ACTION MUSCULAIRE

repoussait l'idée d'une fermcnlalion, croyait que le raccourcissement du muscle résultait de l'afflux plus abondant du sang et des esprits animaux, et son relâchement du retrait plus ou moins complet de ces deux espèces de fluides; Sténon, sans s'expliquer longuement à cet égard, attribuait la contraction à un simple changement des angles que forment les fibres musculaires.

Les physiologistes modernes, abandonnant les vieilles hypothèses, ont eu recours à un autre ordre d'explications : MM. Prévost et Dumas, ayant cru remarquer que les divisions nerveuses forment des anses au sommet des angles de la fibre musculaire, admettent que l'électricité marche dans ces divisions par courants parallèles, de telle sorte que, par leur attraction, ils entraînent les uns vers les autres les points des fibres sur lesquels les filets nerveux passent. Cependant les courants qu'ils supposent dans les nerfs n'ont pu être mis en évidence par le galvanomètre ; mais ils attribuent ce résultat à ce que probablement le courant ascendant et le courant descendant se neutralisent, et empêchent par conséquent toute déviation dans J'aiguille de l'instrument électrique.

Cette théorie séduisante, qui avait pour elle le grand avantage d'expliquer une action obscure par quelques unes des lois les plus simples des phénomèmes électriques, a été contestée de tous points. D'abord, la direction en zigzag des fibres musculaires, et la disposition en anses des filets nerveux, n'ont point été trouvées telles par tous les observateurs, puis les courants qu'on admettait dans les nerfs n'ont pas été reconnus [lar les divers expérimentateurs qui ont cherché à en constater l'existence. Cependant les recherches récentes de Matteucci et de Dubois-lleymond ont fait voir que quand on applique les fils du galvanomètre, d'une part, sur la surface d'un muscle, d'autre part, sur sa coupe, il se manifeste une déviation et une oscillation très sensibles de l'aiguille , si en irritant les nerfs de ce muscle, on provoque des contractions plus ou moins prolongées. Mais ces faits ont besoin d'être reproduits et variés pour être bien étabUs ; ils demandent à être interprétés rigoureusement, pour qu'on puisse acquérir la certitude que ces courants sont de nature électrique, et qu'enfin ils deviennent la cause immédiate de la contraction musculaire.

Dugès (1) propose une autre théorie de l'action musculaire : partant de ce fait que le muscle est élastique, il regarde cette élasticité comme la cause de la contraction. Dans le relâchement, la fibre serait tenue à l'élat d'expansion par ce qu'il appelle Yagent vital, et, dans la contraction, le même agent neutraUsé laisserait revenir la fibre sur elle-même en vertu de son élasticité. C'est encore là une explication peutêtre vraisemblable, mais sans autre valeur que celle d'une simple hypothèse.

Si l'on ne connaît ni la nature, ni le mode d'action de la cause qui détermine la contraction musculaire, on ne sait pas mieux quelle est l'essence de la propriété qui donne au muscle l'aptitude à se contracter sous l'influence de diverses excitations. Déjà nous avons vu que la contractilité avait été considérée comme inhérente au muscle et indépendante de l'action nerveuse. Cette hypothèse tant combattue 3'éloigne pourtant très peu de la vérité, puisque l'expérimentation a démontré que le muscle conserve l'aptitude à se contracter bien longtemps après la section de ses nerfs et la perte de leur excitabilité ; elle s'appuie, du reste, sur les effets remar-

(1) Traité de physiologie , Montpellier, 1838, t. II, p. 96.

quables de diverses subsiances qui, injectées dans les artères, paraissent isoler l'action musculaire de l'action nerveuse, car, sous l'influence de l'éiher chiorliydrique chloré, par exemple, « d'un côté, la roideur tétanique se montre alors même que la motricité du nerf est perdue, et de l'autre, le relâchement musculaire se montre alors que la motricité du nerf subsiste (1). » Aussi faut-il revenir à cette idée de Haller (2), que le nerf conduit seulement aux muscles les ordres de la volonté, les principes de différentes stimulations, et augmente l'aptitude de ces organes à se contracter.

Cette irritabilité quia été trouvée plus vive dans le cœur, le diaphragme, les intestins, que dans les autres muscles, ne s'éteint pas avec la destruction des centres nerveux, la section ou la ligature des nerfs, la suspension de. la circulation ; elle survit à tous ces accidents et persiste même après la mort pendant un temps assez considérable. Son extinction s'effectue avec une inégale rapidité dans les diverses parties du système musculaire. Les expériences déjà anciennes de Nysten (3) ont appris que le ventricule gauche est le premier à perdre son irritabilité, puis l'estomac et l'intestin, le ventricule droit, l'œsophage, les muscles du tronc, ceux des membres postérieurs, des membres thoraciques, enfin les oreillettes, qui conservent la leur après que tous les autres organes contractiles ont cessé de répondre aux excitations les plus énergiques ; il a vu que, chez le chien, l'irritabilité se perd successivement dans le ventricule gauche, le gros intestin, l'intestin grêle, l'estomac, le ventricule pulmonaire, les muscles du squelette, enfin dans les oreillettes du cœur : la conlractilité de celles-ci est si persistante qu'elle peut être encore mise en jeu par l'action d'un courant galvanique huit heures après la mort ; de plus, cet expérimentateur a constaté que certains gaz, tels que l'acide carbonique, l'oxyde de carbone, l'hydrogène sulfuré, l'acide sulfureux, etc., diminuent de beaucoup la durée de l'irritabilité.

A cet égard, on note des différences très sensibles suivant les âges et les espèces d'animaux, le genre de mort, l'élévation de la température extérieure, etc. Ainsi, j'ai constaté que sur le cheval adulte, décapité ou tuépar la section de la moelle allongée, les contractions spontanées des ventricules persistaient pendant dix, quinze, vingt minutes, et celles des oreillettes quelquefois pendant une heure et quart; elles cessaient en général dans l'intestin et les muscles des membres au bout de cinquante à soixante minutes, à une température de + 25 degréscentigrades; mais il était alors facile de les ranimer faiblement par de légères excitations. Chez de très jeunes

(1) Flourens, Complcs rendus de l'Académie des sciences, 13 janvier 1852.

(2) Mémoire sur la nature sensible et irritable des 'parties du corps animal (Dissertation sur l'irritabilitc, t. I, p. 52).

Voici comment Haller caractérise ce qu'il appelle VirritahiUté : « L'irritabilité, dit-il, est naturelle aux muscles; elle dure autant que la vie et même après la fin de la vie, jusqu'à ce que les muscles soient refroidis dans les animaux à sang chaud. C'est elle seule qui anime les muscles dans les animaux qui n'ont point de nerfs. On la voit agir d'elle-même dans les muscles découverts, et on la rappelle en les irritant. Elle produit un tiraillement alternatif des fibres qui se retirent vers le milieu du muscle et qui retournent à leur place. Cette irritabilité produit le mouvement sans l'aide des nerfs; elle subsiste dans le cœur, les intestins, les jambes séparées du corps; elle demeure attachée aux muscles dont on a coupé les nerfs; enfin elle persiste dans les parties dont le sentiment est absolument supprimé.» (Tome I, p. 256.)

(3) Recherches de physiologie et de chimie palhologiQues, Paris, 1811.

ACTION MUSCULAIUE. 21%

cliiens, ces conlraciionssponlanécs se sont fait remarquer aux oreilleiiesdeux heures et demie après la dccapilalioii ; enfui, cliez des grenouilles, elles étaient encore très manifestes trente-six heures ajirès cette mutilation, et par conséquent bien longtemps après l'extinction complète de l'irritabilité dans les muscles de la vie animale.

Quand l'irritabilité s'est éteinte dans les muscles du cadavre, ceux-ci éprouvent une tension particulière, une sorte de contraction dénature spéciale qu'on appelle la roideur cadavérique. Klie se manifeste uncertain temps après la mort, plus ou moins vite, suivant la température ambiante et le genre de mort; elle est plus prompte dans les temps froids que dans les saisons chaudes, plus chez les animaux vigoureux que chez les sujets épuisés par les maladies; elle se montre chez tous les vertébrés à sang froid comme chez ceux à sang chaud, ainsi que les grenouilles et les serpents nous en offrent tous lesjours des exemples. Dugès l'a constatée chez les mollusques, les crustacés, les annclides, les insectes et les entozoaires. Elle se développe dans toutes les circonstances, soit que les animaux meurent subitement ou à la suite de maladies, mômede celles qui s'accompagnent d'altérations putrides, soit qu'ils aient été tués avec ou sans effusion de sang, lésions du système nerveux, telles que destruction de l'encéphale, section de la moelle épinière, etc. Elle s'empare aussi bien des muscles de la vie organique que de ceux de la vie animale; c'est elle, en effet, qui rapetisse le cœur et en réduit l'intérieur à une si faible capacité ; c'est elle qui maintientle cardia du cheval si énergiquement resserré, et qui oppose une forte résistance à la distension artificielle de l'estomac, de la vessie, etc.

On a étudié chez l'homme l'ordre suivant lequel elle apparaît dans les diverses parties du système musculaire, maison n'a point fait de remarques semblables en ce qui concerne les animaux. Très probablement, cet ordre dépend du volume des parties et de la rapidité de leur refroidissement. On conçoit, en effet, qu'elle sejnanifeste d'abord à la partie inférieure des membres, puis à leur partie supérieure, au cou et ensuite au tronc. Ordinairement, lorsque les animaux meurent, ils étendent fortement les extrémités, l'encolure et la tête, de telle sorte que la roideur s'empare du cadavre dans la position que celui-ci a prise tout d'abord. On ne voit pas alors que les fléchisseurs aient de la prédominance sur les extenseurs ; au contraire, il semble que les derniers aient l'avantage, vu l'extension presque forcée dans laquelle se maintiennent les diverses régions des membres. Les sphincters se contractent aussi plus ou moins, mais les yeux restent ouverts et la lèvre inférieure souvent pendante.

La durée de la rigidité cadavérique est sujette à une foule de variations. D'autant plus courte que la température est plus élevée, elle se prolonge jusqu'au moment où la putréfaction s'empare des tissus ; on la voit même dépasser l'instant où la

' décomposition est fort avancée dans les viscères intestinaux ; elle peut aller jusqu'à Cinq, six jours et plus sur les mammifères et les oiseaux, Ilunter l'a niée chez les individus tués par la foudre; d'autres l'ont dite seulement plus courte dans ce cas

' que dans les circonstances ordinaires: le fait n'aurait rien d'étonnant, puisque fcxpérience a fait voir que des animaux soumis à l'action de courants électromagnétiques ont une roideur d'autant plus courte que ces courants ont été plus

\' forts et plus prolongés. On la croit aussi très courte chez les sujels morts du charbon

: OU d'affections putrides ou gangréneuses. Il serait Intéressant de savoir si sa durée

27Zl ' .DES MOUVEMENTS.

esl modifiée sou.s l'influence des nialadie.s tétaniques, de celles qui s'accompagnent de convulsions comme la clioroe, ou à la suite de l'inloxicalion par la noix vomique.

Quanl aux causcsde ce phénomène, elles sont peu connues. Évidemment, la rigidité lient à une tension étrangère à celle qui caractérise la contraclion musculaire, mais celte tension s'o|)ère, aussi bien que la contraction, indépendamment de l'influence nerveuse, puisqu'elle se manifeste cliez les animaux tués |)ar l'opium, la noix vomique el d'aulres narcotiques, de même qu'après la destruction des centres nerveux, la section de la moelle ou des nerfs. Le raccourcissement qui l'accompagne est très faible ; il suffit à peine pour faire disparaître les flexuosilés des niasses musculaires, et n'est jamais assez considérable pour déterminer l'extension ou la flexion des parties dans lesquelles on a laissé prédominer l'action de certains muscles en coupant leurs antagonistes. Une fois qu'elle est complète, la section des muscles n'est pas suivie de cette rétraction si remarquable qui se produit sur l'animal vivant, et après la mort, tant que l'irritabilité n'est pas éteinte et que le cadavre n'est pas refroidi. Certains auteurs l'ont dite un reste d'une contraclililé mourante, d'autres l'effet d'une contraction physique ; quelques uns la considèrent comme le résultat de la coagulation du sang el de la lymphe dans les petits vaisseaux ; mais on a opposé à cette dernière hypothèse que la rigidité se produit avant que celle coagulation soit complète, et même chez les sujets dont le sang est incoagulable : j'ajoute qu'elle se développe aussi vite et devient aussi persistante chez les animaux tués par effusion de sang, et qui, par conséquent, ont les vaisseaux presque vides, que chez les autres. Néanmoins il n'est pas invraisemblable que la coagulation du sang dans les capillaires et les petits vaisseaux contribue pour quelque chose à la production du phénomène, car l'hèmorrhagie morlelle ne peut, sans aucun doute, les débarrasser de tout leur contenu. Enfin, on a voulu la regarder comme une conséquence de la solidification de la graisse déposée dansles interstices musculaires. Si celle supposition était fondée, la rigidité cadavérique seiait plus faible chez les sujets qui meurent dans le marasme que chez ceux qui se trouvent dans un certain état d'embonpoint; elle serait portée à son maximum chez les animaux dont la graisse est très dense après la coagulation, et serait, au contraire, faible ou nulle chez les solipèdes dont la graisse reste à peu près fluide à la température ordinaire.