II. Endochorion
$ 448. Après que la membrane muqueuse du cloaque a commencé à produire une hernie de dedans en dehors qui constitue l’allantoïde, lextrémité bifurquée de l'aorte se prolonge également sur cette dernière , et y donne lieu aux artères omphalo-iliaqués ou ombilicales. Ces artères, lorsque le bassin se développe, avec ses viscères et ses membres, envoient des branches à toutes ces parties; mais elles ne cessent d'être des troncs qu'après la naissance , époque à laquelle elles rentrent dans la classe des branches et deviennent des ramifications subalternes de l’artère hypogastrique. Chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, elles marchent sur la couche externe de l'allantoïde : chez les Mammifères, c’est sur le côté extérieur de cette membrane et de ses développe-
(1) Beitræge zur Lehre von den Eïihuellen des menschlichen Fœtus,
(2) Untersuchungen ueber die Gefæssverbindung zwischen Mutter und
Frucht in den Saeugethieren , p. 4.
(8) Muller, Archiv fuer Anatomie , 1835, p. 34, :
DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. D4i
mens, par conséquent aux deux côtés de la vessie et de l’ouraque, qu’on les trouve ; eliles gagnent l’ombilic, passent dans la gaine ombilicale, réunies par du ussu cellulaire en une membrane, l'endochorion, etse répandent vers la superficie de l’œuf. Leurs dernières ramifications se continuent , en cet endroit, avec la veine ombilicale, qui marche auprès des artères dans la saine ombilicale , mais les abandonne à l'ombilic, se porte de bas en haut entre les muscles abdominaux et le péritoine, longe un repli de cette dernière membrane (ligament suspenseur du foie), arrive à la scissure longitudinale antérieure gauche du foie, fournit, dans la scissure transversale, plusieurs petits rameaux à cet organe ; notamment à son lobe gauche, et se partage en deux branches terminales, dont l'une se jette dans la racine gauche de la veine porte , tandis que l’autre , appelée canal veineux ( ductus venosus, canalis venosus Botalit s. Arantii s. Glissonit), aboutit à la veine cave inférieure , près de l'orifice des veines hépatiques. Elle est sans valvules , sice n’est à sa scission en deux branches terminales et à son embouchure dans la veine cave.
Le développement du Poulet nous apprend que la description qui vient d'être donnée du cours de ces vaisseaux est en même temps l’histoire de leur développement, qu’en conséquence ils n'existent pot encore au moment de la première formation de l'embryon, et que c’est seulement après que le développement du canal digestif a commencé , que les artères ombilicales pullulent des extrémités de l'aorte et sortent du corps de l'embryon. On doit bien s'attendre à ce que l'organe qui leur ressemble , quant aux traits essentiels, chez les Mammifères , se forme aussi de la même manière, et c’est en effet ce qu'établissent les observations de Baer sur un embryon de Chien, dont les vaisseaux omphalo-mésentériques étaient fortement développés, et chez lequel on n’apercevait aucune trace des vaisseaux omphalo-iliaques ou ombilicaux , parce que lallantoïde ne faisait encore que commencer à paraître (1). Mais nous croyons que les artères croissent jusqu’à un certain point avant que les veines se forment, parce
(4) Epist, de ovi Mammalium genesi, fig, 7.
que ces deux ordres de vaisseaux suivent une marche tout-àfait différente, et que par conséquent ilsne peuvent pas se former simulianément, comme anse vasculaire, de la manière qui a été indiquée précédemment ($ 440 , 8°)"; la veine ombilicale, née plus tard, doit s’insérer dans la veine cave, parce que, suivant les observations de Dœllinger, les petits courans sont attirés par les grands; mais les deux ordres de vaisseaux doivent naturellement s’allonger plus tard d’une manière correspondante.
On à prétendu que le chorion était le commencement de la formation du sang (1), qu’en lui se formaient des veines (2), qui s’allongeaient vers l'embryon , tandis que les artères sortaient de ce dernier (3). Cette hypothèse ne pourrait être admise qu'autant qu'on regarderait les villosités du chorion comme des vaisseaux sanguins , ce qu’elles ne sont point , et le placenta comme l’analopue de l’auréole vasculaire , avec laquelle il n’a aucun rapport, car si l’on à bien aperçu une veine ‘circulaire (4), ce n’est là qu'une analagie peu importante. Que la veine ombiticale soit [a racine de l'embryon (5), que le cordon ombilical se forme avant tout le reste , et que l'embryon pousse à son extrémité, comme produit de ses vaisseaux sanguins , se sont [à des hypothèses contre lesquelles s'élèvent ‘et l'observation et l'analogie. Si Otto (6) a cru voir, dans un œuf où il ne s'était point développé d’embryon, un cordon ombilical partant des parois et flottant librement, c'était là sans le moindre doute un filament formé d’une manière purement accidentelle. Au contraire, il ne pouvait pas y avoir prise à l'illusion dans les cas où l’on n’a point rencontré le placenta et le cordon ombilical, et les observations de ce genre qui sont citées par Henckel et autres (7), ou rap-
(A) Jærg , loc. cit., p. 315.
(2) Meckel , Man. d’Anat., t. IT.
(3) Lobstein, Ueber die Ernaehrung des Fœtus, p. 158,
(4) Meckel, loc. cit. , t. III. — Autenrieth , Supplementa, p. D2.
(5) Meckel , Beitræge , t. IT, cah. 2, p. 20.
(6) Seltene Beohachtungen , t, I, p. 136.
(7) Voigtel, Handbuch der pathologischen Anatomie, t, 1IT , p, 560-
portées par Osiander et Good (1), ne sauraient être reléguées parmi les faits imaginés à plaisir que par celui qui voudrait à toute force maintenir une épinion préconçue. Dans un cas dont parle Van den Bosch (2), le placenta manquait chez un acéphale ; le cordon ombilical était court, arrondi et fermé à son extrémité , de manière qu'il y avait impossibilité de songer à la moindre déchirure ; évidemment ici la formation des vaisseaux ombilicaux s'était trouvée interrompue, et n'avait pu atteindre à son but.
Nous allons maintenant considérer les vaisseaux ombilicaux, dans leur réunion en cordon (1), dans leur expansion membraneuse (II), et dans leur développement à la ‘face externe du chorion (LIL).
1. Le cordon ombilical manque chez les Poissons et les Batraciens, parce que la membane proligère ne se forme point en excès ($ 417, 4°, be), et que les branches terminales de l'aorte resterit dans la cavité du corps. Il n’est point encore développé non plus chez les Reptiles supérieurs et les Oiseaux, parce que l’amnios se réfléchit immédiatement à partir des parois du tronc, qu'en conséquence aussi la vésicuie ombilicale et l’allantoïde sont appliquées d’une manière immédiate à l'embryon. C’est chez les Mammifères seulement qu'on le rencontre, et chez l'homme qu’il acquiert le plus complet développement ($ 417, 7°). Or comme, chez ce dernier , l’allantoïde s'éteint dès le second mois, et la vésicule ombilicale, avec ses vaisseaux , dès le troisième , les vaisseaux ombilicaux demeurent les seuls organes vivans du cordon ombilical qui s'accroît.
1° Le cordon ombilical manque d’abord entièrement * comme Cruikshank l'avait déjà remarqué sur des Lapins (A). Dans l'embryon humain, il demeure fort court jusqu’à la sixième semaine, et forme une ligne droite avec le corps, attendu que les artères ombilicales, qui sont les branches terminales de l'aorte, se prolongent dans la même direction
(2) Lobstein , loc. cit., p. 449.
(2) Schlegel, Sylloge operum minorum , t, I, p, 465, (3) Philos, Trans,, 1797, p. 202,
5Añ DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE.
qu’elle. À peu près pendant la septième semaine, lorsque les artères iliaques fournissent des branches aux organes pelviens et aux membres abdominaux, les artères ombilicales s’en séparent angulairement , et le cordon ombilical prend la même direction. Le cordon se développe vers l'époque du développement du placenta, devient opaque, dans la neuvième semaine environ, par suite d’un dépôt de substance grenue, s’amincit, s'allonge, et dans la dixième semaine il dépasse déjà l'embryon en longueur.
2° Les vaisseaux le parcourent sans donner de branches. Les artères sont épaisses, blanches, longues et étroites ; la veine est mince, plus large et plus courte. Cette dernière occupe ordinairement l'axe du cordon, entourée par les artères, et, quand les vaisseaux sont parallèles, un resserrement la sépare de ces dernières. Chez la plupart des Mammifères, les artères ombilicales sont moins serrées l’une contre l'autre, et plus écartées dans l’endochorion, que chez l’homme; les veines ombilicales sont aussi plus long-temps séparées, et, chez les Ruminans en particulier, elles forment dans le cordon deux troncs qui ne se réunissent que dans la cavité abdominale , ou au moment d’y pénétrer.
3° Les vaisseaux sont contournés en spirale dans le cordon, qui l’est aussi lui-même en partie. Ces circonvolutions supposent une certaine longueur ; elles ne paraissent qu'après la dixième semaine, et se multiplient peu à peu. Elles sont plus considérables dans les artères que dans la veine, et moins prononcées chez les Mammifères en général que chez l'homme : elles manquent entièrement chez ceux de ces animaux dont le cordon est très-court. La plupart du temps, elles vont de gauche à droite (1), c’est-à-dire qu’en regardant le cordon tenu perpendiculairement, et suivant les vaisseaux ombilicaux de haut en bas, l'observateur les voit descendre de son côté gauche à son côté droit (2). Hunter a constaté cette direction dans vingt-huit cas sur trente-deux. Quelquefois une artère revient sur ses pas pendant un certain espace, ou se
(4) Velpeau , Embryologie , p. 60.
(2) Weber, Handbuch der Anatomie , t, IV, p. 513.
DÉVELOPPEMENT DU FEUILLET VASCULAIRE. 545 roule en anneau. Quant à la production des circonvolutions , elles peuvent, comme l'admettrait Hailer (2), tenir à l'allongement des artères dans la gaîne ombilicale, qui est trop courte pour elles. Mais lorsque cet effet à lieu pendant l'immobilité des deux points d'attache, l'embryon et le placenta, il doit dépendre de ce que les vaisseaux ont une direction sur un point et la direction inverse sur un autre. Or ce cas arrive quelquefois, mais il est rare : Hunter ne l'a vu qu'une seule fois sur trente-deux. On pourrait done admettre que les vaisseaux ont déjà cru en spirale avant de se fixer au chorion ; mais on peut les détordre, et avant Ia formation au placenta, on n’aperçoit point de circonvolutions en euxPil est possible, et c'est même là ce qu'il y a de plus vraisemblable, qu'en se prolongeant, à partir de l'embryon, ils croissent sous forme spirale, et qu'ils tordent la portion voisine du placenta ; car on rencontre presque toujours plus de circonvolutions près de l'embryon que près du placenta. Mais il se peut faire aussi qu’une torsion de l'embryon lui-même prenne quelque part à la production du phénomène; car il n'est pas rare que la gaîne ombilicaie soit également contournée en spirale. Quelquefois le cordon présente de véritables nœuds; 11 a donc formé une anse, qui s’est serrée après avoir été traversée par l'embryon, quoique cet effet puisse fort bien aussi n'avoir lieu que pendant l’accouchement. Enfin il n'est pas rare que les cordons ombilicaux de jumeaux soient régulièrement entortillés l’un autour de l'autre, comme Tiedemann (2) et Sammhammer (3) l'ont observé. Du reste., si cette explication était juste, il faudrait que l'embryon tournât ordinairement de droite à gauche.
4° Autour des vaisseaux se trouve du tissu cellulaire, qui se continue d’un côté avec celui de la face externe du péritoine, de l’autre avec celui qui enveloppe et unit les vaisseaux au chorion. On peut insuffler ce tissu, de manière qu'après la dessiccation, il représente une espèce d’éponge. Il esi plein
(1) Element. physiolog., t, VII, p. 428.
(2) Lucina, &. TIT, p. 29.
(3) Rust, Magazin, 4, XIX, p. 52,