II. MOUVEMENTS DES MACHOIRES

Ils sont au nombre de cinq : l'écartement, le rapprochement, la prépulsion, la ij rélropulsion el la diduclion. Les deux premiers appartiennent à tous les animaux, .1 et sont les seuls qui se produisent chez les carnassiers; les autres s'observent en il plus, dans de certaines limites, chez les omnivores et les herbivores. Nous allons <■

(1) « Le genre de vie de chaque animal est toujours en rapport avec les mouvements dont l >. la mâchoire est susceptible. « Cuvier, t. IV, p. 35.

nii LA MASTICVTION.

les examiner successivement sous le rapport de leurs caraelères, de leur étendue e I de leur mécanisme. ^ .

1"Dc l'écartcmcnt. — Il est produit par l'abaissement de la mâchoire inférieure, et en partie, peut-être, chez (pielques aiiiniaux, par Vélévation de la mâchoire supérieure.

Dans ce mouvement, le cotulyle maxillaire tourne sur son axe d'arrière en avant, i Sa partie la plus postérieure qui, dans le rapprochement, touche, chez le cheval, ii ! ïd/jDp/iijse saa-condi/lieime, se porte en avant, et d'autant plus que l'abaissement [, devient lui-même plus considérable. Le sommet de l'apophyse coronoïdese projette I anlériem ement, s'abaisse et s'éloigne de la base de l'arcade zygoinatique ; enlin, la mâchoire inférieure s'éloigne de la supérieure, eu décrivant, par son extrémité libre, un arc de cercle plus ou moins étendu. Les deux mâchoires laissent alors entre elles un écartement triangulaire, d'une étendue variable, suivant les animaux. Ou sait que chez les carnassiers, il est bien plus grand |)roporlionuellement que chez les autres animaux, et cela de\ait être, à cause du volume souvent considérable de la proie dont se nourrissent les premiers; il est, au contraire, assez faible chez les herbivores, si ce n'est lorsqu'ils bâillent et lorsqu'ils respirent par la bouche, comme cela se voit sur le bœuf et même sur le cheval après la section des uerfs pneumogastriques. Dans tous les cas, il ne peut guère y avoir chez ce dernier, entre les incisives supérieures et les inférieures, qu'un écartement de 8 à 10 centimètres.

Cet écartement des mâchoires résulte, pour les herbivores, du simple abaissement de la mâchoire inférieure; il est produit, en partie, chez les carnivores, le chien notamment, par l'élévation du crâne et de la mâchoire su|)érieure sur l'encolure ; car, si l'on fixe le menton d'un chien à une tige immobile, on voit encore la bouche s'ouvrir presque aussi largement qu'auparavant par la seule élévation de la mâchoire supérieure.

L'abaissement de la mâchoire inférieure est produit chez tous les animaux par le muscle digastrique, et, de plus, chez les solipèdes, par un muscle particulier, le stylo-maxillaire, qu'on ne trouve pas chez les autres; mais qui n'est, en réalité, qu'une branche courte du premier. Ce muscle, qui porte toujours le nom de digastrique, bien qu'il n'ait souvent qu'un seul renflement charnu, comme chez le lièvre I elle lapin, ou même |)oinl de tendon, comme chez le chien, est proportionnelle- : ment faible relativement au rôle qu'il doit remplir. Par suite de sa direction, qui I est presque parallèle à la ligne des molaires et à l'axe des branches du maxillaire, et I par le fait de la situation postérieure de son point fixe , il semble devoir porter un ': peu en arrière la mâchoire à mesure qu'il l'abaisse. Cependant, l'examen du jeu de I l'arliciilalion temporo-maxiliaire démontre clairement qu'il détermine une légère projection en avant du condyle et, par conséquent, un mouvement de prépulsion.

I ; Le digastrique agit sur un levier du troisième genre. Le bras de la puissance, qui ■est très long, place ce muscle dans des conditions tout à fait exceptionnelles, et d autant plus avantageuses que l'écartement des mâchoires est porté plus près de ses limites. On conçoit qu'une grande étejidue de bras de levier était nécessaire à des muscles généralement aussi grêles, et ce bras de levier semble s'allonger à mesure que le muscle perd de son volume : en ell'et, celui-ci s'insère bien plus en avant

ho2 DE LA DIGESTION.

chez le bœuf, le mouton et le cheval, où il est petit, que clicz le chien, le chai, où i il est proportionnellcnienl plus fort.

Quelques autres muscles ont été aussi considérés conime contribuant à l'abaisse- • ment de la mâchoire inférieure. On a fait jouer ce rôle chez l'homme au mylohyoïdicn, au génio-hyoïdien et au ptérygoïdien externe; et l'on a dit que chez les animaux, le slerno-maxillaire avait la même fonction. Mais si l'on considère que, dans le cheval, ce dernier se termine assez haut sur la branche ascendante du maxillaire, on voit qu'il pourrait tout au plus contribuci' à la rélropulsion (1) ; si de plus, on se rappelle que, dans les ruminants, son tendon s'accole au bord antérieur du masséler pour s'implanter avec lui au tubercule maxillaire (delà mâchoire supérieure), on restera convaincu que c'est bien gratuitementqu'on lui a donné une part à l'abaissement de la mâchoire inférieure.

Le poids de la mâchoire peut rendre cet abaissement plus facile chez les animaux qui ont la tête presque horizontale ou très oblique ; il est évidemment sans influence notable chez les autres.

Le digaslrique est donc, en réalité, le seul muscle abaisseur de la mâchoire inférieure; c'est l'unique antagoniste du crotaphile, du masséter et des ptérygoîdiens réunis. Il n'agit évidemment que lorsque ces derniers sont dans le relâchement ; la contraction du plus petit d'entre eux suffirait à neutraliser la sienne.

2" Du rapprocliement. — Lorsque la mâchoire inférieure, a])rès avoir été abaissée, s'élève vers la supérieure, le condyle maxillaire tourne sur son axe d'avant en arrière; le fond de l'échancrure corono-condylienne qui s'était éloigné du bord antérieur du condyle temporal s'en rapproche ; le sommet de l'apophyse coronoïde remonte et se porte en arrière.

Pour l'abaissement de la mâchoire, il avait suffi d'un seul muscle; il en faut un grand nombre pour produire son élévation, car c'est tout à la fois le poids de la mâchoire et la résistance placée entre les dénis que les muscles élévateurs doivent vaincre.

Ces muscles pairs sont : le crotaphite, le masséter et les deux ptérygoîdiens. Ils contribuent chacun, pour une part différente, à l'action commune.

Le crotaphite, qui est le muscle élévateur principal chez les carnassiers, où il surpasse, à lui seul, le volume de tous ses congénères réunis, est inférieur au masséter chez les herbivores, notamment les solipèdcs et les ruminants. Il remplit toute la fosse temporale, dont l'étendue est si considérable chez les premiers, et y vient t rejoindre sur la ligne médiane celui du côté opposé, dont il demeure fort éloigné dans le bœuf, le porc, le lapin, etc. Né sur l'immense surface de la fosse et sur ses bords, il se continue, sans nulle démarcation en dedans de l'arcade zygomatique, avec le masséter externe qui, en réalité, n'en est que la partie inférieure. Son insertion a lieu au sommet et sur les deux faces de l'éminence coronoïde jusque tout près de la dernière molaire dans plusieurs animaux, les solipèdes, par exemple. Par suite de cette disposition, il agit bien plutôt sur un levier du iroisième genre que sur un levier du premier, ainsi qu'on l'a dit quelque part. En effet, cela est évident

(I) M. Lecoq, dans son Trailé d'cxlcrieur cl diins ses leçons, nie avec raison la parlicipaiion du slerno-maxillaire à rabaissement do la mArlioire riiez les solipMes,

DK L\ MASriC.VTlO.N. /|03

chez les animaux Iclsqiio le lièvre, le lapin, qui ont le condyle li'ès élc\é cl l'apophyse coroiioïde courte et placée pins l)a.s que le condyle; cela est presque aussi sensible clicz le porc, dont rajjopliyse coronoïde, très courte et assez éloignée du condyle, s'élève peu au-dessus de ce dernier. Enfin, si l'on se rappelle que la majeure partie des fibres s'insère plus ou moins au-dessous et en avant du sommet de l'apophyse coronoïde (1), on sera convaincu que c'est bien sur un levier du troisième genre que le crotaphitc agit : le point d'appui ou le centre du mouvement est à l'articulation, la puissance en avant de celle-ci, et la résistance sous les incisives ou les molaires. Néanmoins, comme une certaine quantité de fibres s'insèrent au sommet de l'apophyse, elles agissent sur un levier du premier genre. On conçoit, du reste, que plus l'apophyse sera large et éloignée du condyle, plus la puissance du crotaphitc sera favorisée, c'est ce qui arrive effectivement chez les animaux carnassiers.

Ce muscle, très énergique en raison du nombre considérable des fibres qui naissent d'une surface très étendue, n'est pas seulement un élévateur de la mâchoire: . en raison de son obliquité générale, il contribue à la rétropulsion, soit qu'il agisse : seul, soit qu'il se contracte avec celui du côté opposé ; de plus, en agissant seul, il peut participer aux mouvements de diduclion quand il a une portion orbitaire, I comme chez le lapin et le cheval.

Le masséter est un deuxième élévateur très énergique et d'autant plus fort, sui- I vaut la remarque de Cuvier, que le crotaphitc est moins développé : c'est l'élévateur I principal chez les herbivores. Il naît du bord inférieur et de la face interne de l'ar- ; cade zygomatique en se continuant avec le crotaphitc : ce sont ses seuls points d'ori- .gine dans les carnivores. Il procède, en outre, de l'épine zygomatique chez les solipèdes, et du tubercule maxillaire chez les ruminants ; puis s'insère dans une fosse s|)éciale de la face externe du maxillaire, et à l'érainencc sous-condylienne dans les carnivores; sur toute la partie postérieure delà branche du itiaxillaire dans les autres. Ses fibres sont, pour la plupart, les antérieures surtout, obliques de haut en bas et d'avant en arrière.

Il agit toujours, ainsi que l'a fait judicieusement observer i\I. Lecoq (2), sur un It \ier du troisième genre, et non tantôt sur un levier du second genre, et tantôt sur un levier du troisième, suivant la situation de l'aliment. Ce muscle arrivant à peine, par son bord antérieur, au niveau de la dernière molaire, chez les carnassiers, et recouvrant seulement une ou deux de ces dents chez les solipèdes et les ruminants, doit, de toute évidence, agir constamment sur un levier du troisième i^cnre, lors même que la substance à broyer est sous les dernières molaires, car la ligne d'action, ou la résultante de la contraction de ses fibres, passe bien en arrière de la «lornière dent, et par conséquent, entre la résistance et le point d'appui articulaire. Ce levier, représenté par le maxillaire, donne à la puissance du masséter un bras . étendu depuis le centre de l'ailiculalion temporo-maxillaire jusqu'au niveau de la

(1) Chez le cheval une portion du crotaphitc va à la fiice interne de l'apophyse coronoïde 'jusqu'à 3 ou 4 cenlimctrcs loin de la dernière molaire. Celle portion csl énorme et descend : très bas chez le bœuf et le lapin : elle forme en quelque sorte un troisième piérygoïdien.

(2j Ext. 1" et V édit., p. 339. On voit le muscle se rider sous la peau quand l'animal ; mange et pendant qu'il rapproche les mâchoires; ses rides ont prcciîdnieul la direction des i fibres nuisculaircs.

ligne d'aclioiidu muscle, laiulisqu'il laisse ci la résistance un autre bras conslammeiii plus long que le premier. Celui-ci a toute la longueur de la mâchoire lorsque l'aliment est placé entre les incisives, et il diminue à mesure que cet aliment s'engage plus avant dans la bouche. La l éduction graduelle du bras de la résistance, à mesure que les matières à broyer s'avancent plus près de la dernière molaire, suffit seule à accroître dans des proportions considérables la puissance déployée parle masséter.

Les plérygoïdiens externe et inlernc, surtout le dernier, qui est ordinairement, de beaucoup, le plus considérable, sont aussi des élévateurs. Ils sont forts dans les soli- ' pèdes et les ruminants, de même que dans le lièvre et le lapin, et semblent confondus en un seid chez le chien. Leur bord antérieur étant constamment placé en arrière de la dernière molaire, ne permet pas de douter qu'ils n'agissent conslammenl sur un levier du troisième genre dans lequel le bras de la puissance est plus court que pour le masséter externe.

Ces deux muscles ayant leur point fixe plus rapproché de la ligne médiane que leur insertion, deviennent les agents essentiels des mouvements latéraux ; de plus, l'externe contribue en même temps h la prépulsion.

Le nombre et le volume des muscles élévateurs de la mâchoire font supposer (pie leur force est très considérable. Celle-ci est d'autant plus favorisée rpie les mâchoires sont plus courtes et que la résistance se trouve plus reculée vers les dernières molaires. La brièveté des mâchoires diminue l'étendue du bras de la résistance, sans raccourcir celui de la puissance qui est alors augmenté relativement, et la situation reculée de l'aliment produit un ellet analogue. Aussi, conçoit-on bien, , d'après cela, la force énorme des mâchoires courtes des carnivores et la faiblesse l elative des mâchoires allongées des herbivores. Celte force difficile à déterminer est infiniment plus considérable que celle déployée par les mâchoires du l'homme, ' et que divers physiologistes, Borrelli, Ilaller ( I) ont tenté d'évaluer. Mais qui oserait mesurer celle qui est développée par l'hyène lorsqu'elle broie les os, ou celle du lion quand il déchire sa pi oie ?

Les deux mouvements que nous venons d'examiner se produisent nécessairement! dans tous les animaux. Ce sont les seuls qui s'effectuent chez les carnassiers : à ceux-là s'en ajoutent d'au très chez un grand nombre d'espèces. Nous allons les passen en revue.

3° De la prépulsion. — Dans ce mouvement, qui est très faible chez les soli— pèdes et les ruminants, tandis qu'il est très étendu chez les rongeurs, le condylci maxillaire se porte en avant, glisse sur la surface glénoïde du temporal en s'éloignant de l'apophyse sus-condylienne, quand elle existe; l'apophyse coronoule s'éloigne de la base de l'arcade zygomatique et se dirige vers la partie antérieui c de la fosse lem- ' porale ; enfin, l'extrémité libre de la mâchoire inférieure vient déj'asser plus ou moins celle de la mâchoire supérieure.

Ce mouvement est impossible chez les carnassiers, à cause de la disposition de la!/ cavité glénoïde qui, par ses bords antérieur et postérieur, enclave le coudyle et VcnW pêche de se mouvoir dans le sens antéro-postérieur. Il commence à être possiblei< dans le bœuf, le mouton, lecheval, dont la cavité glénoïde n'est pas limitée en avant,!)

(1) M. IWrnrd, t. I, p. 622.

DK LA MASTICATION. ^155

mais seulement en arrière par l'apophyse sus condylieniie. Il devient déjà assez étendu dans le porc, qui a un condyle triangulaire dont les mouvements ne sont bornés en arrière que par une petite crête. Enfin, il est porté à .son maximum dans les l ongeurs : chez ces derniers, tout est disposé pour le rendre aussi étendu et aussi facile que possible ; le condyle est allongé d'avant en arrière et porte un petit 1 cnnement à son extrémilé antérieure ; sa cavité de réception est une gouttière alli)n;;ée dans le même sens, et qui n'est point bornée ni à l'une ni à l'autre de ses rxirémités.

Le mouvement de propulsion n'a pas de muscles particuliers : ses agents sont le niasséter etle ptérygoïdien externe. Le niasséler est par son bord antérieur oblique de haut en bas et d'avant en arrière ; ses fibres le sont dans le même sens, ou, en d'autres termes, son attache ;i l'extrénjitéde l'épine zygomalique est toujours antérieure à sa terminaison au maxillaire. Celle obliquité, qui existe déjà chez les carna.ssiers, comme si elle devait y servir à quelque chose, est surtout irès grande dans le bœuf et les rongeurs; elle permet au masséter de tirer en avanl la mâchoire inférieure, en même temps qu'il l'élève vers la supérieure, et de déterminer, par conséquent, la prépuisioii, quand le jeu du condyle n'est pas mécaniquement limité en avant. Le ptérygoïdien externe, qui naît en dehors des apophyses ptérygoïdes, et qui se porte à la face interne du maxillaire tout près du condyle, dans un point posiérieur à son origine, est aussi incontestablement un agent de prépulsion. On pourrait môme considérer ce muscle comme un organe spécial de ce mouvemenl, bien qu'il serve aussi à l'élévation et à la diduclion.

l\" De la rétropulsion. — Après que la mâchoire inférieure a été portée horizontalement en avant, elle est ramenée en arrière : l'apophyse coronoïde se rapproche de la base de l'arcade, et le condyle vient heurter ce qu'on appelle chez les solipèdes l'éminence sus-condylienne. Ce mouvement, diamétralement opposé à la prépulsion, ne s'observe que dans les espèces chez lesquelles ce dernier se produit ; ils alternent nécessairement l'un avec l'autre, comme l'écartemenl alterne avec le rapprochement.

Jl semble, à première vue, que le digastrique et le stylo- maxillaire soient les agents destinés à déterminer ce mouvement ; pourtant il n'en est rien, car la rétropulsion se produit lors du rapprochement des mâchoires , et ne peut, par conséquent, avoir lieu par l'action des organes chargés de l'écarlement : le seul muscle qui puisse y servir est le crotaphile; il est parfaitement disposé pour cet usage, en rai- .son de .son obliquité d'ensemble et de la situation postérieure de ses attaches imniobik s, soit dans la fosse temporale, soit à la protubérance occipitale.

Les mouvements de prépulsion et de rétropulsion qui , par leur exagération, caractérisent la mastication des rongeurs, sont assez étendus et faciles à constater chez les solipèdes, surtout du côté opposé à celui sur lequel s'effectue le broiement des matières alimentaires. On voit parfaitement, lors de la mastication, le condyle du maxillaire glisser sous la peau alternativement d'avant en arrière et d'arrière en avant. Au moyen d'un petit appareil extrêmement simple, on peut mesurer exactement l'étendue de ce déplacement et la comparer à celle du même mouvement dans les autres animaux. Cet appareil se compose d'un petit arc de cercle gradué fixé par une petite lige aiguë sur l'arcade zygomati(iue, dans le point corrcspon-

|)K l.K DKiJiSTIUN.

daiUù rarticulation teiiiporo-maxillairo, puis d'une aiguille recourbée à angle droit sur elle-même el iinpianlée sons le condyle. Lorsque la iiiàclioire se mot en mou- • vement, l'aiguille se porte alternalivement en avant cl en arrière du poini au niveau i duquel elle se trouvait placée dans l'état de repos: les degrés tracés sur le cercle ■ donnent l'étendue métrique du déplacement dans les deux sens.

5° De la diduction. — Le mouvement latéral ou de diduction, plus ou moins ;! prononcé chez tons les herbivores, caractérise essentiellement la mastication des ; ruminants. Il n'a pas lieu chez les carnivores pour trois causes : l'enclavement du ^^ condyle maxillaire dans la cavité glénoïde du temporal, la réception des molaires ■ inférieures en dedans des supérieures etenlin l'entre-croisement des canines.

Son mécanisme n'est pas aussi simple qu'on pourrait le croire. Lorsque la di- ■ duction a lieu, la mâchoire inférieure n'éprouve pas un déplacement latéral parai- • lèle à son axe, c'est-à-dire égal à ses deux extrémités, mais bien une déviation i angulaire presque nulle en haut et très étendue au niveau des dents incisives. Voici i ce qui se passe lorsque la mâchoire se porte à droite. Le condyle maxillairé gauche décrit un arc de cercle qui a son centre représenté par le condyle opposé, donti le déplacement est très peu étendu ; le premier se porte en avant, abandonne une partie de la surface du temporal ; l'apophyse coronoïde gauche se projette en avant : et en dedans, elle refoule fortement le coussinet adipeux de la fosse temporale ; ; par suite de ce mouvement, la salière gauche se creuse et se remplit alternative- • ment, tandis que celle du côté opposé se creuse et se remplit beaucoup moins.

D'autres changements se passent alors dans les parties antérieures des mâchoires; ; les axes des tables molaires cessent d'être parallèles; les molaires supérieures droites s'appliquent exactement sur les molaires inférieures du même côté, tandis que les; gauches cessent de se correspondre ; enfin l'arcade incisive inférieure dépasse à . droite d'un tiers et presque d'une moitié de sa largeur l'arcade supérieure ou le bour- ■ relet qui remplace cette dernière chez les animaux ruminants. En un mot, dans • ce mouvement circulaire, comme l'a appelé Ferreiu, l'axe de la mâchoire inférieure ■ croise celui de la supérieure, ce qui n'arriverait pas si la première éprouvait une ■ déviation latérale également prononcée à son extrémité libre et à son extrémité ■ articulaire.

Les mouvements latéraux ont ceci de remarquable qu'ils ne sont pas alterna- • tifs, c'est-à-dire que la mâchoire inférieure ne se porte pas successivement à i gauche, puis à droite de la supérieure, et ainsi de suite. Quand un cheval mange, . si la mâchoire inférieure se porte à droite de la supérieure, elle revient dans sa i position sans dépasser la dernière à gauche, puis se dévie à droite, et ainsi pendant i un quart d'heure, une demi-heure, après quoi la direction change. Il en est de • même chez le bœuf pour la prenîiière mastication et pour celle qui a lieu pendant : la rumination ; mais nous verrons, en traitant de cette fonction, que certains ruminants, tels que le chameau, font exception à cette règle.

Il importe de remarquer ici que ce mouvement latéral est plus prononcé ou plus • étendu qu'il ne le paraît chez les solipèdcs. Ce qui contribue à le rendre moins ^ sensible chez ces derniers, ce sont les lèvres qui cachent, par leur longueur, les ^ dents incisives, tandis que la brièveté de ces parties laisse voir plus distinctement i le jeu des deux mâchoires dans 'es ruminants; mais quand on soulève la lèvre su- •

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liérieurc cl qu'on abaisse la lèvre inférieure d'uii clieval qui mange (J), on s'assure que l'arcade incisive dépasse, soit à droile, soil à gauclic , l'arcade supérieure au moins du tiers de sa largeur, quelquefois même de la moitié. Le déplacement latéral est, je le répète, bien plus sensible cbez .lcs ruminants , mais il n'est pas beaucoup plus étendu que chez les soiipèdes.

Les mouvements latéraux, dont le mécanisme est fort irrégulier, ont pour agents essentiels les plérygoïdiens, qui se contractent ailcrnativement, ceux d'un côté puis ceux du côté opposé. H est facile de se rendre compte de leur action, si l'on se rappelle que leur extrémité fixe est beaucoup plus rapprochée de la ligne médiane que leur extrémité mobile ou maxillaire: car il n'y a en moyenne, dans le bœuf, que 2 centimètres depuis le plan médian jusqu'aux apophyses ptérygoïdcs, tandis qu'il y a 7 à S centimètres de ce plan au point de leur insertion. Le plérygoïdien interne joue le rôle principal ; l'externe, qui est fort petit chez les ruminants, est accessoire. I Lorsque, dans la diduciion, la mâchoire inféiicure se portj? à droite, c'est le plé- I rygoïdien gauche qui se contracte, et réciproquement. Il est évident que si les muscles des deux côtés agissaient ensemble et avec une égale intensité, il n'y aurait pas de mouvement latéral.

Les masséters peuvent aussi prendre part à la diduction, puisque leur point lixe est plus éloigné du plan médian que leur terminaison ; mais comme il n'y a pas à cet égard une différence très grande, et comme cette différence n'existe pas pour tous les animaux, ces muscles ne participent aux mouvements latéraux que dans des limites très étroites; toutefois, lorsque cela a lieu, le masséler qui contribue h la diduction est précisément celui du côté vers lequel la mâchoire se porte. La partie orbilaire du crotaphite, qui vient s'insérer en dedans et en bas de l'éminence coronoïde, concourt aussi, sans aucun doute, à la production du mouvement latéral.

Cette action asymétrique de plusieurs muscles moteurs des mâchoires est fort remarquable, notamment en ce qui concerne les soiipèdes et la généralité des ruminants dont la mastication demeure unilatérale pendant des périodes assez longues; car elle suppose, de la part des muscles d'un côté, une contraction renouvelée à chaque coup de dent, alors que ceux du côté opposé demeurent relâchés ou tout au moins ne se contractent que faiblement. Elle prend un autre caractère chez le dromadaire, par exemple, où la mâchoire inférieure dépasse allernativemenl à droite et à gauche la supérieure. Ici évidemment les muscles d'un côté alternent avec ceux du côté opposé.