CHAPITRE EV

Du développement des Arachnides et des Crustacés (A).

Z, Arachnidesi

$ 381. Le Scorpion met au monde des petits vivans, et ses œufs, composés d'un jaune épais et grenu, qu’entoure une. seule enveloppe, mürissent dans les organes sexuels en forme de grille de la mère. Chez le Scorpio europæus, dont j'ai étudié le développement, l'œuf est arrondi avant la production du germe ; mais, pendant que le fruit se développe, il devient ovale, en même temps que son volume augmente à peu près de moitié, parce qu'il s'empare des substances qui lui sont offertes par les organes génitaux.

Peu après que la membrane proligère à commencé de se former , et quand elle n’entoure encore le jaune qu’en partie, une pullulation partielle qu’elle éprouve y fait naître une petite et très-plate élévation, tournée vers l'enveloppe de l’œuf, qui est le premier rudiment de la queue. Le premier pas que le Scorpion fait dans la carrière du développement est donc analogue à celui qa’on observe chez les Décapodes. Ensuite, un épaississement partiel plus considérable de la membrane proligère , qui se clot alors de toutes parts autour du jaune, laisse apercevoir tout le côté ventral futur. En effet, on aperçoit vingt-deux points épaissis , disposés par paires à la suite les uns des autres, dont la paire la plus antérieure appartient à la tête, tandis que les autres se rapportent au thorax et à l'abdomen. La seomentation du côté ventral est donc marquée déjà de très-bonne heure , et la pièce ventrale de chaque anneau futur paraît d’abord composée de deux moitiés latérales, qui se confondent l’une avec l’autre. La languette entière formée par ces épaississemens, qui suit toute la longueur de l'œuf, et qui ressemble à celle qu’on voit dans les œufs de Cloporte (partie primaire du fruit), est fort étroite partout, moins toutefois à l'extrémité céphalique, et davantage près de la future queue. Un peu plus tard, immédiate-

(4) Rédigé par H, Rathke, HE,

ment aux deux côtés des cinq paires antérieures de ces renflemens, se développent un pareil nombre de renflemens analogues, mais situés de telle manière’ qu'ils reçoivent les autres entre eux. Peu à peu les derniers renflemens deviennent de plus en plus saillans à la surface extérieure de la membrane proligère ; ils s’élèvent au dessus d’elle, et prennent la forme des huit pattes ambulatoires du Scorpion, et dés deux mâchoires, avec leurs palpes.

La queue, quoiqu'elle se développe avant les membres, ne s’allonge cependant qu'avec beaucoup de lenteur , et elle est loin encore d'atteindre jusqu'au thorax chez l'embryon parvenu presque au terme de sa maturité. Elle s'applique d'une manière immédiate au côté ventral de l'abdomen, se porte directement en avant, se segmente complétement, et acquiert à son extrémité un renflement pyriforme, qui se termine en une brochette très-courte, épaisse et obtuse, et dans lequel se développe la vésicule du venin.

Les pattes s’allongent plus rapidement que la queue ; elles représentent de longs cônes obtus au sommet, se segmentent d'une manière complète, et se placent en travers sous le côté ventrak, de telle sorte, que celles d’un côté s'entrecroisent avec celles du côté opposé. Les palpes des mâchoires grossissent avec plus de rapidité encore, et leurs pinces se développent de très-bonne heure; cependant toutes leurs parties sont beaucoup plus courtes, proportion gardée, chez l’embryon, même presque à maturité, que chez l'adulte, quoiqu’elles aient plus de volume eu égard à leur longueur. Du reste , ces palpes se recourbent beaucoup , et ils s'appliquent principalement aux côtés de la tête et du thorax.

Les deux mandibules naissent beaucoup plus tard que les mâchoires. Les six yeux sont perceptibles presque en même temps.

Le feuillet muqueux de la membrane proligère croit autour du jaune, de manière à représenter un utricule simple et peu ovale, que remplit la masse viteiline. Puis, quand la queue s’allonge, la partie postérieure de cet utricule , oui la portion fixée à l'extrémité de la queue d’abord verruciforme, s'étend en un canal étroit et de longueur médiocre, qui est

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DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDÉS, 09

la partie postérieure de l'intestin. Un autre canal, beaucoup plus étroit encore et bien plus court, part de la partie antérieure de l’utricule ; c’est l’œsophage. Les deux canaux n'admettent jamais le jaune dans leur intérieur. Quant à l'utricule lui-même, un peu après le milieu de la vie embryonnaire, il acquiert de chaque côté six échancrures pliciformes, qui marchent perpendiculairement de haut en bas, et vont toujours en s’approfondissant; d’où résultent sept paires de poches, ayant un volume différent, qui correspondent à autant d'anneaux du corps, et qui sont réparties tant sur le thorax que sur l'abdomen. À la même époque, où peut-être plus tôt encore, la ‘paroi supérieure et la paroi inférieure de l’utricule produisent, sur la ligne médiane et dans toute leur longueur, un pli qui devient ésalement de plus en plus profond. De cette manière, le sac vitellin, qui était d’abord simple, se trouve divisé en un tube et en plusieurs paires de poches, faisant corps avec lui, qui l'enveloppent des deux côtés. Le tube, dont le contenu disparaît par l'effet de l'absorption, devient la portion médiane du canal intestinal, ou celle qui est comprise entre la tête et la queue, et les poches se transforment en autant de foies ou de corps adipeux, attendu que leur com-— munication avec l'intestin va toujours en se resserrant de plus en plus, et devient ainsi un étroit canal de communication , attendu aussi que les poches elles-mêmes, dont les parois se couvrent de plis, acquièrent par-là l'aspect d’une grappe de raisin, attendu enfin que leur paroi s’imbibe de graisse, tandis que le jaune contenu dans leur intérieur disparait, sans. qu'il en reste aucune trace.

Parmi les parties principales du système nerveux , qui luimême semble se développer de très-bonne heure, on voit paraître le cerveau , un peu après lemilieu de la vie embryonnaire, Sous la forme d'une grosse masse, remplissant presque toute la cavité de la tête, et formée de deux moitiés latérales arrondies. Les yeux sont appliqués immédiatement sur cette masse, dont ils ne s’éloignent que plus tard, quand les nerfs optiques viennent à se prononcer. Le cerveau estalors beaucoup plus volumineux, proportion gardée , que chez les Scorpions adultes. La portion de la moelle ventrale qui occupe le tronc

i00 DÉVELOPPEMENT DES ARACHNIDES.

se compose principalement, à cette époque; de onze paires de ganglions , dont les sept antérieures sont tellement rapprochées les unes des autres, et même confondues ensemble, qu'elles représentent une seule grosse masse, qui va en s’élargissant et grossissant d'arrière en avant, présente à sa face supérieure un sillon médian longitudinal, se trouve logée presaue en entier dans le thorax, et se continue avec le cerveau, en décrivant un arc très-prononcé. Entre cette masse et le cerveau, il ne reste qu’une ouverture extrêmement petite, pour le passage de l'œsophage. Avec le temps, la partie antérieure et plus épaisse de la moelle ventrale se concentre de plus en plus, elle absorbe encore la huitième paire de ganglions, et elle finit par former cette masse nerveuse arrondie, logée dans le thorax, que certains auteurs ont prise, mais à tort, pour une partie du cerveau. Quant aux autres paires de ganglions situés dans le tronc, c’est-à-dire à ceux de l'abdomen , ils vont toujours en s’écartant de plus en plus les uns des autres , et les filets de communication qui les unissent acquièrent une longueur considérable. Je ne puis rien dire de la portion de la moelle ventrale qui se trouve dans la queue.

Le cœur se forme immédiatement au dessous de la paroi dorsale du corps : il acquiert de très-bonne heure une forme et des dimensions semblables à celles qui lui appartiennent chez l'adulte. Les vaisseaux salivaires, les vaisseaux de Malpighi (organes urinaires), les poumons et les organes génitaux, ne se produisent vraisemblablement que peu avant la fin de la vie embryonnaire; peut-être même les organes génitaux ne commencent-ils à se développer qu'après la fin de cette dernière. Les embryons que j'ai pu examiner, et qui n'étaient cependant point encore mûrs pour l’éclosion, présentaient déjà la même segmentation que les adultes et une forme générale analogue; cependant leur abdomen était beaucoup plus court, proportionnellement à la tête et au thorax; mais il avait beaucoup plus de volume que chez les Scorpions adultes, eu égard à sa propre longueur, parce qu'il contenait encore beaucoup de jaune. En général, l'embryon, jusqu'à une médiocre distance de la queue, était d'autant

DEVELOPPEMENT DES ARACHNIDES. iot plus gros qu'on l’examinait plus en arrière, de sorte qu'il représentait à peu près un ovale alongé. :

Il n’y a de connexion organique ni entre le fruit et l’enve loppe de l’œuf, ni entre cette dernière et les organes génitaux de la mère.

IT. D’après les recherches de Herold sur la strueture et le développement de l'œuf des Araignées, cet œuf est composé d'un jaune, d’un blanc, d'un disque proligère et d'une enveloppe membraneuse. Herold prétend que le blanc est en contact immédiat avec le jaune et le germe. Mais une telle disposition a contre elle l’analogie ; je présume donc que, s’il existe un blanc distinct, comme dans les œufs d'Ecrevisse, il v a aussi une membrane spéciale vitelline, et que c’est sa ténuité excessive seule qui la dérobe aux regards de l’observateur. Herold pense que, parmi les parties qui viennent d'être indi-quées comme contenues dans la membrane extérieure de l'œuf, le germe et le blanc éprouvent, chacun de son côté, un développement particulier, et produisent des parties spéciales du corps : suivant lui, le germe qui, chez la plupart des Araigsnées, ressemble à un petit amas de globules blanchâtres et gélatiniformes, mais qui, dans d'autres , se compose de plusieurs amas pareils , distincts les uns des autres, donne naissance à toutes les parties intérieures du tronc, ainsi qu'à quelques parties de l’abdomen. Il admet aussi que le blanc se métamorphose en tésument cutané général, en organes génitaux et organes respiratoires , en filières et en extrémité du canal intestinal, et que le jaune ne contribue nullement à la formation du jeune animal, qu'il sert seulement à le nourrir plus tard. Ces vues sont en pleine contradiction avec ce que nous savons du développement de l'œuf d’un grand nombre d’autres animaux. Aussi suis-je disposé à croire que , chez les Araignées, le développement de toutes les parties du corps à également pour pointde départ le germe seul; que, pour les produire, ce germe s’approprie continuellement de la matière plastique, puisée d’un côté dans le jaune , de l’autre dans le blanc, à travers la membrane vitelline ; et que l’unique raison qui fait que le jaune ne semble pas changer de volume pendant tout le cours de la vie em-

bryonnaire , c’est que, bien qu'il fournisse beaucoup de substance au germe, il en reçoit tout autant du blanc en échange.

Quand le développement de l'embryon commence,

A Les granulations qui constituent le germe se séparent les unes des autres, et s'étendent sur une grande partie de l'œuf, de manière que le germe prend d’abord l'apparence d’une comète à queue, et qu'ensuite il couvre une grande étendue du jaune, à la surface duquel il forme une couche nébuleuse mince. Cependant il est à présumer que, dans cette expansion du germe, une partie des grains qui finissent par produire l’aspect nébuleux, proviennent aussi. du jaune par une séparation ou sécrétion organique.

Un peu plus tard, ce nuage répandu sur le jaune disparait, et le disque proligère qui le produisait se condense de nouveau , dans l'endroit où se trouvait primitivement son centre, en un coagulum homogène, visqueux, mucilagineux, de couleur nacrée (cambium de Herold), qui couvre environ le quart du jaune. Vraisemblablement il s'opère aussi en même temps une condensation dé cette partie du germe, puisque celui-ci commence dès-lors à s'approprier de la substance plastique, qu’il üre du jaune ; mais la partie periphérique du germe acquiert par là l'apparence d’une membrane transparente. Le cambium se compose de deux moitiés, d'inégale volume, et qui se confondent l’une avec l’autre ; la plus petite, qui est presque ronde comme une assiette, occupe l’une des extrémités de l'œuf, dans le point où le germe avait primordialement son siége ; la plus grande, de forme elliptique , et separée de l'autre par un resserrement , se trouve dans l’endroit où le germe avait envoyé sa queue semblable à celle d’une comète.

‘+ 90 Le cambium devient la partie inférieure de l’embryon', et contient le cordon s'anglionnaire. Il produit donc, au tronc, la paroi abdominale et les pattes. La manière dont ces dernières naissent n’a pu être observée d’une manière satisfaisante, ce dont il ne füut probablement accuser que la petitesse de l'œuf ; mais nous présumons qu'elles proviennent d’excroissances des bords latéraux de la grande moitié du

DÉVELOPPEMENT DES ARACINIDES. 103 cambium, prolongemens qui se recourbent ensuite Îles uns vers les autres, et se réfléchissent en dedans , immédiatement au dessous de la paroi abdominale , comme chez les Scorpions. Quoi qu’il en puisse être, ces pattes paraissent d'abord sous la forme de quatre paires de cylindres, d’un calibre égal partout, qui ensuite s’allongent peu à peu, et s’entrecroisent un peu d’un côté à l’autre, en alternant ensemble. La surface inférieure ou externe du cambium produit également, à la portion céphalique, les mandibules et les mâchoires, qui primitivemert ont la plus grande ressemblance avec les pattes.

3° À la surface supérieure , dirigée vers le jaune, ce cambium produit une couche plus transparente (feuillet muqueux ou membrane proligère), de laquelle les viscères tirent leur origine.

° Les deux couches croissent peu à peu sur le jaune, de maaière que celui-ci vient à se trouver au dedans du corps , et, comme chez l'Ecrevisse, au dessus de la paroi abdomirale. Au reste, si l’on en juge d’après les planches de Herold, Ja couche interne forme, comme dans le Scorpion , plusieurs paires de poches , également produites par plissement. Herold lui-même pense, mais sans doute à tort, que ces plis, qu’il appelle échancrures ou dentelures , indiquent un commencement de formation des tésgumens communs.

5° Au dessus du jaune, ou du côté ‘du dos, paraît le rudiment du cœur, qui ressemble d'abord à une bandelette lon- #iludinale, de couleur foncée, et qui prend ensuite l’aspect d'une colonne immobile de liquide.

6° L’extrémité postérieure se renfle en sphère, et l’antérieuré $’allonge en pointe. À mesure que l'embryon croît, la membrane testacée s'applique à son corps, et lorsqu'il sort de l'œuf, il s’en débarrasse, comme dans l'éclosion.

7° Les parties génitales, les filières et les poumons, ne Sont encore qu'incomplétement développés avant la sortie dés enveloppes de l'œuf.

8° Les yeux ne pensent que vers la fin de la vie embryonnaire.

9° Après l'éclosion, la jeune Araignée reste’pendant quel-

104 DÉVELOPPEMENT DES CRUSTAGÉS.

ques jours sans mouvement , ne prend encore aucune nourriture du dehors, et continue à ne vivre que de la masse vitelline qu'elle à entraînée avec elle. Du reste, celle-ci est proportionnellement très-volumineuse encore; on la trouve tant dans la partie antérieure que dans la partie postérieure du corps, et, dans le céphalothorax, elle s'étend en deux prolongemens affectant la forme de cornes.

10° Les mâchoires et les mandibules, appliquées immédiatement l’une contre l’autre, sont cachées sous la peau extérieure, et incapables d'aucun mouvement ; elles ne deviennent libres et mobiles qu’à l'époque de la mue, qui a lieu au bout de quelques jours.

LL, Crustacés.

$ 382. Il n’y a qu'un petit nombre de Crustacés qui puissent confier leurs œufs à l’eau pour les couver. Tel est vraisemblablement le cas des Sphéromes et de quelques Isopodes qui s'en rapprochent. La plupart les couvent eux-mêmes, ce qui a lieu, soit à la surface du corps, soit dans son intérieur. Les Décapodes couvent leurs œufs sous la queue (abdomen) , où ils sont fixés aux fausses pattes, ‘soit isolé— ment , soit par petits groupes. Les Cyclopides et les Lernéides portent les leurs en deux faisceaux réunis par une enveloppe commune et attachés aux ouvertures sexuelles externes. Quant aux Branchiopodes et à l'Arfemia salina, ils ne les réunissent qu’en un seul paquet, et les traînent partout avec eux, jusqu'à ce que les embryons soient mûrs pour l’éclosion. Les Amphipodes, presque tous les Isopodes et les Schizopodes, du moins les Mysis, hébergent leurs œufs, et même pendant quelque temps les petits déjà éclos, dans une cavité incubatoire particulière , située au dessous du thorax. Chez les Cirrhipèdes, la même chose a lieu dans la cavité qui se trouve comprise, de chaque côté, entre le test et le corps. Chez les Dapbnides enfin , l'embryon se forme dans l’intérieur de la mère , etilne naît qu'après s'être débarrassé des membranes de l'œuf.

A l’époque où la formation d’un embryon va commencer dans l'œuf, cet œuf a communément une forme plus ou moins

sphérique ; très-rarement (Dichelesthium sturionis et Peniculus fistula) À affecte celle d'un disque épais et rond. La plupart du temps il conserve cette forme primordiale. Cependant il en change aussi chez un assez grand nombre de Crustacés, et devient ovale ; c’est ce qui arrive chez les Crangons, les Palémons, les Amphipodes sauteurs et la plupart des Isopodes. Dans le premier cas, l'œuf garde également son volume ; mais , dans le dernier, on remarque en lui un accroissement de volume et de masse, qui tient à ce qu'il à absorbé, soit des substances provenant de la mère, soit une partie de l'élément ambiant. Sous le rapport de ce gvossissément , Si l’on compare les œufs des Crustacés à ceux de certains Poissons et des Batraciens , dans lesquels ke même changement s'opère, il y a cette circonstance caractéristique, que l'assimilation de liquides extérieurs n’a point lieu aussitôt après la ponte, mais seulement beaucoup plus tard , et qu'elle s’exerce non pas sur le blanc , mais sur le jaune.

Dans tous les cas, l’œuf possède, outre un jaune et une membrane testacée (chorion), une membrane vitelline et un blanc distinct, car ces deux dernières parties ont été remarquées chez les Crustacés qui occupent presque les deux extrémités opposées de leur classe, l’Ecrevisse de rivière et les Lernéides : tout porte à croire que, quand on n’a point encore pu les aécouvrir, elles formaient une masse trop peu considérable pour qu'il fût possible de les voir distinctement.

Avant qu'on discerne aucun organe spécial dans l'embryon, il s’est formé à la surface du jaune une couche mince d’albumine (blastême), qui couvre une plus ou moins grande partie de l'œuf à l'instar d’un test, présente plus d'épaisseur dans le milieu, et semble s’effacer à la périphérie. C’est le premier indice d’un fruit qui naît, car elle-même se développe peu à peu en un fruit entier.

A. Décapodes.