CHAPITRE XXV

On donne ce nom au passage des aliments ou des liquides de la bouche dans l'estomac.

C'est un acte très rapide qui s'effectue par l'intervention successive ou simultanée d'un grand nombre de parties, telles que la langue, le voile du palais, le pharynx et l'œsophage. Il a été divisé, à cause de sa complication et pour la facilité de l'étude, en trois temps, sur la séparation desquels les auteurs ne sont pas d'accord.

Dans le premier temps, les aliments passent de la bouche dans le pharynx ; dans le second, de la partie antérieure du pharynx à l'entrée de l'œsophage ; et dans le troisième, ils parcourent toute l'étendue de ce canal et arrivent à l'estomac. Telle est la distinction admise par M. Magendie (1) : acceptons-la, c'est la plus ancienne ; les autres n'ont rien qui leur mérite une préférence marquée sur cette dernière.

Lorsque les matières alimentaires ont été suflisamment broyées el humectées, ou lorsqu'elles sont de nature à êlre immédiatement dégluties, sans division préalable, elles sont rassemblées en une petite masse à la face supérieure de la langue. Alors cet organe s'applique, par sa pointe, sur la voûte palatine et se contracte de son extrémité libre vers sa base, de sorte que le bol (c'est ainsi qu'on nomme la petite

(1) Précis élémenlairo de physiologie, V édition, t. IV, p, 63.

DE 1,.V DlitiLIJTlTlOiN.

masse aliinenlairo) étant légèremenl pressé, se porte en arrière cl arrive bientôt au niveau de la face inférieure du voile du palais qui se soulève et ouvre l'orifice par lequel le bol pénètre dans le pharynx. En même temps le larynx se porte en avant et s'abrite en partie à la basede la langue, la glotte se resserre, l'épiglotte s'inlléchil sur l'orifice laryngien supérieur, les aryténoïdes se projettent en avant, et l'aliment, poussé par les muscles constricteurs, arrive à l'entrée de l'œsophage : une fois engagé dans ce conduit, il est poussé vers l'estomac par la contraction péristaltiquc de la membrane musculeuse. Ce trajet, quoique très étendu, est parcouru très rapidej ment; mais, pour bien l'étudier, examinons succesivement chacun des trois temps de la déglutition, lesquels pourraient s'appeler : le premier, déglutition buccale; le second, déglutition pharyngienne ; le troisième, enfin, déglutition œsophagienne.

Dès que l'aliment saisi, en une seule fois ou à plusieurs reprises, est rassemblé en masse sur la langue, par l'action de cette partie et par celle des joues, la langue s'applique par son extrémité libre sur le palais, puis se contracte successivement d'avant en arrière et force ainsi le bol à marcher vers le fond de la bouche ; elle le fait glisser dans celte direction et l'amène bientôt sous le voile du palais qui se soulève, par la contraction du stylo-staphylin et ouvre le passage de la bouche au pharynx ; le bol s'engage dans ce passage, le franchit et arrive dans la cavité pharyngienne, préalablement dilatée pour le recevoir.

Pendant que cette première partie de la déglutition s'est opérée, la mastication ne s'est point suspendue, si l'animal a conservé des matières alimentaires entre les dents ; le transport de la bouche au pharynx s'est effectué précisément à l'instant où lesmâchoires se trouvaient rapprochées, et il s'est opéré avec unelelle rapiditéqu'on n'a pas alors remarqué d'augmentation sensible, du moins chez les herbivores, dans la durée du rapprochement des mâchoires. Du reste, on n'en observe pas davantage dans les temps subséquents. Néanmoins, dans quelques circonstances, la mastication cesse lors de la déglutition, c'est lorsque la masse à déglutir est très volumineuse, comme cela arrive chez les carnivores et chez les animaux qui avalent eu une seule fois tout ce qu'ils ont dans la bouche.

Alors que le bol pénètre dans l'arrière-bouche, le larynx se porte en avant, le pharynx se déplace dans le même sens, se dilate pour aller en quelque sorte audevant du bol et lui ouvrir un large passage. La projection du larynx en avant est le résultat de la contraction des génio-hyoïdiens et des milo-hyoïdiens. Son élévation est surtout l'elîet de l'action de ces derniers muscles qui deviennent, avec les pré- I cédents, les antagonistes des sterno-hyoïdiens et thyroïdiens. Cette élévation, très I étendue et fort variable chez l'homme, l'est beaucoup moins chez les animaux dont I le larynx e^t très rapproché de la base du crâne, et même chez ceux où il en est assez tl éloigné, comme chez les cerfs, par exemple. Aussi, ce qui caractérise essentiellement ' le déplacement du larynx, pour le cheval et la plupart des ruminants, c'est un léger ' mouvement de bascule (jui vient porter en avant sous l'épiglotte et la base de la langue l'ouverture supérieure du larynx. Enfin, l'élévation du pharynx et sa projection en avant sont liées à des mouvements correspondants de l'hyoïde et de l'appareil laryngien. La dilatation de cette cavité est opérée principalement par l'action ij des kéralo-pharyngiens qui soulèvent sa partie supérieure.

Le bol a franchi ce qu'on appelle Visthme du fjosicr, et a pénétré dans le pharyiu

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qui s'est dilaté pendant la première période de la déglutition. Dans un second temps il se poi le dn la partie antérieure du pharynx jusqu'à l'enlrée de l'œsophage, par l'action dos liyo, thyro et crico-pharyiigicns. Mais comment alors ne s'engaget-il, ni dans les ouvertures gutturales des cavités nasales, ni dans l'orifice supérieur de la glotte?

L'alimeni.une fois parvenu dans l'arrière- bouche, ne peut pénétrer dans les cavités nasales puisqu'il est poussé on arrière et en bas, et parceque le voile du palais soulevé vient s'appliquer, par son bord libre, sur la paroi supérieure du pharynx, ou du moins, se rapprocher beaucoup de cette dernière, de sorte qu'il rétrécit considérablement, s'il ne ferme entièrement, la communication existant entre les cavités nasales et l'arrière-bouche. La plupart des physiologistes admettent que ce voile produit l'occlusion des ouvertures gutturales en s'appliquant exactement sur elles ; mais il est évident qu'il ne peut en être ainsi, même chez les animaux où il est très long. Tout le monde sait que, chez lessolipèdes, .son bord postérieur embra.sse la base de l'cpiglotle et ferme complètement, dans les intervalles de la déglutition, l'ouverture par laquelle la bouche communique avec le pharynx. Or, il suffit que ce bord postérieur de la valvule palatine .se relève assez, jusqu'à venir rencontrer en arrière la paroi supérieure du pharynx, pour que l'aliment ne puisse remonter dans les ouvertures gutturales. 11 doit en être do même chez les ruminants, bien que le voile du palais de ces derniers n'embrasse peut-être pas aussi complètement la base de l'épiglolte. L'éléphant offre, d'après C.uvierellM. Duvernoy, la même disposition que le cheval. Le chameau aurait aussi (1) cette valvule tellement longue, qu'elle sortirait en partie hors de la bouche, à l'époque du rut et sous l'inOuencC' des efforts respiratoires. Cependant, nous n'avons pas vu (2) chez le dromadaire que le voile du palais fût plus long proportionnellement que chez le bœuf; seule- ' ment, il y présente inférieurement un appendice ilotlant, flasque, parsemé de petites glandules qui lui donnent une certaine ressemblance avec une bourse de perles. C'est cet appendice, cette sorte de luette, qui paraît pouvoir seule sortir de' la bouche, surtout .si elle se gonfle à certaines époques, car, dans les circonstances; ordinaires, on l'amène facilement au moyen d'une légère traction, jusqu'à la corn-missure des lèvres : le voile proprement dit n'a rien dans sa disposition qui lui donne l'aptitude à se déplacer et à se renverser sur lui-même. Quelle que soit, du resie, , sa disposition, le voile du palais se soulève, d'une part, par l'action de ses muscles» élévateurs qui, en même temps, le raccourcissent, et, d'autre part, par la pression i que le bol exerce à sa face inférieure. 3Iais lors du vomissement et de la rumination, il ne s'élève que par suite de la contraction de ses muscles : aussi ces derniers! sont-ils très développés chez les animaux qui ruminent, qui vomissent ou qui res-pirent souvent en partie parla bouche.

Le bol ne tombe pas dans le larynx, parce que la glotte s'est resserrée et que le* larynx, en s'avançant sous la base de la langue, a déterminé un renversement plus < ou moins complet de l'épiglotte.

D'abord l'épiglotte, habituellement inclinée en avant de la surface supérieure du i

(1) Cuvier, Ânatomie comparée, t. IV, l"parlio.

(2) M. GoHbaux et moi,

DE LA DÉGLUTITIO;^. Û9t

voile du palais, se relève mécaniquement et se renverse, d'une manière tout h fait passive, sur l'ouverture de la glolle, car elle n'a pas de muscles qui puissent lui faire opérer ce niouvcincnt. La plupart des auieins ailmi'llent, depuis Galien (l), que ce cartilage est renversé par le hol. Perrault dit cependant que c'est par le mouvement de la base de la langue II me semble que ce renversement est dû à trois causes, savoir : 1" l'élévalion du voile du palais, dont le bord libre ne peut se soulever sans redresser le cartilage; 2" la résistance opposée par la base de la langue et la fourche hyoïdienne lors de la projection du larynx en avant; 3° enfin, le mouvement même I du larynx qui se porte en quelque sorte sous l'épiglolle en inclinant son ouverture ' cil avant. Toutefois, il ne faut pas s'exagérer l'iujpnrtance du rôle de ce cartilage dont .M. Rlagendie a pu opérer lu résection sans que la déglutition en fût ultérieurement très gênée, M. Longct a seulement constaté qu'alors les liquides pénétraient en partie dans les voies aériennes.

1/occlusion de la glotte est, suivant I\1>1. Magendie et Longet. le principal obstacle à l'introJuclion des aliments dans le larynx. Elle résulterait, d'après ce deinier physiologiste, plutôt de l'action des muscles constricteurs postérieurs du pharynx que de ceux du larynx, puisqu'elle continue à s'effectuer après la section des récurrents et des laryngés supérieurs. l\lais cette occlusion qui a lieu au niveau des cordes vocales ne saurait, comme le fait très bien observer iM. Bérard, empêcher l'aliment de s'engager dans la partie du larynx supérieure aux cordes vocales. 11 faut donc l'intervention d'autres causes pour prévenir la pénétration des parcelles alimentaires à l'entrée du larynx. Or, celles-ci résident dans la position que cet organe prend en niasse, h la base de l'hyoïde et de la langue, ainsi que dans le rapprochement des aryténoïdes.

- Il est facile, en faisant une petite ouverture au ligament qui ferme l'échancrure thyroïdienne chez les solipèdes, ou au cartilage thyroïde, ou même au premier cerceau de la trachée chez le bœuf, de reconnaître par le tact les changements qui s'opèrent dans le larynx lors de la déglutition ; car alors l'animal, s'il a faim et s'il est altéré, continue à boire et <'i manger, même dans les moments pendant lesquels le doigt de l'expérimentateur est engagé entre les cordes vocales. A l'aide de ce moyen fort sim|)le, on sent, à l'instant de la déglutition, 1° le larynx se porter en masse vers la base de la langue, entraîné par une aciion musculaire aussi brusque qu'énergique; 2" les cordes vocales se rapprocher et se mettre en contact l'iiiie avec l'autre; 3 " les aryténoïdes s'appliquer exactement l'un contre l'autre et se porter en avant près de la base de l'épiglutle. Lorsqu'on porte au fond de la bouche une racine ou un tubercule de pomme de (erre, la projection du larynx en avant, le rapprochement des cordes vocales et des aryténoïdes s'effectue, avant même que le corps étranger ait pénétré dans rarriérc-bouche. On produis aussi tous ces effets en irritant légèrement avec le doigt la muqueuse laryngienne ; mais il est rare qu'on provoque en même temps la toux, qui devient d'habitude si vive dès qu'une parcelle alimentaire s'est engagée dans le larynx. Enfin, si on fait chez le bœuf, une ouverture à l'œsophage, près de son extrémité supérieure, on sent très bien, à l'in-

(1) Pline, avant Galien, avait dit que l'épiglotte se renversait « sur l'orifice supérieur de » r&pre artère. » {Hisloire naturelle, liv. XI, p. 495.)

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staïUde lu dcglulilioii, el à cliaqiie inouveiiieiit semblal)lci à celui qui accompagne ! le deuxième temps de cet acte, l'épigloUe se renverser sur l'orifice supérieur dm larynx. De plus, on constate que l'orifice supérieur de l'œsophage se rapproche trèsi sensiblement et par un mouvement brusque de l'isthme du gosier, dernier effet quii diminue de beaucoup la distance qui sépare la bouche du conduit œsophagien.

Le bol alimentaire passe plus ou moins facilement de la bouche dans le pharynx,, cl de celui-ci à l'entrée de l'œsophage, suivant l'état dans lequel il se présente et les i conditions analomiques des parties. Chez les solipèdes dont l'isthme du gosier est fort étroit, il passe difficilement, pour peu qu'il soit volumineux; chez les rurai-nants, au contraire, où cet isthme est large, il passe aisément : jamais on ne voit les. racines et les tubercules souvent énormes que ces animaux avalent parfois, s'arrêter ailleurs que dans les régions cervicale ou thoracique de l'œsophage. Mais souvent les morceaux de chair s'arrêtent dans le pharynx des porcs qui vivent de débris, cadavériques, et j'ai observé plusieurs fois le même accident sur un hérisson àj demi apprivoisé dans nos salles d'analomie.

Le passage des matières alimentaires de la bouche à l'entrée de l'œsophage, est faci-lité.du reste, par la présence de mucosités abondantes versées par les follicules muqueux de la base de la langue, les amygdales, la couche glanduleuse du voile du palais» etlesglandulesde la membrane interne du pharynx. Quelquefois, la quantité de ces» matières devient énorme, comme chez le dromadaire, où l'appendice du voile dm palais et la poche pharyngienne sont très glanduleuses, et chez le porc où l'arrière— bouclie offre un diverticulum analogue à celui du chameau.

Les mouvements par lesquels s'opèrent les deux premiers temps de la déglutition sont très rapides et en quelque sorte spasmodiques ; cela devait être afin que lai respiration ne fût pas longtemps suspendue. Ces mouvements, en partie soumis ài l'influence de la volonté, s'exécutent presque d'une manière instinctive et automatique comme une infinité d'autres. Dès que l'aliment est parvenu dans le larynx, il! est soustrait complètement à cette influence et continue de poursuivre sa route versl'estomac.

Au troisième temps de la déglutition, l'aliment s'engage dans l'œsophage, par-court toute l'étendue de ce canal et arrive dans l'estomac. Le bol, formé de parcelles» plus ou moins divisées, mais réunieset enveloppées par des mucosités, marche avec • une lenteur très remarquable; il descend, poussé par la contraction successive des; fibres circulaires du conduit, accompagnée d'une tension très forte dans le sens de la i longueur, tension qui devient fort sensible à la vue et au toucher chez le cheval et i le bœuf. Dès qu'il a pénétré dans la partie supérieure de l'œsophage, les fibres qui i sont au-dessus et autour de lui, se resserrent et le poussent à un point plus inférieur dont les fibres se contractent à leur tour, et ainsi de suite. On voit très bieni à travers la peau ce bol descendre, surtout chez le cheval et les animaux qui rumi-nent ; on le voit aussi quelquefois s'arrêter vers le milieu de l'encolure, notamment! lorsque l'animal se presse pour manger, ou lorsqu'après la section des canaux pa-rotidiens, les aliments ne sont pas suffisamment imprégnés. Dans ces deux cas, 1er bol demeure souvent arrêté un quart de seconde ou une demi-seconde, el il ner reprend sa marche qu'à l'instanl de l'arrivée d'un autre bol. Enfin, lorsque: l'œsophage est paralysé par suite de la ligature ou de la section des nerfs vagues, .

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le conduit s'ongouc, i^nr une partie ou dans la lolalilé do sa ionsuiiiu-, i'aiiiuial est menacé d'asphyxie, et les licpiides qu'il boit ne pouvant descendre dans l'estoinac, reviennent par les cavités nasales. Uu reste, les liols trop volumineux s'arrêtent souvent, soit dans la région cervicale, soit dans la région thoracique de ce con- I duit : alors, la salive déglutie pendant l'abstinence, ne pouvant suivre son cours normal, une partie de ce fluide tombe dans la traciiée et une autre s'échappe en I longues traînées filantes par la bouche et les narines.

La rapidité de la descente des matières alimentaires dans l'œsophage varie, du I reste, beaucoup suivant leur état et le degré d'expansibilité ou de dilatabilité du conduit. Les liquides y passent avec une grande vitesse ; les bols de fourrage y proi gressent lentement, chez le cheval et même chez les ruminants ; ces bols sont petits I chez les solipèdes qui ont ce canal très étroit et peu dilatable, et bien plus volumi- I neux chez les ruminants et les carnassiers où il est très large. L'épaisseur de la I membrane charnue et la structure de la muqueuse influent aussi sur la rapidité de» I la progression des aliments. La première tunique, formée, non par des fibres lon- ; gitudiualesetdes fibres circulaires, mais bien par des fibres disposées en spires plus I ou moins allongées, est rouge dans toute sa longueur, et d'une épaisseur uniforme I chez le porc, les carnassiers et les ruminants, tandis qu'elle devient clicz les soli- I pèdes, à partir du cœur, blanchâtre, résistante et très épaisse. Cependant, elle ne change pas de nature dans cette dernière partie, bien que M. iMagcndic (1) prétende qu'elle ne soit point là, contractile à la manière des muscles, et que l'irrilalion des I nerfs de la huitième paire et le galvanisme la laissent immobile. La membrane mu- ;queusc, blanchâtre, peu vasculaire, recouverte d'un épithélium épais est lâchement I unie h la précédente, en dedans de laquelle elle peut glisser ; elle offre à sa face adhé- I rente, chez certains animaux, le porc et le dromadaire, par exemple, des glandules ! mucipares assez nombreuses : celles-ci sont énormes et très serrées chez ce dernier où la muqueuse ne joue plus sur la tunique charnue, comme dans les autres animaux; elles versent sur les matières alimentaires des mucositésqui facilitent la déglutition œsophagienne.

L'œsophage, doué d'une sensibilité obscure, est faiblement impressionné par le : contact de l'aliment qui le parcourt. Cependant il devient le siège d'une douleur lassez vive quand un bo! trop volumineux, un corps irrégulier, passent dans son intérieur. Néanmoins, dans les expériences, on peut inciser ses tuniques et appliquer ides acides à leur surface sans que l'animal paraisse en souffrir; la traction qu'on lexercesur lui est seule douloureuse, sans doute .par l'elTet qu'elle détermine sur les inerfs accolés au canal : sa contraclilité, de même que sa sensibilité, paraît dépendre ides filets que lui donnent les nerfs pneumo -gastriques, car la section de ceux-ci I paralyse le canal et le rend à peu près incapable de pousser les matières alimenmires jusque dans l'estomac.

La déglutition des liquides se fait, h peu de chose près, comme celle dc^ solides. Lorsqu'elle s'opère, le voile du palais est moins soulevé qu'à l'instant du passage dels aliments; l'épiglotte est renversée sur la glotte, le larynx en masse est projeté en avant, les aryténoïdes sont attirés, par la contraction des thyro-aryténoïdiens,

•{!) Ovu. eiU, A* («dit., t. II, p, 1R.

tlÇ)U DE LA DIGESTION.

vers la base de l'épiglotte; ils s'appliquent l'un contre l'autre et les cordes vocales : se touclient; enfin l'orifice supiiricur do l'œsoplinge se rapproche de l'isllimeduj gosier pour raccourcir le trajet piiaryngien des liquides. Ceux-ci, d'après ,M. Lon- ■! get, suivraient les deux petites ri;;()les qui se Irouvent sur les côlés de l'orifice i; supérieur du larynx, il me semble qu'ils doivent plutôt passer en mas>c par-dessus ;t l'orifice laryngien incliné en avant et bien fermé, car ils n'y passent point d'une ij manière continue, mais bien par ondées se succédant très rapidement et dans les> intervalles desquelles la glotte s'ouvre pour donner passage à l'air inspiré ou expiré.

Pour peu qu'on étudie avec allenlion le jeu du larynx dans celle circonstance, ou voit que cet organe éprouve à chaque ondée un déplacement total cl une série de changements partiels, semblables à ceux qui s'opèrent lors de la déglutition d'un bol, puis il revient à son état normal, et ainsi de suite. Ces changements se font avec une extrême rapidité; car le cheval, lorsqu'il boit, as|)ire de 65 à 90 ondées par minute, suivant qu'il est plus ou moins pressé par la soif, et, à chacune, il déglutit t de 150 à 250 grammes de liquide.

La rapidité de la déglutition et ses divers caraclères varient beaucoup suivant les s animaux, la nature et l'état des substances dont ils se nourri.ssent. Le cheval qui mange du foin déglutit jusqu'à 30 bols eu un quart d'heure, lorsqu'il est pressé par la fai»n, et de 10 à 12 seulement quand il mange sans appétit. lisse succètlentt à des intervalles irréguliers de 20 à 30 secondes au commencement du repas, puis h des intervalles de UQ à h5 secondes; enfin ils arrivent à ne passer que toutes les* 70, 80, 90 secondes, et même toutes les deux minules. Leur poids est, en moyenne, , de 50 à 100 grammes. Lors de la di'glulition des liquides, le cheval agite les oreilles et les porte en avant à chaque ondée qu'il avale; en même temps, il rapproche ài chaque fois la mâchoire inférieure de la supérieure; les massétersse tendent etsei rident sous la peau de la joue; l'œil lui-même exécute une série de légers mou vemenlsdans l'orbite. Plusieurs ruminanis, le cerf entre autres, n'iigitent presque s pas leurs oreilles en buvant ou les agitent inégalemenl. I.e lion, en lappani, rap-proche les mâchoires à chaque coup de langue et fait ainsi une ondée à chaque foisj que cet organe projette dans la bouche une petite (laanlilé de liquide.

La déglutition est lente, en général, chez les oiseaux (|ui ont un œsophage à pa-rois minces, bien que très dilatables; elle s'accompagne de secousses vives delà lêle et même de tout le corps chez les rapaccs; elle est d'une extrême lenteur chez les reptiles qui font parvenir dans leur estomac, sans la diviser, une proie sou-vent plus grande que l'ouverture de leur gueule.