I. DO TRONC

L'appareil central du squelette, qu'on appelle le tronc, résulte de l'assemblage de plusieurs pièces, et d'abord d'une série de vertèbres placées les unes à la suite des autres, pour constituer la colonne vertébrale, qui porte la cage thoracique dans son milieu, la tète à une de ses extrémités, el se termine, à l'extrémité opposée, en un appendice d'une grande mobilité.

La colonne vertébrale, analogue au faîte d'une charpente, constitue un levier brisé, flexible en divers sens, coudé en plusieurs points, destiné à servir de point

d'appui à lin grand nombre de puissances musculaires, cl à devenir l'agenl de transmission des mouvenienls développés dans les autres parties de l'appareil locomoteur.

La vertèbre, ou l'élément osseux, qui, répété un plus ou moins grand nombre de fois, et modifié de diverses manières, constitue l'immense levier racliidien, est un os court, irrégulicr, bérissé d'éminences, creusé de cavités, et pourvu de surfaces articulaires dont la configuration et le mode d'union donnent au levier une solidité et une mobilité variables suivant les régions. Il importe, en la considérant sous le rapport mécanique, de se rappeler qu'elle se divise en deux parties distinctes qui ont chacune un rôle spécial ; le corps portant en avant la tête et en arrière une cavité, l'arc ou partie spinale sur laquelle se trouvent les apophyses articulaires, les épineuses, et môme les transverses pendant la vie fœtale.

Parle corps, les vertèbres sont réunies au moyen de disques fibro-cartilagineux liés résistanls. L'articulation qui s'opère entre elles, îi celte région, est le point le plus solide, mais le moins mobile de la colonne épinière. L'amphiarthrose vertébrale forme, en quelque sorte, le centre du mouvement qui se produit entre deux vertèbres lors de la flexion , de l'extension ou de l'inclinaison générale du rachis. Là le mouvement est très limité, tandis qu'il est porté à son maximum entre les facettes articulaires de la partie spinale. Du reste, le degré de mobilité des vertèbres les unes sur les autres est fort variable suivant la disposition même des surfaces articulaires. Là, en effet, oîi la tête de la vertèbre est arrondie, bien détachée, la cavité de réception profonde, là aussi la mobilité est très grande; au contraire, dans les points où cette tête n'est constiluée que par une surface légèrement convexe, et la cavilépar une autre à peine excavée, comme dans les régions du dos et des lombes, la mobilité est infiniment moins considérable. Riais ce n'est pas seulement cette différence dans la disposition de la tête et de la cavité, qui établit une opposition si remarquable entre la mobilité du cou et celle de la région dorso-lombaire; la longueur des vertèbres, la forme de leurs surfaces articulaires supérieures, la hauteur de leurs apophyses épineuses, contribuent également pour beaucoup à augmenter ou à restreindre l'étendue des mouvements.

Chez l'homme, la colonne vertébrale offre sur sa longueur plusieurs courbures plus ou moins prononcées : une première au cou, dont la concavité est postérieure ; une seconde au dos, à concavité antérieure; une troisième aux lombes, inverse de la seconde; enfin, une quatrième à la région sacrée, ayant sa concavité tournée du côté delà cavité pelvienne. Il n'en est pas de même chez les animaux, dont la station est si différente delà nôtre. Chez eux, la colonne vertébrale ne forme que deux grandes courbures : une comprenant le dos, les lombes et la région sacrée; et une autre courbure opposée à celle-là dans la région cervicale. La première devait nécessairement exister pour donner à la colonne vertébrale la force de supporter le poids des viscères appendus sous le rachis ; et la seconde, pour rendre aux muscles cervicaux le soutien de la tète moins pénible.

Les diverses parties de la colonne vertébrale n'ayant pas un rôle mécanique uniforme, elles doivent nécessairement présenter, chacune, des modifications en rapport avec la spécialité fonclioanelle qui leur est départie. Voyons en quoi ces dernières consistent.

1''négioii cervicale. — Lc COU et la région coccygieiine sont les sections du rachis qui éprouvent les plus grandes variations de longueur, car ce sont celles qui peuvent changer le plus facilement de dimensions sans donner lieu à des modifications bien essentielles dans les organes qui les avoisinent. Le plus ou le moins de longueur du cou ne produit qu'un simple changement dans les dimensions de la trachée, de l'œsophage et des muscles cervicaux ; mais une variation, si légèrequ'elle soit, ne peut s'opérer dans la longueur du dos et des lombes, sans que la solidité de la colonne vertébrale soit augmentée ou diminuée, et sans qu'il en résulte des changements dans les dimensionsdu ihorax ot de l'abdomen.

L'encolure destinée à supporter la tête, h la diriger dans tous les sens, et à lui permettre de loucher au sol pour la préhension des aliments, devait avoir, avant tout, une grande mobilité et une longueur proportionnée à la hauteur du corps, ou au moins à celle des membres antérieiu-s. Sans cette dernière condition, l'animal ne pourrait prendre sa nourriture à terre. Aussi tous les animaux à taille élevée, tels que les solipèdes, les grands ruminants, les cerfs, les lamas, le chameau, la girafe, ont l'encolure très longue. Si l'éléphant fait exception à cette règle, c'est parce que sa trompe, suppléant h la brièveté de son cou, vient rencontrer le sol pour y saisir les aliments. C'est même cette disproportion de longueur entre le cou et les membres thoraciques, qui a été pour Cuvier une preuve de l'existence de la trompe chez les pachydermes fossiles dont il rétablissait les espèces.

La longueur et la brièveté de l'encolure sont indépendantes, dans les mammifères, du nombre des os qui lui servent de base, puisque tous ces animaux, à part une ou deux exceptions encore douteuses, n'ont que sept vertèbres cervicales. Elles tiennent donc uniquement à la longueur même de ces vertèbres ; et, par là, on peut se figurer quelle énorme différence il doit exister sous ce rapport entre les vertèbres cervicales du porc et celles de la girafe.

Sa direction est subordonnée à sa longueur et au poids de la tête. Plus cette région devient longue, plus elle s'affaiblit relativement à la sustentation delà tète; il faut alors qu'elle se redresse plus ou moins, afin que la tête pèse d'un poids un peu moins lourd à l'extrémité du levier cervical. Voyez, en effet, tous les animaux qui ont l'encolure longue, connue elle est relevée. Y a-t-il des espèces qui aient le cou plus relevé que le lama, le chameau, la girafe? Y en a-t-il qui aient le garrot plus saillant pour donner attache au ligament cervical et aux extenseurs de la tète? Toutefois ce redressement ne donne pas à l'encolure une très grande force pour supporter la tête. Aussi la voit-on courte et sensiblement horizontale chez ceux qui ont la tête lourde et massive; tels : l'hippopotame, l'éléphant, le rhinocéros, le porc et le bœuf.

Par suite des seules variétés de proportions, l'encolure doit avoir, chez certains animaux, plus de mobilité et moins de force; chez d'autres, plus de force et moins de mobilité. 11 faut examiner les dispositions diverses desquelles dérivent ces variations.

Parmi les conditions de mobilité de la région cervicale, la première est, incontestablement, la longueur des vertèbres. Lorsqu'un levier du troisième genre, placé dans une direction horizontale, s'élève sur le point fixe de l'une de ses extrémités, l'arc qu'il décrit va en augmentant progressivement d'étendue de ce point fixe, où

il est presque insensible, vers son exlréinilô opposée, où ilesl très considérable. Or, l'arc décrit par l'extrémité supérieure du cou sera d'autant plus grand, que cette région sera elle-même plus longue. D'ailleurs, le mouvement total étant la résultante des mouvements partiels, et le déplacement de chacune des vertèbres étant proportionnel à sa longueur, il est évident que l'étendue du déplacement d'ensemble sera en raison des dimensions plus ou moins grandes des vertèbres cervicales.

Une seconde condition de mobilité réside dans la disposition des surfaces articulaires qui sont configurées de manière à permettre aux vertèbres de se mouvoir avec facilité les unes sur les autres. Ainsi leur tête est longue, arrondie, bien détachée; sa cavité de réception large et profonde. Si celle-ci n'eût été disposée que pour emboîter exactement celle-là, elle n'eût pas laissé assez de liberté aux mouvements; maisenoffrant une largeur beaucoup plus grande que celle qui serait rigoureusement nécessaire à la réception de la tête, elle lui permet un jeu très étendu. Les surfaces articulaires de la partie spinale sont larges, planes et lâchement unies entre elles ; les antérieures regardent en haut et sont légèrement inclinées eu dedans; les postérieures regardent en bas et en dehors. Une telle disposition facilite éminennnent la flexion et l'extension de l'encolure en laissant déjà un peu moins de liberté aux déplacements latéraux qui auraient été très difficiles et excessivement bornés, si les surfaces antérieures eussent été fortement inclinées en dedans et les postérieures en dehors ; si, en un mot, elles eussent ressemblé aux surfaces articulaires des vertèbres lombaires.

Enfin, la troisième condition qui contribue à la mobilité du cou, tient à l'absence ou h l'état rudimenlairedes apophyses épineuses. Si les vertèbres cervicales eussent présenté, au lieu de crêtes, des épines plus ou moins élevées, comme dans le porc, par exemple, et si elles eussent été réunies à leur sommet par un ligament inextensible, laflcxionet l'extension de l'encolure eussent été aussi bornées que cellesdu dos et des lombes.

Quoique les dispositions qui donnent à la région cervicale sa mobilité se retrouvent dans chacune des vertèbres, celles-ci ne sont pas toutes mobiles au même degré. Leur mobilité va en décroissant de la première ou de la seconde à la dernière, parce qu'elles diminuent de longueur depuis l'axis jusqu'à la proéminente, et que leurs apophyses épineuses s'élèvent à mesure qu'on s'a|)proche de la région dorsale. La première, ou l'atlas, offre, dans son articulation avec l'occipital, des surfaces qui permettent des mouvements latéraux assez étendus. La seconde, dont la moitié postérieure ressemble, à peu de chose près, à la moitié correspondante des autres, offre en avant une forme insolite : sur le prolongement de sou axe, une éminence semi-circulaire faisant l'office d'un pivot, et de chaque côté une surface articulaire arrondie répondant à une pareille facette de l'atlas. C'est par le pivot odontoïdien que la tête et la première vertèbre peuvent exécuter des mouvements de semi-rotation sur l'encolure.

On voit donc que rien n'a été épargné dans les vertèbres cervicales pour donner au cou et à la tête la plus grande mobilité ; mais comme celle région n'est pas, dans tons les animaux domcsliqucs, également mobile et également forte, il faut recherclior les j)arlicularilésqui peuvent rendre compte de ces différences.

Chez le ciieval, celui de nos animaux qui, proportionnellement, a l'encolure la

ORGANES PASSIl-'S DIÎ LA LOCOMOTION. 231

"plus longue, les vertèbres cervicales réunissent les trois principales conditions d'où dérive la mobilité : elles sont longues, leurs apophyses articulaires larges et peu obliques; enfin, leurs a|)opliyses épineuses, réduites à l'état de crêtes peu saillantes, si ce n'est dans les deux dernières. La longueur totale de la région cervicale est à celle du dos comme 7 est à 8, c'est-à-dire d'un huitième moins considérable que cette dernière, formée cependant de dix-huit vertèbres. Si les vertèbres dorsales, au lieu d'être aussi courtes, eussent présenté la même longueur que les cervicales, elles eussent occupé à peu près l'étendue totale du dos, des lombes et de la région sacro-coccygienne.

Chez d'autres animaux, la longueur du cou est encore plus considérable, comme chez la girafe et le dromadaire, dont les vertèbres cervicales sont excessivement allongées : aussi ont-ils le cou très mobile. Un très grand nombre d'oiseaux, notamment les échassiers et les palmipèdes, offrent dans cette région une longueur relative plus grande encore, mais les proportions exagérées qu'elle acquiert alors ne tiennent pas seulement à l'élongation des vertèbres, elles dérivent surtout d'une augmentation daus le nombre de ces os, nombre qui est souvent très élevé, comme, par exemple, dans le coq, où il est de 13, de 17 dans le héron, de 18 dans l'autruche, de 19 dans la grue, et de 23 dans lecygne. Les muscles, si multipliés autour de cette région, achèvent de lui donner la souplesse et l'extrême mobilité dont elle jouit dans cette classe de vertébrés.

Telles sont les conditions qui donnent la mobilité à la région cervicale, il en est d'autres qui lui donnent plus ou moins de résistance et de solidité : ce sont la brièveté des vertèbres, leur largeur, l'obliquité très prononcée de leurs surfaces articulaires, le peu de saillie de la tête, et le peu de profondeur de la cavité destinée à la recevoir, l'élévation des apophyses épineuses, et l'enclavement des apophyses transverses les unes dans les autres; toutes dispositions qui se retrouvent, à des degrés variables, dans le porc, le sanglier, l'éléphant, le rhinocéros, le bœuf et plusieurs animaux carnassiers. Chez les uns, elles sont nécessaires pour donner au cou la force de supporter la tête ; chez les autres, elles sont indispensables au déploiement des forces musculaires des mâchoires ou à certaines actions, telles que celle de fouir la terre ou de creuser des galeries souterraines.

Déjà dans le bœuf, parmi nos espèces domestiques, ces diverses conditions se remarquent à un certain degré. La longueur totale du cou n'est plus à celle du dos quecommei 1/2 est à 8, par conséquent un peu plusde la moitié de cette dernière, qui se compose de 13 pièces. Dans le porc, les dispositions qui donnent la solidité à l'encolure du bœuf s'exagèrent encore. Les vertèbres sont courtes et larges, elles s'imbriquent les unes dans les autres par leurs apophyses trachélicnnes; les surfaces articulaires spinales sont tellement obliques, qu'elles doivent limiter considérablement les mouvements latéraux ; de plus, les apophyses épineuses sont assez élevées ; la longueur de la région est si réduite, qu'elle ne peut atteindre la moitié de celle du dos : elle est à |)eu près, relativement à cette dernière, comme 2 est à U 1/2.

Ainsi donc, le cheval d'une part, le bœuf et le porc de l'autre, présentent un contraste remarquable. Chez le premier, tout est disposé pour favoriser la mobilité; chez les seconds, tout concourt;! donner au cou la plus grande force en ne lui laissant qu'une mobilité fort restreinte. Ces deux aptitudes opposées sont incompa-

tibles : dès riiislanl quo l'une augmenle, l'anlix' (limiiiue. Mais cel aiilagoiiisme n'est» amais poussé à rextiêinc : l'encolure 1:> i)his mobile a encore une^cerlaine force, de même que la plus solide conserve une certaine niobililé.

Il ne faudrait pas croire (et ceci est de la dernière évidence) que toutes les conditions de force et de mobilité résident dans le nombre des vertèbres, leur longueur ou leur brièveté, le développement de leurs éminences, la configuration de leurs surfaces arliculaircs ; elles se trouvent aussi en partie dans le nombre, le volume et la disposition des muscles cervicaux, ainsi que dans la présence, l'absence du ligament cervical. Ce n'est que par le concours de ces dispositions savamment combinées, que le cou de certains animaux jouit d'une mobilité extrême, tandis que celui de cerlains autres possède la plus grande force.

2" Région dorsale. — Ici les choses changent d'aspect. L'encolure n'était, en définitive, qu'un appendice du tronc, levier flexible, destiné à soutenir la tête et à la porter dans toutes les directions ; la région dorsale, chez les quadrupèdes, est une partie bien autrement importante au point de vue de la mécanique animale. Elle forme avec la région lombaire un autre levier très solide qui réunit le train antérieur au postérieur à la manière d'un pont jeté de l'un à l'autre. C'est en quelque sorte le faîte de la charpente, la clef de voûte à laquelle sont appendus des viscères très lourds, et au-dessous de laquelle passe la ligne de gravitation du corps. Ce second levier, destiné d'une part à soutenir un poids considérable, et de l'autre à transmettre aux extrémités antérieures l'impulsion |)roduite par les postérieures, doit avoir une flexibilité très restreinte avec une force plus ou moins considérable. Elle est admirablement appropriée à ces deux destinations.

Sa solidité dépend surtout de deux conditions, savoir : sa longueur et sa direction; elle dépend, en outre, de la forme, des dimensions des vertèbres et des muscles qui les entourent.

La longueur du dos ne paraît pas en rapport direct avec le nombre des pièces qui le composent. Il est des animaux dont la région dorsale a une grande étendue avec un nombre as.sez restreint de vertèbres. Ainsi le putois et la belette, qui n'ont que IZi vertèbres dorsales, ont cependant le dos proportionnellement plus long que la girafe, qui en a la même quantité. Ce nombre est, du reste, fort variable parmi les mammifères, puisqu'il peut aller de 11 à 2/i. Le minimum n'e.st, à la vérité, qu'une exception fort rare qui s'observe dans les chauves-souris; le maximum est particulier au Bradypm didachjlus. Les intermédiaires s'observent parmi des espèces très diderenles les unes des autres. On trouve, par exemple, 12 vertèbres dorsales dans l'homme, beaucoup de singes, dans la marmotte, le lièvre, le lapin, le lama, la vigogne, le dromadaire et le chameau; 13 dans le chien, le chat, le loup, le renard, le lion, le tigre, la panthère, le mouton, la chèvre, le chamois, le chevreuil, le daim, le cerf, l'antilope, le bœuf; \h dans l'ours, le morse, le sanglier, le cochon, le renne, la girafe, lé dauphin, le cachalot; 15 dans le hérisson, le blaireau, l'hyène tachetée, plusieurs phoques, l'hippopotame, la baleine; 16 dans l'hyène rayée, le tamanoir, le fourmilier didaclyle , le lamantin; 17 dans le tamandua, l'ornilhorhynque; 18 dans lecheval, l'ànc, lemulet, le zèbre, lecouagga ; 19 dans le rhinocéros des Indes, celui de Java, et le tapir indien; 20 dans l'éléphant des Indes et l'éléphant d'Afrique, ties nombres ne sont pas, du reste, abso-

OUGANKS PASSIFS Dlî LA LOCOMOTION. 233

Inmeiil invariables dans cliaque espèce. Il n'est pas rare d'y trouver dos exceptions parmi nos animaux domestiques. Ainsi le cheval a souvent 19 côtes avec 19 vertèbres dorsales, comme il a quelquefois 8 vertèbres cervicales.

Les vertèbres du dos sont généralement pluscourtesque les cervicales; elles diminuent de largeur de la première à la dernière, et quelquefois de longueur dans le nitMue sens. Leur lêle, qui est à peine saillante, si ce n'est dans les premières , forme, dans la plupart, une surface à peine bombée, reçue dans une cavitéglénoïde peu excavée. Les facettes articulaires de la partie antérieure de la région sont planes ; les antérieures regardent en dehors, les postérieures en bas et en dedans. Les facettes des dernières ressemblent à celles des vertèbres lombaires, c'est-à-dire que les unes constituent une sorte de demi-gond reçu dans une cavité appropriée de la vertèbre suivante. Leurs apophyses transverses sont rudimentaires, mais leurs apophyses épineuses sont fort longues. Ces émiiiences très élevées, plus ou moins aplaties, renflées à leur sommet, constituent le cachet dislinctif des vertèbres dorsales. Les premières sont les plus hautes et les plus inclinées en arrière; elles sont d'autant plus prononcées que les animaux ont l'encolure plus longue ou la tête plus pesante, comme les solipèdes et les ruminants. Elles donnent attache au ligament cervical, à plusieurs muscles du cou, et à la grande puissance musculaire représentée par l'ilio-spinal. Leur hauteur a un immense avantage, notamment dans les animaux dont l'encolure est relevée. L'espace triangulaire fort étendu qu'elles laissent entre elles et les vertèbres du cou est rempli par les muscles cervicaux supérieurs et le ligament cervical. Ce ligament et ces muscles sont dans des conditions d'autant plus favorables à leur puissance, qu'ils sont plus éloignés de la ligne des vertèbres, leurs surfaces d'implantation deviennent plus étendues, et le releveur propre de l'épaule acquiert plus de longueur. La hauteur des apophyses épineuses du garrot a aussi un autre avantage purement mécanique : elle contribue à la solidité delà région dorsale qui peut être considérée comme une poutre mise de champ, et qui, par conséquent, a plus de force que si elle était mise sur plat, c'est-à-dire en sens inverse. Leur inclinaison a aussi une influence facile à comprendre. Les antérieures étant inclinées en arrière, les postérieures étant droites et même un peu inclinées en avant comme celles des vertèbres lombaires, il en résulte que lorsque la région dorso-lorabaire tend à devenir concave supérieurement, les apophyses épineuses antérieures viennent arc-bouter sur les postérieures, et restreindre d'une manière tout à fait passive cette tendance ; la flexion s'effectue bien dans de certaines limites, mais elle trouve bientôt une résistance et même un obstacle invincible.

La solidité de la région dorsale dépend beaucoup de ses dimensions en longueur. On conçoit que cette solidité sera en raison directe de la brièveté de la région. Plus, en effet, le dos sera court ainsi que les lombes, plus la tige transmettra intégralement aux membres antérieurs l'impulsion développée par les postérieurs, impulsion qui se perd en partie en tendant à fléchir la tige lorsqu'elle est longue et flexible. Ensuite celle-ci sera d'autant plus apte à soutenir la masse des viscères suspendus au-dessous d'elle ou les poids dont on pourra charger accidentellement les animaux, qu'elle aura moins de longueur. Ces propositions sont trop évidentes pour avoir besoin de démonstration. Qui ne sait que la poutre, la travée d'un pont, le levier, sont d'autant moins flexibles qu'ils sont plus courts? Le cheval, le chameau, l'élé-

pliant, le mulet, l'âne, ne sont-ils pas propres h porter des fardeaux, surtout parce qu'ils ont le dos et les reins d'une briùveté plus ou moins prononcée ?

La longueur du dos est supérieure à celle du cou dans tous les mammifères domes- - tiques. En moyenne, la première est h la seconde : : : 39 dans le cheval, :: /i5 : 32 dans le taureau, : : UO : 30 dans la vache, et : : 55 : 25 dans le porc; mais il y a à cet égard des variations notables suivant les races. Quelques mammifères dont l'encolure est très longue offrent un rapport inverse. Ainsi, dans le dromadaire, la longueur du dos est à celle du cou : : /i5 : 60, dans le lama : : 36 : 51, et dans la girafe : : ;i8 : 8/i.

La direction de là région dorsale exerce aussi bien que sa longueur une grande influence sur sa force et sa solidité. Celte direction ne saurait être appréciée exactement à l'extérieur h cause de la hauteur inégale des apophyses épineuses qui donnent souvent à la région une concavité supérieure, alors qu'il y a dans tous les mammifères une concavité inférieure. Celle-ci n'est pas aussi prononcée dans tous les animaux : elle l'est peu dans lessolipèdes et les ruminants, beaucoup plus dans le porc et le sanglier, qui ont le dos bombé supérieurement. Ce qui fait paraître en-' sellé le dos de certains animaux, c'est le développement considérable des apophyses épineuses du garrot, cl une légère élévation du sommet de la croupe. Dans ce cas, si l'on envisage la ligne supérieure et la ligne inférieure du dos, on voit qu'elles forment deux croissants ou deux arcs adossés par leur convexité.

Il est facile de voir que celle disposition est, en somme, plus favorable que celle dans laquelle la tige dorsale serait tout à fait droite. Il est vrai que si celle-ci n'avait pour oflice que de transmettre une impulsion, elle remplirait d'autant mieux ce but qu'elle serait plus recliligne, piiisquodans celte hypothèse, elle n'aurait pas de tendance à la flexion ; mais comme elle a, en même tenips, d'autres fonctions importantes, et notamment celle de soutenir le poids des viscères suspendus au-dessous d'elle, la direction en voùle lui devient très favorable. Le poids de ces viscères est unepuissancey^flss/we, mais inccs^:ante, à laquelle devait nécessairement être opposée une résistance ; or celte résistance n'étant ni dans les muscles, ni dans les ligaments, puisque l'ilio-spiiial et le ligament sus-épineux dorso-lombaire ne mettent nul obstacle au redressement, ni même à la flexion à concavité supérieure de la région dorsale, elle devait se trouver dans une disposition purement mécanique; effcclivement, elle réside dans la voussure à concavité inférieure.

iMaisla disposition en voûte, tout en constituant un avantage pour la suspension des organes placés sous la colonne vertébrale, devient préjudiciable à la transmission sans pei le de l'impulsion produite par les membres postérieurs, impulsion dont une partie est perdue par le fait de l'augmentation de la courbure. Il semble qu'il y ait là conlradiclion. Voyons cependant, et bientôt nous serons convaincus que la contradiction n'est qu'ap|)arente.

L'impulsion serait transmise sans perte si la tige dorso-lombaire était droite, mais comme celle-ci est courbe, la force impulsive qui lui est communiquée tend à la fléchir ou plutôt à augmenter son incurvation, ^éauuloins elle ne la fléchit pas et elle ne rend point la courbure plus prononcée. Quelle peut en èlre la cause ? Faudra-l-il qu'une puissance musculaire s'use h neutraliser celle tendance continuelle? Non ; ujic puissance mécanique qui ne se fatigue point remplira cet ollicci

et cette force sera représentée parle ligament sus-épineux. Quand elle sera insuffisante, la contraction de l'ilio- spinal viendra à son secours.

Tout est donc disposé pour rendre le levier dorsal très solide : il faut voir comment les conditions de force se concilient avec celles d'une certaine mobilité.

La mobilité de la région dorsale doit être très obscure, et nous avons vu que diverses dispositions contribuent à la restreindre dans le but d'accroître la solidité. On conçoit, d'ailleurs, que la première était peu nécessaire, lors même qu'elle n'eût pas été incompatible avec la seconde. Celte mobilité est assez sensible pour qu'il puisse se produire une flexion à concavité, soit supérieure, soit inférieure, et une "égère inclinaison latérale.

La flexion en bas, ou à concavité inférieure, n'est que l'exagération de l'état normal. Elle tend à se produire par l'elTet de l'impulsion développée dans les extrémités postérieures ; mais elle est limitée d'abord par la résistance passive du ligament sus-épineux et des inter-épineux, ensuite par la contraction du muscle ilio-spinal. La flexion à concavité supérieure dérive de l'action de ce dernier muscle. Elle tend à se produire par la traction qu'opèrent les viscères placés sous la tige vertébrale et surtout par l'action des fardeaux dont on charge les animaux : elle est d'autant plus facile que la région est plus droite ou moins concave inférieurement ; elle est, au contraire, d'autant plus difficile que le dos est plus arqué. Aussi les espèces à dos convexe, comme l'âne et le mulet, conviennent-elles mieux pour le bât que celles dont la région dorsale a une direction opposée. Quoi qu'il en soit, cette flexion est limitée mécaniquement par les apophyses épineuses qui viennent arc-bouter les unes sur les autres par leur extrémité supérieure. Ces deux sortes de flexion sont loin d'être également prononcées dans toutes les parties du dos. La moitié antérieure en est moins susceptible que l'autre, surtout à cause de la résistance opposée par les côtes qui s'appuient sur le sternum. La dernière se fléchit plus facilement, parce que les côtes asternales manquent d'appui à leur extrémité inférieure, et pour d'autres causes faciles à saisir.

Quant aux mouvements latéraux, ils sont difficiles et peu étendus, les surfaces articulaires étant disposées pour les restreindre dans d'étroites limites. Antérieurement, ils ne peuvent être que très obscurs par suite de la fixité des arcs costaux à leurs deux extrémités, fixité qui exigerait une flexion latérale du siernura pour permettre à la région dorsale des mouvements latéraux d'une certaine étendue; or, cette flexion du sternum est impossible, si ce n'est dans les animaux carnassiers où cet os est mince et fort allongé. Postérieurement, ils s'effectuent plus aisément : lorsque la colonne dorsale se fléchit à droite, la région costale correspondante se fléchit et devient concave dans le même sens; celle-ci devient au contraire convexe lorsque l'inclinaison a lieu du côté opposé.

Ces divers déplacements sont portés à leur maximum lorsque la colonne dorsale est longue comme dans les carnassiers vcrmilormes, le putois, la belette, l'hermine, et même comme dans beaucoup d'autres animaux de cet ordre, tels que le chat, le lenard, etc. Ils sont encore incomparablement plus étendus chez les serpents dont les vertèbres costales sont si nombreuses. Et l'on conçoit qu'ils atteignent leurs limites extrêmes chez les espèces qui possèdent des centaines de vertèbres, chez la vipère, par exemple, qui en a l/i5, le boa 2L\S, et une espèce de python jusqu'à 320.

236 DIÎS MOlIVEMliNTS. I

J)ans les oiseaux, au contraire, qui n'oiil que de 7 à 11 vertèbres dorsales courtes et ij |)rcs(|ue soudées les unes aux autres, il n'y a, pour ainsi dire, pasde uiobililé à la région i dorsale, dont la fixité était indispensable à la solidité du thorax et à l'appui des ailes.

3° Région loiniiairc. — Des trois grandes régions du racliis, la cervicale est la -, plus mobile, la dorsale la plus fixe et la plus solide ; la région lombaire va tenir une sorte de milieu entre ces deux extrêmes.

Ce qui lui laissera une certaine liberté, surtout pour les mouvements latéraux, sera l'absence d'arcs costaux qui sont, comme nous l'avons vu, des obstacles constants aux déplacements de la tige dorsale. Il était indispensable que cette région eût une mobilité supérieure à celle du dos, tout en conservant une assez; grande force, notamment chez les animaux de taille élevée, mais elle n'acquerra de' la résistance que par sa brièveté. Ainsi, en faisant abstraction de la forme, du volume • et du mode d'union des vertèbres, on peut dire que plus la région lombaire serai courte, plus elle sera forte, et réciproquement.

Sa longueur, qui tient en général le milieu entre celle du cou et celle du dos, est plus considérable dans la plupart des grands mammifères. Dans le cheval, elle estai celle du dos :: 16 : /i5 ; dans le taureau :: 22 : ù5 ; dans la vache :: 22 : 40; dans, le diomadaire :: 2/i. : kk ; dans le lama :: 14 : 18; dans l'âne :: 18 : 59 ; dans le porc :: 18 : 27. Ainsi la longueur des lombes est un peu plus du tiers de celle dui dos dans le cheval, un peu moins de ce tiers dans l'âne, la moitié environ dans le bœuf, etc. D'après Cuvier, le rapport serait :: 23 : 140 dans l'éléphant des Indes, < ;: 37 : 105 dans l'hippopotame, et :: 20 : 134 dans le rhinocéros.

L'étendue de la région lombaire dépend du nombre des vertèbres qui la composent ou de l'élongation de chacune d'elles. Ce nombre varie de 1 à 7 dans les mammifères (1). Il y en a 2 dans le tamanoir, l'échidné épineux, l'ornithorhynque ; 3 dans > l'unau, le tamandua, l'éléphant des Indes, l'éléphant d'Afrique, le rhinocéros des Indes, le rhinocéros de Java; 4 dans l'orang-outang, l'hippopotame, le rhinocéros ■ d'Afrique, le tapir; 5 dans l'hyène tachetée, l'âne, la girafe; 6 dans beaucoup de singes, l'ours brun, l'ours blanc, le babiroussa, le cheval, le zèbre, le couagga, le bœuf, le mouton, la chèvre, le daim, le cerf, le ciicvreuil, le buffle, le chamois; 7 dans un grand nombre d'espèces de singes, dans le loup, le renard, le chacal, le lion, le tigre et tous les chats, le lièvre, le lapin, le dromadaire, le chameau, le lama, la vigogne, le porc et le sanglier.

Ainsi, chose remarquable, l'âne, qui est très apte à porter des fardeaux, n'a que 5 vertèbres lombaires, et le mulet le plus souvent aussi le même nombre ; mais le lama, le dromadaire et le chameau, qui possèdent la même aptitude, en ont 7, c'est-à-dire le nombre maximum.

Les vertèbres lombaires offrent quelques particularités anatomiques essentielles à noter pour bien se rendre compte du mécanisme de la région. Elles sont sensiblement plus longues et plus larges que les dorsales, mais leur largeur va en augmentant (le la première à la dernière dans les solipèdes, les ruminants et la plupart . des autres mannnifères. Leur corps est aplati de dessus en dessous, leur tète et leur cavité sont peu prononcées: leurs apophyses épineuses, inclinées en avant, surtout chez les carnivores et les rongeurs, tels que le lièvre et le lapin, sont minces ctquel-

(I) Voy. Cuvkr, Analomio comparée, t. lll, p. 17". /

ORCVNES PASSIFS DE LiV LOCOMOTION. 2157

qucfois surmoiUées d'une lèvre rabolciise ; enCm, leurs apopliyscs Iransvcrses et leurs apopliyses arliculaires leur donnent une physionomie tout à fait caractéristique.

Les apophyses transverses, longues, aplaties de dessus en dessous, et presque liorizonlales dans les solipèdes, sont légèrement recourbées en bas etdirigécsen avant dans le bœuf, le dromadaire et plusieurs autres ruminants, chez lesquels la pénultième et l'antépénultième sont les plus longues; elles sont encore plus incurvées dans le porc et plus recourbées en avant chez le chien, le chat, et notamment le lièvre, le lapin, ainsi que chez tous les animaux sauteurs.

Les apophyses arliculaires ont une disposition fort remarquable portée à son plus haut degré dans le bœuf et quelques autres ruminants. Les postérieures forment chacune un demi-cylindre ou plutôt un demi-gond dirigé suivant l'axe de la vertèbre, et portant deux facettes, l'une supérieure, l'autre inférieure. Les antérieures, recourbées de dehors en dedans, sont creusées d'une gouttière qui reçoit et enclave exactement les |)remières, à peu près comme le fait la cavité glénoïde du temporal pour le condyle des animaux carnassiers. Ce mode d'union est loin cependant d'être général : on ne le retrouve ni chez le chien et chez le chat, ni chez les rongeurs.

Un tel genre d'articulation permet à la région lombaire de se fléchir en décrivant une concavité inférieure et de s'incliner latéralement; mais il borne singulièrement le mouvement par lequel elle tend à devenir concave à la partie supérieure. C'était, en effet, ce dernier mouvement qu'il importait le plus de restreindre, car il tend sans cesse à se produire par la traction qu'exercent les viscères abdominaux sur la colonne vertébrale, et à s'exagérer sous la pression des fardeaux dont on charge les animaux. Par suite de celte heureuse disposition mécanique, le déploiement d'une grandeforce musculaire pouvait être évité. Et là, comme dans tant d'autres circonstances, la nature a su opposer à des tendances continuelles et énergiques des puissances mécaniques qui agissent sans se fatiguer et d'une manière incessante. Le but eût été mal rempli, et avec beaucoup de dépense, par des forces musculaires qui se fatiguent et ne peuvent agir que par intermittences.

Ainsi disposée, la région lombaire jouit d'une assez grande solidité. Sa résistance idérive principalement du peu d'étendue en longueur de la totalité des vertèbres et de leur mode de jonction, soit entre elles, soit avec le sacrum.

D'abord, la région des lombes est solide à cause de sa situation. La lige dorsolombaire, dans son ensemble, est une tige de transmission et un levier articulé plus ou moins nexii)le. Or, cette tige a moins de tendance à se courber et à se rompre à ses extrémités que dans son milieu, qui est en avant de la jonction des vertèbres lombaires avec les dorsales. Par sa position même, la région dont nous parlons a déjà une condition de résistance et de solidité. Mais elle en a d'autres encore : la plus importante de ces dernières est la brièveté. Voyez la plupart des manmiifères de haute stature : le cheval a 6 vertèbres lombaires, mais elles sont courtes; le mulet en a plus souvent 5 que 6 ; l'âne n'en a jamais que 5, et ces deux derniers solipèdes les ont proportionnellement plus courtes que le premier. Il n'y en a que 'i dans l'hippopotame, le rhinocéros d'Afrique et les tapirs; il n'y en a même que ■> dans les éléphants, le rhinocéros des Indes et celui de Java : or, tous ces quadrupèdes de grande taille avaient besoin d'une grande force dans les reins. Los aiiiuiaux qui ont les vertèbres des lombes plus nombreuses ou plus longues que les

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prccûdciUs, oui hi l ôgiui) con-cspoiiclaiilo peu solide, niais en revanche irès nexii)le. Celle Ik'xibililé esl déjà sensiblenienl plus prononcée chez le bœuf que cliez le ; cheval, mais elle csl porlée à l'exlrCiiic dans un grand nombre d'espèces car- j iiassières.

Une seconde condilioii de solidilc des lombes lient aux arliculalions qui sonlfort -, remarquables dans les solipèdes. La dernière verlèbre loinbaire de ces animaux ne s'unit pas seulement ayec le sacrum par son corps et ses éminences articulaires spinales, comme on le voit pour les autres espèces, elle s'arlicule encore avec lui par ses apophyses iransverses épaisses et pourvues en arrière de surfaces allongées iransversalemenl, qui se mettent en rapport avec les ailes du sacrum. De plus, l'apophyse transverse de cette même verlèbre se met en contact, dans une grande partie de son étendue, avec celle de l'avant dernière. En raisbn de cette particularité, sur laquelle on ne paraît pas avoir assez insisté, la mobilité qui existe entre la région lombaire et la sacrée esl fort restreinte. On la retrouve avec quelques modifications dans l'hippopotame, le rhinocéros et les tapirs « dont les dernières apophyses transverses, extrêmement larges, s'articulent au moyen d'un prolongement postérieur, et souvent se soudent ensemble (I ). n

Enfin, le développement en largeur des vertèbres, la fermeté de leurs moyens i d'union, le volume des muscles qui les entourent, achèvent de donner de la force à la région des lombes.

Quant à la mobilité de celle-ci, elle est nécessairement en raison inverse de sa solidité, et par conséquent, en raison directe de sa longueur. Ainsi beaucoup d carnassiers, tels que le loup, le renard ; de rongeurs, comme le lièvre, le lapin ; d pachydermes et de ruminants, comme le porc et le bœuf, qui ont les reins tri longs, les ont très faibles. Mais pour diminuer leur faiblesse, ils sont voûtés etleui vertèbres sont larges et fortes, surtout vers le sacrum. Ces animaux ont, en outre, 1 les apophyses transverses de ces vertèbres inclinées en avant, comme pour donner plus d'avantage aux muscles psoas. Les lièvres et les lapins ont même à la face inférieure des deux premières un prolongement épineux servant de point d'attache . aux muscles précités.

Cette mobiUlé permet à la région de devenir convexe supérieurement et inférieureraent, c'est-à-dire, pour me servir d'une expression peu scientifique, mais ! très significative, de se courber en conire-haut ou en contre-bas ; elle lui permet de i ])lus de s'incliner latéralement. Ces divers mouvements se produisent avec une i remarquable facilité chez le chat, les carnassiers vermiformes, divers rongeurs, etc., ,1 mais ils sont moins faciles et moins souples chez les solipèdes et les ruminants de ' taille élevée. Cependant les mouvements latéraux ou de bercement si marqués dansle bœuf et si prononcés dans les chevaux qui ont éprouvé des efforts de reins, s'ef- • fectuent encore, sans beaucoup de peine, dans un certain nombre d'animaux. IIsïi sont,jusqu'à un certain point, limités par les apophyses transverses qui leur opposent! un obstacle analogue à celui des côles pom- la flexion latérale du dos. I£n effet, dès 5 que les reins s'inclinent à droite, les apophyses transverses de ce côté se rappro^chcnl les unes des autres, jusqu'à venir se toucher par leurs extrémités, tandis que»

(1) Cayicr, Ânatomie comparée, t. l, p. 200.

ORGANES PASSIl'S DE I.A LOCOMOTION. 239

celles diicôlé opposé s'écartoiil dans la même proportion ; oi', le rnpprocliemcnl de ces éniinenccs élaiit nécessairement restreint, d'antant plus qne l'avant-dernière est déjà en contact avec la dernière, et celle-ci avec le sacrum dans les solipèdes, il est évident que l'inclinaison latérale a des bornes rigoureusement déterminées.

La région lombaire réunie à celle du dos forme une lige dont la solidité et la mobilité varient donc suivant les points. Celte lige, arquée de manière à décrire une concavité inférieure, tend, d'une part, à se courber davantage par l'effet de l'impul- Mon des membres abdominaux, et d'autre part, à se redresser et même à devenir concave supérieurement par l'aclion du poids des viscères abdominaux. Les deux forces qui agissent sur elles portent leur action précisément dans son milieu, c'està-dire un peu en avant de la jonction des vertèbres lombaires avec les dorsales, au point où, suivant la judicieuse remarque de Barthez (1), la colonne est la plus faible. C'est là que se trouve le centre des courbures supérieures, inférieures ou latérales, là que les vertèbres sont menacées de luxation, là aussi qu'elles se fracturenlle plus ordinairement. Il n'est donc pas étonnant qu'il se développe souvent à cet endroit des exostoses dont la présence donne lieu à une fausse ankylose analogue à la soudure accidentelle des vertèbres cervicales de l'hyène (2) et à celle qui s'observe plus fréquemment au cou des marsouins et des cachalots. Ces ossifications, fort communes même à la partie moyenne de la région dorsale ou au milieu des lombes, chez le mulet, l'âne et les chevaux employés au service du bât, ressemblent à ces pièces de fer que l'on i)lace autour des poutres fendues ou brisées ; elles constituent, comme le dit M. Goubaux (3), le moyen employé par la nature pour donner plus de résistance à la colonne vertébrale, ou une sorte de réparation aux dommages causés dans la région dorso-lombaire.

U° Région sacrée. — Destinée à lier la région lombaire au coccyx, et surtout à fixer solidement le bassin au rachis, la région sacrée se compose d'un nombre variable de pièces osseuses ou de vertèbres normalement soudées entre elles par leur corps et leurs apophyses articulaires, et même dans beaucoup d'animaux par leurs apophyses épineuses.

L'os qui résulte de cette fusion a ordinairement la forme d'un triangle à base 3ntérieure; il est plus large, dit- on, chez les animaux qui se tiennent quelquefois debout comme les ours, les singes, etc., que chez les autres. Sa jonction avec le bassin s'effectue par le moyen de deux ailes plus ou moins longues qui s'unissent, dans les solipèdes, avec les apophyses transverses de la dernière vertèbre lombaire.

L'utilité de la fusion des différentes piècesdu sacrum entre elles et de leur union intime avec les os du bassin est trop évidente pour avoir besoin d'être démontrée. Déjà les deux coxaux sont soudés ensemble, afin que l'impulsion dévelo|)pée dans les membres postérieurs soit transmise au Ironc, régulièrement et sans perte. Les ■vertèbres du sacrum le sont également et devieiment partie intégrante du bassin. Le système unique qui résulte de l'association de toutes ces pièces est admirablement

(1) Nouvelle mécanique des mouvements de l'iiomme cl des animaux, 1798.

(2) Cuvier eu a observé un cxeriiph! qui explique cette opinion des anciens, que le cou de l'hyène était formé d'un seul os. {Anat. comp., t. I, p. 171).)

(3) Recueil de médecine vétérinaire, 1851, p. 423.

disposé, ainsi que nous le verrons bientôt, pour établir les connexions dynamiques i qui existent entre le tronc et les extrémités postérieures.

A la suite du sacrum se trouvent les vertèbres coccygiennes, de plus en plus dégénérées comme les fleurs d'une inflorescence indéfinie. Les premières ont une cavité qui loge quelques filets de la queue de cheval, mais les suivantes ne constituent bientôt que des osselets allongés, cylindroïdes, un peu renflés à leurs extrémités par lesquelles ils se correspondent au moyen de surfaces convexes qui donnent h leurs articulations une extrême mobilité.

Ces os forment la base d'un appendice « que la nature a accommodé d'une manière merveilleuse aux besoins propres à chaque espèce : car quelques unes s'en servent pour se suspendre aux arbres; le plus grand nombre l'emploient comme un fouet pour chasser les insectes parasites; d'autres, comme certains cétacés, le meuvent pour diriger leur corps en nageant. Les castors en font usage comme d'une truelle pour construire leurs habitations (1), etc. »