LOCOMOTION
L'appareil osseux, sur lequel nous venons de jeter un coup d'oeil, est mis en mouvement par des organes contractiles connus sous le nom de muscles.
Les uns, disposés en membranes ou en tuniques autour des viscères, se contractent, indépendamment de la volonté : ce sont les muscles de la vie végétative.
Les autres, disposés en faisceaux ou en expansions plus ou moins étendues, sont groupés autour des os sur lesquels ils s'attachent, et se contractent sous l'influence de la volonté : ce sont les muscles de la vie animale ou de relation, les seuls qui doivent nous occuper ici.
Ils constituent, par leur ensemble, un vaste système dont le volume et le poids l'emportent de beaucoup sur tous les autres systèmes de l'organisme. Les masses, c'est-à-dire les expansions et les faisceaux qu'ils forment, sont plus ou moins isolées par leurs attaches et dislincles par leurs fonctions spéciales : elles ont chacune une configuration particulière subordonnée à une infinité de convenances fonctionnelles, surtout à celles qui tiennent à leurs rapports réciproques. C'est relativement à cette configuration que les muscles ont été divisés eu trois groupes : les muscles longs, les larges et les courts.
Les muscles longs se trouvent, pour la plupart, groupés autour des os des membres. Quelques uns seulement suivent la direction de certaines parties du rachis, comme l'ilio-spinal et divers muscles de l'encolure. En général, plus renflés à leur milieu qu'il leurs extrémités, ils sont souvent terminés par des tendons et des aponévroses. On les voit se présenter avec des modifications morphologiques très nombreuses : les uns sont fusiformes, c'est-à-dire renflés à leur partie moyenne et amincis àleurs extrémités généralement pourvues de tendons; ils peuvent être très réguliers comme le fléchisseur superficiel des phalanges, le fléchisseur du métatarse, ou aplatis comme les abducteurs et adducteurs du bras, les fléchisseurs du métacarpe; les autres sont prismatiques comme le vaste externe, les huméio-oléciâniens interne et externe, le biceps de la cuisse. Il en est de pyramidaux comme le petit pectoral, le releveur propre de l'épaule ; de rubanés tels que l'omo-hyoïdien, le plantaire grêle, etc.
Les muscles larges sont plus ou moins minces, comme le splénius, le grand complcxus, les muscles abdominaux. Parfois ils sont tout à fait membranilormes, comme le diaphragiuc cl le peaucier. Les uns sont triangulaires, liioniboïdaux, les autres rayonnes, flabelliformes, etc. Ils servent à former des cloisons, à circonscrire des cavilés, à lier les membres au tronc.
Les muscles cow'ls sont peu nombreux; ils s'étendent d'un os à un autre très peu éloigné, comme les interlransversaires du cou, des lombes, les sus-costaux, les inasséters, le crotaphite, etc.
■ Tous ces muscles , quelles que soient leurs formes , peuvent être simples ou complexes.
Les premiers sont ceux doiil les fibres sont parallèles dans toute leur étendue, et non entrecoupés, à l'inlérieur, par des tendons ou des aponévroses. 11 n'existe, ; dans l'économie, que très peu de muscles loul à fait simples, parce que les tendons qui les terminent se propagent le plus ordinairement sans régularité entre les fibres contractiles.
Les seconds sont beaucoup plus nombreux que les précédents. Ils ont pour caractère de présenter à leur surface des expansions tendineuses ou aponévrotiques sur lesquelles s'implantent des fibres musculaires, et, à leur intérieur, des iulersections de mèuie nature destinées au même usage. Ces parties blanches, superlicielles ou profondes, donnent beaucoup de force à ces muscles : 1° en faisant l'office de ligaments inextensibles très résistants; 2" en servant à l'implantation des fibres i charnues qui peuvent ainsi se multiplier, dans de très grandes proportions, et affecter des directions très variées, iucrolaphitc, au inasséler, aux ptérygoïdiens, au coracoradical, par exemple, elles donnent des surfaces d'insertion plus étendues même qùe celles des régions osseuses où ces muscles s'attachent. Ils ont cela de particulier que leurs fibres, au lieu d'être parallèles comme celles des muscles simples, forment entre elles des angles plus ou moins aigus. Quelquefois cette disposition est régulière, comme dans les muscles rayonnés, les penniformes, mais le plus souvent elle est, comme dans les grands complexus, l'ilio-spinal, sans aucune régularité.
La texture des muscles indue beaucoup sur leur force et les limites de leur contraction. Les muscles simples, dont les fibres sont parallèles, ont une étendue de , contraction très considéi-able, mais une force moindre que les muscles complexes d'égal volume et de même longueur, parce qu'ils ont des fibres aussi longues et en î^ussi petite quantité que possible : aussi se trouveut-ils dans les régions où il faut des mouvements très étendus, comme ceux des membres, par exemple. Les autres, au contraire, sous un volume donné, contiennent un nombre de libres qui est deux, trois, quatre fois aussi grand que dans un muscle simple, et leur énergie devient, par conséquent, double, triple ou quadruple de celle du dernier. La multiplication des fibres dans le muscle complexe rend nécessaire l'agrandissement des surfaces . d'implantation. Voilà pourquoi apparaissent à sa superficie et dans son intérieur ces ■ tendons et ces aponévroses d'intersection sans lesquelles la complexité n'est pas i possible. Enfin, la direction des forces dans le muscle simple est facile à déterminer, puisqu'elle est parallèle aux libres même, tandis qu'il n'en est pas ainsi pour les ■ complexes où il faut trouver une résultante. Il importe donc de prendre la texture 1 en grande considération quand ou veut apprécier la force d'un muscle et la coin- i parer h celle d'un autre ; sans cela, on s'expose à de graves erreurs. ,
Les muscles, étant les puissances motrices des dllférenles pièces du squelette, doivent nécessairement s'attacher, médiatement ou immédiatement, soit sur ces • pièces, soit sur leurs cartilages de prolongement. Et, pour que le muscle puisse, ,i par son raccourcissement, produire un eiïet sensible, il faut que ses deux extrémités prennent des points d'implantation sur des parties résistantes. Ordinaii ement, l'un de ces pointsest plus fixe que l'autre ; le premier s'appelle ['origine du muscle; , le second, son insertion. ' . Les os, pour donner attache aux muscles, ofTrcnt à leur surface des rugosités, des ■ empreintes, des lignes droites ou courbes, des crêtes, des tubérosiics, enfin des i
ORGANES ACTIFS DE LA LOCOiMOTlON. 255
ùmiiicnces de toulcs les formes ou des excavations plus ou moins profondes. Les parties qui restent lisses ne peuvent servir à l'implantation de libres charnues ou tendineuses. Par ces empreintes, soit on creux, soit en relief, on peut suivre ])arfailement les attaches des masses musculaires; « car le squelette hlen étudié sous ce rapport rendrait, pour ainsi dire inutile, d'après Cuvier (1), la dissection des muscles «, puisqu'on les retrouverait, sinon tous, du moins en partie, par l'inspection des os.
Ces attaches s'effectuent, tantôt par des fibres charnues, tantôt par des libres I tendineuses, et très souvent au moyen des unes et des autres.
Ces trois modes d'implantation ne sont point arbitrairement départis aux muscles, i ils se trouvent commandés, l'un h l'exclusion de l'autre, par l'étendue et la confign-^ I ration des surfaces osseuses. Ainsi, l'exlrémilé supérieure de l'humérus qui donne 1 attache aux deux épineux, aux deux abducteurs du bras, à l'adducteur, au grand
dorsal, au sous-scapulaire, etc., ne pouvait fournira tous ces muscles une surface ■ suffisante à l'inserlion de toutes leurs fibres cliarnues; il fallait donc que celles-ci
vinssent se fixer d'abord sur des cordes ou des rubans tendineux, qui, à leur tour, •s'al lâcheraient sur le petit espace réservé à chaque muscle. De même, pour l'ex- :tréinité inférieure de cet os, pour l'olécrûne, le trocliantcr, etc. Un autre avantage
résulte encore de ce mode d'insertion. Si les muscles avaient, aux environs desarlliculalions, le même volume qu'ailleurs, celles-ci, déjà renflées par les extrémités
osseuses, eussent été plus volumineuses que la partie moyenne des rayons, et par , suite leurs mouvements eussent beaucoup perdu de leur liberté et les formes de
leur élégance.
Le point d'origine ou le point fixe d'un muscle est le plus souvent facile à déterminer. Dans les membres, il est ordinairement supérieur au point mobile, c'est-àdire placé sur un rayon plus élevé que celui de ce dernier ; pour les muscles qui ivont du tronc aux membres, il est au tronc; pour ceux qui vont de celui-ci à l'encolure, il est encore à la même région ; il est à l'encolure pour ceux qui vont de cette partie à la tète. C'est vers ce point que la partie mobile se porte quand le muscle se contracte.
L'inserlion a lieu sur un point plus ou moins éloigné de celui qui est fixe : quelquefois il y a entre les deux une très grande distance. Ainsi, les extenseurs et les fléchisseurs des phalanges partent, dans le membre antérieur de l'humérus ou de l'extrémité supérieure des os de l'avanl-bras, et dans le membre postérieur, du fémur ou de l'extrémité supérieure du tibia; les premiers passent donc sur tout le trajet de l'avant-bras, du carpe, du métacarpe et de la région digitée avant d'arriver là leur terminaison. Il est à remarquer, toutefois, que ces insertions, si éloignées i qu'elles soient de l'origine du muscle, se font toujours tout près des extrémités I articulaires des os. Un tel rapprochement entre l'insertion du muscle et le point d'appui du levier était nécessaire, comme le fait très bien observer Cuvier (2), ' « pour ne point rendre les membres monstrueusement gros dans l'étal de flexion, mais surtout pour pouvoir produire une flexion prompte et complète; caria fibre
• (1) Analomie comparée, t. I, p. 260. . (2) Idem, l. I, p. 153.
musculaire ne pouvant perdre qu'une fraction délerminée de sa longueur dans la contraction, si le muscle était inséré loin de l'articulation, l'os mobile ne se serait rapproché de l'autre que d'une petite quantité angulaire ; au lieu qu'en s'insérant très près du sommet de l'angle, un petit raccourcissement produit un rapprochement considérable. >•> I.cs exceptions à celte règle sont rares : la plus remarquable qu'on puisse citer est celle d'un muscle de l'aile des oiseaux qui s'étend du scapulum vers l'extrémité du membre dans l'espace triangulaire rempli par la peau.
Il est essentiel de se rappeler que, quand on parle du point fixe et du point mobile du muscle, on n'entend pas que le premier est immobile et que le second seul se meut ; car, le plus souvent, ces deux points sont mobiles, très irrégulièrement, il est vrai, l'un exécutant un mouvement de beaucoup supérieur à l'autre. Il est cependant des nmscles dont l'origine est tout à fait fixe , comme le masséter, le digastrique, le releveur de la lèvre inférieure, le fascia lata, le p.soas iliaque, etc. Du reste, il en existe un assez grand nombre dont le point fixe devient quelquefois le point mobile, et réciproquement : ainsi, les ischio-tibiaux, dans la ruade, ont leur point fixe supérieur ; ils l'ont, au contraire, inférieur dans le cabrer. Et de même pour beaucoup d'autres.
Les puissances musculaires, bien qu'elles aient chacune un rôle spécial, sont groupées, les unes auprès des autres, très diversement suivant les régions. Leur action se trouve plus ou moins modifiée, et quelquefois tout h fait changée par suite de cet arrangement. L'appréciation exacte des nombreuses combinaisons d'actions musculaires destinées à produire un effet quelconque , comme l'élévation d'un muscle lors de la marche, est un travail d'analyse qui mérite d'attirer l'attention des physiologistes.
Presque partout, les muscles se trouvent par couches juxtaposées, les plus volumineux dans les superficielles, et les plus petits au-dessous des autres. Les masses h.'s plus considérables se voient au cou, autour des rayons supérieurs des . mend)res, delà croupe, de la cuisse, etc. Dans certaines régions, telles que la jambe, l'avant-bras, ils manquent à la face interne des rayons osseux. Autour des rayons inférieurs, surtout chez les animaux ongulés, tels que les soiipèdcs et les ruminants, il n'y a plus que des tendons ou des expansions aponévrotiques. Les muscles qui vont agir sur des points très éloignés de leur naissance, en passant sur des articulations, olîrcnt une disposition toute particulière ; ils sont fixés par des brides, des ligaments annulaires, etc., aux oset aux articulations autour desquelles ils passent, de telle sorte que, lors de leur contraction, ils ne s'éloignent nullement des rayons osseux. On conçoit, en eiïet, que si, par exemple, le fémoro-préphaiangien n'eût pas été maintenu en avant du tarse et de la région digilée, il aurait, en se contractant, abandonné ses rapports, et serait venu former une corde qui eût rendu le membre triangulaire lors de l'extension des phalanges.
Les |)arties fibreuses, c'est-à-dire les expansions aponévrotiques et les tendons chargés de transmettre à des os plus ou moins éloignés la puissance développée par les muscles, sont annexés à ces derniers d'après un mode assez varié.
Les aponévroses qui forment des enveloppes membraneuses minces, très résistantes et à peine extensibles, entourent tantôt un seul, tantôt plusieurs muscles : dans le premier cas, ce sont les aponévroses propres; dans le second, les aponé-
vroses communes. Les aponévroses propres servent quelquefois à l'implantation des fibres musculaires et deviennent alors très adhérentes à celles-ci, comme au crolaphile, au masséler, à l'ilio-spinal. Dans d'autres cas , elles ne constituent qu'une simple gaîneà l'intérieur de laquelle le muscle est libre. Les aponévroses communes maintiennent les muscles dans leur situation respective, s'attachent aux os, au pourtour des articulations, aux tendons et aux muscles eux-mêmes ; elles sont habituellement formées par les muscles superficiels : au membre antérieur celle qui dérive du sterno-aponévrolique, du long extenseur de l'avant-bras, et, au membre postérieur, celle qui provient du fascia lata, des ischio-tibiaux, des adducteurs de la jambe, 1 nous en donnent des exemples. Ces expansions rendent le déplacement des muscles i impossible et favorisent l'action musculaire en remplissant le rôle de véritables cein- I tures qui donnent un point d'appui aux masses qu'elles entourent. Habituellement I constituées par du tissu fibreux blanc, elles sont cependant quelquefois formées de I tissu élastique, comme on le voit à la face interne du rhomboïde du cheval, à la I face externe des trapèzes, sur les muscles long vaste et demi-tendineux du chaimeau, des solipèdes , etc. Ces dernières, qui s'ossifient, parfois accidentellement, dans certains points, paraissent, chez quelques animaux, éprouver à l'état normal la même transformation : c'est ainsi, d'après Cuvier, « que l'aponévrose générale des muscles fessiers s'ossifie dans les chevrotains et présente un vaste bouclier qui s'étend de l'épine de l'iléon jusqu'à la tubérosité ischiatique. »
Enfin, il y a des aponévroses d'insertion, soit pour l'origine, soit pour la terminaison des muscles, comme pour les trapèzes, le grand dorsal, les adducteurs de la jambe, le fascia lata. Elles ont la même destination que les tendons.
Ceux-ci revêtent la forme de cordes cylindriques ou aplaties, quelquefois celle de bandelettes ou de rubans. La plupart se trouvent à l'extrémité des muscles, soit à leur naissance, soit à leur terminaison et souvent à ces deux points à la fois. Il est certains de ces tendons qui se prolongent dans tout le trajet d'un muscle, soit à l'extérieur comme au fléchisseur du métatarse, soit à l'intérieur comme pour le coraco-radial. La plupart se perdent en énervations à la surface ou dans l'épaisseur des muscles : c'est ce qui se voit généralement; très peu s'arrêtent brusquement sans se continuer sur la longueur des parties charnues, excepté au plantaire grêle, i Enfin, quelques uns séparent les deux parties d'un muscle, comme au digaslrique de certains animaux, aux sterno-hyoïdiens, etc.
L'annexion des tendons aux puissances musculaires est une des plus belles conceptions qui aient été réalisées dans la confection de l'appareil locomoteur.
Un muscle n'avait, pour son insertion, qu'une place très restreinte à la surface icVun os. Avec ses fibres charnues à ses extrémités, celte place n'eût pas été assez grande : par un tendon, elle lui suffit, et sur ce dernier viennent ensuite se fixer les i libres musculaires.
Un autre devait aller agir sur des points très éloignés de sa naissance, comme du I fémur aux phalanges, pour les extenseurs et les fléchisseurs des doigts, il a une partie charnue dont la longueur est proportionnée îi l'étendue du raccourcissement néces- ''' saircà l'accomplissement de son action, et à cette partie succède une corde plus ou I moins grêle fixée sur les rayons osseux jusqu'au point où elle se termine. Sans cet ) artifice il eût fallu, ou que les muscles moteurs des phalanges prissent leur origine
moins loin du pied, ou qu'ils s'élendisscnl de leur naissance à leur insertion par une cj portion charnue; or, celte masse musculaire, à supposer qu'elle eût conservé leK même volume dans toute son étendue, n'eût pas offert, à beaucoup près, autant de résistance que le tendon, et par conséquent elle eût été bien plus exposée aux ruptures; il eût alors été très dilTicile de la maintenir par des brides au niveau des articulations dont elle eût augmenté disgracieusement le volume; en outre, elle n'eût pu trouver une place suffisante à son insertion sur les os amincis des extrémités; du reste, on s'effraie, dans cette hypothèse, en songeant aux proportions et au peu de solidité qu'eussent acquis les extrémités des grands animaux.
l.a disposition et les propriétés de ces parties sont mises en parfaite harmonie avec leur destination.
En effet, les tendons se trouvent surtout à l'extrémité inférieure des muscles desmembres, notamment au niveau du carpe, du métacarpe et de la région digitée; ce' qui donne à ces rayons, ainsi que l'a fait remarquer Bichat, peu de volume, une grande facilité de mouvements et beaucoup de résistance aux pressions extérieures. A leur passage sur des parties osseuses, ils sont entourés de manière à glisser librement; ils traversent des gaines fibreuses, des arcades, comme en avant et en arrière du genou, du jarret ou leur gHssement est, en outre, facilité par des membranessynoviales. Lorsqu'ils passent sur des poulies de renvoi, telles que les sésamoïdes, , l'extrémité supérieure de la seconde phalange, le sommet du calcanéum, la cou-vexilé du trochanter, la coulisse bicipilale de l'humérus, la trochlée des ptérygoï-diens, etc., les surfaces de frottement sont incrustées d'un cartilage lisse, tapisséd'une synoviale. Les tendons eux-mêmes, s'ils glissent les uns sur les autres, sont encore quelquefois séparés par des gaines séreuses, comme on le voit entre lesten-dons fléchisseurs du pied des solipèdes et des ruminants.
Quant à leurs propriétés, elles sont fort remarquables. Les tendons ont une force de résistance, une ténacité supérieures à celles des autres tissus mous. Les muscles, , en se contractant, déploient une puissance considérable qui détermine parfois lai fracture des os ou celle de leurs éminences, telles que le trochanter, l'olécràne, eti qui est cependant insuffisante pour produire la rupture des tendons eux-mêmes. Néanmoins cette rupture peut avoir lieu dans quelques rares circonstances. Une telle ténacité était indispensable pour que la force énorme des muscles en contraction pût lutter avec avantage contre les résistances qui doivent être variées dansune infinité de circonstances.
Ils ont si peu d'extensibilité et d'élasticité, qu'on les regarde habituellement' comme inextensibles et non élastiques. On conçoit que, sans cela, une partie de la force déployée par le muscle se fût perdue à produire leur élongation, et que de* plus, une certaine étendue de raccourcissement eût été -sans résultat effectif pour* les mouvements. Ils sont à peu près insensibles, ainsi que les travaux de Hallerl'ont démontré, et ne deviennent douloureux que sous l'influence de torsionsbrusques ou par suite de l'inflammation : celte autre propriété leur étant non moins^ nécessaire que les précédentes, car si ces organes eussent été sensibles, ils eussenti souffert fort souvent des violences extérieures auxquelles sont exposées les régions* inférieures des membres ; ils eussent, du reste, donné lieu à des sensations pénibles 5 à chaque contraction musculaire, cl leur souffrance serait ainsi devenue presque}
permanente. On voit par 15, pour le dire en passant, une preuve de cette admirablclogique qui a préside à la répartition des propriélés à chaque tissu, et l'on devine aisément que ce défaut de sensibilité est aussi indispensable aux os, aux cartilages, aux ligaments, h la corne, qu'aux parties dont nous parlons.
Les tendons ne présentent pas, dans tous les animaux, le môme aspect et les mêmes caractères. Ils ont, par suite de leur affinité pour les sels calcaires, une Irl ande tendance à devenir le siège d'ossifications. « Les oiseaux pesants et qui marchent beaucoup, dit Cuvier (1), ont les tendons de leurs jambes ossifiés de très bonneheure. Il en est de même des gerboises et des autres quadrupèdes qui sautent toujours sur les jambes de derrière.
Ces ossifications, normales chez les oiseaux, sont fort remarquables; eljes se rencontrent non seulement aux rayons inférieurs des membres, mais encore au tronc, à la terminaison de l'ilio-spinal, au sacrum, au bassin, chez les canards notamment. Sur les dindons adultes, par exemple, on les voit dans toute la longueur du tarse et au niveau des phalanges, c'est-à-dire dans les points ou les tendons ne sont plus entourés de fibres musculaires, puis sur le trajet du tibia, alors que ces tendons sont encore en rapport avec les parties charnues des muscles. Les huit tendons des fléchisseurs et les trois des extenseurs sont ossifiés, mais ils conservent leur état fibreux, et conséquemment leur flexibilité autour de l'articulation tihiotarsienne, de l'articulation tarso-phalangienne et des premières phalanges ; l'ossi- Hcalion ne réapparaît que près de la phalange onguéale où elle vient former de véritables sésamoïdes. Partout ces tendons, ainsi solidifiés, sont flexibles, élastiques, peu cassants et, jusqu'à un certain point, analogues sous le rapport des propriétés aux fanons de la baleine ; ils durèrent donc essentiellement des tendons ossifiés par accident chez les mammifères : ces derniers ne le sont jamais que par places trèi circonscrites, comme on le voit quelquefois à la terminaison du moyen fessier, au fléchisseur profond des phalanges eu arrière du tarse, du carpe ou de la région digitée.
Ainsi constitués, les muscles sont aptes à développer les forces motrices et à les transmettre aux os sur lesquels ils s'insèrent. L'intensité et l'étendue de leur action dépendent de leur volume, de leur longueur, de leur direction, de l'espèce de levier qu'ils mettent en jeu, ainsi que de la distance qui existe entre le point d'application de la puissance et le centre des mouvements.
La direction des muscles, relativement aux leviers qu'ils doivent mouvoir, est, en général, très désavantageuse, puisqu'elle est presque toujours parallèle à celle des leviers osseux. Mais la nature a cherché à diminuer ce parallélisme : 1° par le renflement des extrémités articulaires; 2° par le développement d'éminences plus ou moins saillantes, telles que l'olécràne, le trochanter ; 3° par la présence de sésamoïdes ou de poulies de renvoi , la rotule, les sésamoïdes de la région digiiée, l'os sus-carpicn, la trochlée du ptérygoïde. Ce parallélisme, très marqué aux membres, diminue, du reste, lors des mouvements de flexion, et d'autant plus que ceux-ci sont plus près de leur limite. Certains muscles ont cependant une insertion presque perpendiculaire à leurs leviers ; les fléchisseurs de la tête, lesischio-tibiaux, le psoas des lombes, le psoas iliaque, les abducteurs et adducteurs du bras, à cause même
(1) Analomie comparée, t. I, p. 1 iG,
Fig. 21.
de la (liieclion de la têle relativement à l'encolure, de la flexion de la cuisse sur le bassin et du bras sur l'épaule.
Les leviers sur lesquels agissent les puissances musculaires appartiennent aux trois genres établis par les physiciens. Ces leviers sont droits ou incurvés; ils sont formés le plus souvent par un seul os, quelquefois par plusieurs ; dans ce dernier cas ils sont sinueux, brisés et souvent flexibles, toutes modifications qu'il importe plus d'étudier en mécanique animale que dans la dynamique des corps bruts.
l\ est quelques espèces de leviers plus communs que d'autres. Le levier du premier genre est, en général, le levier de l'extension ; celui du troisième, le levier de la flexion. Le levier du second genre est assez rare.
Dans presque tous, le bras de la puissance est fort court, et celui de la résistance très étendu, d'où il résulte : 1" que la puissance est dans des conditions très désavantageuses au profit de la vitesse qui est favorisée; 2° qu'il faut une grande force pour vaincre une faible résistance; S'jenfin, une contraction d'une étendue minime pour produire un mouvement très considérable.
En dynamique animale, le levier est l'os sur lequel le muscle s'insère; le point d'appui se trouve à une extrémité ou à une articulation qui devient le centre du mouvement, le point autour duquel l'extrémité opposée du rayon représentant la résistance décrit un arc de cercle, et la puissance est à l'insertion du muscle ; ainsi point d'appui et centre de mouvement sont donc ici des expressions équivalentes. Quelquefois le levier, au lieu d'être d'une seule pièce, est constitué par une série d'os, tantôt soudés ensemble, tantôt mobiles les uns sur les autres. Dans ce dernier cas, la complication n'est qu'apparente ; il devient facile, par un examen attentif, de ramener le levier brisé et flexible aux lois du levier simple.
Un mot de chacune des variétés de leviers en particulier.
Le levier du premier genre est presque toujours, à part quelques exceptions , le levier des extenseurs. Dans le membre antérieur, le sus-épineux, les cinq muscles olécrâniens (fig. 21); dans le membre postérieur, le grand fessier, le fascia lata, le droit antérieur de la cuisse, le triceps crural, le bifémoro-calcanécn, le plantaire grêle, le vaste externe, le demi-tendineux dans le cabrer, les fibres du crotaphite qui s'insèrent au sommet de l'apophyse coronoïde chez les animaux qui ont cette émincnce très longue, etc., nous en donnent des exemples. Le bras de la puissance est dans ce levier quelquefois assez considérable. Ainsi, pour les extenseurs de l'avant-bras, il est représenté par la distance qui existe entre le sommet de l'olécrâne et le milieu de l'articulation huméro-radiale, centre du
Fig. 22.
ORGANES ACTll'S DE 1,A LOCOMOTION. 261
mouvement ou point fixe du levier couslilué par la réunion du radius et du cubitus; pour le hifémoro-caicanéen et le plantaire grêle, il est mesuré par la dislance qui se trouve entre le sommet du calcanéura et le centre de l'articulation libio-aslragalienne; pour les ischio-tibiaux, par celle qui sépare le milieu de la cavité colyloïde de la partie la plus postérieure de l'ischion. Le bras de la résistance est constamment de beaucoup plus long que le premier : il est, par exemple, pour les muscles olécràniens, représenté par toute la longueur du radius; pour les muscles rotuliens, par celle du tibia, etc.
Ce levier a ceci de remarquable, que la direction du muscle qui le meut est d'autant plus perpendiculaire que le rayon à étendre se trouve préalablement plus fléchi, de telle sorte que la puissance est plus favorisée au commencement qu'à la lin de sou action. Ce sera, en partie, le contraire pour le levier du troisième genre.
r.e levier du troisième genre est, disionsnous tout à l'heure, le levier des muscles fléchisseurs : on en trouve de nombreux exemples. Les fléchisseurs de la tête, le sternomaxillaire , le digastrique , le masséler, le ptérygoïdien interne, l'angulaire de l'omoplate, le grand dorsal, les abducteurs, l'adducteur du bras, le coraco-radial, l'huméro-radial, le flé- I chisseur interne du métacarpe, agissent évidemment sur celle espèce de levier. Il en est de même du moyen fessier AB (fig. 22), du long vaste CD dans les circonstances ordinaires, du tibio-prémélatarsien EF, des psoas des lombes et iliaque, du grêle antérieur, du carré crural , des dentelés de la respiration, des intercostaux.
La puissance qui meut ces leviers a un bras qui est très long pour le digastrique, par exemple, pour le masséter externe, les fléchisseurs de la tête, mais beaucoup moins étendu pour les fléchisseurs de l'avant- bras, ceux du métacarpe. Elle est d'autanl plus favorisée que le mouvement arrive plus près de sa limite, puisqu'alors l'insertion du muscle est presque perpendiculaire au rayon osseux, comme on peut le voir dans la figure précédente, pour le tibio-prémétatarsien, le long vaste, le moyen fessier.
Ce levier a le grand avantage de permettre des mouvements fort étendus, par suite d'un raccourcissement très peu considérable du muscle. Il suffit, en effet, que le fléchisseur du métacarpe se contracte d'une minime fraction de sa longueur, pour : que le pied s'élève à une grande hauteur au-dessus du sol ; de même, il suffît d'un
faible raccourcissement des iscliio-iibiaux pour que l'exlréniilé inférieure du i membre abdominal soit projetée tvbs loin en arrière, ainsi qu'on le voit lors de la ruade. C'est donc bien là le levier de la vilesse.
Il ne faudrait pas croire que tous les fléchisseurs agissent sur des leviers du troisième genre ; quelques uns d'entre eux exercent leur action sur un levier du pre- ' ipier genre, tel le flécliisseur oblique du métacarpe. De môme, quelques extenseurs, cpmme celui du métacarpe, au lieu d'agir sur un levier du premier genre, en mettent en jeu un du troisième ; mais ces quelques exceptions n'infirment point la règle précédemment rappelée.
Le levier du deuxième genre est un peu plus rare que les autres, parce que, dit-on, il favorise la force au détriment de la vilesse. L'exemple classique de ce dernier, et c'est à peu près le seul qu'on cite, est celui du bifémoro-calcanéen agissant sur le calcanéum et le pied tout entier lors de l'appui sur le sol. Dans ce cas, en effet, le levier est formé par le tarse, le métatarse et la région digilée, le point d'appui est au sol, la résistance à vaincre est le poids du corps agissant sur l'articulation tlbio-astragalienne, et la puissance, constituée par l'extenseur du métatarse, agit sur le sommet du calcanéum. La puissance a donc pour bras de levier toute la dislance qui sépare la pointe du jarret de la face inférieure du pied; elle est, par fi conséquent, extrêmement favorisée. t
Lorsque le membre antérieur pose sur le sol, les extenseurs de l'avant- bras agissent également sur un levier du deuxième genre et non pas sur un du premier, J comme lorsque le membre était en l'air. Alors le point d'appui est au sol, la puis- ' H sance au sommet de l'olécràne, et la résistance représentée par le poids du corps se « trouve à l'articulation huméro-radiale qui tend à se fléchir. Ce qui arrive ici pour ^ les extenseurs de l'avant-bras, se reproduit pour le sus-épineux, les muscles rolu- (( liens, etc. , toutes les fois que le membre repose sur le sol. i' En mécanique animale, les leviers offrent quelques particularités fort remar- t quables qu'il importe de signaler avec précision pour éclairer certains points qui i peuvent donner matière à contestation. £ Premièrement, il y a des leviers qui sont d'un genre à une période de l'action i i d'un muscle, et d'iUi àutre genre à une période difl'érente de la même action. Ainsi, par exemple, lorsque le cheval s' encapuchonné, c'est-à-dire lorsqu'il a la tête for-- ; teraent fléchie sur l'encolure, les grands complexus, pour la relever, agissent sur < un levier du troisième geiire, dont le point d'appui est à l'arliculalion occipito- i alloïdienne, la puissance en avant de celle-ci, à la protubérance occipitale, et la résis-- •; tance dans tout le reste des parties antérieures de la tête; mais, à mesure que celle- ' ci s'élève et bascule sur l'atlas, l'occiput se renverse en arrière, de telle sorte qu'au, moment où l'animal porte au vent, le levier devient du premier genre, puisque lei, i point d'appui est intermédiaire à la puissance et à la résistance. C'est là ce qu'ont pourrait appeler le levier successif.
Deuxièmement, il est aussi des leviers qui sont d'un genre déterminé dans certaines circonstances, et d'un autre genre dans des circonstances dilTérentes, bienti qu'ils soient toujours mis en jeu par les mêmes muscles, tels le levier dd'avant-brasi! pour les muscles olécrâniens et celui du métatarse pour le bifémoro-calcanéen. Eni effet, lorsque le membre se trouve plus ou moins fléchi et élevé au-dessus du sol, le»
extenseurs de l'avant-bi-as agissent sur un levier du premier geiu-e dont la puissance est au sommet de l'olécràne, le point d'appui à l'articulation luiméro-radiale, et la résistance dans la masse de l'avant-bras à ramener à sa direction verticale, Mais lorsque lu membre est à l'appui et que ces muscles extenseurs se contractent seulement pour !;i station, c'est-à-dire dans le but d'eiu|)èclier le radius de se fléciiir, ils exercent leur action sur un levier du deuxième genre : ici, la résistance à vaincre est le poids tlu corps qui est transmis à l'articulation liuméro-radialo, l'appui est au sol et la 1 puissance toujours au sommet du cubitus; il y a donc eu transposition delà résis- ! tance qui est venue occuper la place du point d'appui lorsque le levier était du picniier genre. J'appellerai cette seconde variété le levier alternatif, pour que 1^ celui-ci ne soit pas confondu avec le précédent dont il diffère : 1° en ce que le déplacement du point d'appui est absolu au lieu d'être relatif; 2° en ce que le passage du levier d'un genre à un autre tient à des conditions autresque les différentes périodes de l'action des muscles.
Cette remarquable particularité d'un levier de cbanger de nature suivant les circonstances dans lesquelles les puissances musculaires le mettent en jeu, se lie à des exigences dynamiques et entraîne des avantages faciles à reconnaître. Lorsque, par exemple, les extenseurs de l'avant-bras se contractent pour ramener le rayon radiocubital dans sa direction habituelle, ils meuvent un levier du premier genre et luttent seulement contre la résistance représentée par le poids de la partie inférieure du membre soulevé; le bras de la résistance étant alors très long, la vitesse est très favorisée, tandis que la puissance ne l'est guère; mais, dans ce cas, la rapidité du mouvement importe plus que la grande intensité d'une force déjà infniiment supérieure à ce qu'elle a besoin d'être pour vaincre la minime résistance qui lui est opposée. Au contraire, quand les mêmes muscles se contractent dans la station pour empêcher l'avant-bras de se fléchir, le levier devient du deuxième genre : la résistance se trouve plus considérable, puisqu'elle est représentée par la part du poids du corps que l'un des membres antérieurs doit supporter; cette résistance agit sur l'articulation, précisément au point d'appui du levier précédent, et le point d'appui lui-même se trouve au sol. Or, pour lutter contre cette nouvelle résistance, il fallait que la puissance des extenseurs fût favorisée, et elle l'est par un bras de levier qui s'étend du sommet de l'olécràne à l'extrémité inférieure du pied : il est vrai que le bras de la résistance a pris des dimensions à peu près égales à celles du premier, mais, enfin, le bras de la puissance est ici supérieur à l'autre, au lieu d'en être le quart, le cinquième, le dixième, etc., comme dans la plupart des circonstances. Voilà donc pourquoi, lors de la station, le levier du deuxième genre, ou de la puissance, s'est substitué au levier du premier genre à bras inégaux, si favorable à la vitesse des mouvements.
Ce qui arrive ici pour les extenseurs de l'avanl-bras, se reproduit pour l'extenseur du métatarse, pour les muscles rotuliens, etc.
!( Troisièmement, enfin, il y a dans l'économie des leviers qui sont d'un genre pour une partie d'un muscle, et d'un genre différent pour une autre partie du même muscle, et cela indépendamment des circonstances dans lesquelles le muscle se contracte et des périodes de son action : ce sont les leviers composés dont le crotaphite et le fléchisseur du métacarpe nous donnent des exemples. Le crolaphite
26/l DES MOUVKMENTS.
agit sur un levier du prcmiergenrc par les fibres insérées au sommet de l'apophyse coronoïde et sur un levier du troisième par celles qui se terminent en avant et en bas de cette éminence. Le fléchisseur externe du métacarpe des solipèdes agit sur uu levier du premier genre par sa branche sus-carpienne et sur un levier du troisième par sa branche métacarpienne. Il ne saurait y avoir la moindre contestation à cet égard.
Quant aux assimilations que l'on pourrait faire des trois régions du rachis et de quelques parties des membres aux dilTérents genres de leviers, je les passe sous silence, me réservant d'y revenir plus tard d'une manière spéciale : il faut se garder de tomber dans les exagérations et de faire de la mécanique inintelligible sous prétexte de la rendre savante. Ce qui vient d'être dit du levier en général suffit pour en donner une idée précise. Arrivons à l'étude de l'action musculaire.