I. CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LA RUMINATION

L'acte si remarquable de la rumination a fixé à toutes les époques l'attention des [observateurs. .Aloïse (1) en fit un caractère pour distinguer les animaux dont les I Hébreux pouvaient se nourrir. Arislote (5) indiqua les quatre réservoirs de l'es- Itomac des ruminants et exposa quelques détails sur le phénomène dont nous parlons. Galien reproduisit les quelques notions vagues données par le pôre de l'histoire I naturelle. Parmi les modernes, Aldrovandc rappela les idées des anciens; Fabrice I d'Acquapendente, qui écrivit un livre sur les variétés de l'estomac, rapporta plu- ! sieurs exemples de mérycisme dans l'espèce humaine; Faber, médecin italien, fit (Connaître un des usages de la gouttière œsophagienne, à laquelle il donna le nom [de voie lactée; Perrault décrivit sommairement, mais avec exactitude, l'estomac ides ruminants, et émit l'idée que la gouttière œsophagienne était destinée à saisir les aliments qui devaient être renvoyés à la bouche; Peyer, Duverney, Hallcr, I Buffon, Camper, Daubenton, Bourgelat, Chabert, Brugnone, Girard, Toggia irai- I lèrent, d'une manière plus ou inoins abstraite, des conditions, des causes et du " mécanisme de la rumination. Enfin, de nos jours, M. Flourens, abandonnant la voie j^. dans laquelle avaient erré tant d'auteurs célèbres, est venu apporter sur la question,

(1) Lévilique, ch. xi, v. 3 et 4.

(l) Uisloire des animaux, liv. II, p. 96; liv. IX, p. 645, etc.

/i9G rîK I. \ nioESTioN.

jusque-là li('s obscnro, les Uimiores de la pliysiologie expérimcnlale : son (ouvn; porte un cachet qui la distingue éminemment de celle de ses devanciers.

En jetant un coup d'œil sur les écrits des auteurs que je viens de rappeler, on voit que les anciens trouvaient des ruminants dans presque toutes les classes du règne animal. Ainsi, parmi les insectes, on considérait comme tels la courtilière et les sauterelles, depuis que Malpighi eut démontré que la première avait plusieurs estomacs, et que Swamrnerdam eut fait la même observation à l'égard des secondes. Parmi les crustacés et les mollusques, les crabes, les écrevisses, dont l'estomac est garni de pièces solides disposées pour broyer ; les limaçons, qui ont plusieurs réservoirs gastriques, étaient rangés dans la même catégorie ; enfin, parmi les vertébrés, divers poissons, le scarus, d'après Pline, le saumon, la dorade, d'après Gessneret Rondelet, plusieurs oiseaux, le héron et le pélican ; un grand nombre de mammifères, tels que ceux rangés actuellement dans l'ordre si naturel des ruminants, el d'autres, comme le lièvre, le lapin, la marmotte, le cochon d'Inde, étaient considérés comme jouissant de la faculté de ruminer.

11 ne faudrait pas croire cependant que tous les naturalistes anciens regardaient comme des ruminants les insectes, les crustacés, les poissons et les autres animaux que je viens de citer. Déjà Aidrovande repousse l'autorité des Ecritures et doute fort de la rumination du lièvre et du lapin, à laquelle, deux siècles plus tard, Camper croit encore. Peyer, en dressant le catalogue des animaux qui ruminent, se montre assez incrédule à l'endroit des insectes et de beaucoup d'espèces alors considérées comme des ruminants. En terminant sa longue énuméralion, il fait deux séries, l'une comprenant ce qu'il appelle les vrais ruminants, et l'autre les faux ruminants, dans laquelle se trouvent précisément les animaux qui, en réalité, ne jouissent pas de la faculté de faire subir à leurs aliments une seconde mastication. Les premiers sont les chameaux, les lamas, les chevrotains, le cerf, le daim, l'élan, le chevreuil, la girafe, les antilopes, le chamois, la chèvre, le mouton, le buffle et les diverses espèces de bœufs.

Quant aux hommes, qui ont été considérés comme des ruminants, tout porte à croire qu'ils jouissaient réellement du privilège qui distingue les mammifères précédemment indiqués. Des observations récentes, rapportées par des auteurs qui font autorité dans la science, mettent hors de doute la possibilité du mérycisme dans l'espèce humaine. Fabrice d'Acquapeudente,dans son livre des variétés de l'estomac, cile plusieurs exemples de ce genre que Peyer (1) rapporte avec quelques autres.

Le premier est celui d'un noble de Padoue qui mangeait très vite et presque sans mâcher ses aliments. Une heure, un peu plus ou un peu moins après le repas, il se mettait à ruminer. Cet acte était chez lui non seulement involontaire, mais encore forcé: il l'exécutait en partie par l'attrait du plaisir que lui faisaient éprouver les aliments revenus à la bouche. Le deuxième exemple est celui d'un moine bénédictin qui ruminait de la même manière et dans les mêmes circonstances : pourtant il mourut dans l'émaciation, et l'autopsie ne fit rien découvrir d'anormal dans la dispo.sition des organes digestifs. Un troisième exemple est relatif à un cnfaut

(1) Job. Conrad! Peyer! Merycologia, livo de nminantibus el ruminalione eonmentariut.i Dasile», insn.

I)K I.A lU MlNATlON. /|97

(|iii, ;i|)rt'S ;i\oii' perdu sa mère, vécul de lait de vache pendatil deux années. Dès son jeune agc, il prit l'habitude de ruminer et la conserva toute sa vie: cette habitude l'ut considérée comme le résultat de l'imitation. Un quatrième fait a trait à un jeune liomme extrêmement vorace qui avalait ses aliments sans les mâcher ; il commençait à ruminer un quart d'heure ou une demi-heure après le repas, et cxéculait cette opération, dit Peyer, absolument comme les animaux. Un cinquième fait est rapporté par I.iiiceus. 1/Allemand qui en fait le sujet, après avoir mangé gaiement, se retirait bientôt dans un coin pour ruminer ; cet homme, qui avait toujours éprouvé dans sa jeunesse des rapports acides, avait fini, à un certain âge, par ne plus pouvoir empêcher les aliments de revenir à la bouche ; dès lors il commença à ruminer, et le ht avec un tel plaisir que les aliments qu'il broyait pour la seconde fois avaient pour lui une saveur asssi agréable que celle du miel. Enlin, une jeune fille oiïrit une autre variété de mérycismc; mais cet acte, au lieu de lui causer du plaisir, ne lui inspirait que du dégoût et de l'aversion. Les aliments qu'elle avait pris la veille remontaient à la bouche malgré elle, et encore peu digérés; chez celle fille, la réjcclioa ne se reproduisait pas tous les jours.

Les faits qui précèdent, privés de leurs accessoires plus ou moins merveilleux dont il est facile défaire justice, prouvent, de même que ceux (1) observés plus récemment et avec beaucoup de soin, que la rumination humaine commence presque toujours par des régurgitations fréquentes, coïncidant avec un travail gastrique irrégulier, et s'efTectuant à peu près involontairement à des époques assez rapprochées des repas. Ces régurgitations amènent à la bouche des aliments qui, s'ils ne font point éprouver cette volupté indicible dont parlent les anciens auteurs, n'ont pas, du moins, de saveur désagréable. Cependant, malgré l'habitude, que prennent les hommes sujets à cette infirmité, de broyer une seconde fois les aliments, la nutrition reste languissante, témoin l'émacialion dans laquelle vécul ce \ieillard dont l'histoire a été communiquée récemment à l'Académie des sciences (2),

Les conditions organiques qui rendent possible la rumination, telle qu'elle s'efifectue chez les ruminants, sonl faciles à déterminer.

Toutes les espèces qui ruminent ont un estomac multiple. Aucune de celles qui ijouisseiil de celte faculté n'a un estomac simple. La multiplicité des réservoirs gastriques est donc la condition première et essentielle de la rumination. Cependant, ; celte multiplicité n'entraîne pas nécessairement la fonction, car beaucoup d'animaux ipolygastriques ne ruminent point, bien que les compartiments de leur estomac r soient quelquefois disposés comme ceux du bœuf et du mouton.

Ainsi, parmi les invertébrés, on a trouvé des espèces polygastriques : les oiseaux ont presque tous trois estomacs (jabot, ventricule succeuturié et gésier); un grand I nombre de mammifères ont ce viscère plus ou moins compliqué, notamment chez les herbivores. En voici quelques exemples.

IJ'abord, il arrive souvent que l'estomac offre h l'extérieur des bosselures cl des étranglements qui semblent le diviser en plusieurs loges. Celui du cheval est ainsi ' partagé en deux sacs, à peine distincts en dehors, mais revêtus intérieurenient d'une

(I) Bdrard, Cours de phya., l. II, l). 271.

!2) Par M. Vincent, de l'Académie des inscriptions cl belles-lettres. {Comptes roidui, l. XX.WIl, \ juillet I8:i:i)

h9S DK LA DIGESTION.

muqueuse qui a, clans chacun d'eux, une siruclurc cl des propi iélés spéciales. Celui du porc a tout près du cardia un petit diverliculuni, plus grand chez le sanglier, cl dont la forme ressemble à celle d'un cajîuchon. I\Iais ce ne sont encore là que des s divisions ébauchées. Le ventricule de certains pachydermes nous montre déjà plus • de complication. Il est chez le daman divisé en deux comparlimenls, séparés l'un de l'autre par une cloison percée d'une ouverture ; la muqueuse de la partie droite dilîère essentiellement de celle que tapisse la partie gauche. Cet organe est plus > complexe encore chez l'hippopotame ; il y ollre à sa surface des étranglements profonds, et dans sa cavité, diverses formes de membrane muqueuse. 11 a trois, quatre, . et jusqu'à cinq réservoirs dans les cétacés : un premier, qui, par sa forme, res- ■ semble beaucoup à celui des poissons ; un second à parois épaisses et glanduleuses, . et d'autres qui ont une certaine analogie avec le feuillet et la caillette des ruminants. .

Mais c'est parmi les édentés qu'on voit un estomac presque semblal)lc à celui desruminants. Dans l'aï, il possède quatre réservoirs distincts : l'un, très volumineux, . bosselé, pourvu de divers appendices et tapissé par une muqueuse recouverte d'un épilhélium épais ; le second, globuleux et assez petit, également pourvu d'une muqueuse à épilhélium pavimenteux ; le troisième, allongé et cylindrique; le quatrième, enfin, garni intérieurement, comme la caillette, de lames longitudinales. La. communication est établie entre ces réservoirs et par des ouvertures particulières, , et par une gouttière à deux lèvres, semblable au demi-canal œsophagien du bœuf (1). . Et cependant, les animaux des genres acheus et bradypus, avec un tel appareil ■ gastrique et un système masticateur imparfait, ne ruminent point. Quelle peut être la cause de celte remarquable exception ?

Il faut arriver aux ruminants pour trouver l'estomac à son maximun) de complication. Celui des premiers présente quatre compartiments et une gouttière œsophagienne, mais il n'offre pas cet appareil de replis, de lames, de cellules et de papilles qui rend cet organe si admirable chez les animaux qui nous restent à étudier.

Tous ces derniers ont quatre estomacs(fig. ^lO), ou, pour parler plus exactement, quatre réservoirs gastriques. L'exception que Perrault (2) avait cru remarquer dans-^ la gazelle d'Afrique qui, selon lui, aurait seulement deux compartiments à ce viscère, , n'est pas réelle. Le premier compartiment, la panse ou le rumen, est le plus vaste, des quatre : sa cavité, ordinairement partagée en plusieurs sacs, est tapissée par une. muqueuse hérissée de papilles dans la plupart des ruminants, et recouverte d'un épilhélium épais; il est destiné à tenir en dépôt les aliments non ruminés et Icsliquides. Le second, appelé réseau ou bonnet ^ est beaucoup plus petit que le précé-dent : il offre à sa face interne des cellules de dimensions variables, et tient toujours en réserve une certaine quantité de liquide. Le troisième, ou le feuillet, est " garni d'un grand nombre de lames entre lesquelles passent les aliments qui ne sont ti pas suffisamment atténués pour parvenir dans la caillette ; ses lames sont rudimen- : taires et à peine marquées chez les ruminants sans cornes. Enfin, le quatrième, ou la caillette, est l'agent de la chymificalion, l'analogue de l'estomac simple de la j)lui)art des animaux : sa muqueuse épaisse, veloutée, très richement organisée, est

(1) Voyez les Leçons d'analomiG comparée, t. lv, 2' partie, p. o3, Gi, 77, clc,

(2) Œuvres diverses do physique el de mécanique, 1721, p. -130.

DE LA UUiMlNATlON. ^99

eiuliiilc de mucus cl pourvue de replis qui en augmentent considéraljlemcnt la surface. iMilre le premier et le quatrième réservoir, se trouve un demi-canal formé de deux lèvres conlracliies et appe/é la gottltièro œsophagienne. C'est par l'intermédiaire de ce demi-canal que les liquides et les aliments, très divisés, arrivent, du moins en partie, dans le dernier estomac, sans tomber dans le premier; c'est aussi par lui que serait formée, selon M. Flourens, la pelote alimentaire envoyée à la bouche lors de la rumination.

Cet estomac ainsi constitué n'est cependant pas, à beaucoup près, semblable dans Lousles ruminants. La panse du chameau etdu lama est pourvue de plusieursgroupes

FiG. ilO. — Estomac de hœuf vu par la face droite, la caillelle c'iant abaissée.

A. ruimcii ( licmisphcrc gauclm'). — B. Rumon ( liemispliùre drciil). — C. Tcnninaison de rcesophnge. — D. Réseau. — ii. Feuillet. — F. Ciiillclle.

de cellules destinées à tenir en réserve une certaine quantité de liquide. Les troi.? premiers estomacs de ces ruminants ont une muqueuse sans papilles ; le feuillet n'y possède que des lames à peine marquées, la caillelle des replis peu saiilanls, et la gouttière œsophagienne n'y a plus qu'une seule lèvre.

Cette organisation si singulière de l'estomac est la condition essenlielle du phénomène de la rumination, comme nous le verrons bientôt. A la rigueur, celle-ci se concevrait avec un estomac simple, puisque l'homme pcul quelquefois effectuer une sorte de rumination; mais on sent que l'exécution parfaite d'un acte si compliqué n'est point compatible avec la présence d'«n estomac uniloculaire. Il faut une poche pour recevoir et conserver les aliments qui viennent d'être déglutis, après une première et insuffîsante mastication ; il faut des parties modifiées de manière

500 DE LA Dir.ESTlON.

à envoyer à la bouche, par portions réglées, les matières qui doiveul subir une nouvelle Irituralion ; enlin, il faut d'autres poches pour recevoir, après la rumination, les aliments, afin qu'ils puissent être immédiatement digérés. De plus, il importe que l'appareil gastrique soit disposé de manière que l'animal puisse digérer en même temps qu'il rumine : aussi, les parties préposées à la rumination sont-elles distinctes de celles qui travaillent paisiblement à la chymification.

Les anciens auteurs qui ont traité de la rumination, adoptant la philoso|)liic de leur époque, se sont beaucoup occupés de rechercher les causes premières de ces phénomènes. Ils se sont demandé quel pouvait avoir été le but de la nature ea créant les animaux ruminants, et pourquoi elle leur avait donné la singulière faculté de ruminer. Il serait aujourd'hui presque ridicule de poser de pareilles questions, qui cependant, à un certain point de vue, ne sont pas dépourvues de sens.

Fabrice d'Acquapendente (1) pensait que la rumination était due au plaisir que l'animal éprouve en mâchant une seconde fois les aliments, c'est-à-dire à une sensation agréable. Peyer et Uuverney se sont attachés à réfuter celte opinion, en objectant que, si cet acte était dû à une cause de ce genre, les animaux rumineraient mieux et plus longtemps les fourrages tendres, succulents, que le foin, la paille et les aliments grossiers : or, c'est précisément le contraire qui arrive. Quelques uns ont cru qu'elle tenait à une puissance attractive qui faisait passer, tour à tour, les aliments de l'estomac dans la bouche, et de celle-ci à l'estomac. D'autres ont avancé qu'elle avait pour cause la dureté des aliments dont se nourrissent les rnininanls et l'imperfection de la première mastication : c'est l'opinion de Duverncy, elen partie celle de Peyer. Le premier prétend que les aliments grossiers ébranlent les (ibresde la panse et provoquent les contractions qui les renvoient à la bouche. Le second fait observer C£ue cette cause n'est pas la seule, puisque le cheval, l'âne et les autres solipèdesqui n'ont point une nourriture dilTérenlc de celle des ruminants, ne jouissent pas, cependant, de la faculté qui caractérise ces derniers. De plus, rien n'empêcherait, selon ces auteurs, que les ruminants n'atténuassent les aliments par une première mastication, au point de n'avoir plus besoin de les soumettre une seconde fois à cette opération. Peyer croit que les matières alimentaires accumulées dans le rumen après le repas s'y échaud'ent, entrent en fermentation et se dilatent considérablement : alors, ne pouvant passer dans les autres compartiments par suite de l'étroitesse de leurs ouvertures de communication, elles s'engagent dans l'oesophage et arrivent sous forme de pelotes à la cavité buccale. De pareilles idées portent en elles-mêmes leur réfutation.

Quelles que puissent être les causes desquelles dérivent la nécessité de la rumination, il est évident que cet acte n'est pas l'effet d'une détermination libre de la part de l'animal, mais bien le résultat d'une impulsion irrésistible, comme le pensaient déjà Peyer, etavant lui, Fabrice d'Acquapendente.

Si, parmi les actes divers dont se compose la rumination, il en est qui dépendent de la volonté, la plupart d'entre eux sont manifestement involontaires. La mastication mérycique n'est point volontaire, bien qu'elle s'exécute habituellement d'une manière automatique: l'animal peut à son gré la ralentir, l'accélérer, la suspendre,

(1) Pcycr, loc, rit., \\h. lil, cap. ii, p. lO-i.

DE LA RUMUNATION. 501

et conserver peiidanl nu cerlain temps la pelolc dans la bonclie. F.a seconde déglutition, de même que la première, est aussi en partie sous la dépendance de la volonté, en ce sens que le ruminant peut avaler quand il le veut les aliments ramenés h sa bouche. Mais la réjection est involontaire, quoiqu'elle ait pour auxiliaires le diaphragme et les muscles abdominaux. Ta part d'influence qui revientà la volonté et à l'automatisme comporte des détails qui seront ultérieurement donnés sur le mécanisme de la rumination.

I.c mérycisme, étant un acte indispensable ;i la digestion chez les herbivores polyt gastriques, doit être réglé par une sensation interne particulière à laquelle l'animal I est forcé d'obéir, bien qu'il puisse y résister dans de certaines limites. Le ruminant 1 qui a la panse remplie api ès le repas, n'en a pas moins la caillette vide et la diges- I tion suspendue ; il est exposé à mourir d'inanition s'il ne renvoie à la bouche, pour I y être broyés de nouveau, les aliments qu'il vient de prendre, car ceux-ci ne peuivenl parvenir à l'estomac chymifiant s'ils n'ont éprouvé une seconde mastication. lOr, dans de telles conditions, l'animal est sollicité irrésistiblement à ruminer par : suite d'un besoin analogue à la faim, et il y est invité par l'attrait d'un plaisir que la nature attache constamment à la satisfaction d'un besoin. Celte sensation, indéfinissable porte l'animal à rechercher les lieux où il pourra paisiblement broyer une ■seconde fois ses aliments, elle détermine la mesure suivant laquelle la seconde mastication doit se prolonger; elle fixe la durée et le retour des périodes de la rumination.

Le besoin de ruminer se lie à l'état des aliments et se montre toujours instinctif, :c'est-à-dirc indépendant de l'habitude et de l'imitation ; il se fait sentir chez les jeunes animaux élevés dans l'isolement, dès qu'ils reçoivent une nourriture solide et avant qu'ils aient vu ruminer d'autres animaux de leur espèce (1).

H. DU MÉCAMSMii Dlî l.X RUMtNATION.

La rumination est, avons-nous dit, cet acte qui renvoie les aliments à la bouche pour y subir une nouvelle mastication et une seconde iasalivation, après lesquelles ils reviennent dans les réservoirs gastriques.

Par quel mécanisme ces aliments, broyés et insalivés une première fois, sont-ils .ramenés de l'estomac dans la bouche, régulièrement, sans trouble, sans effort, par masses ou par pelotes d'un poids déterminé, cl comment ces mêmes aliments, après une seconde trituration, reviennent-ils à leur point de départ ?

Pour exposer clairement ce qui se passe lors de la rumination, examinons suc • icessiveraent : 1" dans quel compartiment de l'estomac se rendent les aliments et lies liquides après leur première déglulilion ; 2" suivant quel ordre ces matières s'acicumulenl dans l'estomac ; 3" les mouvements qui se produisent dans la masse ali- :raentaire pendant la rumination ; U" le mode de la réjection ; et 5° les particularités qui se rattachent à la deuxième déglutition.

(1) On sait comment Galien avait, par une expérience devenue célt'bre, démontré que U . rumination est un arle purement instinclif.

g I, — • PcR esSomacN oii me rendent les alimenU apr^s la prenii^rç I

déglutition. !

Les aliments, après avoir éprouvé une première cl incomplète mastication, se rendent-ils dans tous les estomacs à la fois, ou plus spécialement dans quelques uns, dans un seul d'entre eux ?

Peyer croit qu'ils arrivent en totalité dans la panse après la première mastication, et qu'ils y demeurent jusqu'au moment où ils sont ruminés ; Duverney, Perrault . et Ilaller partagent cette opinion, généralement admise à leur époque ; Camper pense ■ qu'ils vont à la fois dans le rumen et le réseau; mais tous ces auteurs tranchent la i question par des conjectures : M. Flourens (1) va lui donner une solution expéri- • mentale.

Le savant physiologiste fait manger de la luzerne verte à un premier mouton qu'il I tue aussitôt ; ce fourrage se trouve en grande partie dans la panse et en petite quantité dans le réseau : le feuillet et la caillette n'en contiennent point. A un second, il l donne de l'avoine, qui se retrouve aussi dans les deux premiers réservoirs, et non i dans les deux autres. A un troisième, il fait avaler des morceaux de racines poussées dans le pharynx à l'aide d'un tube de fer : ces morceaux sont encore retrouvés, , en totalité, dans le rumen et le réseau ; enfin, à un quatrième, on fait prendre des racines réduites en une bouillie fine : celle-ci s'est rendue, en grande partie, dansle premier estomac ; mais elle est arrivée aussi, en quantité notable, dans le réseauj , le feuillet et la caillette.

Ces résultats deviennent sensibles sur l'animal vivant. Si on engage le bras jusqu'auprès du cardia, par une ouverture pratiquée dans la région du flanc, on senti que les bols de fourrage tombent, soit dans le réseau, soit à la partie antérieure de ■ la panse ; ils sont arrondis, ovoïdes, plus gros qu'un œuf de poule, enduits de mucus • et se déforment difficilement. Ceux de racines et d'avoine tombent dans les mêmes • estomacs ; mais nous verrons bientôt qu'ils passent aisément de l'un dans l'autre.

Ainsi, les aliments grossiers, quelle qu'en soit la nature, vont, partie dans le ru- • men et partie dans le réseau ; ceux qui sont très divisés, diffluents ou réduits en i bouillie, vont à la fois, mais en proportion variable, dans les quatre réservoirs gaS' • triques. Il ne reste plus aucun doute à cet égard.

Les liquides suivent la même marche que les aliments diffluents : ils tombent di- • rectement dans les deux premiers estomacs, et se rendent dans les deux derniers en partie par la gouttière œsophagienne, et en partie par l'intermédiaire du réseau.

Faber (2), qui paraît avoir le premier décrit le demi-canal œsophagien, qu'il appelle la voie lactée, dit que le lait, glissant facilement entre les deux lèvres de ce demi-canal, arrive directement dans la caillette, et Duverney, étendant ce rôle à tous les liquides, pense qu'ils sont ainsi amenés dans le feuillet, où les aliments desséchés ont besoin d'être délayés, et non dans les deux premiers réservoirs, où leur présence lui paraît inutile. Perrault est a peu près du même sentiment : il dit !

(t) Mémoires d'anatomie el de physiologie comparées, Paris, 184i, p. 36. (i) Peyer, lib. II, nip. iii, p. 127.

que l'eau ne toinhe pas dans le premier estomac, d'où elle ne pourrait être que très dillicilement exprimée dans l'inieslin ; il croit qu'elle est amenée par le demi-canal dans le second et le troisième ventricule.

Tous ces auteurs so trompent. Peyer, en rapportant l'assertion de Fabcr, fait observer que la gouttière œsophagienne doit laisser échapper dans la panse une partie du liquide chassé entre ses lèvres ; et Girard prétend que les liquides, pris à grandes gorgées, arrivent en partie au rumen et au réseau, tandis que ceux pris lentement H il petites gorgées, sont conduits directement dans la caillette; mais leur manière de voir ne repose sur aucune preuve. Flourens démontre que les liquides so rendent;! la fois dans les quatre compartimenls, en faisant des ouvertures aux quatre (siomacs, ouvertures par lesquelles les liquides s'échappent simultanément dès que I l'animai boit.

J'ai pu, sur un jeune taureau, m'assurer que l'eau arrivait directementen grande I quantité dans le rumen. Lorsqu'on donnait à boire à cet animal, dont le premier I estomac portait une large fistule au flanc gauche, on voyait les aliments s'élever légèrement vers la partie supérieure de l'hémisphère gauche ; bientôt un courant de liquide s'établissait entre la paroi de l'organe et la masse alimentaire; ce courant, de plus en plus marqué, s'élevait insensiblement, et il hnissait par dépasser le niveau des aliments qui se trouvaient alors inondés. Un instant après, par suite des mouvements imprimés à la masse contenue dans la panse, le liquide se mêlait aux aliments et cessait de les surnager. Pour reconnaître comment les liquides abordent dans le viscère, j'engageai la main jusqu'à l'orifrce cardiaque. Quand l'animal buvait dans un seau, les ondées, régulièrement espacées, étaient lancées avec force dans la j)anse et le réseau, car l'insertion de l'œsophage est à la jonction de ces réservoirs. Le réseau, ne tardant pas h se remplir, l'eau dépassait le niveau du repli qui sépare le premier du second estomac et se répandait ainsi abondamment dans la panse. Enfin, le doigt en contact avec les lèvres de la gouttière légèrement rapprochées faisait sentir la petite quantité de liquide qui coulait directement dans le feuillet, et de là dans la caillette. De plus, les contractions énergiques du réseau, renouvelées à des intervalles variables, poussaient, d'une part, dans le rumen, et, d'autre part, dans le feuillet, une certaine proportion de son contenu. Les ondées sont si fortes, quand l'animal boit librement, que quinze à seize suCTisent pour envoyer dix litres d'eau à l'estomac ; elles sont petites si le Uquide est versé lentement dans la bouche : alors un litre d'eau eu fait quelquefois six à huit, qui tombent en grande partie dans le réseau.

Il est donc certain, comme le démontrent les expériences de M. Flourens et les miennes, que les boissons arrivent en partie dans les deux premiers estomacs, et « qu'elles passent immédiatement dans les uns aussi bien que dans les autres. » La plus forte proportion tombe dans la panse et le réseau, d'où elle s'échappe partiellement dans le feuillet et la caillette. La gouttière œsophagienne n'en conduit qu'une très petite quantité à ces derniers réservoirs.

Les expériences qui consistent à rechercher, immédiatement après la mort, dans quels estomacs se sont rendus les liquides que l'animal vient de boire, ne sont nullement concluantes. Il suffit de quelques minutes pour que les liquides passent, après la déglutition, d'un réservoir dans l'autre ; de plus, les mouvements auxquels se

livre l'animal qu'on lue, la position qu'il prend, elles manipulations nécessaires pour meltre îi découverl l'esiomac, achèvenl de changer complètement ce qui ex'islail immédiatement après la dégluliiion.

§ lli — Uc l'ordre suivant lequel les nlimentK et les liquidcii s'accumulent

dans l'estomac.

Chez le tiieval el les herbivores monogaslriques, les aliments, à mesure qu'ils ; arrivent à l'estomac, sont successivement poussés du sac gauche vers le sac droit, , ou du cardia vers le pylore, de sorte que, s'ils sont de même nature, les premiers arrivés sont aussi les premiers poussés dans l'intestin ; leur arrangement affecle une certaine régularité qui ne s'observe pas chez les ruminants.

Au moment où le ruminant prend son repas, sa panse n'est pas vide; elle n'a pu se débarrasser de tout son contenu, quelle qu'ait été la durée de l'abstinence. La masse alimentaire qu'elle renferme présente, au-dessus d'elle, un espace plus ou moins considérable rempli de gaz et de vapeurs qui s'échappent lorsqu'on fait une ponction aux parois de cet organe. Le rumen, qui occupe la plus grande partie de l'abdomen, n'est pas susceptible de revenir tout à fait sur lui-même ; il ne s'affaisserait pas, lors même qu'il serait complètement vide, car si on relire, sur l'animal vivant, par une ouverture au flanc gauche, tout le contenu du rumen, on voit que ce réservoir ne revient que très peu sur lui-même, et que ses parois acquièrent une extrême flaccidité.

Si donc on se représente le rumen, alors qu'il ne contient plus guère d'aliments, on le trouve divisé en deux étages, l'un inférieur, rempli par les matières alimentaires et une certaine quantité de liquide, l'autre supérieur, occupé par des aliments, des gaz et des vapeurs. Ces deux étages sont séparés par les saillies que forment intérieurement les parois du rumen, saillies qui constituent aux deux extrémités de l'organe, surtout à l'antérieure, un véritable plancher très étendu. Or, dès qu'une nouvelle quantité de matières alimentaires arrive, elle élève insensiblement le niveau primitif, l'estomac se dilate, et l'étage supérieur se remplit au point queles aliments touchent à la paroi supérieure du réservoir. Ces changements, très faciles à concevoir, se voient parfaitement chez les grands ruminants qui portent une large fistule au rumen, surtout lorsqu'on a obtenu la cicalrisalion des lèvres de celle fistule avec celle de la plaie des parois abdominales; les aliments récemment arrivés se rassemblent à l'extrémité antérieure du sac gauche, d'où ils passent ensuite dans les autres parties du premier estomac par l'effet de ses propres contractions.

La quantité d'aliments qui peut ainsi s'accumuler est fort considérable. Peyor disait qu'elle s'élevait, chez le bœuf, jusqu'à 50 livres. Jo me suis assuré qu'il s'en trouve, en moyenne, une centaine de livres, même chez des animaux de cette espèce morts à la suite de longues maladies. J'en ai vu, seulement dans le rumen, 150 livres sur un taureau qui n'avait pas mangé depuis vingt-quatre heures, cl plus de 200 sur une vache qui se trouvait dans les mêmes conditions. Celle masse énorme ne représente, en définitive, que très peu de fourrages secs, puisque ceuxci absorbent, soit avant d'être déglutis, soit après un certain séjour dans l'estomac, trois à quatre fois leur poids d'eau, de telle sorte que 100 livres de matières prises

DE LA RLAIIN.VTION. 505

dans la panse n'équivalent que de 20 à 25 livres do foin sec on à peine la talion journalière d'un animal adiillc de l'espèce bovine.

Quant au réseau, il ne conserve que très peu d'aliments solides; mais il lient toujours en dépôt, môme chez les animaux qui n'ont pas bu depuis longtemps, une certaine quantité d'eau : seulement, sur le cadavre, il est fort souvent privé de liquides.

Les liquides s'accumulent aussi dans la panse. Lorsque l'animai vient de boire, ils s'y trouvent en grande quantité, gonflent la masse alimentaire, la détrempent et viennent bientôt inonder sa surface; mais ils ne lardent pas à être exprimés et poussés en jiarlie dans les autres réservoirs. Ceux qui restent dans le premier se déposent tout à fait en bas, dans ce que j'ai appelé l'élagc inférieur du rumen.

Chez quelques ruminants, les chameaux et les lamas, il y a dans la panse deux groupes de cellules décrites par Perrault, et dans lesquelles l'eau se tient en réserve. Ces cellules étant plus étroites à leur entréequ'à leurfond, permettent aux aliments de se maintenir au-dessus, et aux boissons d'y pénétrer avec facilité. L'épilhélium qui tapisse ces cellules s'oppose à l'absoi ption des liquides qu'elles contieilnent, afin que ceux-ci puissent détremper les aliments qui sont renvoyés "a la bouche lors de lu rumination.

l'ic. 41. — Estomac du dromadaire vu à droite.

A. I.e ninien. — B. Le rcfsonu. — Le fiMiillel ffi conliniuml s:ins ili'm.ni calion cxlri icMi e avec l.i pliiige. — G. Le prPiniir groupe de relliile5. — //. Le Sfconc! groupe cellules aquifcrei. — E, Le pylore. — 1' . Le duodeiitim.

§ III. Dc.H mouvciucntK qu'éprouve la luasac nliiucntairc pendant

In riuninnlion.

II ne faïulrail pas croire que les alimenls accumulés dans la paiise y demeurent dans l'ordre suivant lequel ils vont été déposés. Ces aliments, avant d'être ruminés, sont agités d'un mouvement presque continuel dont les anciens avaient déjà une idée vague. Peyer dit qu'après le repas, l'estomac, par un mouvement qui lui est propre, sépare les substances grossières de celles qui sont plus atténuées, et Rourgclat s'attache même à décrire le sens des pérégrinations qu'il suppose opérées par les matières alimentaires; niais ces auteurs, comme beaucoup d'autres, n'apportent à l'appui de leurs assenions aucune preuve démonstrative. M. Flourens, dans ses belles expériences, a reconnu que ce mouvement des aliments est réel ; il a vu que des matières mises dans les parties postérieures de la panse, reviennent dans les parlies antérieures, passent directement du rumen dans le réseau, et réciproquement, lorsque l'animal ne rumine pas, et cela, par la seule contraction des parois de l'estomac, contraction que l'on peut très bien sentir avec le doigt.

Pour étudier ce mouvement avec soin, je fis à la panse d'un jeune taureau une • incision longue comme la main, et je réunis chaque lèvre de la plaie de cet estomac avec celle des parois abdominales. Quand l'adhérence fut établie ii la circonférence de l'estomac et l'animal guéri, voici ce qu'on voyait, dès que la lumière pénétrait ; sulTisammenl dans le réservoir. Le niveau des aliments variait d'un instant à l'autre, il s'élevait et s'abaissait alternativeiuenl. A de certains moments, ce niveau était . presque uni, à d'autres il était très accidenté; tantôt une partie de la masse se sou- • levait, se détachait du reste pour se porter en arrière; tantôt, au contraire, une • portion de cette masse se portait eu sens inverse et disparaissait. Ce mouvement i oscillatoire, fréquemment renouvelé, s'accélérait lors de la rumination et de la dé- • glulition des liquides; il constituait une sorte de Ilux et de reflux très beau à voir. . C'est par lui que les alimenls sont mêlés et brassés dans tous les sens, que les supé- rieurs deviennent inférieurs, et réciproquement; que ceux relégués au fond de; l'estomac viennent se mettre en contact avec le cardia et la gouttière œsophagienne. . On conçoit donc très bien par là, pourquoi, dans les expériences de M. Flourens, . la luzerne verte et les grains donnés à uu mouton se trouvèrent bientôt mêlés aux i substances que la panse renfermait depuis longtemps.

Ce mouvement, qu'il fautbien distinguer de celui qu'impriment à l'estomac età ' son contenu le diaphragme et les muscles abdominaux, est effectué par les parois du rumen, et surtout par les faisceaux charnus qui, comme de véritables ceintures, étreigncntla masse alimentaire, la divisent en plusieurs parties, plus faciles ensuite à déplacer. Il a, outre son utilité relative à la rumination, une très grande importance, car il contribue à l'atténuation des alimenls qu'il mêle sans cesse aux liquides. S'il n'avait pas lieu, comment les substances qui se trouvent dans les régions postérieures pourraient-elles revenir au cardia et obtenir leur tour de rumination ?

Il est des circonstances dans lesquelles le mouvement imprimé aux matières alimentaires esit nul ou à peu près insaisissable ; ainsi il ne s'opère pas chez les animaux malades dont le contenu delà panse est durci; ou ne peut, non plus, le cou-

I)E r.A RUMINATION. 507

slaler dans les premiers temps qui suivent rélalilisscmonl d'nnc fistule à la panse. I.cs lioiiies, les petits sachets, les faisceaux d'Iierhes qu'on disiiose à des endroits déterminés de la surface et de l'intérieur de la masse, sont souvent retrouvés à la même place an bout de douze ou de vingt-quatre heures. Il convient donc, pour s'en l'aire une idée exacte, de se placer dans les conditions précédemment indiquées.

Les liquides éj)rouvcnt aussi dans les deux premiers estomacs des mouvenicnls fort remarquables, que l'on apprécie aisément en engageant h; bras dans les diverses parties de ces réservoirs par la fistule dont j'ai paiié. On conslate ainsi que le réiscau, une fois rempli, lance dans le rumen, par des conlraciions brusques et très (énergiques, une partie de son contenu. Ces contractions, que la main de l'expéri- I mentateur excite par moments, ont tant de force, que le liquide qu'elles déplacent i inonde la masse alimentaire et parvient quelquefois jusqu'au niveau de l'ouverture ; arlificielie. L'eau |)rojetée de cette manière dans le rumen s'infiltre à travers les ; aliments, arrive à la région inférieure du viscère, et se trouve plus tard reportée par les contractions de celui-ci dans le second estomac.

Quant à savoir si les aliments éprouvent des changemenis dans leur nalure par H'eiïet des sucs renfermés dans les premiers estomacs, c'est une question accessoire ;à la rumination, sur laquelle nous reviendrons plus tard.

§ IV. — De la réjection.

Ce que nous avons examinéjusqu'ici était facile à éclaircir, mais ce qui reste est Ile point le plus obscur delà rumination.

Tous les auteurs ont reconnu, comme le fait observer M. Flourens, que les or- :ganes de la réjeciion sont de deux ordres : les uns immédiats et essentiels, ou les (estomacs ; les autres médiats et simplement auxiliaires, le diaphragme et les musicles abdominaux. Recherchons d'abord quel est le rôle des agents immédiats de cet ;acte et le mode précis suivant lequel ils déterminent la réjection. Ici règne l'obscuirité et doit régner aussi la divergence des opinions.

D'après Duverney (1), la panse est le véritable organe de la rumination. Cet esllomac, qu'il suppose seul chargé de recevoir les aliments lors delà première déglullition, lui paraît exclusivement préposé ii les renvoyer à la bouche par pelotes I «qu'une forte compression et une secousse particulière de ce réservoir font pénétrer dans l'œsophage. » Il est aisé, dit-il, de prouver que la panse est le véritable iniStrument de la rumination, puisque les lièvres et les lapins, qui n'ont ([u'un seul lestomac, ruminent : assertion hasardée qu'il appuie sur un fait inexact.

Peyer soutient une opinion à peu près semblable à celle de Duverney et l'expose lavec assez de détails, en comparant l'estomac au cœur. Chacun de ces organes ades. .ouvertures pour recevoir et d'autres pour expulser son contenu. Lecœur a un mouivementde diastole et un mouvement de systole ; l'estomac a aussi deux mouvements lanalogues à ceux-là: seulement le premier viscère chasse, en une seule fois, tout le ! fluide qu'il contient, tandis que le second ne renvoie qu'une partie des alimentsqu'il renferme. C'est, ajoutc-t-il, par la secousse violente des fibres de la passe ciue:

(1) Œuvres analomiques, Paris, 1761, l. Il, p. 434 et suiv.

508 IJI!; LA DUlESriON.

les malièrcs alimeiilaircs sortent de l'cstornac et s'engagent clans l'œsopliage ; car les pelotes n'ont en elles-mêmes aucune force qui puisse les faire remonter ainsi ; et il est impossible de trouver dans les estomacs une autre puissance susceptible d'effectuer cette expulsion.» Les aliments pénètrent forcément dans l'œsophage par suite de roccliision momentanée des ouvertures qui établissent une communicalion entre les premiers et les derniers réservoirs gastriques. L'explication est ingénieuse, mais elle reste problématique ; cependant Bourgelat, Chabcrt et d'autres l'adoptent sans contestation.

Perraidt (1) conçoit la réjeclion d'une tout autre manière. La gouttière œsophagienne lui paraît spécialement affectée à la formation des j)etites masses alimenlaires renvoyées ii la cavité buccale, « Elle peut, dit-il, servir à faire retourner dans la bouche les herbes qui doivent y être remâchées, et à composer des pelotes que l'on voit remonter le long du col des bœufs quand ils ruminent ; ce demi-canal, avec ses rebords, étant comme une main ouverte qui prend les herbes et qui se ferme, les serre et les pousse en haut directement; elle peut servir aussi à faire descendre les herbes remâchées, les conduire dans le second ou dans le troisième ventricule et les empêcher de rentrer dans le premier. »

Suivant cette hypothèse, très explicite, la gouttière œsophagienne prend donc les aliments dans la panse; elle en forme des pelotes qu'elle pousse dans l'œsophage et qu'elle ramène dans les derniers estomacs, après la seconde mastication. Aons verrons bientôt ce qu'il faut penser de cette explication, d'ailleurs fort séduisante.

Daubenton (2) croit que les aliments, après la première déglutilion, arrivent tous dans la panse, et que, pour être ramenés h la bouche, ils passent piéalablement dans le réseau. Celui-ci, par sa contraction, en forme des pelotes qu'il humecte et pousse dans l'œsophage.

Ce naturaliste ayant trouvé, sur un mouton, le réseau tellement resserré, que sa cavité n'avait plus guère qu'un pouce de diamètre et renfermait seulement une toute petite pelote d'aliments, crut voir dans ce fait l'explication du phénomène de la réjection. D'après lui, lorsque l'animal veut ruminer, la panse, qui contient les aliments mâchés une première fois, « se contracte, comprime leur masse et en fait entrer une portion dans le bonnet. Ce viscère se contracte aussi, enveloppe la portion d'ahraents qu'il reçoit, l'arrondit, et en fait une pelote par sa compression, et l'humecte avec l'eau qu'il répand dessus en se contractant. ■) Il ajoute que cette pelote, une fois formée, est saisie parla gouttière œsophagienne et transmise à l'œsophage, qui la porte à la bouche. Après la seconde mastication, la gouttière œsophagienne fermée la ramène dans le feuillet.

Cette explication, si elle n'est pas plus admissible que les précédentes, a du moins l'avantage de se baser sur un fait. Bourgclat déjà l'a réfutée, mais sans arguments bien sérieux, et avec un dédain qui ne lui était guère permis, après ce qu'il venait d'écrire lui-même sur la rumination. Les deux principales objections qu'elle fait naître sont celles-ci : d'abord, si le réseau est destiné à former la pelote, comment peut-il, avec les grandes dimensions qu'il a chez le bœuf, se contracter au point de

(1) Essais de physique , 1680, et Œ^uvres diverses de physique et de mécanique. Leydc 1721, t. II, p. 437.

(•2) Histoire de t'Acndémic des sciences, 17r.S, p. 389 cl siiiv.

Dli l.\ lUMIN\T|in\. 509

lie plus iuoir que le diainclro do l'œsopliago ou d'une pelolo? Le fait esL évidemlueiit impossible. Ensuite, si col organe reçoit de la panse de quoi composer plusieurs pelotes, renvoie- l-il au premier estomac l'excédant de ce qui lui est nécessaire, ou bien l'ornie-l-il du tout une pelote deux ou trois fois plus grande que d'ordinaire, et alors comment celle-ci peut-elle s'engager dans le cardia et remonter l'œsophage ?

Mais on pouvait combattre la théorie de Uaubenton avec d'autres armes que de simples objections: c'est ce que M. Flourens a l'ail. Cet habile expérimentateur a retranché une partie du réseau sur un mouton, et a lixé par des points de suture aux parois de l'abdomen la partie non excisée, de telle sorte que le reste du réservoir n'était pas susceptible, en se contractant, de s'affaisser et de mouler une pelote. Néanmoins, l'animal put encore ruminer. 11 devenait donc évident, par ce résultat,

• que le réseau n'est pas chargé de la fonction que Daubenton lui avait attribuée.

Le mécanisme de la réjection, tel que le concevaient Duverney, l'eyer, Perrault, Daubenlou, n'est donc iiullemeiil démontré. La manière de voir de tous ces

, auteurs, adoptée, avec quelques variantes, par ceux qui depuis ont traité de la rumination, ne repose sur aucun fait, sur aucune preuve. Pour trouver la vérité, il faut sortir du cercle vicieux des hypothèses et recourir à l'expérimentation. D'après les recherches de M. Flourens (1), il y a dans la rumination: 1" forma-

: lion de pelotes; 2" ces pelotes sont rondes; 3" un appareil particulier est chargé ù'|

( de les former ; U" enfin cet appareil se compose du deiui-canal et des deux ouver-

! lures fermées du feuillet et de l'œsophage. Le savant physiologiste formule ces

I projjositions d'après les expériences suivantes :

Premièrement, sur un mouton, on ouvre l'œsophage longitudinalement vers le

I milieu du cou, dans le but de recueillir les pelotes qui pourraient tomber par celte ouverture; mais l'animal ne rumine point. On le tue au bout de trois ou quatre

1 jours. La panse ne contient pas de liquide ; les aliments qu'elle renferme sont desséchés. « Vers l'endroit où cet estomac répond à l'ouverture de l'œsophage, c:-l

I une pelote parfaitement ronde et d'un pouce à peu près de diamètre, comme celle que Daubenton a décrite. Cette pelote est appliquée, d'un côté, contre l'ouverture

i fermée de l'œsophage ; elle est appliquée, de l'autre, contre la masse d'herbes contenue dans la poche antérieure de la panse ; et, par le reste de son étendue, elle esl engagée entre les deux bords du demi -canal. »

Deuxièmement, sur un autre mouton, la même opération est pratiquée. L'animal ne rumine pas non plus. Il est tué au bout de deux jours. Les aliments de la < panse sont durs; le réseau est vide. Le demi-canal ne contient pas une pelote enilièrement formée, « mais une pelote qui commençait à se former, et qui n'en imonirait que inieux le mécanisme de sa formation. Cette pelote, à demi formée, < répond d'un côté à l'ouverture fermée de l'œsophage ; de l'autre, à l'ouverture ifermée du feuillet; par le reste de son étendue, elle est engagée entre les bords du demi-canal ; et il est évident (jue ces deux ouvertures, fermées et rapprochées d'une pari, et le demi-canal de l'autre, constituent, par leur réunion, l'appareil même i qui l'a a demi formée. »

(1) Mén. d'aiialniitic cl do physioloijio coinpiirà's, l'aris, 18ii, p. ÏIO.

.")!() Dl' l,A DKiESTION.

Eiilin, sur un troisième inoulou, l'œsophage est ouvert comme précédemment; ; ccitii-ci rumine et les pelotes tombent par l'ouverlui-e ; elles sont humides, molles « (* cl un peu allongées par la pression du canal qui les a amenées. Au bout de f]uel--i i ques jours l'animal est tué, et l'on trouve dans le demi-canal « une pelote sèche v et ronde, appliquée de même contre l'ouverture de l'œsophage et parfaitement ! t semblable, en un mot, à celle du premier mouton. » t

Voici comment M. Flourens explique l'action de l'appareil formateur desi ^ pelotes, c'est-à-dire celle du demi-canal, de l'orifice inférieur de l'œsophage et de! li" l'ouverture supérieure du feuillet : « Les deux premiers estomacs, en se contrac-- !s tant, poussent les aliments qu'ils contiennent entre les bords du demi-canal ; et ce s demi-canal, se contractant à son tour, rapproche les deux ouvertures du feuillet et i (i de l'œsophage; et ces deux ouvertures, fermées à ce moment de leur action ett y rapprochées, saisissent une portion des aliments, la détachent et en forment une; tpelote. » Lorsque cet appareil est mis à nu sur l'animal vivant, « on voit, dès que. ■* les estomacs agissent et se meuvent, les ouvertures de l'œsophage et du feuillet se:' rapprocher : de plus, on constate que ces ouvertures se ferment en même lerapss f.i qu'elles se rapprochent ; enfin, si l'on irrite le nerf pneumo-gastrique, « on voiti aussitôt, et tout h la fois, se resserrer et se contracter, et l'ouverture de l'œsophage,, fei et les bords du demi-canal, et l'ouverture du feuillet (1). »

Toutes ces expériences, si habilement combinées, séduisent; elles semblent par-- m 1er clairement; mais pour que l'esprit fût entièrement satisfait, il faudrait, comme: f:; [\!. Flourens le dit lui-même (2j, instituer une expérience qui permît de voin |i l'appareil fonctionner, ainsi qu'il a été dit pi-écédemment. Inspiré de cette idée, j'ai : [; réfléchi longtemps à une combinaison susceptible de rendre évidente l'action de lai gouttière œsophagienne, et n'en ai pas trouvé ; mais j'ai imaginé un moyen d'empè-cher cet appareil d'agir, sans troubler sensiblement, si ce n'est dans les premiers? moments, les fonctions digestives.

Ce moyen est d'une extrême simplicité. Des trois usages attribués à la gouttièrCf œsophagienne, il ne supprime que celui qui a trait à la rumination, à supposer que cc< premier usage soit réel, et il laisse subsister les deux autres, ou, en d'autres termes, , il permet au demi-canal de conduire encore une partie des liquides dans les deuxi derniers estomacs et de transporter directement h la caillette les aliments ruminés,; comme il pouvait le faire auparavant.

Sur un taureau, j'incisai les parois du liane et celles du rumen, en arrière de M dernière côte gauche, de manière à pouvoir engager le bras dans le premier estomac," et je réunis, par une suture, clia(|uc lèvre de la paroi du réservoir avec la lèvre correspondante de l'ouvCrluro abdominale, afin d'empêcher les matières alimentaires* de tomber dans la cavité du péritoine. Cela fait, j'engageai la main dans la partiel antérieure du rumen, je saisis l'une des lèvres de la gouttière œsophagienne et W traversai par un fil de laiton aigu à l'une de ses extrémités, et contourné en spiraltf' à l'extrémité opposée ; puis je traversai la seconde lèvre dans le point correspondant: avec le même fil, dont je tordis ensemble les bouts, en amenant les deux lèvres eiv.

(1) Mem. cUc, p. Gl.

(2) Leçons orales, 185! .

contact l'une avec l'autre. Je plaçai ainsi trois fils métalliques, le premier près du cardia, le second vers l'orifice supérieur du feuillet, et le troisième à peu près vers io milieu de la longueur du demi-canal, puis je formai la plaie dola panse. L'animal parut souffrir le premier jour, et refusa toute nourriture ; le lendemain, il mangea, cl se mita ruminer dès le troisième jour, et il rumina lon<;temps. A l'autopsie de ce taureau, qu'on sacrifia peu après, les lèvres de la gouttière furent trouvées eu contact, et les fils bien attachés. Je répétai la même expérience sur un autre taureau plus jeune et très vigoureux, et cette Ibis je plaçai quatre fils, régulièrement espacés, (11 prenant la précaution de les serrer fortement, et d'obtenir un contact parfait (iilre les lèvres de la gouttière. Dès le jour même, l'animal, que l'on avait préparé à I Opération par une diète de vingt-quatre heures, commença à manger; il rumina le lendemain et les jours suivants. La rumination ne paraissait nullement gênée. La secousse du flanc , qui coïncide avec le départ des matières de l'estomac vers la l)uuche, n'était pas plus forte que d'habitude; le temps qui sépare la déglutition d'un bol du retour d'un autre, était sensiblement égal à ce qu'il est dans les circon- Manccs ordinaires; la durée des périodes de la rumination, le nombre des coups de dents pour la mastication mérycique d'une pelote n'étaient nullement modifiés. Les IhiIs envoyés à la bouche avaient leur poids normal (je m'assurai du fait en prenant, d iiis la cavité buccale, un certain nombre d'entre eux immédiatement après leur ,!i rivée); enfin ceux-ci avaient les caractères accoutumés ; leur arrivée à la bouche I lait suivie de la descente d'une, de deux ou de trois ondées de liquide. Lorsque 1 animal fut tué, les fils étaient encore bien attachés, et les lèvres du demi-canal en contact l'une avec l'autre, comme le montre la figure /|2, placée en regard de celle qui offre la gouttière à l'état normal, firj. /i3.

t'ig. 52 cl -i". — ,i Extiu'iiiUii iiifiii-ietirc de r(i;sopli;i3e. — /J. ificc ciu-ai.Kiiii;. — C. Orifice siipei ioiii- du

feuillet.

Ainsi, dans cette circonstance, les deux lèvres de la gouttière i-onl attachées en-

512 DE r,A DKiKSTIO.X.

semble depuis le cardia jusqu'à roiilice supérieui- du feuillet; elles ne peuveiil plus s'écarler l'une del'aulre pour saisir les aliments; elles sont mises dans l'impossibilitc de les recevoir, à supposer que ce soient les contractions de la panse qui les poussent entre elles ; et cependant l'animal rumine parfaitement. Elles ne sont donc pas les agents de la réjeclion. Enliii, ces deux lèvres forment un canal complet qui permet aux liquides de passer de l'œsophage dans le feuillet et la caillette, el aux aliments ruminés de suivre leur marche ordinaire, car l'état même dans lequel les place l'expérience, a pour effet de les dispenser d'une contraction ; aussi l'animal conlinue-t il à bien digérer.

Cette expérience, instituée dans le but de voir si le demi-canal œsophagien est l'agent de la réjection, a été faite par la nature elle-même, sous une autre forme, chez les ruminants sans cornes. J'ai trouvé, il y a plus de deux ans, que la gouttière œsophagienne du lama n'a qu'une seule lèvre mince et étroite, disposition qui sc reproduit exactement dans le dromadaire.

Goullière œsophagienne du lama.

cha,nù\,w;n ' "1'," J' "Iles. - /.-.Cellules i>.,mrc.es ..nlcricu.cs. -! G. l'ilici-

cliai nu scpuiunt les deux gioupes des cellules.

Si ce n'est pas la gouttière œsophagienne qui saisit les aliments, les réunit en line iictitc masse el les conduit dans l'œsophage, comment ces aliments parvioiiiieiil-ils à s'engager dans ce canal?

DE LA UUMINATION. 513

Pour concevoir ce qui se passe lors de la réjeciion, il faut se rappeler que l'orilicc cardiaque est situé à peu près entre le rumen et le réseau, et qu'il répond au sac antérieur du rumen où se trouvent des aliments très délayés. Or, lorsque la panse et le réseau se contractent ensemble, car leurs conlraclionssonl simultanées, ils poussent vers l'orilice inférieur de l'œsopliage, l'une des aliments très délayés, l'autre des liquides ; l'œsophage se relâche et leur oiïre un dilatation infundibuliforme dans laquelle ils s'engagent ; puis, lorsqu'il en a reçu une quantité proportionnée à sa dilatation, il se referme aussitôt et éprouve une contraction antipéristaltiquc qui les porte de bas en haut vers la cavité buccale.

Les aliments placés en avant du rumen, au voisinage du cardia, et détrempés dans le liquide qui se trouve sur le plancher intermédiaire aux deux étages, sont les premiers à s'engager dans l'œsophage. Ceux des parties postérieures du viscère \iennent à leur tour, comme l'indique la direction des petites flèches (fig. Zi5), se piésenter à l'orifice qui doit les recevoir; ils se délaient coriHiie les premiers et se mêlent à leur départ avec les fluides lancés par les contractions du réseau coïncidant avec celles de la panse.

Fie. 4». — Coupe verticale longitudinale du rumen et du rdseau.

Grnmlc flijclie JB , région supérieure. — Grunde flèclie CD. région moyenne. — Grande llcr.lie Et\ région inférieure ou des lif|uides. — G .ff, petites flèches donnant la direction suivie jiar les aliments ilui vieunenl des parties postérieures de la panse vers le cardia pour être ruminés.

Les matières alimentaires ainsi envoyées à la bouche sont molles et délayées dans mne forte proportion de liquide qui permet à leur marche ascensionnelle de se faire

avec une extrême rapidité. D{;s qu'elles sont arrivées dans la cavité buccale, l'eau . qui leur servait de véhicule, devenant inutile, est bientôt déglutie en une, deux ou ^ trois ondées successives que l'on voit passer très distinctement sur le trajet de n l'œsophage, et que l'on entend descendre, si l'on vient à appliquer l'oreille sur l'en- j ' colure, dans la partie correspondant au canal. j '

La réjection, pour s'effectuer, réclame £i la fois le concours du rumen, celui '•. ' du diaphragme et des muscles abdominaux. C'est ce qu'avaient pressenti et indi-j qué les anciens auteurs, Peyer, Duverney, etc., et c'est ce que M. Flourens a par-- ^\ faitement démontré. ^

Le rumen, soumis à diverses espèces d'irritations énergiques, se contracte très- ^ peu, lorsqu'il est complètement mis à nu et prive, par conséquent, de l'appui que lui ■ ' donnent les parois abdominales. L'action de l'air, le contact des acides, le pincement, les piqûres, les incisions sur sa tunique charnue, sur sa membrane muqueuse' ' et sur les deux à la fois, ne provoquent que des contractions lentes, à peine appré-ciables et souvent même insensibles. Mais si on le laisse enveloppé par le péritoine» " et les aponévroses sous-jacentes à cette séreuse, on voit, d'après W. Flourens, cet" , estomac se contracter, se dilater, s'agiter presque perpétuellement d'un grand mou- ' vemènt Tèrmiculairé. Ses contractions sont surtout énergiques au niveau des fais-ccaux musculaires, ainsi qu'on peut s'en assurer en introduisant la main dans sa;

cavité.

En prbmenant le bras dans toutes les parties du réservoir, il est facile de juger i ' des cbntractions de ses parois; mais, pour cela, il iie faut pas le débarrasser de soni ' conteliu, car alors il devient flasque et sans ressort. Le pincement des piliers charnus, leur piqûre, déterminent parfois de légers mouvements, mais souvent ils ne< produisent aucun effet perceptible. Le réseau se contracte spontanément et avec force, quand la rtlairi est inlrbdliitc dans sa cavité. Les lèvres de la gouttière ocso- " phagienne paraissent se tendre et se rapprocher un peu, lors de la déglutition des' liquides. Pour mettre enjeu leurs libres charnues, j'ai plusieurs fois, avec les ali- ^ menis du rumen, formé de petites pelotes que je poussais entre ces lèvres ; mais f celles-i:i ne se sont point rapprochées ; elles ont conservé leur état intermédiaire à la ! tension et à la flaccidité; en un mot, elles n'ont pas saisi le bol qui leur était pré-- ^ scnté. Le cardia est la partie la plus facile à mettre en mouvement : le doigt quù ^ cherche h y pénétrer se trouve comprimé avec force, et par une série de conlrac-j ^ tions très rapprochées les unes des autres ; les petites pelotes qu'on y pousse sont \ ? rejetées avec force dans la panse ou dans le réseau. Cette région est non seulement ^ la plus évidemment contractile du viscère, elle est en(;ore la pins sensible et même la seule qui ait une sensibilité manifeste : le simple contact dû doigt y provoque des t mouvements énergiques, tandis que la piqûre, la cautérisation, l'incision des pa-i | rois du rumen en divers points, l'irritation des papilles de la nuiiiueusc, ne donnenfcJ pas lieu à la moindre douleur. L'oriflce supérieur du feuillet se resserre aussi sur le doigt au moment de la traction exercée sur ses longues papilles.

La section des nerfs pneumo-gastriques paralyse la panse et empêche la rumination de s'opérer. M. Flourens, qui a constaté ce fait, a vn aussi que les animaux ne pouvaient plus ni manger, ni prendre de boissons. Il y a pourtant des exceptions à ce résultat. Une chèvre dont j'ai déjà parlé mangea encore un peu après la section-

(les deux nerfs. La section d'un seul pncuuio-gastrique, que j'ai faite sur un iiioulou, n'a suspendu la rumination que momentanément.

I/inlervention du diaphragme et des muscles abdominaux est indispensable à la K'jcction. M. rlourens le prouve par les expériences suivantes : 1° Les deux nerfs diaphragmatiques sont coupés à un nionton. Après un essoufflement momentané, l'animal reprend du calme, se met à manger, et il rumine dès ie lendemain, mais il rumine avec peine, les muscles abdominaux étant obligés d'agir seuls comme auxiiiiiires de la réjection ; 2" sur un autre mouton, la moelle épiniùre est coupée au niveau de la dernière vertèbre dorsale, afin de paralyser les muscles de l'abdomen. L'animal continue à manger et à ruminer ; les muscles abdominaux se contractant encore faiblement. Enfin, sur un troisième, la section de la moelle est faite au niveau de la sixième vertèbre dorsale ; celte fois, les muscles abdominaux restent sans action et la rumination ne se fait plus.

Ainsi se trouve déterminé le rôle des diverses parties qui concourent à la réjection.

§ V, — Des estomacs où vont les aliments lors de la deuxième déglu(i(ioil.

Les matières alimentaires qui reviennent à l'estomac, après avoir été soumises à Une nouvelle mastication , tombent-elles, comme la première fois, dans le rumen et le réseau, ou bien suivent-elles une autre route pour se rendre dans le feuillet et la caillette ? La question est diOicilc à résoudre, et elle ne peut être résolue sans le secours de l'expérimentation.

Peyer (1} croit que les aliments ruminés reviennent dans le réseau pour la plus grande partie, et qu'il n'en arrive que très peu dans la panse. Duverney est du même sentiment ; il dit que les aliments, après la seconde mastication, tombent, partie dansle réseau, partie dans le premier estomac, et il ajoute que le réseau pousse dans le troisième estomac les matières très divisées, et qu'il renvoie ii la panse celles qui sont encore grossières pour être soumises à une nouvelle rumination. Haller prétend qu'ils reviennent au rumen. Perrault, Camper et Daubenton, croientqu'ils suivent la gouttière œsophagienne et arrivent directement au feuillet et à la caillette. Enfin, Bourgelat avance que, de ces aliments ruminés, les parties les plus grossières tombent dans le premier estomac, et que les plus fluides suivent la gouttière œsophagienne et arrivent ainsi directement dans le feuillet et la caillette. Ces auteurs se basent, pour dire que les aliments ruminés vont dans tel ou tel résL'rvoir, sur l'apparence et l'état de ces aliments; ils pensent que ceux qui sont mous et très divisés ont été ruminés, et que ceux, au contraire, qui se trouvent grossiers et durs, n'ont pas subi cette oj)ératioih Cette apparence bien trompeuse ne peut suffire à distinguer sûrement les substances ruminées de celles qui ne le sont pas.

M. Flourens établit dos anus artificiels aux premiers estomacs, de manièie a pouvoir engager le doigt dans ceux-ci, et même à voir ce qui se passe dans leur mtérieur. Lorsque les animaux ruminaient, le doigt introduit dans l'ouverture de la panse faisait sentir, « mais seulement par moments ou par intervalles, une partie

(1) Out). cité, lib. ni, cap. III.

510 Uli L\ UK.JibTlON.

(le ralinioiit l uuùiié, au iiiomeiil où il était dégluti, cl il eu était de même quant au boimel; de plus, en écartant les lèvres de l'ouverluro de celui-ci, on voyait une ■ partie de l'aliment ruminé suivre le demi-canal de l'œsophage et passer immédiate- i ment jusque dans le feuillet. >> Ainsi, d'après M. Flourens, « une partie deralimenl ;, ruminé revient donc dans les deux premiers estomacs, et l'autre partie passe immé- j dialement par le demi-canal de rœsoi)liage dans le feuillet. «

J'ai tenté, sur mes animaux à grandes fistules au rumen, d'engager la main dans la panse et le réseau, près du cardia et de la gouttière œsophagienne, pendant la i] rumination, pour reconnaître la marche du bol, lors de la deuxième déglutition; mais > comme il était facile de le prévoir, la rumination se suspendait immédiatement, et ne ■ se rétablissait pas tant que tnon bras demeurait dans l'estomac; enfin, à d'autres mo- ■ i ments, lorsque la rumination d'un bol était près delinir, j'engageais brusquement le : d bras dans l'ouverture du rumen, mais aussitôt la déglutition s'opérait, et le bol éiaili ii revenu à l'estomac avant (jue ma main, traversant la masse alimentaire, fût parvenue: s au cardia et au demi-canal œsophagien. Peut-être, à force de soins et depersévé-- i rance, on arriverait à habituer un bœuf à ruminer quand la main de l'expérimen- • taleur resterait dans la panse : alors il serait facile de trancher la question.'

Si, dans l'espèce, il est permis de raisonner par analogie, et de tirer des déduc-tions des faits établis précédemment, on peut, jusqu'à un certain point, préjugeri ce qui a heu lors de la deuxième déglutition, d'après ce qui se passe lors de hi i première. p

Or, si la main est introduite dans l'estomac, près de l'orifice cardiaque, lorsque-: r l'animal mange, on sent que les bols, quelles que soient les substances qui les corn-- » posent (herbes, foin, racines, avoine, farine), arrivent au réseau ou à la panse : ilss !' sont arrondis, allongés, ovoïdes, enveloppés d'une couche épaisse de mucus; iiss i sont poussés avec force et ne se déforment pas en tombant. Rien alors ne suit lee d demi-canal œsophagien. Pendant que l'animal boit, soit à grandes, soit à petiless çij gorgées, les ondées de liquide sont lancées avec force à la fois dans le premier et let ^, second estomac. Les lèvres de la gouttière, légèrement froncées et à demi-rappro-chées, laissent passer entre elles un filet d'eau qui descend directement dans lei feuillet et la caillette ; mais la quantité de liquide qui passe entre elles est fort peui considérable; elle est souvent si minime, qu'il est difficile de bien s'assurer delaj réalité de son passage. ,'

D'après cela , puisque, d'une pari, les aliments très divisés, comme l'herbe* * tendre, les racines, le son et la farine, tombent, soit dans le rumen, soit dans le ré-seau, et que, d'autre part, les liquides, même ceux pris à petites gorgées, arriventi pour la plus grande partie dans ces mêmes réservoirs, il est foi t probable que les';' ' aliments ruminés reviennent aussi, pour la plus grande partie, dans le rumen et le^' ^ réseau, et que la plus petite proportion, foniiée de matières fluides, suit le canalr œsophagien, puis se rend directement dans le feuillet et la caillette. Celle déduction est, du reste, parfaitement d'accord avec les résultais des expériences dd M. Flourens. '

Dès l'instant que les alimenls ruminés reviennent en partie, d mèn)e en grande^' ^ partie, aux deux premiers estomacs, il doit arriver que ces alimenls .soient suscep-' tibles d'être renvoyés à la bouche une seconde fois. Diiverney, l'eyer, Haller, Bour-: ^«

gdat le croyaient, et loiil porte à croire qu'il en est ainsi pour une certaine quantité qui se mêle avec la masse des matières non ruminées. IJe même, il est certain que les parties fluides peuvent ne pas être toutes envoyées à la bouche, et passer par rinlermédiairo du réseau dans les deux derniers réservoirs gastricpies.

Mais il importe que les aliments qui ont éprouvé une seconde mastication ne se mêlent pas trop avec les autres, et se rendent dans les derniers estomacs. Or, ils tombent, partie dans le réseau, partie dans le ventricule antérieur de la panse: celui-ci communiquant largement avec le second estomac, les aliments mous et divisés qu'il reçoit passent aisément dans le réseau qui, en se contractant, les chasse avec ceux qu'il a reçus dans le feuillet, dont l'orifice supérieur acquiert un certain degré de dilatation. Les papilles longues et recourbées qui garnissent le pourtour de 1. 0 pylore arrêtent les parcelles grossières. Les matières qui s'engagent dans le feuillet suivent la petite courbure de ce ré.servoir, et arrivent vite dans la caillette; néanmoins leurs parcelles, encore imparfaitement atténuées, s'arrêtent entre les lames (le ce troisième estomac.

Ut. DKS PniilNOMÈNES SENSIBLES DE LA RUMINATION.

Les actions que nous venons d'examiner dans leurs détails les plus essentiels n'étaient point directement accessibles à nos sens. Elles ne pouvaient être appréciées et mises en évidence que parle secours des armes et des artifices de l'expérimentation combinés avec art. Les phénomènes qui nous restent à étudier sont relatifs : 1" à la réjectiondes matières alimentaires; 2° à leur seconde mastication ; 3" à leur nouvelle insalivalion ; Zi" enfin à la déglutition des aliments ruminés. A leur examen se rattachent celui des divers bruits qui se produisent dans l'estomac et l'œsophage lors des pérégrinations des aliments ; celui des conditions dans lesquelles la rumination .s'établit et se continue, des causes qui la suspendent ou l'empêchent de s'établir, des variétés qu'elle offre suivant les âges et les espèces,

§ I. — De la réjection.

Le renvoi à la bouche des aliments contenus dans l'estomac comprend deux actes distincts, l'un par lequel le bol est formé et engagé dans l'orifice cardiaque de l'œsophage, l'antre par lequel cette masse alimentaire est transportée des réservoirs gastriques jusqu'à la cavité buccale. Nous connaissons déjà le premier; le second, extrêmement simple, peut être analysé sans aucune difficulté.

Lorsque la pelote alimentaire s'engage dans l'œ.sophage, on observe, dans le flanc, un mouvement brusque plus sensible que les autres mouvements respiratoires. Les uns ont dit que c'était une inspiration profonde; les autres ont avancé, 1 au contraire, que c'était une expiration. Girard, qui partage la première opinion, prétend que la rumination débute par une forte inspiration, dans laquelle il y aurait en même temps contraction du diaphragme et contraction des muscles abdominaux ; double action auxiliaire qui coïnciderait nécessairement avec celle de l'estomac, la plus essentielle de toutes.

D'après cette théorie, les muscles abdominaux, qui senties antagonistes du dia-

pliragine, devicndraionl les congénères de ce dernier, de lello sorte que, lors de c.elto inspiraliou inilialc, le diaphragme, qui a déjà pour anlagonisles passifs l'eslomac et les viscères abdominaux, aurait encore à vaincre une énergique contraction des muscles abdominaux. Cette proposition, difficile à admettre, n'est nullement démontrée par l'observation. Lorsqu'on examine attentivement l'animal qui rumine, on voit qu'immédiatement avant l'arrivée de la pelote à la partie cervicale de l'œsophage, il s'opère un mouvement brusque dans le flanc, mouvement surtout marqué quand l'animal est couché. C'est, autant qu'on peut en juger, une inspiration un peu forte, suivie aussitôt d'une rapide expiration. Ce mouvement brusque coïncide avec la pénétration de la masse alimentaire dans l'infundibulum œsophagien.

Cette sorte d'effort n'est jamais bien énergique dans les circonstances ordinaires ; elle le devient chez les animaux faibics, à la suite des maladies pendant lesquelles les aliments se sont durcis dans la panse, Buffoii prétend que le cerf éprouve une certaine diiïicullé à renvoyer ses aliments dans la bouche, et qu'il ne peut le faire sans secousses; mais l'observation, du moins en ce qui concerne les cerfs des ménageries, ne me paraît point justifier l'assertion du grand naturaliste.

Dès que le bol est engagé dans l'œsophage, il est porté à la bouche avec une étonnante rapidité par l'action des fibres spirales croisées, si bien décrites par Sténon et Peyer. Cette contraction, qu'on aurait pu croire lente comme celle de l'intestin, s'effectue avec une vitesse qui ne cède en rien à celle du cœur et des muscles volontaires ; elle fait arriver la pelote (et maintenant nous savons quelle valeur il faut attacher à ce mot) par une sorte d'ondulation comparable à celle qu'éprouve le liquide d'un tube qu'on incline subitement dans différentes directions. L'ascension de celte pelote est visible, dans toute l'étendue de la région cervicale, chez la plupart des ruminants, surtout chez ceux qui sont maigres ou qui ont une encolure longue, comme le lama et le chameau ; elle est sensible non seulement à gauche, mais encore à droite, bien que, de ce côté, le conduit œsophagien soit très éloigné de la peau ; elle est même apparente au bord inférieur de l'encolure et sur la ligne médiane chez le dromadaire.

La marche du bol alimentaire dans l'œsophage n'est pas seulement sensible à la vue, elle est encore parfaitement appréciable par le toucher et surtout par l'auscultation. Ce dernier moyeu permet, eu quelque sorte, à l'observateur de suivre la pelote depuis le moment de son départ de l'estomac jusqu'à celui de son arrivée dans la bouche. Cherchons donc à préciser le caractère des bruits ou rôles que l'oreille perçoit, quand elle est apjiliquée successivement sur le flanc, sur les parois du thorax et sur le trajet cervical de l'œsophage.

Lorsqu'on applique l'oreille sur le flanc gauche, pendant la rumination, on entend, à des intervalles plus ou moins rapprochés, des bruits très divers par leur timbre et leur intensité, qui n'ont rien d'assez particulier pour être distingués facilement de ceux qui se font entendre hors des périodes de la rumination. Mais indépendamment des conditions dans lesquelles ils se produisent, on peut en reconnaître plusieurs variétés.

Tantôt c'est une sorte de frémissement, de froissement sec et prolongé qui, d'abord faible, devient rapidement plus intense, pour diminuer et cesser insensiblement : c'est un véritable r;1Ie crépitant qu'on croirait appartenir au poumon, si

l'oreille clait nppliqtiéc sur les parois du thorax. Il est difficile de trouver la cause (le ce bruit et de savoir quelle est sa signification ; niais comme il se renouvelle sauvent, et à des intervalles régulièrement espacés, on pourrait croire qu'il dépend (les mouvements respiratoires, lesquels peuvent, à de certains moments, ojîércr nue compression sur les aliments et les gaz aussi bien qu'un déplacement des li(|uides de l'estomac.

D'autres fois, au contraire, c'est un bruit sourd, prolongé comme le premier, line espèce de roulement comparable à celui d'un orage qui gronde dans le loinlain. Il semble dû à un déplacement lent des liquides et des gaz de l'estomac dans

I des points éloignés de celui sur lequel on a porté l'oreille.

Par moments, c'(.'st le bruit plus clair, plus saccadé d'un torrent ou d'une cascade,

lou bien c'est un véritable gargouillement semblable à celui qui se produit si sou-

' vent dans l'intestin.

Ces différents bruits, dont je viens d'indiquer les mieux caractérisés, alternent Iles uns avec les autres et se succèdent plus ou moins rapidement, suivant les cir- 1 constances. Ils se font entendre quand l'animal mange ou qu'il boit, après qu'il vient de manger, lorsqu'il rumine ou pendant les intervalles de la rumination. Il 1 m'a été impossible de trouver ce qu'ils peuvent avoir de particulier dans telle ou I telle de ces conditions. Peut-être qu'avec des soins on arriverait à ce résultat.

Si, au lieu d'appliquer l'oreille sur le flanc gauche, on l'applique sur le flanc droit, I on percevra la sensation des mêmes bruits, à quelques légères dilférences près ; ' mais ni dans l'un, ni dans l'autre cas, on n'entendra rien de particulier lors de la formation de la pelote et de sa pénétration dans l'orilice cardiaque. Dans le cas où un bruit particulier se produirait à ce moment, on pourrait avec un peu d'attention le saisir, puisque la secousse imprimée à l'oreille par le mouvement brusque du flanc avertirait l'observateur et lui permettrait, par la coïncidence du mouvement avec le bruit, de rapporter ce dernier à la formation de la pelote ou à sa pénétralion dans l'orilice inférieur de l'œsophage.

Si maintenant on vient à appliquer l'oreille sur les parois thoraciques droites ou gauches, que ce .soit tout près de l'épaule ou au niveau de la dernière côte, en haut, à la partie moyenne, ou en bas, on perçoit encore la sensation de tous les bruits de l'estomac, surtout des borborygmes et des gargouillements; on entend aussi très distinctement ce bruit qui se produit à peu près constamment entre l'instant qui s'écoule depuis l'envoi d'un bol dans la bouche jusqu'à celui de sa seconde déglutition. luifm, un bruit particulier, parfois peu distinct, annonce le passage du bol dans la région llioracique de l'œsophage.

Si, en dernier lieu, on vient à porter l'oreille sur le trajet cervical de l'œsophage, c'est-a-dire sur la gouttière de la jugulaire gauche, on entend très distinctement passer le bol, et aussi bien qu'on avait pu le voir et le sentir.

Aussitôt qu'il arrive, l'oreille perçoit la sensation tactile d'un corps qui passe très vite an-dessous d'elle, et, en même temps, elle donne la sensation d'un bruit particulier assez fort qui semble indiquer que le bol est imprégné ou accompagné d'une certaine quantité de liquide. Le caractère spécial de ce râle œsophagien est important à noter, puisqu'il permet de constater assez positivement l'état des aliments qwi marchent vers la bouche.

520 DE LA DIfiESTION.

Mais Abs l'instant que celle pelile masse est arrivée dans la cavité buccale, on i' enlend oll'on sent redescendre quelque chose qui passe avec une grande vitesse. Le ! " bruit perçu dans cette circonstance est un bruit de liquide fort distinct qui se pro- • duit à une, deux et même trois reprises différenles. Ce sont autant d'ondées qui i descendent vers l'cslomac. '

Pour peu qu'on cherche h se rendre compte de la nature de ces bruits œsoplia- f' giens, on voit que leur signification est facile à trouver. En effet, lorsque le bol I f-^ remonte de l'estomac vers la bouche, il donne la sensation de quelque chose qui est délayé ou noyé dans un liquide, c'est qu'aussi il paraît accompogné d'une ondée • i ' d'eau qui lui permet de parcourir le trajet de l'œsophage avec une étonnante rapidité, ce qu'il n'aurait pu faire s'il eût été desséché et semblable à une petite boule de fourrage. La preuve qu'il en est ainsi, c'est que, aussitôt après l'arri- 1" vée du bol dans la bouche, le liquide qui l'avait accompagné, devenant désormais • iinutile, est dégluti en une, deux, trois ondées successives parfaitement reconnaissables. Nous pouvons aisément nous expliquer ce fait en nous rappelant, d'une part, que les aliments contenus dans le vestibule antérieur de la panse, près du lu cardia, sont très délayés et mêlés à une forte proportion d'eau ; d'autre part, que f-< le réseau ordinairement plein de liquide lance, lors de la réjeclion, une partie de P son contenu dans l'œsophage à l'instant même du départ de la petite masse alimen- li taire. La proportion d'eau contenue dans ce réservoir, bien qu'elle soit faible Vela- li( tivement à la quantité d'aliments à ruminer, peut néanmoins suffire longtemps, s car le liquide qui accompagne chaque bol, lors de son ascension mérycique, étant d ramené à la région antérieure du rumen et au réseau, peut servir ainsi fort long- n temps à la rumination. On conçoit d'après cela que cet acte devienne impossible chez les moutons laissés plusieurs jours sans boire, comme M. Flourens l'a vu dans (|i ses expériences. f

Voilà donc le bol arrivé à la bouche. Pendant qu'il parcourt l'œsophage, on n'ob- n serve pas cet allongement de l'encolure indiqué par divers auteurs : le cou ne s'étend k pas sensiblement, et la tête n'est point portée en avant. Mais quelle est la quantité -, des matières ainsi ramenées à chaque réjection, et quel est l'état de ces matières?

La quantité d'aliments qui est renvoyée à la bouche est assez considérable, j comme on peut s'en assurer par une expérience de la plus grande simplicité. Si, pendant que l'animal rumine, on vient à comprimer brusquement l'œsophage en appuyant avec force une main de chaque côté de la gouttière des jugulaires, et si au même moment un aide lui ouvre la bouche et retire ce qu'elle contient, on a une masse molle du poids moyen de 100 à 120 grammes pour le bœuf. Cette masse est formée de parcelles très grossières et peu délayées, lorsqu'on la relire immédiatement après son arrivée dans la cavité buccale; elle est au contraire très i divisée et réduite en bouillie plus ou moins fluide, si on la reprend après qu'elle a subi une mastication à peu près complète; enfin elle se trouve rassemblée sur la 1 langue en un petit gâteau assez régulier, pour peu que les manipulations ralenties ' aient laissé au ruminant le temps de préparer la déglutition.

Le moyen que j'indique ici servirait très bien à constater la présence des liquides mêlés aux aliments ramenés à la bouche, si l'animal n'effectuait la déglutition des premiers avec une extrême rapidité, pendant qu'on lui écarte les mâchoires. j\éan- |

DE LA UUMINATION. 521

moins, en agissant avcccélérilé, on peut encore qnciqucfois en recueillir une quantité notable.

Du reste, pour s'assurer de l'état des matières ramenées h la bouche, en reconnaître les réactions, y constater l'existence des infusoires dont je parlerai plus tard,

11 n'est pas toujours nécessaire de recourir à ce procédé. J'ai vu à l'école un dromadaire qui laissait échapper de sa bouche une partie des aliments qu'il ruminait, quand on venait à le frapper un peu brusquement à la tête : le cri particulier qu'il poussait alors les faisait tomber avant qu'il eût pris le temps de les avaler. Ce fait n'est pas exceptionnel, car j'ai lu quelque part que les chameaux que l'on charge, lors (le la rumination, crient souvent si foft, que les aliments leur sortent de la bouche.

La quantité de matières ramenées h chaque réjection étant déterminée approximativement, il est possible de calculer combien il faut de ces réjections pour que les

12 h 15 kilogrammes de foin dont se compose la ralion diurne d'un bœuf soient soumis à une nouvelle mastication. Puisqu'on sait que les fourrages secs absorbent, par l'insalivation et par leur macération dans le rumen, à peu près trois à quatre fois leur poids d'eau, 12,500 grammes de foin acquièrent dans l'estomac un poids supposé égal à 62,500 grammes. Pour que cette masse soit soumise à une nouvelle mastication, il faut qu'il s'effectue 520 réjections ramenant chacune une pelote de 120 grammes, ce qui exige un temps égal à sept heures treize minutes, la mastication de chacune durant, terme moyen, cinquante secondes. Eu admettant que le septième de cette quantité n'ait pas besoin, pour être digérée, de subir une nouvelle masiication, on arrivera à conclure que le quart de la journée doit être employé à la rumination.

On comprend donc qu'un bœuf, pour digérer convenablement, doit passer le quart de la journée h ruminer ce qu'il a pris à ses repas. Il est évident, par conséquent, qu'il ne saurait être employé, comme le cheval, à des transports ou à des travaux qui exigent des efforts continuels, puisqu'il ne pourrait ruminer sa ration de fourrage. Cette donnée physiologique mérite d'être prise en très sérieuse considération, au point de vue de l'hygiène des animaux ruminants.

Quoi qu'il en soit, les aliments ramenés à la bouche ne sont pas acides, du moins aussitôt qu'ils ont éprouvé une mastication de quelques secondes ; ils offrent une réaction alcaline, à la vérité très faible, puisque le papier rouge de tournesol, mis en contact avec eux, n'est ramené que très lentement à la couleur bleue.

§ II. — De la mastication mérycique.

Aussitôt que le bol alimentaire est arrivé à la bouche, les mâchoires se mettent !en mouvement pour lui faire subir une seconde mastication que j'appellerai mérycique (1), parce qu'elle constitue un des actes de la rumination, et afin de la distinguer de la première, qui est moins régulière et moins complète.

La direction, le nombre, la rapidité et la régularité des mouvements des mâchoires, lors de cette seconde trituration, offrent de très nombreuses variations qu'il importe de préciser.

(1) QualIGcatif de mérycisme, de (j.-/ipu)ttau.o;, rumination , — Jp hasarde cette expression ipour éviter une périplirase.

522 DE LiV DIGESTION.

Toul le monde sait que, cliez les ruminants, les mâchoires se meuvent latéralement, l'une sur l'iiulre, dans des limites assez étendues. Celte variété de mouvement, impossible chez les carnassiers, très difficile chez les rongeurs, lient, en ce qui concerne les ruminants, à des dispositions particulières des arcades molaires, des articulations icmporo-maxillaires'el des muscles masséters, sur lesquelles il est inutile de revenir ici.

Le mouvement de latéralité qui s'effectue déjà lors delà première mastication est mieux marqué, s'il n'est plus étendu dans la seconde. Suivant qu'il s'effectue de droite à gauche, de gauche à droite, ou qu'il se produit alternativement dans l'une et dans l'autre direction, on peut distinguer plusieurs sortes de nimlications méri/cirjufs, ou si l'on veut, pour être plus simple, plusieurs sortes de ruminatiorm, à savoir : l"la rumination unilatérale, qui offre deux variétés, l'une de droite à gauche, l'autre de gauche à droite; 2° la rumination alterne, qui a aussi deux variétés, l'une alterne régulière, l'autre alterne irrégiilière. Dans l'une et dans l'autre de ces deux espèces, le premier mouvement de la mâchoire, ou le mouvement initial, se fail ' toujours en sens inverse de ceux qui suivent. Ainsi, quand un bœuf rumine de droite à gauche, le premier coup de dent qu'il donne, pour chaque pelote, est dirigé de gaucho à droite. Ce fait ne m'a paru souffrir aucune exception : quelquefois cependant, et cela arrive notamment sur les jeunes animaux, le second coup de dent se fait dans le même sens que le premier, après quoi les autres sont en sens inverse.

La rumination unilatérale est l'espèce la plus commune. Elle s'observe chez le bœuf, le mouton, la chèvre, le buffle, le bison, le daim, le cerf, la girafe, le chevreuil, l'antilope bubale. En voici les caractères. Lorsqu'on examine ruminer un des animaux que je viens do nommer, on voit que, pendant un temps plus ou moins long, un quart d heure, une demi-heure, tous les mouvements se font de droite à gauche, excepté cependant le mouvement initial ou le premier coup de dent de la mastication de chaque bol. Au bout de ce temps, un peu plus, un peu moins, la rumination se suspend pendant une période dont la durée est excessivement variable. Bientôt elle recommence, ou bien avec la même direction, ou bien avec une direction opposée. De cette manière, l'animal, après avoir ruminé un certain laps de temps de droite à gauche, rumine ensuite de gauche à droite pour revenir à la direction première, et successivement. Ce n'est donc pas ordinairement pendant une période non interrompue de mastications successives que la direction des mouvements de la mâchoire change, c'est au commencement d'une des périodes suivantes. Cependant, ceci présente quelques exceptions : ainsi, il n'est pas rare de voir un animal ruminer très longtemps dans le même sens, ou bien de lui voir changer la,: direction des mouvements de la mastication pendant une période non interrompue, .l'ai noté cette dernière particularité sur plusieurs bœufs, et particulièrement suri le bison du .Jardin des plantes, qui, une fois après avoir ruminé huit à dix bols det droite à gauche, se mit subitement à ruminer en sens opposé.

Cette persistance du mouvement des mâchoires -dans une direction constantci est un fait très remarquable qui indique que les muscles d'un côté doivent se fati-guer plus que ceux du côté opiiosé, puisque les premiers n'agissent pas absolument!! de la uiûne manière que les seconds. D'après cela, on conçoit bien la nécessité des-

changements alternatifs dans la direction de ces mouvements, et l'on a lieu de s'étonner de ce qu'ils ne soient pas plus fréquents.

La rumination alterne est l'espèce la plus rare, bien qu'elle semble, àpriori, devoir être la plus commune.

Elle est Qénèvalement 7'égulièro dans le dromadaire, qui, après avoir fait mouvoir une première fois sa mâchoire inférieure de droite à gauche, la fait mouvoir une seconde fois en sens inverse, c'est-à-dire de gauche à droite, et ainsi successivement, de telle sorte que le même mouvement ne se produit pas deux fois de suite, et que, dans la rumination de chaque pelote, le nombre des mouvements de < droite à gauche est égal au nombre de ceux qui s'opèrent en sens opposé. 11 est 1 cependant il cet égard des exceptions. Certains dromadaires donnent six, huit et dix I coups de dents d'un côté, puis autant de l'autre, et ainsi de suite.

Elle est irrc'didière dans une espèce d'antilope chez laquelle les mâchoires se meuvent huit, dix, douze fois dans une direction, puis un certain nombre de fois I dans une direction inverse, et de même pour la rumination de chaque pelote. Celte 'Variété, très remarquable de rumination n'est peut-être pas constante chez tous les I individus de la même espèce, mais je l'ai observée plusieurs fois sur l'antilope onctueuse du Sénégal que possédait le Jardin des plantes.

J'ai aussi noté souvent une rumination alterne très irrégulière sur déjeunes animaux de l'espèce bovine. C'est même une forme assez ordinaire au jeune âge et qui disparaît quand les animaux approchent de l'âge adulte.

Pendant la rumination d'une pelote, le nombre des mouvements de la mâchoire, ou, en d'autres termes, le nombre de coups de dents que donne l'animal est fort i variable suivant l'espèce à laquelle il appartient, suivant son âge, sou mode d'aiiraentation et plusieurs circonstances fort difficiles h apprécier.

Les variations de nombre relatives au régime se comprennent facilement. Il est lévident que les aliments secs, comme le foin et la paille, doivent exiger une mastication plus longue et plus pénible que les substances vertes, toujours plus molles et plus faciles à broyer. C'est sans doute à cause de cette diiïérence de nourriture, qu'Aristote (1) a prétendu que les animaux ruminent plusen hiver qu'eu été. A cet égard, la plupart des physiologistes sont d'accord. Brugnone a même donné des xhiffres pour exprimer ces différences : ainsi, il dit que pour les fourrages verts le inombre des coups de dents est de 30 à 33, tandis qu'il serait ^iS à pour les fourrages desséchés. Tout à l'heure, ou verra que si ces chiffres n'expriment pas les ilimites extrêmes des variations, ils donnent cependant une preuve que ces dernières sont assez sensibles.

' Les variations relatives aux âges tiennent aussi à une cause dont l'action n'est pas jdiflicile à expliquer. En général, les jeunes animaux, tels que les veaux de trois à jisix mois, un au et même plus, donnent un très grand nombre de coups de dents pour la rumination d'un bol, attendu que leurs molaires sont moins nombreuses et moins bien disposées qu'elles ne le seront plus tard. Les animaux très vieux ont aussi quelquefois besoin de mâcher plus longtemps les substances qu'ils ruminent, si surtout leurs dents sont irrégulières et fortement usées ; mais, ordinairement,

(l) Histoire dos animaux, liv. IX, p. 645.

52/| DE LA DKilîSTION.

les sujets de cet ;lge n'oITrcnl pas une masticalion beaucoup plus longue que celle des sujets adultes.

Certaines variations ne paraissent pas avoir de causes bien appréciables. Quelques unes peuvent dépendre de ce que la pelote est ])lus volumineuse dans un cas que dans l'autre, de ce qu'elle est composée de parcelles moins atténuées à de certains moments, plus divisées, plus ramollies à d'autres ; ou bien encore, elles peuvent, en partie, tenir aux qualités diverses des aliments, lesquelles rendent leur mastication tantôt plus, tantôt moins agréable. Quant à celles qui sont relatives aux espèces, elles sont très nombreuses ; je vais en donner une idée dans le tableau suivant. On remarquera, en parcourant celui-ci, que j'ai noté le régime des animaux (1), leur âge, quand cela était possible, et que j'ai pris le nombre de dix' bols successifs afin d'avoir des moyennes comparables.

ANIMAUX