VI. Organes sécrétoirces

$ 804. Chez les végétaux, diverses substances provenant des liquides se déposent, les unes dans des cellules, les autres à la surface extérieure , et il n’existe point d'organes secrétoires Spéciaux. | Le corps animal secrète écalement dans des espaces intérieurs plus ou moins clos (cellules $S 781 ; vésigules $ 782 ; enveloppes $ 783) , à la surface extérieure ($ 791), et de plus à une surface intérieure ($ 785). Mais, en outre, il existe ici, par suite du développement plus considérable de l'organe cutané, des organes sécrétoires particuliers, consistant en des portions réfléchies de la peau ou de la membrane muqueuse, qui sont destinées à déposer des substances au dehors et non à s'emparer de substances extérieures. Quand ces portions réfléchies ont peu de profondeur , elles représentent des ‘espèces de fossettes ; plus profondes , elles figurent de petits sacs ; plus allongées encore, elles constituent des canaux , qui se ramifient quand ils acquièrent un développement plus marqué, et dont enfin les ramifications, réunies en un tout par du tissu cellulaire parenchymateux, produisent les glandes proprement dites.

* Ces formes principales sont diversement modifiées encore par les proportions entre la longueur et la largeur , entre le

diamètre des extrémités en cul-de-sac et celui des canaux,

entre celui du tronc et celui des branches , par le nombre et la direction des ramifications , par le mode de connexion de ces dernières , etc.; mais les différences essentielles des organes sécrétoires se rapportent à leur activité vitale , à la nature de leur produit , et au rôle que celui-ci joue dans la vie. Or, dans la série animale , il n’y a point de parallélisme parfait entre leurs diversités de forme et celles d'essence. Ainsi, chez les animaux inférieurs, les organes sécrétoires supérieurs, ceux par exemple qui produisent la bile et l'urine, se présentent sous les formes imparfaites qu'on ne retrouve, chez les animaux placés au sommet de l'échelle, que dans les organes sécrétoires inférieurs : d’un autre côté enfin, certains organes sécrétoires qui ne consistent qu’en de simples fossettes chez l’homme , sont développés en véritables glandes dans plusieurs animaux. Peut-être même arrive-t-il quelquefois à des organes essentiellement différens de'se trouver réunis sous une même forme : Weber présume , par exemple, que le foie est en même temps pancréas dans les Carpes (1), parce qu'indépendamnf® des conduits biliaires , cet organe fournit des conduits excréteurs à parois minces et d'un éclat argentin, dont le tronc s'ouvre dans l'intestin , auprès du canal biliaire. L'étude purement extérieure des organes sécrétoires, sans la recherche des produits qu’ils donnent, nous laisse donc dans l'obscurité à l'égard de leur nature, et alors le moyen le plus sûr encore est de les apprécier d’après la situation de leur orifice.

1° Les follicules cutanés paraissent avoir pour analooues, chez les végétaux, les vides des couches celluleuses superficielles, analogues elles-mêmes à {a peau, qu'on désigne sous le nom de stomates , et qui, chez les végétaux supérieurs, s'observent dans les parties en conflit avec l'air, c’est-à-dire principalement aux feuilles. En effet, on ne peut point admettre que les stomates soient les entrées des cavités respiratoires, puisque les trachées aériennes n'ont certainement pas de connexions avec eux, et que les autres espaces pleins d'air sont produits par la dilatation que les gaz dégagés de la

(4) Meckel, Archiv fuer Anatomie , AS27, p. 296. !

séve font éprouver aux méats intercallaires, tandis que les stomates présentent une organisation déterminée et primordiale. On né peut donc voir, dans ces derniers, que des points de la surface qui ne sont pas couverts d’une substance condensée , et qui, par cela même, ont une aptitude toute spéciale à se laisser pénétrer par des liquides.

Chez beaucoup d'Insectes et d'Entomostracés, on voit s’ouvrir à la surface extérieure de petits sacs où canaux, qui tantôt ont de simples extrémités en cul de sac, tantôt se terminent en vésicules pédiculées , tantôt enfin se ramifient , et la plupart du temps versent un liquide âcre ou vénéneux, soit sur les côtés de chaque anneau du corps, comme dans les Eules ; soit aux mandibules, comme dans les Scolopendres et les Tarentules , à l'abdomen , comme dans les Coléoptères, les Fourmis , les Abeilles: les Scorpions, ou à la surface du corps. Les Abeilles sécrètent, la cire dans de petits Sacs placés à l'abdomen , sous les écailles.

Le suc de la Pourpre, chez les Murex, les Aplysies, les Janthines et plusieurs autres re est situé au Voisinage du rectum et du sac sécrétôire de l'urine.

Chez les Poissons, on remarque, le long des lignes latérales du corps, des canaux qui sécrètent une humeur mucilagineuse, et l’amènent à la surface du corps par de petites branches s'ouvrant entre les écailles où même quelquefois à travers leur substance. Il y a aussi des glandes anales chez quelques Poissons cartilagineux.

Les Batraciens ont des follicules cutanés sécrétant une humeur muqueuse. Ces follicules, quélquefois assez gros et en forme de bouteilles, sont tantôt isolés , tantôt rangés en séries , ou accumulés, ou serrés les uns contre les autres.

Plusieurs Sauriens offrent, à la face interne de leurs cuisses, une rangée de petits sacs, ayant des ouvertures arrondies. Les Geckos en ont de semblables entre les doigts des pattes, ét les Crocodiles à la mâchoire inférieure, ainsi qu’à l'anus.

Dans les Ophidiens, deux utricules s'ouvrent au côté interne du cloaque.

Chez les Oiseaux, on découvre, à l'extrémité de la queue, les ouvertures des glandes uropygiales , qui reçoivent le pro-

PRODUITS PLASTIQUES CHEZ LES AUTRES ÊTRES. 271 duit sécrété par des canaux parallèles. La bourse de Fabrieius s'ouvre dans le cloaque.

Chez les Mammifères aussi, les enfoncemens cutanés sont fréquemment développés en canaux simples ou ramifiés, de sorte qu'ils se rapprochent jusqu'à un certain point des glindes proprement dites, notamment par la délicatesse de leurs parois et par le caractère particulier de leurs prodüits; d'un autre côté , cependant , ils ressemblent parfaitement à la peau, sous le point de vue de leur texture, et sont même couverts de poils, comme les glandes inguinales des Rumimans, les bourses anales du Blaireau , etc. Ces parties, dont nous devons surtout la connaissance aux recherches de Muller et de Tiedemann (1), se rencontrent dans toutes les régions du corps. Les glandes de Meibomius manquent chez les Cétacés, et sont réduites à de simples utricules chez quelques Mammifères, le Chien par exemple. Les Chauve-souris, beaucoup de Rongeurs, la Taupe entre autres, quelques Ruminans , comme les Cerfs et les Antilopes, Pachydermes (Éléphans) et Édentés (Fourmiliers), ont, au dessous des yeux, tantôt plus près du nez, tantôt plus près de l'oreille, de petits sacs, pairs ou multiples, plus où moins volumineux , et quelquefois divisés en cellules, qui s'ouvrent à la surface de la peau de la face. Quelques Pachydermes, Carnassiers et Didelphes, présentent au tronc plusieurs petits sacs, qui sont situés soit au dos ( Dicotyles torquatus et labiatus } , soit à la poitrine ( Didelphis marsupialis ), ou disposés et serrés sur les parties latérales du corps ( Musaraignes, Taupes ). Les glandes anales qu’on trouve chez tous les Carnivores, divers Rongeurs et plusieurs Didelphes, sont des sacs tantôt pairs (Chien, Chat }, tantôt impairs ( Putois, Martre ), qui reçoivent le produit sécrété où par leurs parois mêmes ou par des enfoncemens creusés dans ces parois , et le déposent entre l'anus et la queue , à plus ou moins . de distance de l’un ou de l’autre, parfois aussi ( Civette, Mouflette) entre l'anus et les parties génitales. Les follicules sébacés qui, chez tous les Mammifères , existent sous le prépuce et entre les lèvres de la vulve, sont surtout très-déve-

(2) Traité de physiologie, Ci, DE

loppés chez plusieurs Rongeurs ; dans le Porte-musc mâle, c'est un sac impair , situé à l'abdomen , creusé d'enfoncemens sur ses parois, et qui s'ouvre au prépuce; dans le Castor, chez les deux sexes, ce sont de petits sacs logés sous les tégumens du bas-ventre, et qui s’abouchent à la verge ou au clitoris. D’autres sacs sont situés au voisinage des mamelles, à la région inguinale, chez quelques Antilopes, et dans la poche marsupiale, chez l'Opossum. Entre les onglons des Ruminans s'ouvrent des follicules sébacés dont les parois sont parsemées de fossettes. L'Ornithorhynque porte à la cuisse Ia glande en grappe du venin, dont le canal excréteur traverse l’'éperon.

2° Si la nature des organes sécrétoires aboutissant au canal digestif ressort clairement de leur situation, de leur texture et des qualités de leurs produits, elle n’est point aussi évidente chez les animaux inférieurs , où les divisions du conduit alimentaire tantôt offrent d’autres dispositions et tantôt manquent entièrement, où les organes creux qui s'ouvrent dans ce conduit ont de la ressemblance avec lui sous le rapport de la texture et du contenu, où enfin l'analyse chimique ne vient point à notre secours. Quand ces appendices ont un diamètre assez considérable pour pouvoir admettre des matières alimentaires, nous les considérons comme des embranchemens du canal digestif, qui prennent part au travail de la digestion, mais en même temps peuvent fournir des sécrétions contribuant à l’accomplissement de cet acte. Lorsque, au contraire , ils sont étroits et répandus dans le corps en manière de vaisseaux , nous les regardons comme des conducteurs des produits de la digestion, dont les usages se rapportent à la nutrition. Enfin, lorsqu'ils ne sont ni amples ni fort étendus, nous les déclarons de simples organes sécrétoires, mais sur la nature desquels l’analogie ne nous fournit rien de précis. L'obscurité qui règne sur cet objet est encore accrue par l'inconstance des appendices en question, dont effectivement on ne trouve aucune trace au canal digestif de quelques Crustacés, par exemple des {dotea et Oniscus, tandis qu'Ehrenberg en a déjà trouvé chez plusieurs Infusoires ( Enchelis, Vorticella , etc.), où ils sont nombreux et repré-

sentent de courts canaux terminés par des vésicules ; de même on rencontre des canaux sécrétoires de ce genre chez certains Insectes , dont d’autres fort rapprochés de ceux-là sont entièrement dépourvus.

3° Les analogues des glandes salivaires , qu’on découvre au commencement du canal digestif, ont de l’affinité avec les follicules cutanés sécrétant un liquide âcre, et l’on ne parvient pas toujours à les distinguer nettement.

Dans quelques Holothuries, parmi les Échinodermes, ils affectent la forme de petits sacs qui entourent la bouche.

Dans les Siphonostomes, parmi les Annelides, ils ont celle de canaux pairs ; dans les Teredo, parmi les Acéphales ‘ils figurent de petits sacs pairs; tous ces organes aboutissent à l'œsophage.

Chez les Mollusques supérieurs, ils ressemblent plus fréquemment à une ou deux paires d'utricules courts ou de glandes lobulées.

Chez les Insectes, on les trouve dans tous les ordres, rilus généralement parmi les Lépidoptères, puis parmi les Diptères, les Hémiptères, les Hyménoptères et les Orthoptères, plus rarement dans les autres ordres. Ce sont presque toujours une ou deux paires de canaux simples ou rameux, quelquefois terminés par des renflemens en vésicule ou en massue , souvent aussi de petits sacs, et ils s'abouchent dans le pharynx, ou dans l’œsophage, parfois seulement tout auprès de l’estomac. Chez certains Insectes carnassiers, mais débiles, ils sont développés en organes à venin, ou associés à des organes de ce genre, et, d'un autre côté, l'œsophage a quelquefois un tissu grenu, qui est peut-être formé de petites fossettes sécrétant de la salive.

Dans les Araignées, les organes à venin sont de petits sacs qui s’abouchent dans les crochets dentiformes implantés sur les mandibules.

Des organes analogues aux glandes salivaires se rencontrent aussi chez les Scolopendres et les Écrevisses.

Dans la classe des Poissons, on n’en voit que chez ceux d’entre ces animaux qui n’ont point de pancréas, et ils affectent alors la forme de petites verrues disposées en séries ou

LA

placées sur des saillies réticulées, à la membrane muqueuse du pharynx.

Chez les Batraciens, ils manquent entièrement, ou ne peuvent être distingués des cryptes muqueuses. A ces cryptes se joignent, chez la plupart des autres Reptiles, des glandes salivaires grenues , en outre ou quelquefois aussi à la place desquelles les Serpens venimeux ont des glandes à venin, qui sont entourées d'enveloppes scléreuses spéciales et de muscles, et qui s'ouvrent dans des canaux creusés au centre de dents particulières.

Les Oiseaux ont deux à quatre paires de glandes salivaires, consistant soit en petits sacs simples ou en utricules disposés parallèlement les uns aux autres, soit en canaux ramifiés , et s’abouchant par des conduits excréteurs communs ou par plusieurs canaux particuliers. Les Oiseaux herbivores sont ceux chez lesquels ces organes ont le plus de développement.

Les glandes salivaires paraissent manquer chez les Cétacés. Elles ont un volume considérable chez les Ruminans, les Rongeurs, les Édentés , les Marsupiaux et les Pachydermes,.

l° On, doit peut-être considérer comme un analogue du pancréas les appendices filiformes placés au commencement de l'intestin, chez les Écrevisses, les corps’ glanduleux situés au devant du foie et s’abouchant dans l'estomac chez quelques Gastéropodes , et les glandes lobuleuses qui paraissent s'ouvrir dans les conduits biliaires chez quelques Gastéropodes.

Le pancréas manque à plusieurs Poissons, dont les uns ont des glandes salivaires, et les autres ( Brochet, Anguille } en sont privés. Mais, chez la plupart, il représente ce qu’on appelle les appendices pyloriques, prolongemens du canal intestinal qui ont absolument la même texture que lui, et qui consistent en membrane muqueuse entourée de muscles annulaires et longitudinaux. Presque toujours ce sont de petits -Cœcums, qui s’'abouchent isolément les uns des autres , et varient beaucoup eu égard à la longueur et au nombre ; car on en compte par exemple deux dans l’'Ammodyte et cent soixante-

dix dans le Maquereau. Quelquefois ils se réunissent deux à deux avant leur insertion. Enfin on les trouve aussi ramifiés. Le pancréas prend la forme glanduleuse dans l'Esturgeon,

La

l’'Espadon, les Raies et les Squales, chez lesquels les ramifications , unies par du tissu cellulaire, sont revêtues d'une membrane solide, et aboutissent à un conduit excréteur commun, quoique les dernières branches conservent encore un calibre considérable.

Le pancréas existe chez les Reptiles et chez tous les animaux à sang chaud, sans exception. Celui des Oiseaux , surtout herbivores, est fort gros et plus développé que les glandes salivaires. On le trouve quelquefois lobé ou double , fréquemment muni de trois conduits excréteurs, qui même présentent parfois des dilatations vésiculiformes. Il a aussi deux conduits excréteurs chez certains Mammifères, eti, chez d’autres, il s'ouvre dans le canal biliaire, qui parfois offre une dilatation vésiculeuse à l'endroit où la jonction s'opère.

b° Le foie est de tous Les organes sécrétoires annexés au canal digestif, celui que l’on rencontre le plus souvent dans le règne animal.

Chez les Entozoaires, il est indiqué, dans les Strongles,

par deux paires de faisceaux floconneux qui garnissent le canal intestinal. & Chez les Echinodermes, il Fontéaaute un tissu floconneux adhérent à l'intestin dans les Holothuries , de nombreuses vésicules tenant à l'organe digestif par d’étroits conduits dans les Astéries, et un appendice cœcal de la portion médiane du canal intestinal dans le Spatangus.

Chez les Annelides, il a la forme d'un petit sac dans les Siphonostomes ; de deux sacs, dans l’Arénicole ; de cœcums, dans les Néréides et le Amphitrites ; enfin de plusieurs paires de Canaux, qui ne changent point de diamètre ni de forme, comme dans la Sangsue , ou se terminent en vésicules , comme dans le Sternopsis, ou se partagent en branches, avec des extrémités utriculiformes, comme dans les Aphrodites.

Beaucoup d’Insectes, ceux notamment qui n’ont point de vaisseaux salivaires , présentent, à la partie moyenne de l’intestin , ou à l'estomac, des utricules ou de petits sacs, dont le nombre et le volume varient, et qui sont plus développés que partout ailleurs dans les larves des Coléoptères herbivores. Ces utricules se partagent souvent aussi en une multitude

de canaux grêles, terminés en cul-de-sac, et on les désigne sous le nom de vaisseaux biliaires , par opposition avec les vaisseaux urinaires , dont nous parlerons plus loin (6°). Strauss décrit les vaisseaux biliaires du Hanneton comme étant des prolongemens en anse de l'estomac, dont les extrémités s'ouvrent dans ce viscère et qui fournissent, sur le côté , des branches dirigées en travers.

Le foie des Arachnides paraît être la masse grenue qui entoure le canal intestinal. Celui des Arachnides trachéennes se compose d'environ trente utricules, la plupart simples, mais en parties aussi ramifiés. Dans le Scorpion, il a plusieurs lobes , avec quatre ou cinq paires de conduits excréteurs.

Cet organe est plus distmctement séparé du reste du corps chez les Crustacés, et consiste en utricules , les uns simples, les autres rameux , qui sont tantôt séparés les uns des autres, tantôt réunis lâchement ensemble , sous la forme de pinceaux.

Dans les Cirripèdes, les Brachiopodes et les Acéphales nus, c'est une masse glanduleuse et formée de canaux , qu’on peut à peine distinguer de l'estomac. Dans les Acéphales testacés et les Piéropodes , il est plus distinct, et généralement verdâtre : il s'ouvre dans l'estomac par une multitude d’orifices. Le foie des Gastéropodes est plus séparé encore de l'intestin , et représente” un organe spécial, composé d'un petit nombre de canaux réunis, qui s’abouchent, soit 1solément les uns des autres ,'soit après s'être ‘réunis en deux conduits excréteurs, ou même en un seul offrant une dilatation avant d'arriver à l'intestin. Chez les Céphalopodes , cet organe est enveloppé par le péritoine , et il s’ouvre par deux conduits fort courts.

Il est rare de trouver le foie des Poissons uni à l'intestin, de manière qu’on en puisse à peine apercevoir le canal excréteur; c'est néanmoins le cas des Lamproïes. Tantôt simple , tantôt divisé en plusieurs lobes, il est fréquemment chargé d'une grande quantité de graisse, présente quelquefois plusieüté conduits excréteurs , et possède presque toujours une vésicule biliaire.

On observe un conduit biliaire unique , avec une vésicule du fiel , chez la plupart des Repules.

Le foie des Oiseaux a deux lobes, avec des conduits excréteurs distincts, dont l'un est généralement pourvu d’une vésicule biliaire. Cette dernière varie beaucoup quant à la forme. Elle ressemble, dans le Toucan, à un long et étroit cœcum , occupant toute la longueur de l’abdomen. Quelquefois elle manque entièrement, comme chez les Pigeons et les Perroquets.

Dans la classe des Mammifères, il n'y a généralement qu’un seul conduit biliaire , qui présente quelquefois une dilatation particulière, en outre de la vésicule du fiel. Celle-ci manque chez les Passereaux et les Solipèdes, chez les Cerfs et les Chameaux, parmi les Ruminans, dans plusieurs Rongeurs , beaucoup de Pachydermes et la plupart des Cétacés. IL lui arrive souvent de ne point exister chez certaines espèces ‘tandis que d’autres espèces du même genre en possèdent une.

Généralement parlant}, à part les exceptions qui ont lieu chez quelques espèces et individus ou dans un certain temps de la vie, le foie grossit depuis les animaux inférieurs jusqu'aux Mollusques , acquiert son plus grand volume chez ces animaux, püis va , dans la série des vertébrés , en diminuant de grosseur et augmentant de densité. Selon Heusinger (1), son poids est à celui du corps entier, comme 1 : 42 dans le Squale, 1.28 dans la Vipère, 1 : 37 dans le Chien, 1: 45 chez l’homme. Il est surtout plus gros chez les animaux dont les organes respiratoires n’ont pas une grande activité et qui se tiennent dans l’eau, que ‘chez ceux qui entrent plus vivement en conflit avec l'atmosphère : ainsi il est très-gros , mou et chargé de graisse dans les Cétacés ; il a aussi un volume proportionnel plus considérable chez les Phoques et les Rongeurs que chez les autres Mammifères ; la proportion entre lui et le corps est, d'après Tiedemann, de 1 : 40 dans la Marmotte et la Loutre , 4 : 14 dans le Mulot, 1 + 28 dans le Lièvre, 1 :.35 dans le Renard, 1 : 37 dans le Chien, 4 : 10-29 chez les Oiseaux Palmipèdes et Échassiers, 1 : 35-42 chez les Rapaces.

6° On regarde comme organes urinaires, chez les animaux

(1) Ucber den Bau und die V. errichtungen der Milz , p. 18.