébrés ï sang froid. Haller pensait que tout le sang de ces cavités en était évacué à chaque lystole , et il croyait même que la diastole ne pouvait avoir lieu qu'à la condition l'une évacuation complète; du reste il avait vu s'accomplir ainsi le phénomène sur è cœur presque transparent du poulet pendant la vie embryonnaire, et sur celui 1^ batraciens à l'âge adulte. Malgré l'imposante autorité de cet illustre observateur, je ne crois pas que les ventricules se vident totalement dans les circonstances ordinaires. D'abord j'ai remarqué bien des fois que le cœur de la grenouille et du cra- |)aud, de même que celui de la couleuvre, ne se vide point totalement et à beaucoup [wès à chaque systole. L'expulsion complète de son contenu n'arrive guère que sur les animaux qui, par suite de mutilations graves, ont éprouvé des pertes sanguines DODsidérables, ou sur le cœur détaché et adhérent seulement à une partie des gros laisseaux. Ensuite je me suis assuré en engageant le doigt dans un ventricule, à travers une petite ouverture faite à l'oreillette que, même sur les chevaux dont la respiration se faisait bien et dont la circulation était à peine accélérée, le ventricule ne revenait pas exactement sur lui-mêine de manière à occlure sa cavité. Enfin, sur

yi% OK LA aaCULATION.

les animaux dont on a excisé la poiiue du cœur, on voit le sang sortir par hpHite ouverture d'une manière continue, ce qui n'arriverait pas si, à la fin de chaque svslok, tout le contenu des ventricules était expulsé par les orifices artériels. Mais la qiutttilé de sang que la systole ne citasse pas dans les artères est peu considérable ;dk devient plus grande à mesure que la circulation éprouve plus de gêiie et que Taetion du cœur s'affaiblit davantage : aussi ceux qui ont fait leurs obsenrations sv des animaux expirants n'ont pu juger sainement la question.

Pendant que le sang traverse les cavités du cœur, qu'il passe des veines dans lei oreillettes, des oreillettes dans les ventricnles , et de ceux-ci dans les artères, il f éprouve une agitation et un mélange intime de ses diverses parties. I^ magMfique disposition anfractueuse des oreillettes et des ventricules, si variée soivaiitki espèces, les colonnes charnues simples divisées et réticulées, si nombreuses sortoU chez le chat et le lion, doivent, comme le pensait Boerhaave, prendre une gruli part à la mixtion du sang hétérogène provenant des diverses parties da corpsil du sang avec le chyle et la lymphe. Cependant, si l'on conçoit bien leur utilité dai les cavités droites, on ne s'explique pas aussi bien celle qu'elles peuvent avoir dWi| les cavités gauches où les veines pulmonaires amènent le sang hématose et devcif homogène dans l'appareil respiratoire. On peut se faire une idée de cette igîUtiÉ| du sang dans les cavités du cœur en y insufflant, comme le conseille M. Magendiiy une certaine quantité d'air par la veine jugulaire, lequel forme peu après à l'iali* rieur de cet organe une écume rougeâtre à bulles très fines. Dans d'autres cirooistances, comme à la suite d'une transfusion faite sans soins, il arrive que la fibiîM battue dans les cavités du cœur s'attache aux tendons des valvules et aux charnues sous forme de filaments très déliés et rassemblés souvent eu masses sidérables. |