IT

514 DÉVELOPPEMENT DÜ FEUILLET VASGULAIRE.

bryons humains conformés d'une manière normale ; mais on a trouvé des monstres dont le cœur ne consistait qu’en une seule oreillette et un seul ventricule (4).

ho Ensuite commence la division du cœur, dans le sens de sa longueur, par constriction ou plissement. Elle à lieu d’abord das le ventricule; ici la cloison se forme, chez l'embryon humain, en remontant de là pointe vers l'oreillette ; mais, à sept semaines, elle laisse encore une grande ouverture, qui se rétrécit peu à peu, et qui est oblitérée dès la fin du second mois. Lorsque la cloison ventriculaire commence à se produire, le cœur devient plus conique et pointu : à six semaines, il est encore aussi large que long; à trois mois, 1l prend une forme plus oblongue, parce que les ventricules s’ailongent et se terminent en pointe. Durant la septième semaine, le res serrement qui doit amener la formation de la cloison se manifeste sous l'apparence d'une scissure à la pointe de l'organe. Cette scissure ne tarde pas à devenir très-considérable , mais elle diminue ensuite, et au cinquième mois elle a presque entièrement disparu. Quelquefois le cœur conserve deux sommets pendant toute la vie (2). Du reste, le ventricule pulmosaire est d’abord plus étroit et plus court que l’aortique ; il n'acquiert qu'au sixième mois une longueur égale à celle de ce dernier, ce qui a fait croire qu’il était produit par lui.

Bo Si la séparation des ventricules commence au troisième jour, chez le Poulet, celle des ‘oreillettes ne débute qu'au cinquième; celle-ci est également postérieure à l’autre chez l'embryon humain, car elle n'a lieu qu'à la fin du second mois ou au commencement du troisième. La cloison pousse de la base du cœur vers les ventricules , et laisse, en cet endroit, une ouverture, bordée d’un bourrelet, qu’on appelle le trou ovale. L'oreillette pulmonaire est d'abord beaucoup plus petite que l'autre, mais elle se développe au troisième mois. La membrane interne de la veine cave inférieure se continueavec celle de l’oréillette, mais en formant d’abord deux replis saillans dans l'intérieur du sac veineux, savoir la valvule du trou ovale et celle d'Eustache. La première paraît

(A) Did. p. 423.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 515 à Ja fin du troisième mois, sous la forme d’un repli étroit , qui s'étend de la paroi postérieure de la veine cave inférieure à la partie supérieure et gauche de l'oreillette non encore divisée, mais qui, lorsque la cloison a pris plus de développement , se trouve séparée de la veine cave , et vient se placer dans l'oreillette pulmonaire, derrière le trou ovale ; son bord antérieur, libre et échancré en demi-lune , s'étend, au quatrième mois jusqu’au-delà de la moitié du irou diet au septième mois jusqu’à son bord antérieur, et au huitième ; jusqu'au-delà de ce bord, en sorte qu alors l'ouverture res-

semble à un canal fort de La valvule d'Eustache va de la

paroi antérieure de l'orifice de la veine cave au bord inférieur du trou ovale, de manière qu'elle divise la partie inférieure de l'oreillette droite en deux moitiés , l’une à droite , l'autre à gauche. À partir du cinquième mois , elle devient plus petite, et s'éloigne un peu de la cloison.

6° Le cœur acquiert de très-bonne heure un volume plus considérable, proportionnellement au reste du corps, que celui qu'il a chez l'adulte (4), de sorte qu'il remonte davantage vers le cou , et qu'il descend aussi plus bas dans la cavité db dominale, où le diaphragme n'existe point encore. Pendant la sfiême semaine, 1l est vertical et symétrique , ayant l'aorte placée sur la ligne médiane. À la fin du second mois, le développement du foie l'oblige à quitter sa direction verticale, pour en prendre une horizontale, de manière que sa pointe se porte en avant. Vers Ja fin du Lane mois, et pendant le quatrième , il cesse d’avoir une situation symétrique , et se. contourne sur lui-même, en portant sa pointe à gauche. La portion veineuse est d'abord beaucoup plus considérable que J’artérielle, et ne commence à diminuer que vers le milieu de la vie embryonnaire. Durant la neuvième semaine, on distingue le péricarde , qui se compose déjà de ae MOILIÉS ; il est mince , tient faiblement au cœur, et n’adhère point encore au diaphragme. Valentin (2) fait remarquer , du reste,

(2) J. Bouïlaud à publié d’importantes expériences sur la mensuration et la pondération du cœur de l'adulte, que l’on consultera avec intérêt (Traité clinique des maladies du cœur, Paris, 4835, t. I, p, 572, ï

(2) Loc, cit,, p. 351,

que les fibres musculaires du cœur ne proviennent pas, comme celles des muscles soumis à sa volonté, des granulations, mais bien de la gélatine interposée entre celles-ci.

IT. Vaisseaux sanguins.

$ 442. Nous avons à examiner l’état des vaisseaux sanguins dans chacune des quatre périodes qui ont été assignées plus haut ($S 440 , 13°-46° ) à la circulation.

lo Les vaisseaux omphalo-mésentériques seraient mieux nommés vaisseaux de la vésicule intestinale, puisqu'ils naissent sur cette vésicule, avant qu'il y ait encore ni inteslin, ni mésentère. D’après les observations faites sur l'embryon du Poulet, les veines de la vésicule intestinale sont les premiers de tous Îles vaisseaux ; leurs racines naissent de la partie primordiale du système vasculaire, le cercle sanguin, qui est d’abord une languette annulaire de sang sans parois spéciales, devient en suite une veine (sinus terminalis, vena terminalis, circulus venosus), et disparaît d'assez bonne heure. Ce vaisseau annulaire , qu’on trouve aussi chez les Sauriens (1), a été remarqué également par Cuvier (2) sur la vésicule ombilicale des Rongeurs ; il paraît ne point exister ou disparaître d'une manière très-précoce chez les autres Mammifères. Aux veines se joignent ensuite les artères omphalo-mésentériques, qui , premières branches de l'aorte, naissent de l'embryon, vont gagner la vésicule, se répandent sur elle , chez les Mammifères aussi (3) en manière d'étoiles et en s’anastomosant fréquemment ensemble, et se continuent avec les racines des veines. On ne trouve , chez les Mammifères, qu’une seule artère et une seule veine; cette dernière est plus volumineuse que l’autre. Les deux vaisseaux sont unis ensemble par du tissu cellulaire. Ils se contournent parfois légèrement en spirale, selon Wrisberg. Quand ils sont très-développés, comme, par exemple, chez les Rongeurs, ils ressemblent à une sorte de cordon ombilical. Du reste, leur volume, lorsque Îles vais-

(4) Reïl, Archiv., t. X, p. 89.

(2) Deutsches Archiv, t. V, p. 582, (3) Reil, Archiv., t. X, p. 51.

seaux omphalo-iliaques ont paru, dépasse pendant quelque temps celui de ces derniers. Ainsi la première circulation est simple , ayant l’un de ses points tropicaux dans le cœur, et Vautre hors du corps de l’embryon, dans la vésicule intestinale. |

D’après les recherches de Rathke, la veine de la vésicule intestinale s’abouche dans le tronc des conduits de Cuvier (S 443, 1), et de cette manière dans l'oreillette du cœur. Auparavant elle reçoit la veine mésentérique , qui n’en constitue d’abord qu’une racine, mais qui plus tard , lorsqu’ellemême diminue, prend les apparences de tronc. De trèsbonne heure déjà elle donne au foie une branche postérieure, qui est une partie de la veine porte, et reçoit une branche antérieure, les veines hépatiques. Plus tard, les vaisseaux de la vésicule ombilicale meurent, et il ne reste plus que les vaisseaux mésentériques : Ceux-ci, qui existaient d’abord seuls, se réduisent peu à peu à n'être plus qu’une portion subor-

donnée du système vasculaire de l'appareil digestif.

20 À la simple circulation de la vésicule intestinale se joint Ja première circulation intérieure, qui tient à ce que l'aorte se ramifie dans les divers organes de l’embryon, d’où naissent les racines de la veine cave; mais la première formation du système artériel est déterminée par les branchies cervicales, d'une manière parfaitement uniforme chez tous les animaux vertébrés, permanente chez les Poissons, transitoire dans les classes supérieures.

Les métamorphoses que subissent les vaisseaux branchiaux ont été étudiées chez les Salamandres par Rusconi (1), chez les Oiseaux par Huschke (2) et Baer ($ 400, I°, 402, 46e, 403, 10°), enfin sur les Mammifères par Baer (3). D'après les observations faites sur l'embryon du Poulet, toutes les artères naissent primordialement du ventricule commun, et

(4) Descrizione anatomica degli organti della circolazione delle Salamandre aquatiche, Pavie, 4817, in-4,

(2) Isis, t, XX, p. 401.

(3) De ovi Mammalium genesi , p.è,—Meckel , 4rchiv fuer Anatomie, 1827, p.008.

plus tärd dès deux ventricules à Ia fois. Le tronc non divisé da bulbe aortique, qui est le commencement du système artériel, fournit peu à peu cinq paires d'artères branchiales , ayant H forme d'anses vasculaires simples, à peu près éobithe dans les larves d’Insectes ($ 440 , 8°), de manière qué lés portiôiis veineuses dé toutes les tiges qui ñe Sont elles-mêmes que lès prolongemens des artères , sé réunissent en deux ràcines aofrtiques, qui à leur tour se confondént en une aorte unique. Dés deux pairés antérieures de ces anses, il disparait les troncs et ne reste que les branches qui vont à la tête. Lorsque le bulbe de l'aorte $e divise, le sang passe du ventriculé aortique non seulement dans fi troisième paire d’anses, dont Les troncs deviennent les artères carotides , pendant que leurs origines ou leurs transitions en racines de T'aôrte disparaissent, mais encore dans la quatrième änse du côté droit, qui seule se maintient comme aorte descendante , à la forms on de laquelle toutes les autres contribuaient précédemment. La Cinquième anse gauche disparaît, et le sang passe du ventriculé pulmonaire dans les anses encore subsistantes, savoir dans la quatrième du côté gauche et la cinquième du côté droit, qui deviennent artères pulmonaires, parce qu’elles acquièrent de nouvelles branches et que leurs transitions en racine de l'aorte deviennent de simples rameaux änastomotiques. Mais le canal artériel, ou la communication de l’artère pulmonaire avec l'aorte, subsiste de chaque côté, comme débris de Ia racine de l'aorte (1).

Baer a trouvé, aussi dans les embryons de Mammifères, cinq paires d’arcs vasculaires, qui marchent le long des branchiés et se réunissent en aorte. La même métamorphose a lieu incontestablement chez les Mammifères, avec quelques modifications toutefois, celle, entre autres, que le canal artériel ne sé forme pas des ädtle côtés, mais seulement du côté gauche. En effet, dans l'embryon humain, on trouve, au second mois, deux troncs artériels, l'un supérieur, l'autre inférieur. Le supérieur naît du ventricule gauche , et se ramifie à la tête, à la partie supérieure du trone et aux bras; c’est

(4) PL IV, fig. 8.

par conséquent l’aorte ascendante, et probablement le tronc de la troisième anse vasculaire, avec les branches des trois anses vasculaires antérieures (1). Le tronc artériel inférieur vient du ventricule droit, et se rend en arcade à la partie inférieure du tronc ; il constitue donc l'aorte descendante, et c'est la portion restante des quatrième et cinquième anses vasculaires postérieures (2). Les deux troncs Sont unis l'un avec l’autre par une branche anastomotique grêle, qui est incontestablement la portion restante de la racine aortique, laquelle portion s'étendait des anses vasculaires antérieures aux postérieures (3). Pendant la huitième semaine, le tronc artériel inférieur commence , vers le wilieu de son trajet entre le cœur et l'insertion dé la branche anastomotique, à fournir des branches aux poumons , qui se développent alors, et le reste de son étendue, depuis les branches pulmonaires jusqu’au rameau anastomotique, porte le nom de canal artériel. Peu à peu les branches pulmonaires grossissent et recoivent latéralement une plus grande quantité de sang, le courant de liquide devient moins volamineux dans le canal artériel, et ce canal lui-même diminue; mais la branche anastomotique s’accroit dans la même proportion, l'aorte descendante recevant davantage de sang du tronc artériel Supérieur. El résulte donc de cette métamorphose que le tronc artériel inférieur devient l'artère pulmonaire, que sa transition en aorte descendante devient une branche änastomotique, le canal artériel, qui s’oblitère après la naissance , mais que la branche anastomotiqué primordiale se déveloype en crosse aortique, c’est-à-dire en portion intermédiaire ertre l'aorte ascendante et l'aorte descendante.

Rœderer (4) a le premier reconnu cette série de transformations , car il a trouvé l'identité du canal artériel avec l'aorte descendante. Kilian (5) l’a étudiée avec soin, et il a constaté,

(4) PL IV, fig. 3-a.

(2) PL IV, fig. 3 c.

(3) PL IV, fig. 3-b.

(4) Diss. de fœtu perfecto, p. 18.

(5) Ueber den Kreislauf der Elutes im Kinde, p. 427-447.

même sur des fœtus à terme, que des injections simultanées passaient du ventricule aortique dans l'aorte ascendante et du ventricule pulmonaire dans l'aorte descendante. Elle a été confirmée en outre par la dissection que Weber (D) a faite d’un embryon de sept semaines, et par une observation pathologique de Steidele (2), qui a vu , chez un enfant nouveau né, l’aorte ne se distribuer qu'à la tête et aux bras, tandis que l’aorte descendante, privée de toute communication avec elle, n’était que la continuation de l'artère pulmonaire. D'après Rathke , lorsque la cloison ventriculaire apparaît, l'artère provenant du ventricule se divise, dans le sens de sa longueur, en "deux trones, dont l’un sort du ventricule gauche , et devient la paire antérieure (primordialement quatrième) d’arcs vasculaires, tandis que l’autre émane du ventricule droit et se continue avec l'arc vasculaire postérieur (primordialement cinquième). Le tronc de cet arc postérieur devient l'artère pulmonaire, et la moitié du gauche devient le canal artériel, pendant qu’il ne reste plus, de l'arc droit, qu'une petite partie constituant la branche droite de l'artère pulmonaire , car le sang qui sort du cœur se dirige davantage vers le côté gauche.

3° Pendant la troisième période, il survient une seconde circulation extérieure, tandis que la première s’eflace plus ou moins. Les deux artères iliaques, produites par la scission de l'aorte descendante, à son extrémité inférieure , sortent de la cavité ventrale de l'embryon, sous le nom de vaisseaux omphalo-iliaques, ou tout Simplement de vaisseaux ombilicaux, se répandent sur la surface de l'œuf, en dedans de la membrane testacée , à laquelle elles s'appliquent immédiatement, et forment ainsi une membrane vasculaire spéciale , l’endochorion. À cette époque, indépendamment de la circulation dans les vaisseaux de la vésicule ombilicale, qui ne tarde pas à s’éteindre entièrement, il existe deux circulations. En premier lieu , le sang coule du ventricule pulmonaire dans l'aorte descendante, par conséquent dans la moitié inférieure du

(4) Meckel, Archiv fuer Anatomie, "4827, p. 228. (2) Kilian, oc, cit., p. 145.

corps et l’endochorion, d’où il revient , par la veine cave inférieure, dans l'oreillette pulmonaire. En second lieu, ül coule de celle-ci dans l'aorte ascendante et la moitié supérieure du corps , d'où il est ramené, par la veine cave supérieure , dans l'oreillette de la veine cave et le ventricule pulmenaire. En effet, le sang de la veine cave inférieure est chassé principalement dans l'oreillette pulmonaire, d'abord parce que ce vaisseau s’allonge plus à gauche qu’à droite dans le sac veineux non encore divisé, et que, par conséquent, lorsque la cloison se forme , il est dirigé davantage vers l'oreillette pulmonaire ; ensuite parce que la valvule d'Eustache interdit au courant de la veine cave inférieure l’entrée du ventricule pulmonaire , et le dirige vers le trou ovale, par conséquent vers l’oreillette pulmonaire ; enfin , parce que, quand le cœur tourne sa pointe à gauche au quatrième mois, le trou ovale se trouve dirigé plus en devant, de sorte qu’il vient à être placé vis-à-vis de la veine cave inférieure. Au reste, la valvule de ce trou est repoussée dans l'oreillette pulmonaire par le sang de l'oreillette opposée , ce qui fait que le trou lui-même s'ouvre davantage , tandis qu’une pression exercée en sens inverse applique cette valvule aux bords du trou ovale, qui se trouve ainsi rétréci ou bouché. Mais le sang de la veine cave supérieure doit couler en ligne droite, le long de la valvule d'Eustache, de l'oreillette droite dans le ventricule pulmonaire.

Cette double circulation , que Trew (1) et autres ont enseignée , et que Kilian à mise en évidence dans ces derniers temps, a été démontrée par Reïd (1),à l’aide d’injections pratiquées sur des embryons non à maturité, et qui consistaient à pousser simultanément une masse rouge de bas en haut dans la veine cave inférieure, et une masse jaune de haut en bas dans la veine cave supérieure : la masse rouge passait, par le trou ovale, dans le cœur gauche et dans l'aorte ascendante ; la gauche, au contraire, se portait uniquement dans

le ventricule droit du cœur, l'artère pulmonaire et l'aorte descendante,

. ()Diss, de differentiis inter hominem natum et nascendum, p, 73, 99

Suivant Rathke, la veine omphalo-iliaque aboutit d'abord à la partie de la veine omphalo-mésentérique qui plus tard devient la fin de la veine cave inférieure, et elle formé ensuite des añastomoses, tant avec la veine omphalo-mésentérique qui contribue à produire la branche gauche de la veine porte , qu'avec [à veine cave inférieure, donnant ainsi lieu au canal d’Aranzi , et de telle manière que, par les progrès ulterieurs du développement , la quantité du sang quise porte au cœur par ce canal est plus considérable que celle qui va au foie par la branche indiquée précédemment.

L° Cette double circulation s’affaiblit peu à peu vers la fin dé la vie embryonnaire, lorsque la seconde circulation intérieure , celle à travers les poumons, commence à s'établir. Le trou ovale devient de plus en plus petit, et l'orifice de la veine cave.inférieure s'éloigne davantage dé lui: le sang ne coule donc dans l'oreillette pulmonaire que quand l’autre oreillette est remplie aux deux côtés.de la valvule d'Eustache. En même temps, les vaisseaux pulmonaires se développent davantage , de sorte que l'artère pulmonaire donne moins de sang à l’aorte ; le canal artériel devient proportionnellement plus étroit, l'oreillette pulmonaire reçoit une plus grande quantité de sang des veines pulmonaires, et tous ces changemeñs préparent peu à peu la métamorphose que la circulation doit subir après l’éclosion.

$ 443. Quant à ce qui concerne le système veineux, Stark (4) a proposé une hypothèse intéressante, qui repose sur des observations propres et sur des combinaisons pleines de sagacité. Suivant lui, la veine cave inférieure se forme d’abord du court tronc de la veine omphalo-mésentérique, produit par la réunion de la veine omphalo-iliaque et des veines hépatiques ; elle devient le tronc qui reçoit Le sang du foie et du système uro-pénital, et elle ne s’unit point à la veine cave supérieure , de sorte par conséquent qu'elle appartient primordialement à la sphère plastique , ce qui fait aussi qu'elle est impaire dès le principe. Au contraire , la veine azygos et la veine demi-azygos appartiennent à la sphère animale de la

(1) Commentatio anatomico-physiologica de venæ azygos natura, vÈ àtque münere , Léipzick , 2894, in-4.

Det : M Ÿ

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 523 moitié mférieure du corps, correspondent à la veiné cave paire qui vient de la tête et des membres supérieurs, et né sont autre chose que les troncs veineux primordialement pairs , qui s’étendent le long de [a colonne vertébrale, et ramènent au cœur le sang des parois du tronc et des membres inférieurs, tandis que, plus tard, la masse principale du sang des parties inférieures du corps passe dans la veine cave inférieure par suite d'une communication entre les deux systèmes veineux. |

Rathke a donné, des métamorphoses du système veineux, une exposition très-détaillée, à laquelle nous emprüunterons les remarques suivantes :

1° À une époque très-reculée de la vie embryonnaire, chez les Mammifères, presque toutes les veines des organes formés par le feuillet séreux se réunissent en deux paires de troncs symétriques. L’une des paires, plus courte, vient de la moitié antérieure du corps, et constitue ce que Rathke appelle les veines cardinales. Chaque veine cardinale s'anastomose avec la jugulaire par un canal court, le conduit de Cuvier, et les deux conduits de Cuvier $e réunissent en ün canal plus étroit, qui s’abouche dans l'oreillette encore simple, puis plus tard se confond avec elle, de mätiière qu’alors les conduits de Cuvier, séparés l’un de l’autre , s'ouvrent chacun à part dans l'oreillette droite.

2° Les veines jugulaires internes naissent, en premier lieu, des veines du cerveau, qui sont d'abord paires , puis s’anastomosent ensemble sur {a ligne médiane , et enfin deviennent des sinus impairs ; en second lieu , des veines de la face, de la moelle épinière , de la colonne vertébrale et de la peau du cou , lesquelles dernières se séparent d'elles plus tard, pour aller se jeter dans la veine vertébrale ; en troisième lieu, des veines sous-Clavières. Entre les deux veines jugulaires se développe ensuite une anastomose transversale, et quand le conduit gauche de Cuvier disparaît, tout le sang de ces deux veines passe dans loreillette droite, par le conduit droit de Cuvier, qui ainsi devient la veine cave supérieure ou antérieure.

3° Les veines cardinales reçoivent primordialement des

branches , d’un côté du corps de Wolff, et d’un autre côté des parois du tronc. Plus tard, elles se resserrent dans le milieu de leur longueur : leur moitié postérieure disparaît , et les veines caudales qui lui appartenaient se joignent à la veine iliaque préalablement produite; mais, de leur moitié antérieure , il reste une petite portion, qui constitue la partie la plus antérieure de la veine azygos et de la demiaZY£0S.

4° Les veines vertébrales forment un système à part, qui reçoit les veines de la colonne vertébrale des parois dutrone, primordialement annexées aux jugulaires. Elles consistent, de chaque côté, en une veine au cou et une autre au tronc, et elles se continuent avec le conduit de Cuvier de leur côté. Celle du cou est entourée par les apophyses transverses des vertèbres cervicales , et représente ainsi la veine vertébrale profonde. Celle du tronc naît d'anastomoses qui unissent les veines intercostales les unes avec les autres, et ces dernières se détachent pour la plupart de la veine cardinale, qui, à partir de ce point, disparaît ensuite en arrière ; ainsi se produit, à droite, la veine azygos qui amène le sang dans le conduit droit de Cuvier, ou la future veine cave supérieure, et à gauche la demi-azygos.

59 La veine cave inférieure apparaît, dès avant que les veines cardinales commencent à s’effacer, sous la forme d'un tronc grêle, entre les corps de Wolff. Ce tronc reçoit ses racines symétriques tant des corps de Wolff que du système uro-génital qui s’en produit, et s'abouche près du foie dans les vemes omphalo-mésentériques. Entre lui et la portion de chaque veine cardinale qui reçoit la veine crurale et la veine iliaque primitive , se forme une anastomose , qui, après la disparition de la veine cardinale, devient veine iliaque externe, de même qu'après la disparition du corps de Wolff les branches qui constituaient d’abord les racines, subsistent comme veines rénales et veines spermatiques internes.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE, 525 ARTICLE IX Du développement des organes vasculaires.

$ 444. Les ramifications vasculaires entrent dans la texture des différens organes, à l'égard de la plupart desquels ils remplissent le rôle d'une condition indispensable de la nutrition et de la mamifestation de la vie. Cependant il en est quelques uns , que nous pouvons désigner sous le nom d'organes vasculaires , à l'égard desquels ils constituent la partie la plus essentielle, de sorte que tous les autres tissus leur sont subordonnés. Ce sont les organes respiratoires, dansiesquels une production du feuillet vasculaire s'étale à l'extérieur d'une hernie du feuillet muqueux, et les ganglions sanguins ( 8 449 ), au moyen desquels les vaisseaux , en s’entrelaçant les uns avec les autres, représentent des organes particuliers dans l'intérieur du corps.

Z. Organes respiratoires de l'embryon.

1° Ghez tous les animaux vertébrés, les organes respiratoires sont primordialement des productions du feuillet muqueux , ou des hernies extérieures du canal intestinal, auxquelles se joignent des formations correspondantes du feuillet vasculaire. Ge mode de développement, que les découvertes de Baer sur l'embryon du Poulet ( $ 400, 18: & 401, 8° ) ont mis hors de doute , est fort répandu aussi parmi les animaux sans vertèbres. On pourrait déjà le conclure de la connexion permanente qui existe, chez ces animaux, entre les organes respiratoires et le canal digestif ; mais l'observation a établi le fait d’une manière immédiate. Carus (1) a vu, dans les Ascidies, que le canal intestinal, long-temps après s’être développé, s’allonge et se dilate à son extrémité antérieure, après quoi on voit surgir des parois de cette nouvelle partie plusieurs séries de lames branchiales situées l'une derrière l'autre. Les Insectes et les animaux des classes voisines semblent faire exception à cet

égard , et devoir leurs organes respiratoires ou à des hernies

(1) Meckel , Deutsches Archiv, t, 1; p, 284.

ou à des prolongemens de la paroi viscérale, c’est-à-dire au feuillet séreux ; Le premier cas à lieu dans l'Ecrevisse , dont les branchies poussentdes racines des pattes et des deux paires de mâchoires postérieures ( $ 384, 15° ); le second, pour les deux troncs des trachées des Insectes, qui s’étendent le long du corps, et se continuent , par les stigmates, avec la peau extérieure. Mais comme, chez les larves des Libellules et des Hydrophiles, ces trachées, indépendamment des stigmates, ont encore des ouvertures dans l'intestin, on se demande s’il ne serait pas possible que leur point primordial de départ fût l'intestin , dont, chez les autres Insectes, elles se sépareraient de très-bonné heure , même avant la sortie de l'œuf. Cependant la paroi viscérale, ou la périphérie animale, prend part aussi, chez les animaux vertébrés, à la formation des organes respiratoires; Car un appareil de cartilages , avec des muscles , s'accolle au système branchiaï et pulmonaire, etles fentes branchiales partent de la peau extérieure.

2 Les organes respiratoires de l'embryon sont, pendant quelque temps, rapprochés de la surface externe du corps, dans l’intérieur duquel ils s'enfoncent peu à peu. Ge changement arrive, soit par enveloppement, comme dans l’Ecrevisse, dont des branchies nues sont reçues peu à peu dans une cavité (S384, 15°), et chez les animaux vertébrés, où il pousse un opercule qui vient couvrir les branchies cervicales; soit par disparition et chute des parties extérieures, comme chez les Insectes , où les tubes respiratoires et les branchies pénicillées et analogues à des membres ($ 379, 3° ) disparaissent, lé nombre des stigmates diminue, et des sacs à air se développent au dedans du corps (S$ 380, 2° ), chez les Poissons eartilagineux et les Batraciens , où les branchies cervicales saillantes à l'extérieur disparaissent , enfin chez les animaux vertébrés supérieurs , où les branchies ventrales sont rejetées au-moment de l'éclosion.

30 Plus l'organisation est parfaite , plus les organes respiratoires parcourent de degrés, et plus on aperçoit en eux de formations extérieures et transitoires. Les Insectes sont ceux d’entre les animaux sans vertèbres qui tiennent le premier rang sous ce rapport; car leurs trachées subissent divers

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 527 changemens, et de plus leur membrane interne se détache en même temps que la peau extérieure, à l’époque de la mue, pour faire place à une autre, qui s’est formée au dessous d'elle. Mais les animaux vertébrés nous présentent ce phénomène à divers degrés ( 4°-10° ). |

4° Chez les Poissons il n'existe, la vessie natatoire à part, qu'une espèce d'organe respiratoire, les branchies cervicales, qui se forment dès le principe et jouissent d’une existence permanente.

5° Les Poissons osseux occupent le plus bas degré, car chez eux les branchies suivent une marche fort simple dans leur développement.

6° Dans plusieurs Ghondroptérygiens , au contraire, sinon même dans tous, les lames branchiales s’allongent en faisceaux Ssallans à l'extérieur, qui disparaissent lorsque les branchies intérieures se sont développées davantage. Il y a donc ici d'abord un organe de respiration transitoire , mais qui n’est qu'un prolongement de l'organe permanent.

7° Dans les trois autres classes d'animaux vertébrés (8°-10c), après les branchies se forment des poumons complets.

8° Chez le Protée et la Sirène, les branchies persistent toute la vie ; chez les autres animaux , elles n’ont qu'une existence transitoire (9-10).

9° Sous ce dernier rapport, les autres Batraciens sont placés au rang le plus bas ; car leurs branchies cervicales sont d'abord extérieures et en forme de pinceau , après quoi elles viennent à être renfermées dans une cavité.

10° Chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mam= mifères , il existe d'abord des branchies cervicales ; mais . comme la membrane proligère , dont il y a excès ou superflu , se métamorphose en parties périphériques, il se forme ici un second organe respiratoire de transition , savoir une branchie ventrale périphérique , qui s'associe aux enveloppes fœtales, et se rapproche de l'extérieur plus que ne le fait aucun autre organe quelconque de respiration,

5h28 DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.

A. Branchies cervicales.

$ 445. L'une des plus brillantes découvertes des temps modernes, est celle de l'existence des branchies cervicales non pas seulement chez les Poissons et les Batraciens , mais encore chez tous les autres animaux vertébrés pendant la vie embryonnaire. Rathke (1) a vu ces branchies d’abord dans les embryons des Oiseaux et des Mammifères, puis dans ceux de l'homme, des Ophidiens et'des Sauriens. Ce sont des ouvertures à la paroi viscérale du cou, qui conduisent de la surface extérieure dans la cavité gutturale, et qui, parallèles les unes aux autres , traversent la paroi viscérale , à partir des limites de la paroi spinale , ou du moins sont situées dans des plis cutanés transversaux. Les Pandelettes de la paroi viscérale (arcs branchiaux ) comprises entre ces ouvertures (fentes branchiales) se soudent les unes avec les autres sur la ligne médiane. Le nombre de ces parties a été diversement indiqué. Baer a trouvé que, chez l'Oiseau, il se forme peu à peu cinq arcs branchiaux, avec quatre fentes branchiales; mais il a reconnu aussi que tout au plus existe-t-1l simultanément quatre arcs et trois fentes ($ 400, I, 401, 47°). Il a trouvé quatre fentes branchiales dans des embryons de Chien âgés de trois semaines et demie.

1° Les fentes branchiales n'existent pas primordialement dans la ‘paroi viscérale , mais elles paraissent peu de temps après la formation du cœur, et avant celle des poumons et de l'allantoïde ou du placenta. Elles ressemblent d'a: bord à des sillons, dont la profondeur augmente peu à peu, jusqu’à ce qu’ils percent la paroi de part en part et pénètrent dans la cavité gutturale. A chaque arc branchial, c’est-àdire à chaque bandelette de masse grenue comprise entre deux fentes, arrive , du côté de son extrémité viscérale, une branche de l'aorte, qui en parcourt la surface, jusqu’à l’extrémité spmale, et se réunit ensuite avec les branches analogues des autres arcs branchiaux du même côté, pour produire ensemble une racine de l'aorte ($ 442, 2°). Situées d’abord à

(1) Jsis, 1825, p. 747.1

nu , les branchies sont peu à peu couvertes , en totalité ou en partie, par une pullulation de masse grenue qui part de la tête et s’avance vers le tronc , ou par un opercule plus ou moins complet.

2 Jusqu'ici la formation des branchies cervicales est la même chez les embryons de tous les animaux vertébrés. Mais elle va plus loin encore dans les Poissons et les Batraciens, tandis que, chez les animaux supérieurs , elle s’y arrête , après quoi les branchies disparaissent, les fentes s'oblitérant à partir de leurs angles. D'après Baer, les fentes branchiales paraissent au troisième et au quatrième jour chez l'embryon de Poulet ; la plus antérieure s'oblitère dès le quatrième jour CS 401, 17°), la troisième et la quatrième au cinquième ($ 402-16°), la seconde au sixième ($ 403, 10°). Dans les embryons humains, elles se manifestent environ vers la cinquième ou la sixième semaine, et, comme elles durent peu, que leur existence ne se prolonge vraisemblablement pas audelà de quelques jours, on conçoit aisément qu'il soit assez peu commun de les rencontrer.

3° Les arcs branchiaux consistent d’abord en masse organique primordiale, et leur substance ne subit aucune métamorphose chez les Mammifères , les Oiseaux et les Reptiles supérieurs. Dans les Batraciens , ils acquièrent une consistance qui se rapproche de celle du cartilage , sans cependant aller jusque-là. Chez les Poissons, où ils jouissent d’une existence permanente , ils se convertissent en véritables Cartilages etenos.

4° Les branchies des Crustacés paraissent sous la forme de cônes et de plaques lisses , de la surface desquelles poussent plus tard une multitude de petites villosités. Chez les Poissons et les Batraciens, les arcs branchiaux se garnissent également de petites verrues, qui se développent en filamens munis de branches latérales , ou en lamelles branchiales , sur chacune desquelles une artère marche jusqu'au sommet , se replie là sur elle-même , et revient en manière de veine branchiale, pour se jeter enfin dans la racine de l'aorte. Les arcs branchiaux primordiaux n'arrivent jamais à ce degré de développement chez les animaux vertébrés supérieurs; mais ils y

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parvicnnent et y demeurent chez les Poissons osseux. 'Chez les Chondroptérygiens et les Batraciens , ils font encore un pas de plus : les lames branchiales s'allongent en filamens saillans , ou en pinceaux rameux , qui (excepté chez le Protée et la Sirène ), au bout de PP temps, se flétrissent , s’amincissent et disparaissent, de leur sommet vers l'arc branchial sur lequel ils reposent. D'après Rathke, chaque branchie ne possède, chez les Urodèles, qu’une seule lamelle pennée, et la plus grande partie des arcs branchiaux demeure chauve.

5° Comme les branchies d’abord extérieures de l'embryon d’'Ecrevisse sont peu à peu enveloppées par une cavité ($ 384 15°), de même, chez Les animaux vertébrés, il se produit une pullulation de la peau, qui, s’accroissant la plupart du temps de la tête vers le tronc, couvre les branchies, et porte le nom d'opercule. Chez les Dice aux et les Maennifèreté on n’aperçoit qu'une faible trace de cet opercule, qui demeure srenu, comme il l'est partout dans l’origine. Chez les Batraciens, il devient cutané, et se soude avec lereste de la peau, de manière qu'il cesse de constituer une partie spéciale. Chez les Raies et les Squales , il ne laisse également qu'une petite ouverture, qui mène dans la cavité branchiale. Chez les Poissons osseux et les Branchiostéges, l’'opercule ne se soude point avec le reste de la surface cutanée par son bord convexe, mais devient susceptible de se mouvoir librement, et prend le caractère osseux ou cartilagineux ; l’espace qui renferme les branchies est aussi plutôt une fente qu’une cavité.

6° Ascherson (1) a fait l'observation intéressante que, chez l'homme, une fente branchiale persiste quelquefois pendant toute la vie, et qu’elle représente alors, sur Le côté du cou, une fistule, voisine du sternum et de la clavicule, dont l’orifice se fait remarquer le plus souvent à l'angle interne de l’attache du muscle sterno-cléido-mastoïdien et de l'extrémité sternale de la clavicule. Cette fistule est plus commune chez les femmes que chez les hommes. On la rencontre la plupart du temps au côté droit. Elle a une petite ouverture, parfois bordée d’un bourrelet, et dont la couleur est le rouge intense. Elle sécrète

(1) Diss, de fistulis colli congenitis, Berlin , 4832, in-A.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 931 une humeur muqueuse, et ne tarde pas à se rouvrir quand on a tenté de l’oblitérer. J’ai observé un cas de ce genre. As cherson en cite un dans lequel l'ouverture interne de la fistule fut trouvée au sommet de l’œsophage. Il assure qu’on voit quelquefois de pareilles fistules sur les deux côtés du cou.

B. Branchies abdominales.

$ 446. Les branchies ventrales sont des organes respiratoires qui ont leur siége à l'extrémité caudale du tronc, ou à l'extrémité anale du canal alimentaire.

1° Chez plusieurs animaux sans vertèbres, ellessont les seuls organes de respiration, et persistent loute la vie; mais, chez quelques Insectes, elles sont transitoires et n'existent que pendant l’état de larve. Ainsi, chez les larves des Libellules , les troncs trachéens s'ouvrent dans le rectum, immédiatement au devant de l’anus, et s’allongent en une multitude de petits tubes, qui, disposés en dix séries, forment cinq longues lames pennées, et qui disparaissent pendant la métamorphose, après quoi l'air n’est plus admis que par les stigmates situés sur les côtés du tronc. Ge cas est aussi celui de quelques Coléoptères aquatiques, notamment des Dytiques et des Hydrophiles. Les larves des Éphémères ont également des branchies ventrales, situées, non pas dans le rectum, mais des deux côtés de Labs domen, sous la forme de lames membraneuses, qui disparaissent pendant la métamorphose. La Phalæna geometra est dans le même cas. Dans les larves de quelques Diptères, les troncs trachéens s’allongent en un cylindre, qui part de l'anus, qui est entouré de soies à son extrémité, et qui disparaît durant . la métamorphose, tandis que des stigmates se forment sur les côtés du tronc.

2° Chez les Poissons et les Batraciens , les branchies cervicales prédominent, soit parce qu’elles ont une existence permanente, soit parce qu'elles acquièrent un plus haut degré de développement durant la vie embryonnaire, et il ne se forme point de branchies ventrales. Ces derniers organes ne paraissent que chez les Reptiles supérieurs, les Oiseaux et les Mammifères, après la disparition des branchies cervicales; ils ont

pour base un prolongement de l'extrémité anale du canal digestif, ou l’allantoïde, à la surface extérieure de laquelle les branches terminales de l'aorte descendante, ou les artères iliaques, se répandent, et forment un feuillet vasculaire particulier, l'endochorion, qui, en sa qualité d’enveloppe fœtale, embrasse l'embryon, qui remplit les fonctions des poumons encore réduits à l’inaction, et dont le nouvel être se dépouille au moment de l’éclosion.

3° Chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, cette partie est une vésicule que l’on nomme allantoide (vésicule cloacale, ou aussi chorion). Dans l'embryon du Poulet, au troisième jour, l'extrémité postérieure du canal digestif, ou, pour préciser davantage, le cloaque futur s’allonge, derrière l'embouchure du rectum, et dans sa paroi inférieure, celle qui regarde le côté viscéral, en un cône ($ 400, 21°), qui continue de croître, et qui, le lendemain, se partage en un tube abou: ché avec le cloaque, l’ouraque, et en une vésicule faisant suite à ce canal, l’allantoide ($ 401, 42°). Bientôt on aperçoit, sur cette formation, des vaisseaux qui sont les branches terminales de l'aorte, avec des veines correspondantes, de manière que l’allantoïde est composée d’un feuillet muqueux interne et d’un feuillet vasculaire externe. Elle continue de s’allonger hors du corps, en gagnant la surface de l'œuf et se portant au côté droit de l'embryon, parce que celui-ci a son côté gauche posé sur le sac vitellin ; située sous la membrane testacée, à la face supérieure de l'œuf, elle s'accroît vers les deux côtés de l’œuf, mais surtout au-delà de l’embryon, vers le gros bout de cet œuf. D'après Dutrochet, au neuvième jour, elle atteint le petit hout, à la face supérieure ; mais son accroissement se trouve arrêté là par la chalaze, qui existe encore ($ 341, 4), tandis que, rien ne le gênant du côté du $ros bout, elle s'étend par là , et passe à la face inférieure, pour aller gagner le petit bout, où elle arrive dès le dixième ou onzième jour ; ses bords, parvenus à se toucher en cet endroit, contractent adhérence ensemble, de manière que l’allantoïde représente une double vésicule enveloppée par la membrane testacée. La moitié extérieure se soude avec la membrane testacée, et! son voisinage de la superficie

fait qu'elle est plus riche en vaisseaux, de même que l’artère omphalo-iliaque gauche, qui se répand sur elle, et qui, par suite de la situation indiquée, se trouve en dessus, est beaucoup plus volumineuse que la droite. La moitié intérieure contracte adhérence avec lamnios, et devient presque entièrement exsangue, attendu que l'artère ombilicale qui s'y rend disparaît à peu près totalement après le milieu de l’incubation. Le feuillet muqueux semble étre refoulé par le feuillet vasculaire ; car on ne peut plus l’en distinguer à partir du dixième jour. |

4° La formation est la même, chez les Mammifères, quant aux points essentiels ; il y a cette différence seulement que les deux feuillets demeurent séparés, comme allantoïde et endochorion , et qu'ils se développent en deux parties indépendantes l’une de l’autre, circonstance par la découverte de laquelle Duirochet à répandu un grand jour sur l’histoire de l’embryologie (1).