I. Allantoïde

$ 446. L’allantoide (membrana allantoides seu farciminalis), prolongement du cloaque, qui existe aussi dans l’origine chez les Mammifères, paraît ouvrir la marche pour tout ce qui est relatif à la production des branchies ventrales, attendu qu’elle représente le noyau autour duquel se forme l’endochorion. Elle existe probablement chez tous les Mammifères. Emmert (2), Kieser (3), Meckel (4), Pockels (5), Velpeau (6) et Baer l'ont trouvée, ainsi que moi , dans l'embryon humain.

1° Elle naît plus tard que le commencemer des intestins, le cœur, le foie et les corps de Wolff, mais plus tôt que le cordon ombilical proprement dit, c'est-à-dire celui qui résulte des vaisseaux omphalo-iliaques. C’est ce qui ressort sur-

(4) Mém. pour servir à l’Hist. anatom. et physiol. des animaux et des végétaux, Paris, 4837, t. II, p. 280 et suiv.

(2) Reil, Archiv ,t. X, p. 373.

(3) Der Ursprung des Darmcanals , p. 28-30.

(4) Manuel d’Anatomie , t. IL, p. 768. — Deutsches Archiv , &. KIT, pl. T, fig. 2.

(5) Isis, 1825, p. 1344.

(6) Bulletin des Sc. médic., t, V, p. à.

534% DÉVELOPPEMENT DE FEUILLET VASCULAIRE, tout des recherches de Dzondi (1). Elle contient un liquide dès l’origine. Kahlemann (2) l’a trouvée une fois aussi grosse que l'embryon lui-même dans les Brebis, au dix-neuvième jour, lorsqu'il ne pouvait encore distinguer d’autres viscères que le cœur et le foie. Coste (3) l'a vüe se prononcer chez des Lapins, au neuvième jour après la fécondation; au dixième où onzième jour, paraissaient les vaisseaux omphalo-iliaques qui Se répandent sur elle. Chez l'embryon humain, elle paraît dans la troisième ou la quatrième semaine , et Baer l'y a toujours trouvée jusqu'à la fin du second mois.

2° Elle croît avec une grande rapidité ; mais, chez l’homme, elle n'acquiert qu’un volé fort peu considérable , parce qu’elle disparaît de très-bonne heure. Chez les Mamimifètés , au contraire , elle s'étend au-delà de l'embryon, mais PTE assez promptement aussi au terme de son accroissement , de sorte que , dans les derniers temps de la vie embtonnairé elle devient plus petite, proportionnellement à l'embryon. Chez les Carnivores , les Solipèdes et les Ruminans , elle acquiert des dimensions telles, qu’elle enveloppe l amnios entier en facon de nid. Chez Le Rongeurs et les Cochons, elle est plus petite, et ne couvre qu'une partie de l’amnios.

3° Elle est située entre le chorion et l’amnios, ou plus exactement dans l’intérieure de la vésicule vasculaire (endochorion), qui revêt l'un et tapisse l’autre. Dans lés Chevaux les Chauve-souris (4), les Phoques (5), et autres carnivorés, elle adhère d'üne manière intime à ces deux moitiés dé là vésicule vasculaire. Dans les Ruminans et les C6 chon$, elle est libre , ou tout au plus adhérénte à la moitié extérieure (chorion). Elle occupe l'extrémité caudale , tandis que la vésicule intestinale est placée vers l'extrémité Sept què. Kuhlémann a trouvé , dans de très-jéunes embryons de Brebis , qu’elle reposait sur l'extrémité postérieure même du

(1) Supplementa ad anatomiam , p. 39-4?:

(2) Observatiôn. circa generat. in ovibus, p. 49.

(3) Rectierches sût la génération des Mänimifèrés: Paris: 4834, in-40, p. 41, — Embryogénie comparée, Paris, 4837, in-8°, fig.

(4) Emmert , dans Deutsches Archiv , t, IV, p* 28.

(5) Allessandrini , tbid., t, V, p: 609.

DÉVELOPPEMENT DU FÉUILLET VASCULAIRE. 555 COrps, et qu'elle était fort éloig onée ‘de la vésicule intestinale, insérée bien plus avant. Chez " Rongeurs , on la trouve à l'extrémité de la gaîne ombilicale, et son fond s ‘applique au bord du placenta. | 4 Le conduit allantoïdien , ou la portion tubuleuse de l allantoïde, s'étend, sous un angle la plupart du temps droit vers le ventre de l'embryon, et devient le cloaque ou plus tar la vessie urinaire. Dé même que le conduit de a vésicule : intestinale , il est d'abord fort court, de manière que la vésicule allantoïdienne s'applique immédiatement au ventre dé l'embryon ; il croit à mesure que cette dernière s ‘écarte de l'embryon , par l'allongement des vaisseaux ombilicaux. 5° Lorsque la vésieule allantoïdienne est petite et demeure renfermée dans la gaine ombilicale , elle ne devient que pyriforme où en massue, comme chez les Rongeurs el chez l'homme. Chez ce dernier, son canal part, sous un angle droit, du ventre de LObtion puis il décrit un coude pour se Continuer avec la vésicule elle-rnême , qui est piriforme. Dans les Solipèdes et les Car nassiers , où, cette dernière acquiert toute l’éxténsion qu ‘elle EL avoir, elle a là forme d’un sac, et, de même que chez les Oiseaux et les Reptiles Me ÉRVel SE l'amnios tout entiér, à L excepliqu d un, les Ruminans enfin, elle s OLE HA di une manière considérable, mais c'est surtout en longueùr qu'elle augmente, de sorte di elle prend là figure d'un uiricul é ou qün iblestin: | partir du canäl allantoïdien, elle se rend, en deux COrNES, vers. l'extrémité céphalique et l'extrémité Re de l'embryon où même au-delà, remplit complétement les. prolongemens. tübuliformes du éhorion, Îles pérce à leurs extrémités , el sort par chacune de celles-ci, sous la forme d'un pro olongement en boyau, qu'on appelle appendice ou diverticule de l’allantoïde (membrana excretoria de Dzondi). Ces prolongemens offrent un étranglement à l'endroit où ils perçent le chorion, et y reçoivent aussi de celui-ci des vaisseaux ; mais dont le sang a une teinte plus pâle. On peut d’abord', à l’aide de la pression, faire passer le liqüide de lallantoïde ‘dails lès appendices, et vice versa ; mais plus tard le passage, autour

duquel se serrait le chorion, s’oblitère, les appendices euxmêmes perdent peu à peu leur liquide, ils se flétrissent, deviennent petits, plissés et d’un jaune verdâtre sale, tandis que leurs vaisseaux disparaissent. Ils sont évidemment des prolongemens de l’allantoïde, qui ne trouvant pas assez d’espace, dans l'intérieur du chorion , pour se développer en liberté, le déchirent, passent à travers de la déchirure, contractent adhérence avecses bords, et en recoivent quelques vaisseaux. C'est à peu près ainsi que Samuel explique leur origine (1), Jœrg les regarde à tort comme des prolongemens du chorion (3). Oken (3) était plus loin encore de la vérité, en les considérant comme les cornes détachées de la vésicule intestinale, puisque , ainsi qu’il a été démontré par Bojanus (4), la vésicule intestinale meurt à partir de ses cornes, et que ce n’est qu'après la disparition de celles-ci qu'on voit le canal allantoïdien commencer à se former.

Du reste, la vésicule allantoïdienne est mince, transparente et blanchâtre , cependant assez résistante , lisse à sa surface interne , et rugueuse à l’externe , à cause du tissu cellulaire qui s’y implante. Elle-même n’a point de vaisseaux ; les vaisseaux Omphalo-iliaques ne font qu'accompagner son conduit, auquel ils forment comme une enveloppe, constituée par l’endochorion ; mais il n’est pas rare que ce feuillet vasculaire s'applique aussi sur divers points de la vésicule allantoïdienne , et, dans ce cas, il peut très-bien arriver également qu'elle reçoive quelque branche de l’un ou de l’autre des vaisseaux , Sans que cette particularité change rien à son caractère essentiel.

6° Tandis qu’elle persiste, chez les Mammifères, pendant toute la vie embryonnaire , elle n’a chez l’homme qu'une durée fort courte ; mais la vessie urinaire et l’ouraque demeurent comme débris du canal allantoïdien. En effet, la vessie est primordialement la portion qui s’abouche d'une manière

(4) Diss. de ovorum Mammalium velamentis, p. 3b. (2) Grundlinien zu einer allgem. Physiologie , p. 294. (3) Beitræge zur vergleichenden Zoologie, p. Di

(4) Deutsches Archio, t& IV, p, 46.

immédiate dans le cloaque : lorsqu’ensuite le cloaque se renverse en dehors, ou devient surface extérieure , le rectum et la vessie acquièrent chacun un orifice spécial, et deviennent des organes séparés. Emmert a trouvé, dans les Lézards (4), qu’au dessous du rectum, le conduit allantoïdien se dilatait en une vésicule vers le milieu de sa longueur, et qu'ensuite il se retrécissait pour aller s’aboucher dans le cloaque, que par conséquent il était en train de se séparer du canal digestif et de former la vessie urinaire. Cette dernière paraît également chez l’homme commencer par n’être qu’un canal , et la forme étroite et allongée qu'elle conserve même dans les mois subséquens semble annoncer qu'elle tire en effet son origine du conduit aliantoïdien ; mais l’ouraque est la portion de ce dernier qui confine à l’allantoïde, et son oblitération marche progressivement de la vésicule vers la vessie urinaire, c’est-à-dire de dehors en dedans. Plus l'embryon est jeune, plus l’ouraque a de longueur : Hunter l’a suivi tout le long du cordon ombilical. Communément, dès le quatrième mois, il n'est plus perméable que dans une étendue de quelques lignes à partir de la vessie, puis il devient solide et plein du côté de l’ombilic, passe à l’état de filament grêle dans le cordon ombilical, et s’y résout en tissu cellulaire. On peut quelquefois , chez le fœtus à terme, y injecter du mercure jusqu'à une certaine distance de la vessie (2). La vessie urinaire et l'ouraque ont cela de commun ensemble, qu'ils sont produits tant par le feuillet muqueux de l’allantoïde que par le feuillet vasculaire de l’endochorion , et qu’en conséquence ils réunissent ces deux parties à leur racine, comme elles demeurent réunies dans toute l’étendue du sac urinaire chez les Oiseaux et les Reptiles. Les artères omphalo-iliaques reçoivent dans leur milieu la vessie urinaire et l'ouraque. Lorsque ces vaisseaux se resserrent les uns sur les autres, ils doivent comprimer l’allantoïde et enfin l’anéantir ; c'est effectivement ce que constate l'observation ; si l’on enlève la membrane vasculeuse et la couche musculeuse sur un ouraque qui pa-

(4) Reïl, 4rchiv , t, X, p. 88-104.

(2) Meckel , Manuel d’Anat., t. III,

raît déjà entièrement solidifié, la membrane muqueuse r'eprésente encore un canal qui s'étend de la vessie urinaire à l'ombilie (1); donc le feuillet muqueux est évidemment serré et enfin détruit par le feuillet vasculaire. Maintenant, chez les Mammifères, les artères ombilicales sont plus courtes, elles s'écartent davantage l'un de l’autre, elles se répandent sur toute la face interné du chorion , de sorte qu'elles ne compromettent point l'existence du feuillet muqueux, ou de l'allantoïde; chez l'homme , au contraire , elles sont non seulement plus longues, mais plus rapprochées, entortillées même l’un autour de l’autre , après quoi elles concentrent leurs ramifications bétiphériques dans un placenta plus dense,

de manière que la vésicule allantoïdienne doit être singulière ment réduite par la prépondérance de l'endochorion qui se concentre ainsi, tandis que la vessie urinaire conserve sa vitalité à cause des connexions qu’elle entretient avec les reins. Mais je crois avoir trouvé encore un débris de la vésicule al-: lantoïdienne dans des embryons humains à terme, sur la sur face extérieure de l'endochorion (8 448, 6° ). En effet, à la: face interne du placenta, sur le côté du cordon ombilical , il y a une étendue d’un pouce de diamètre environ dans laquelle l’amnios et le chorion adhèrent plus solidement que partout ailleurs lun à l’autre , et là j'ai plusieurs fois rencontré l’endochorion condensé, d’un blanc jaunâtre; et séparé de la substance du placenta, en sorte qu'une cavité existait entre lui et ce dernier ; mäis , une fois, j'ai trouvé une véritable vésicule , qui était située entre les ramifications de la veine ombilicale, et pleine d’un liquide jaune brunâtre. Rœderer (2) avait déjà fait la même remarque; il avait aperçu aussi, au côté interne du placenta , près du cordon ombilical , une vésicule, située entre le chorion et le placenta ; longue de trois pouces, large d’un pouce et demi, mais n'ayant point de parois spéciales : elle contenait un li quide jaunâtre , semblable à du pus peu épais ; que la pression faisait couler dans le cordon ombilical ; au fond dé la vé-

(4) Rœderer, de fœtu gerfecto, p, 22, (2) Loe, cit., p. 45.

DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 539 sicule il y avait une substance squirrheuse et molle , épaisse de quelques lignes.

Ce sont des résidus anormaux d’une formation primordiale quand l’ouraque demeure , après la naissance , perméable dans une certaine étendue , même jusqu'à l’ombilic (4), de manière que l'urine coule alternativement par le nombril et par l’urètre (2) , ou ne sort par l’ombilic que jusqu’au moment où l’urètre rétréci recouvre son calibre ordinaire (3) ou enfin ne commence à couler par l’ombilie qu'après qu'il s'est développé des obstacles dans l’urètre (4).

Jœrg (5) admet, avec raison que l’allantoïde contribue à la formation de la vessie urinaire ; mais il commet une erreur en disant qu'elle se produit du dehors, et qu’elle a les mêmes relations avec le système urinaire que la vésicule intestinale avec le canal digestif, opinion adoptée aussi par Oken (6). L’allantoïde pullule évidemment du cloaque, et cette excroissance se développe en une vessie urinäire chez Les Batraciens, parce qu'il n’y à, chez ces animaux, que la racine du canal allantoïdien qui se développe, et qu'ils sont entièrement dépourvus d’allantoïde sortant du corps. Au contraire, chez les Oiseaux, cette portion qui sort du corps est très-développée, mais elle se resserre tout auprès du cloaque , sans laisser de vessie urinaire. Au reste , quand Oken (7) prétend que l’al- Jantoïde est la racme du système génital, il émet là une hypothèse qui ne repose sur rien. | |

7° Velpeau (8) prétend que l’allantoïde, à laquelle il donne le nom de saccus reticularis, enveloppe l’amnios, chez l’homme comme chez l’Oiseau , sous la forme d’une vésicule

(4) Meckel, Handbuch der patholog. Anat., t. X, p. 653.

(2) Boeckh , dans Hufeland, Journal, 4824, 5° cah., p. 420. — Dupuytren, dans Repert. général d’Anat., t. IV, p. 249.

(3) Sabatier, Traité d’Anatomie , t. IL, p. 397; t, IT, p. 472.

(4) Diemerbroek, Opera omnia , p. 22%.

(b) Loc. cit., p. 299, 317.

(6) Beitr&ge , t: E, p: 30:

(7) sis , 4819, p. AUS.

(8) Embryologie , Paris, 4833,p: 45 ; 54:

qui contient un liquide vitré. Bischoff (1) décrit la formation située entre le chorion et l’amnios sous le nom de membrane moyenne ; il la représente comme une membrane extrêmement mince, transparente , ayant la plupart du temps le brillant du verre, susceptible de se renfler dans l'eau, devenant plus ferme par l'immersion dans l'alcool, et laissant apercevoir au microscope des siries qui ont l'apparence de vaisseaux soudés ensemble. D'après ses observations, elle naît, pendant le cours de Î& quatrième semaine , sous la forme d’une substance gélatineuse, limpide comme de l’eau, qui est parsemée d’un tissu extrêmement délicat , avec un grand nombre de vaisseaux fort déliés. Dans mon opinion, ce tissu vasculaire ne serait autre chose que l’endochorion en train de se développer : le tissu restant ($ 448, 8°, 40°) mériterait à peine d’être regardé comme une membrane spéciale ; c’est plutôt, d'après Baer (2), de l’albumine absorbée , qui se dépose à la surface extérieure de l'amnios (3).