ACTION MUSCULAIRE

sur-lc-cliamp. Si elle est énergique, le mouvementqii'clle suscite partage cette énergie ; si elle est persistante, la contraction se prolonge jusqu'à l'épuisement du muscle, llien n'est merveilleux comme la dépendance dans lacpielle le muscle se trouve relativement à la volonté. Celle-ci agit avec une admirable précision, sans jamais se tromper : il suiïit que l'animal veuille exécuter un mouvement déterminé pour qu'elle sollicite immédiatement les muscles ([ui sont susceptibles de l'effectuer. Par la proniplitude de son action, elle a une certaine analogie avec le moteur du télégraphe électrique. Ue même que dans ce dernier, le courant qui passe par un fil métallique avec une certaine vitesse produit un mouvement à l'extrémité deceDl; de même aussi, la volonté, dès qu'elle agit sur un cordon nerveux, provoque une contraction et, chose remarquable, son inllucnce se transmet seulement par les filets qui se rendent aux muscles chargés d'effectuer le mouvement qui doit être produit; elle ne passe point dans les filets du même nerf qui se distribuent aux muscles antagonistes, car il y aurait contradiction, conflit dans le résultat.

Il est cependant un assez grand nombre de muscles extérieurs, ceux de la respiration, par exemple, qui se contractent régulièrement, sans l'intervention de la volonté ; il en est d'autres dont les mouvements finissent, à la longue, par devenir automatiques, mais tous ces derniers n'en ont pas moins, comme les autres, une cause excitatrice qui a son point de départ dans le système nerveux.

L'influence du système nerveux sur la contraction musculaire est complexe. Les nerfs, ainsi que le fait observer Millier, sollicitent, d'une part, le muscle à se mouvoir, et, d'autre part, lui donnent en partie l'aptitude à se contracter : c'est ce que les recherches de divers expérimentateurs tendent à établir.

Haller et, après lui, beaucoup d'autres physiologistes, ont regardé la faculté contractile comme une propriété inhérente au muscle et indépendante de l'influence des nerfs, propriété qui pourrait être mise enjeu aussi bien par toute espèce d'excitation que par celle du système nerveux. ïiedemann et M. Longet ne sont pas éloignés de cette manière de voir qui ne compte plus guère d'adhérents, quoiqu'elle soit plus vraisemblable que ue le pensent les adversaires des idées hallériennes.

On sait depuis longtemps que la ligature, la compression ou la section des nerfs qui se rendent à un muscle ôtent à ce dernier l'aptitude à se contracter sous l'influence de la volonté et sous celle des autres causes qui émanent des centres nerveux : la plus simple expérience démontre donc évidemment que le nerf est l'organe par lequel l'action excitatrice développée dans les centres nerveux se transmet aux muscles.

Mais lorsque le nerf séparé des parties centrales du système nerveux est excité, il provoque encore, pendant un certain temps, des contractions musculaires ; son excitabilité s'éteint même assez lentement. D'après Miiller (1), il n'en resterait plus de traces deux mois et demi après la section avec perte de substance ; mais, d'après les recherches de M. Longet, elle serait beaucoup moins persistante. A près avoir réséqué les sciatiques, il a vu, en soumettant fréquemment ces nerfs à l'action d'un courant galvanique, qu'au bout de quatre jours ils ne provoquaient plus la moindre contraction : les résultats ont été les mômes, soit qu'il eût opéré sur des nerfs moteurs, tels que le facial et l'hypoglosse, ou sur des nerfs mixtes, tels que ceux des membres.

(1) Manuel de physiologie, 2' édit. t. il, p, 51.

268 DUS MUUVEMliNTS.

Si le nerf perd très vile son excitabilité, le muscle conserve pendant un temps bien plus long la faculté de se contracter, flj, Longet, ayant réséqué le facial, a vu qu'à |)artir du quatrième jour a|)rès la section, les irritations mécaniques ou galvaniques restaient sans elfet sur le nerf, tandis qu'elles continuaient à provoquer des contractions lorsqu'on les appliquait immédiatement aux muscles privés de l'influence nerveuse ; leur contractilité a survécu près de trois mois à l'extinction complète de l'excitabilité du nerf.

Les nerfs moteurs ne sont pas les seuls qui aient de l'influence sur la contractilité des muscles, les nerfs sensitifs en exercent une qui est très remai-quable. L'expérimentateur que je viens de citer, ayant coupé les divisions de la cinquième paire qui se rendent aux muscles des lèvres et des ailes du nez, a constaté que la contractilité de ces derniers s'était très sensiblement affaiblie au bout de six à sept semaines, et il a expliqué cet affaiblissement par un vice de nutrition consécutif à la section des fdets sensitifs, vice rendu évident par l'atrophie et la décoloration des muscles privés de l'influence du irifacial.

Cette irritabilité qui survit dans le muscle à la perte complète de celle du nerf persisterait aussi, d'après Nysten, Legallois, etc., dans diverses paralysies. Suivant Marshall-Hall, qui se fonde sur des expériences très ingénieuses, elle se conserverait dans les muscles privés de communication avec l'encéphale, et, par conséquent, dans les paralysies cérébrales ; mais elle se perdrait dans ceux qui sont séparés de la moelle cpinière par une section faite à l'origine de leurs nerfs et lors des paralysies spinales. Enfin, lorsqu'elle se serait presque éteinte, le galvanisme pourrait la faire renaître et l'entretenir, indépendamment de l'influence nerveuse, ainsi qu'il semble résulter des recherches de RJ. Brown-Séquard, dans lesquelles on aurait constaté qu'après la section du scialique, les extrémités postérieures conservent leurs mouvements, pourvu qu'elles soient soumises journellement à l'action d'un faible courant galvanique. Mais ces expériences sont évidemment défectueuses, puisque le courant a porté h la fois son action sur les muscles réellement paralysés et sur ceux qui reçoivent leurs nerfs du fémoral antérieur, de l'obturateur et des fessiers qui n'avaient rien perdu de leur contractilité et suffisaient h la production des mouvements de totalité des membres postérieurs; elles ne seront réellement concluantes qu'autant que la galvanisation, appliquée exclusivement aux muscles dont les nerfs auront été coupés, fera renaître leur excitabilité presque éteinte, et l'entretiendra au delà des limites assignées à sa persistance dans les circonstances ordinaires.

La persistance de l'irritabilité musculaire après la perte de celle du nerf semble donc établir que la contractilité est inhérente au muscle et indépendante, jusqu'à un certain point, de l'influence nerveuse ; elle semble montrer que le nerf est un simple conducteur des excitations émanées des centres nerveux. Mais, tout bien considéré, l'irritabilité du nerf est liée étroitement à celle du muscle : la stimulation exercée sur le premier produit le mémo résultat que celle qui est appliquée directement sur le second; les narcotiques qui anéantissent l'irritabilité du nerf, anéantissent aussi celle du muscle ; les fortes décharges électriques effectuées, soit sur le nerf, soit sur le muscle, font également perdre à ce dernier l'aptitude à se contracter ; la section ou la ligature des nerfs amène enfin, au bout d'un certain temps, l'extinction complète de l'irritabililc des organes contractiles.

ACTION MUSCULAIltE. 2C9

L'influence que le sang exerce sur la contracliou musculaire est plus facile 5 (Icicrminer que celle des nerfs. Les pliysiologisles onl eu recours, pour arrivera ce n'suitat.à la ligature de l'aorle postérieure : Sténon, Vieussens, Ilaller, Bichat, qui ont tenté cette expérience, ont constaté qu'après la ligature du vaisseau en avant ou en arrière des mésentériques, il se manifesie une paralysie complète des memlires postérieurs : suivant les uns, cette paralysie se développe immédiatement après l;i ligature; suivant les autres, elle ne se produit qu'au bout de quelques minutes.

Il est à remarquer que le muscle, une fois paralysé par le fait de la privation du sangartériel, ne perd pas pour cela son irritabilité ; il la conserve encore au moins une demi-heure, d'après les observations de Lorry, et plus de deux heures, d'après celles qui ont été faites récemment par M. Longet; enfin, il rentre sous l'empire de la volonté lorsque l'enlèvement de la ligature permet à la circulation de se rétablir. Ayant fait la ligature de l'aorte sur le chien, le chat et le cheval, j'ai observé dans tous les cas une paralysie complète des membres postérieurs. Mais cette paralysie survenait au bout d'un temps très variable et s'accompagnait de phénomènes assez dissemblables suivant les espèces soumises à l'expérience. Ainsi, sur le chien, les membres abdominaux ont cessé de se mouvoir dès que le cours du sang a été interrompu dans l'aorte ; les muscles de ces extrémités, mis à découvert, n'ont pas tardé à se contracter spontanément, mais de cette contraction oscillante qui caractérise l'irritabilité musculaire après la mort; ceux qui étaient fortement tendus, ou soustraits par des aponévroses au contact de l'air, ne se contractaient point ou ne le faisaient que plus tard ; les nerfs irrités, soit avec le scalpel, soit avec un acide, ont déterminé des mouvements très marqués dans les muscles ; les muscles euxmêmes, excités directement, se sont également contractés : leur irritabilité s'est conservée, ainsi que celle du nerf, de deux à trois heures après la ligature du vaisseau.

Sur le cheval, la même expérience faite après une abondante saignée laisse pendant deux ou trois minutes assez decontractilité dans les membresabdominaux pour qu'ils puissent encore éprouver de violentes secousses, mais parfois elle les paralyse instantanément. La sensibilité diminue tellement, qu'on peut enlever la peau dans une grande étendue, et piquer des nerfs superficiels, sans que l'animal paraisse en éprouver une douleur bien appréciable; l'irritabilité des nerfs et des muscles persiste une heure et demie, quelquefois plus; elle cesse cependant plus vite que chez le chien: les contractions qui la traduisent ne sont jamais assez fortes pour faire mouvoir un rayon osseux ou pour ramener à l'extension un membre fléchi ; de plus, elle persiste après la mort presque aussi longtemps dans les muscles qui ont cessé de recevoir du sang que dans ceux des membres antérieurs où la circulation n'a point été interrompue.

Enfin, sur le chat, laligalure de l'aorte, en arrière des reins, faite deux fois, comme dans les autres circonstances, afin de prévenir le relâchement du lien qui pourrait résulter de l'énergique impulsion du sang, ne produit pas immédiatement la paralysie ; elle laisse quelquefois les extrémités postérieures s'agiter encore légèrement pendant quinze, vingt, trente minutes. Au bout de trois à quatre heures, elle entraîne une extinction complète de l'irritabilité musculaire qui ne réapparaît qu'avec

une extrême Icnieur après la suppression du lien qui étreignait l'arlôre (1). 1 Ce qui se produit subitement par le secours de l'expérimenlalion, se développe I en partie, dans certains cas, sous l'influence de causes encore peu coiniues. Lorsque des caillots se forment dans l'aorte, comme on le voit fréquemment chez le cheval, ou dans les gros troncs qui fournissent les artères des membres, les muscles perdent de leur contractilité. L'oblitération incomplète de l'aorte postérieure entraîne une faiblesse du tronc de derrière, un bercement de la croupe et une claudication plus ou i moins forte; celle des principaux troncs artériels d'un membre, comme le brachial, par exemple, détermine une boiterie intermittente qui apparaît et devient très intense après un exercice de quelques instants, pour cesser complètement pendant l'inaction (2).

La ligature de la veine cave, qui entraîne inévitablement à sa suite la stase du sang noir dans les muscles, ne les paralyse pas; elle affaiblit seulement leur contractilité : aucun expérimentateur n'a reconnu au sang veineux l'action stupéfiante que Bichat lui avait attribuée.

Ainsi, l'abord du sang artériel dans les muscles est indispensable à ces organes pour qu'ils puissent se contracter voloniairement, mais il n'est point immédiatement nécessaire à l'entretien de leur irritabilité, non plus qu'à celle des nerfs. Du reste, cette influence du sang n'est pas également nécessaire dans tous les animaux et dans toutes les circonstances : on sait que la contraction spontanée s'effectue dans les muscles des animaux morts par elfusion de sang, que le cœur d'un reptile continue à battre longtemps ajirès avoir été arraché, et qu'enfin la grenouille privée de ' cœur exécute des mouvements spontanés et volontaires, marche, saute ou nage comme auparavant.