I. Organes urinaires

A. Reins.

$ 401. ( 1° Nous avons d'abord à étudier l’origine de ces organes.

Chez les Poissons, ils naissent sous la forme d'une lame, en apparence impaire , d'épaisseur médiocre, qui, placée immédiatement au dessous du rachis, occupe la longueur et la largeur entières de la cavité du tronc, et se compose de masse organique primordiale. En général, cette lame a une largeur et une épaisseur presque égales partout , si ce n’est en devant et en arrière , où elle est un peu plus mince et plus étroite. Mais, dans la Blennie, et, probablement aussi chez tous les Poissons qui ont des dents pharyngiennes et de puissans muscles s'étendant de là fort loin en arrière, sa partie antérieure est, dès l'origine, plus large que le reste, et divisée, par une courte scissure longitudinale , en deux petits lobes latéraux , que ces mêmes muscles tiennent écartés l'un de l'autre.

Chez les Grenouilles, il se développent quelque temps après l'éciosion , mais bien avant les organes sexuels, à une grande distance dérrière les corps de Wolff. Ils sont dès l'origine peu éloignés l'un de l’autre , représentent primordialement deux corps très-minces , presque filiformes, d'une longueur médiocre , qui s'étendent d'avant en arrière, immédiatement au dessous de la paroi dorsale du corps, mais n’atieignent cependant ni jusqu’à l'extrémité antérieure , ni jusqu’à l’extrémité postérieure de la cavité de ce même corps.

Chez les autres animaux vertébrés supérieurs, on les voit paraître à peu près en même temps que les organes sexuels internes. Ils se forment aux deux côtés de l'aorte, entre les corps de Wolff et la paroi dorsale du corps, sans cependant qu'on puisse les considérer comme des parties détachées ou de la paroi dorsale ou des faux reins. Chez tous ces animaux,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. b79

ils naissent dans la moitié postérieure de la cavité du tronc ; chez les Mammifères , quoique situés , dans l’origine, immédiatement au devant du bassin, ils sont cependant plus éloignés de l'extrémité postérieure de la cavité du corps, que chez tous les autres. Mais, plus l'embryon devient âgé, plus ils s'éloignent de cette extrémité, et les Mammifères sont Îles animaux chez lesquels ils s’en écartent le plus. Les Sauriens font exception à cette règle.

2° Sous leur forme primordiale, ils ressemblent, chez les Poissons, les Batraciens, les Ophidiens, les Sauriens et les Oiseaux , aux corps de Wolff des animaux vertebrés supérieurs. En effet, ils représentent deux corps étroits, la plupart du temps aplatis, et d’une longueur relative plus ou moins considérable, le long desquels se forme le conduit excréteur, l'uretère, qui en parcourt tantôt le bord le plus long , tantôt le côté inférieur; d'un autre côté, il se produit, dans le blastème qui seul d'abord les constitue , une multitude de petits sacs placés en travers, et communiquant avec le canal, qui, par les progrès du développement, se métamorphosént en conduits, lesquels à leur tour se ramifient la plupart du temps, et deviennent ainsi les vaisseaux urinifères.

Chez les Mammifères, au contraire, mais probablement toutefois en exceptant les Cétacés, ils apparaissent d'abord sous Ja forme de deux petits corps arrondis , et, peu de temps après leur manifestation , ils ont beaucoup de ressemblance avec les faux reins des Grenouilles. Effectivement ils se composent de quelques petits sacs oblongs, liés ensemble par beaucoup de biastème, qui convergent tous vers un même côté (le hile futur), et s’y continuent avec l’uretère. Mais peu à peu le rein devient plus long , et il prend en même temps la forme d’un haricot, attendu que son côté interne s’allonge davantage que lexterne. Dans le même temps , le nombre des petits sacs augmente; ceux-Ci acquièrent aussi plus de longueur, se convertissent par là en vaisseaux urinifères, et, poussant des branches latérales, ils se ramifient plus ou moins suivant les espèces ; du reste, le tronc et les branches paraissent d'autant plus épais, en proportion de leur lohgueur, qu'ils sont plus rapprochés de leur origine. Pendant

un certain laps de temps on ne remarque point , chez aucun Mammifère , de différence entre la substance corticale et la tubuleuse. Lorsque cette distinction se prononce , c’est parce qu'une portion plus ou moins considérable des vaisseaux urinifères à acquis avec le temps des flexuosités et des circonvolutions , le reste demeurant étendu en ligne droite, et que les vaisseaux se ramifient davantage entre les portions flexueuses et entortillées qu'entre celles qui sont droites. Ce n'est également, chez certains Mammifères, que long-temps après la formation des reins qu'on aperçoit dans ces glandes les pyramides de Malpighi ; elles résultent de ce que les portions demeurées étendues des vaisseaux urinifères se groupent en faisceaux.

3° La surface des reins commence toujours par être entièrement lisse. Si dans la suite on la trouve inégale et présentant l'aspect qu'elle aurait dans le cas où elle serait composée de plusieurs pièces soudées ensemble , ce qui a lieu tantôt plus tôt et tantôt plus tard, selon les animaux , la raison en est que plusieurs vaisseaux urinifères, ou aussi les diverses branches de quelques uns de ces vaisseaux, se sont sroupés en faisceaux, et se sont, par accroissement, élevés davantage vers la surface du rein, tandis que le tissu cellulaire , ou le blastème primordial , ne s’est point accumulé, en assez grande quantité, entre ces faisceaux et du côté de la superficie, pour remplir complétement les intervalles qu'ils laissent entre eux. Chez certains animaux, cette apparence lobuleuse s’efface plus tard ; tels sont particulièrement le Crocodile, les Ruminans et le Cochon ; l’homme est aussi dans le même cas. Ce phénomène dépend en partie de l’accroissement de la substance celluleuse entre les faisceaux, en partie aussi de sa condensation dans le rein entier , mais principalement de ce que les vaisseaux urinifères s’allongent et remplissent ainsi les interstices.

lo Chez les Poissons et les Grenouilles, il naît des branches spéciales de vaisseaux sanpuins pour les reins. Chez les autres animaux vertebrés , au contraire , les vaisseaux sanguins des reins sont, du moins dans la règle, des branches subor= données des artères et des veines primordialement destinées

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO:GÉNITAL. D7D aux corps de Wolff : car, bien que ces corps disparaissent avec le temps , il n’en reste pas moins quelques unes de leurs ramifications vasculaires pour les reins, et ces ramifications n'appartiennent plus ensuite qu'à ces organes. C'est ce qui à lieu , en particulier , pour les branches au moyen desquelles les reins communiquent plus tard immédiatement avec l’aorte et avec la veine cave. Chez les Mammifères surtout, le tronc des veines rénales est le résidu de l’antérieure des deux veines qui , à une époque antérieure de la vie embryonnaire , appartenaient aux corps de Wolff. Mais les veines dites rénales advéhentes, chez les Ophidiens et les Sauriens, sont des débris des veines cardinales qui marchaient primordialement sur les corps de Wolff, et qui peu à peu se sont mises aussi en communication avec les reins par des branches latérales.

b° De même que dans les corps de Wolff, de même aussi dans les reins d'un grand nombre d'animaux vertébrés, de tous peut-être, il se forme de petites glandes sanguines , appelées corps de Malpighi, qui tiennent aux branches terminales des artères rénales, et qui ressemblent à de petits paquets vasculaires. Ces glandes se développent de très-bonne heure déjà; leur nombre augmente considérablement , et elles se trouvent non pas seulement à la surface, comme dans les corps de Wolff, mais encore dans la profondeur du tissu.

B. ÜUretères.

If. Les uretères ne sont point des hernies extérieures du canal intestinal ; j'ai reconnu, chez les Poissons, les Batraciens et les Mammifères, ce qui a été constaté également depuis par Muller et par Valentin (1), chez les Mammifères, qu'ils se développent à partir des reins, que par conséquent ils vont , en croissant , à la rencontre de leur futur point d’insertion. On les trouve quelquefois, chez des monstruosités humaines , terminés en cul-de-sac à leur partie inférieure, et n’atteignant point la vessie (2j, ce qui annonce, d’un côté, que

(4) Entwickelungsgeschichte des Menschen, p. 408. (2) Tiedemann , Anatomie der kopfiosen Missgeburten, p. 78. — Isid, Geoffroy Saint-Hilaire, Hist, des anomalies de l’organisation, t, I, p. 497.

la vessie et les uretères ont une origine différente , d’un autre côté aussi, que ceux-ci s’allongent pour aller gagner celle-là. Chez ceux des animaux vertébrés dont les reins ont une forme très-allongée, les uretères se forment dans toute ou du moins dans presque toute la longueur de ces organes. Mais, chez la plupart des Mammifères , dont chaque rein représente, dans le principe , une masse arrondie , l’uretère ne naît presque que d’un seul point de la surface de la glande. Sur ce point précisément, dans toute l’étendue de ses connexions avec le rein , il ne tarde pas non plus à s'élargir considérablement, chez la plupart des Mammifères, età produire par là le bassinet. Proportionnellement au rein, celui-ci est d’abord beaucoup plus ample qu’il ne le sera dans des temps plus avancés ; mais, en revanche , il commence par être tout-à-fait sim pie, et c’est seulement un peu plus tard que , chez l’homme et chez quelques Mammifères , les calices se produisent, par l'allongement de plusieurs points de son étendue, ce qui le fait paraitre , pour ainsi dire , branchu. D'après Valentin (4) , les uretères, comme les vaisseaux urinifères, naissent de la manière suivante : leur forme extérieure et leurs contours sont déjà indiqués dans la masse primordiale ;mais plus tard leur intérieur se liquéfie , tandis que leurs parois acquièrent plus ie densité. Dn reste , comme l’a également fait voir Valentin, les cavités des vaisseaux urinifères et des uretères se produisent indépendamment les unes des autres.

B. Vessie urinaire.

II. La vessie urinaire provient, chez les Poissons, de ce que le canal impair formé par la réunion des deux uretères se dilate, immédiatement au devant de son embouchure derrière l'anus, sur un seul point, ou parfois aussi sur deux points situés vis-à-vis lun de l'autre. Elle est donc, chez ces animaux , un produit de ce canal, et, relativement à son orig'ne , elle appartient au système urinaire. Au contraire , chez tous les autres animaux vertébrés qui sont pourvus d’une

() Loc, eit,, p. 414. ;

a | bY

vessie urinaire, Cet organe naît immédiatement de la partie la plus postérieure du canal intestinal, dont la paroi inférieure se creuse, Sur un petit point de son étendue, en manière de sac, qui va toujours en augmentant de Capacité. Chez les Batraciens, qui sont ceux chez lesquels ce produit du canal intestinal a le moins d'ampleur relative , et ne peut point non plus sortir en partie de la cavité ventrale, parce que ces animaux manquent d'ouverture ombilicale, il demeure constamment tout entier dans le ventre , conserve aussi toujours sa pleine intégrité, et représente la vessie urinaire par toute sa capacité. Chez les autres vertébrés , Là plus grande partie de cette production sort de la cavité abdominale par l’ouverture ombilicale, et représente d’abord l’allantoïde. Mais celle-ci meurt peu de temps avant l’éclosion , soit en totalité , comme chez la Couleuvre et les Oiseaux, soit seulement dans sa partie située au dehors du corps. Dans ce dernier cas, la portion qui long-temps déjà auparavant se wrouvait dans l’intérieur de la cavité abdominale, et qui d’abord constituait un étroit et court pédicule pour l’allantoïde, augmente d'ampleur, acquiert plus d'épaisseur dans ses parois , et devient ainsi tant la vessie urinaire que l'ouraque. 11

résulte donc de cette exposition que, chez tous les anImaux |

supérieurs aux Poissons qui possèdent une vessie, celle-ci s'ouvre d'abord dans l'intestin. Or cet état de choses persiste chez les Reptiles et l'Ornithorhynque, tandis que, chez presque tous les Mammifères, la partie postérieure de l'intestin,

depuis l'anus jusqu'immédiatement au devant de l'embouchure:

du pédicule de l’allantoïde, se partage en deux moitiés , l’une supérieure, maintenant unique issue de l'intestin , l'autre inférieure , par laquelle les organes urinaires et génitaux transmettent leurs produits au dehors. Cette dernière représente alors un Canal spécial, que Muller appelle sinus wrogemitalis, et Valentin canalis uro-genitalis, sur le compte duquel nous reviendrons encore ($ 455, 2°) plus loin) (1). Ontrouve quelquefois, dans les monstruosités humaines, un

(4) Addition de Rathke, | IL. | ee 7

cloaque (4), qui est un débris anormal de la formation primordiale.

De l'exposition précédente il résulte que l’urètre a dès l'origine un orifice ouvert. On peut aussi s’en convaincre en poussant de l’air dans l’allantoide de très-jeunes embryons de Mammifères; cet air sort toujours avec facilité par

l’urètre. Du reste, même chez l'embryon humain, l’orifice de l’urètre est pendant quelque temps situé immédiatement au devant de l'anus. Le canal est fort long, proportion gardée , chez l'embryon, parce que la vessie se trouve située au dessus du bassin. Cette dernière est la portion de l’allantoïide comprise entre l’urètre et l’ouraque ; elle devient permanente, parce que son feuillet muqueux et son feuillet vasculaire conservent leur activité vitale. Elle est donc originairement une production de l'intestin, et indépendante du système urinaire : aussi arrive-t-il quelquefois de la rencontrer chez les monstres privés de reins, et de la voir manquer, au contraire, dans d’autres cas où les reins existent (2). Meckel (3) l’a vue, chez un embryon de sept semaines, figurant un petit bouton ovale au dessus de la vulve. Pendant la neuvième semaine , elle est longue et cylindrique, et si plus tard elle s’arrondit, cependant elle demeure plus allongée que chez l'adulte : on la trouve à la partie supérieure du bassin, presque entièrement reyêtue, comme l'intestin, par le péritoine. É

IT, Organes génitaux.

&A52. L'histoire du développement des organes génitaux nous est connue par les recherches de Meckel (4), de Rathke (5) et de Muller (6).

° Ces organes se développent d'autant plus tard que la vie intérieure est placée à un plus bas degré. En général , les

(4) Tiedemann , Loc. cit., p. 67.

(2) Tiedemann , Loc. cit., p. 78.

(3) Beitræge, t. T, cah. À, p. 82.

(&) Manuel d’Anatomie , t. III. —Muller, Diss, de genitalium evolutione , Halle , 4845, in-A.

5) Beitræge zur Geschichte der Thierwelt , t. T et IV.

(6) Diss, de genitalium evaiutione , Halle , 4815, in-A4,

fleurs ne paraissent que quand la plante a atteint le point culminant de son développement. Chez la plupart des Poissons, les Batraciens, les Crustacés, et probablement aussi tous les autres animaux sans vertèbres, les organes génitaux ne paraissent point tant que l'embryon est encore renfermé dans l'œuf, et l'on ne commence à les apercevoir que quelque temps après l’éclosion (4). Ainsi, par exemple, ils se développent dans l’Esturgeon lorsque tous les autres organes ont acquis déjà leur forme complète, dans le Sandrat lorsqu'il est parvenu à trois ou quatre pouces de long (2), dans les Anoures, quand les quatre membres sont développés et que la queue s’est raccourcie (3), dans les Urodèles, quelques mois après l’éclosion (4). Chez les Oiseaux et les Mammifères, au contraire, ils paraissent de très-bonne heure, dans lœuf. Dès le troisième jour de l’incubation on en découvre les premiers vestiges dans l'embryon du Poulet (6400, 229). Chez l’homme, leur développement paraît avoir lieu à une époque proportionnellement plus reculée que chez aucun autre animal quelconque, de sorte qu'il n’y a que les cas de monstruosité portée au plus haut degré où l’on n’en voie aucune trace (5).

2° On avait admis que tous les embryons étaient primordialement femelles, et que les organes génitaux mâles ré: sultaient d'un développement plus avancé des organes pénitaux de l'autre sexe (6). Mais des recherches plus exactes réfutent cette hypothèse, et font voir non seulement que le: sexe masculin n’a point d’abord les caractères de Ja féminité, mais encore que Îles formes du sexe féminin se rapprochent davantage de celles du sexe masculin, surtout en ce qui concerne le chitoris ($ 455, 4°), les ovaires accessoires (45%, 6°) et l’abouchement des oviductes dans l’urètre ($ 455, 2°), que par conséquent tout se réduit à une plus grande ressemblance

(4) lbid.,t. I, p. 43: es (2): 7644. t..EV, Bb;

(4) Jbid., t. KE, p. 17.

(5) Meckel, Handbuch der pathcloy. Anatomie x À. T, p: 656,

(6) Tiedemann, Loc, cit, y 80-8S,

entre les deux sexes dans l’origine , et que chacun d’eux passe par des degrés particuliers de développement, avant d’arriver à la possession pleine et entière des caractères qui lui sont propres. Si, comme nous.croyonsl’avoir démontré ($ 203-221), le caractère sexuel se fonde sur des qualités, un sexe ne peut point provenir de l'autre, et tous deux ne sont que des directions diflérentes émanées d'un point commun. Or la réalité de ce mode d’origine des organes génitaux a été démontrée par Rathke (1) ; ces organes constituent d’abord des masses indiflérentes , dans lesquelles la différence ne se prononce que plus tard, par exemple, au quatrième ou cinquième mois seulement après l'éclosion chez les Urodèles (2). La permanence de la formation au degré de l'indifférence, constitue l’hermaphodisme anormal.

3° Mais la question maintenant est de savoir où et comment se développe la sexualité. Deux cas peuvent avoir lieu à cet égard. Ou l'embryon est absolument dépourvu de sexe pendant quelque temps ; mais, comme il ne renferme pas en lui-même la raison suffisante de la sexualité , il est déterminé par une circonstance extérieure à revêtir tel ou tel sexe. Ou bien il a en lui, dès sa première origine , même sous le rapport de la sexualité, une direction déterminée de son existence , qui n'arrive que plus tard à la réalité, de sorte que l'indifférence primordiale de l'appareil génital , tout fait réel qu’elle est, ne consutue cependant qu’une forme phénoménale. Nous adoptons la seconde opinion, avec Carus (3) et Rathke, et cela par les motifs suivans.

ho Tous les animaux vertébrés se ressemblent dans les premiers momens de la vie embryonnaire, et l'on ne saurait, au commencement, distinguer si l'embryon deviendra un Poisson, une Grenouille , un Oiseau ou un Mammifère ; cependant en lui seul réside la cause qui fait qu’il devient tel plutôt que tel autre , et par conséquent il ya, dès le principe, quelque chose d'intérieur et de non appréciable aux sens,

(4) Loc. cit., t. IV, p. 431.

(2) Zbid., t. I, p. 44.

(3) Lehrbuch der Gynækologie , t. I, p. 49.

une direction déterminée de la vie et de la plasticité , qui ne parvient que plus tard à s'exprimer matériellement et à se manifester par des particularités d'organisation susceptibles de tomber sous les sens.

° Les circonstances de la génération déterminent la direction de la vie qui agit chez l'embryon , mais qui ne se révèle qu'assez tard par ses effets ( $ 306). La ressernblance de l’enfant avec le père doit avoir sa cause dans l'acte procréateur, car il n’y à plus de liqueur séminale dans l'œuf une fois formé, et quand bien même il ÿ en aurait encore , elle ne pourrait point produire ces modifications, qui ne se rapportent qu'à certains traits isolés, et qui souvent même ne se manifestent que Jlong-temps après la naissance.

6° Les circonstances extérieures peuvent déterminer le développement des organes génitaux mâles ou femelles, chez les végétaux (1), suivant qu'elles favorisent l'expansion, c'est-àdire l’accroissement en longueur, ou la contraction , C’est-àdire la concentration de la vie végétale en elle-même (S 307, 2°). Mais cette particularité tient à ce que, dans les végétaux, la sexualité, plus locale, est moins liée à tout l’ensemble, de la vie($ 176); cependant nous voyons même ici que, si les cir— constances extérieures parviennent à restreindre la direction primordiale, elles ne peuvent point la détruire entièrement : les pieds mâles de chanvre que l’on mutile portent des fleurs hermaphrodites , et non des fleurs femelles (2) , et les plantes femelles dont l'accroissement se trouve accéléré, ne produisent également que des fleurs hermaphrodites (3). Chez les animaux, Îles circonstances du dehors sont sans influence ; des embryons des deux sexes se développent simultanément, l'un à côté de l’autre, et des œufs soumis au même mode de traitement donnent des Oiseaux appartenant aux deux sexes. D'un œuf d’Abeille femelle peut sortir une femelle complète ou incomplète, suivant la nature des circonstances

(1) Raspail, Nouveau système de physiologie végétale, Paris, 1837, 2 vol. in-8.

(2) Autenrieth, Disq. de discrimine seguali Jam in seminibus plantarum dioiearum apparente, p. 7.

(3) Zoid., p. 30.

d'ineubation , mais il n’y a jamais métamorphose d'un sexe en l'autre ; lorsqu'à défaut de cellules propres à recevoir les œufs de Bourdons , la reine Abeille dépose ses œufs dans les alvéoles destinés à ceux d'ouvrières ; il en provient, d'après Huber, des Bourdons, qui seulement sont plus petits qu'à l'ordinaire. |

7° Dans les plantes dioïques , le sexe fatar se manifeste par les caractères extérieurs de la graine, long-téemps par conséquent avant qu'on puisse songer aux fleurs. Les graines de pieds mâles ont une pesanteur spécifique plus considérable que celle des graines de pieds femelles ; les premières sont plus longues et plas pointues , les autres plus arrondies, ou elliptiques (1). Il est remarquable qu’au contraire, chéz les anñimaux où la différence sexuelle se prononce plus tard autant qu'il lui est possible de le faire, on ne s’en aperçoit nullement aux œufs. Quoique les femelles des Phasmes soient une fois aussi grosses que les mâles, Muller (2) n’a pas trouvé la moindre différence entre les œufs des uns et des autres. La même chose a été remarquée dans la Phalæna dispar et autres Insectes. C’était une erreur quand on regardait les œufs de Poules allongés et pointus comme devant donner des mâles, et les œuïs plus courts et de forme arrondie comme appartenant à des femelles. On ne reconnaît non plus le sexe ni à la pesanteur spécifique , ni à la proportion des parties constituantes salines. Rathke (3) dit que la chambre à air est située précisément au milieu du gros bos dans les œufs de mâles, et sur le côté dans ceux de femelles ; mais Iui-même rend sa remarque incapable d'être admise en ajoutant que cette différence s’observe dès avant la fécondation, puisque la chambre à air ne se développe qu'après la formation de la coquille, et qu'alors on ne peut plus songer à la fécondation.

8° Autenrieth (4) a remarqué que là graine d’un pied mâle de plante dicique germe plus promptement que celle d’un pied femelle, que la radicule se développe de meilleure

(1) Did. p. 43.

(2) Nov, Act. Nat. Cur., t. XII, p. 644.

(3) Froriep, Motizen , t. X, p. 86.

(4) Loc. cit., p. 16-20.

heure, et qu’elle devient plus longue proportionnellement aux cotylédons. Dans les embryons humains , Sæmmerring à observé (4) une différence sexuelle bien prononcée à l'égard de là forme totale. Chez les mâles, la poitrine est plus longue, plus conique, plus saillante en avant que les régions ventrale et pelvienne , et pourvue de côtes plus épaisses ; chez les femelles , elle est plus courte, plus large par le haut, plus étroite à partir de la cinquième côte, plus semblable à un tonneau qu’à un cône ; le ventre, au contraire, est plus long et plus saillant que la poitrine. Cette différence est tellement marquée , qu'elle suflit pour faire juger du sexe. Dans l’embryon mâle, la tête est plus grosse et plus anguleuse , l'occiput plus proéminent , le vertex moins bombé ; les membres supérieurs sont plus forts, les bras plus coniques, les avantbras plus charnus , les carpes plus larges , les doigts moins effilés, le bassin plus étroit, les fesses moins larges , les cuisses moins #rosses , les chevilles plus saillantes , ainsi que les talons , les gros orteils plus distincts des autres; les apophyses épineuses des vertèbres dorsales inférieures et lombaires supérieures forment une saillie dans les embryons mâles , et une dépression dans les embryons femelles.

Les organes génitaux sont évidemment trop inactifs et trop insignifians, chez l'embryon , pour pouvoir exercer , surtout dans les premiers temps de leur formation, une influence si profonde sur tout l'ensemble de l’organisation. Loin de là, ils semblent n'être que l'expression locale du caractère sexuel, qui était né, comme disposition, ou en puissance, avec la vie, et qui s'exprime de lui-même dans l’organisation, comme direction spéciale de cette vie.

Les organes de la génération se développent de dedans en dehors , de sorte que la formation commence par leur sphère là plus intérieure. Mais ils ont une base fort différente dans les diverses classes du règne animal.

9° Chez les Poissons, ils naissent la plupart du temps aux reins, mais quelquefois aussi à la paroi postérieure de là vessie urinaire, comme dans les Pleuronectes, sur un hgament

(4) Tcones embryonum , D. 4.

fibreux couvrant les reins , comme dans l'Esturgeon, au bord inférieur de la vessie natatoire, comme dans le Sandrat, en partie à la vessie natatoire et en partie aux reins, comme dans le Silure. Chacun de ces divers organes ne peut être regardé que comme leur point initial, et l’on ne saurait admettre qu'ils se métamorphosent partiellement en organes génitaux, ou qu’ils fournissent la substance nécessaire à leur formation , d'abord parce qu’il est hors de toute vraisemblance qu'un même produit tire sa source d'organes si différens, ensuite parce qu'à l'époque où les parties génitales paraissent , ces organes ont déjà tant de consistance et des limites si bien ar rêtées, qu'ils ne pourraient se résoudre encore en d’autres nouveaux.

10° Chez les Batraciens, les organes génitaux se forment du corps adipeux, qui est un dépôt de substance plastique destinée au développement du corps entier. Lorsque les tétards des Anoures ont déjà leurs pattes de derrière, mais que la queue est encore très-volumineuse, le corps adipeux parait, à la face inférieure des reins, sous la forme d’une mince bandelette de masse organique primordiale, qui peu à peu s’éloigne des reins , passe dans un repli du péritoine, et s'étend en lame. Insensiblement, ilse dépose, dans la masse organique primordiale de cette lame , des amas d’une graisse qui devient d'abord jaune et enfin molle. Quand le corps adipeux a pris un développement considérable, on voit paraître l'organe génital, appliqué d’une manière immédiate à sa face interne : mais le corps adipeux lui-même est plus long que cet organe, et il a encore des usages généraux (1). Chez les Urodèles, il se forme, au second mois qui suit l’éclosion, entre les reins et le péritoine, et dans un repli de ce dernier, un petit filament, qui croît d'abord, puis devient celluleux, enfin contient un liquide huileux , blanc pendant les premiers momens, et jaune plus tard; il est devenu d’un jaune citrin vers la fin du second mois, Ou au commencement du troisième ; les organes génitaux se forment sur ses côtés (2). Chez les Squales et les Raies

(4) Rathke, Beitræge sur Geschichte der Thierwelt , t, LV, p. 49-24. (2) Zbid., &. I, p. 14.

aussi, la graisse sécrétée autour des reins produit un corps adipeux particulier, qui, attaché à un mince ligament, derrière le cœur, flotte librement dans la cavité ventrale, et au côté inférieur duquel poussent les organes génitaux. Peutêtre devons-nous considérer le corps adipeux comme un dépôt de la substance plastique superflue pour l'individu, dépôt qui sert à la formation d'organes dont la fonction se rapporte à l’espèce.

11° Chez les animaux dont la membrane proligère est en partie transitoire , les organes génitaux se forment, avec les reins, sur les corps de Wolff. Ce qui rend probable que ces derniers ont des rapports essentiels avec le développement du système génital, c'est qu’ils deviennent plus volumineux dans l'embryon mâle d'Oiseau que dans l'embryon femelle; que, chez ce dernier, ils se développent moins au côté droit, comme fait aussi l'ovaire de ce côté, et y disparaissent également de meilleure heure ($ 406, 10°); enfin que les troncs vasculaires donnent aux organes génitaux des branches qui persistent, tandis que les branches qui se rendaient primordialement aux corps de Wolf disparaissent. Nous devons nous figurer Ces corps comme une partie préparatoire, en quelque sorte comme le premier jet du système purement éjectif, d’où proviennent ensuite les organes urinaires et les organes génitaux, qui trouvent en eux et un point d'attache et une pro: vision de substance plastique.

À. Sphère interne des organes génitaux.

$ 453. L’organe génital plastique,

T. Dans son état primitif, ou avant la manifestation du sexe, est formé de masse organique primordiale.

1° (Dans l’Écrevisse, peu de temps avant ou après l'éclosion, il paraît sous la forme d'une lame étroite, mince et oblongue, immédiatement au devant du cœur et au dessus du lobe postérieur du sac vitellin. Cette lame se partage peu à peu, antérieurement, en deux lobes oblongs.

2° Il n’y à que quelques Poissons , par exemple, l’Ammodyte, la Lamproie , la! Blennie , le Cobite, chez lesquels cet organe naisse impair. Chez le plus grand nombre, de même

que chez les autres animaux vertébrés, il est toujours pair (1). )

Son apparence est diverse ; d’après Rathke, ilconsiste, dans les Pleuronectes, eñ deux taches, situées tout auprès l’une de l'autre, ovales, larges en dessous, étroites en dessus, qui sont formées de masse organique primordiale homogène, dense et blanchâtre , ävoïisinant d’abord les reins et s'en éloignañt peu à peu : dans l'Esturgeon, en languettes déliées, qui se convertissent en étroits fibäné, paraissant n'être que des duplicatures du péritoine ; daris le Sandrat, en bañdeleties minces, gélatineuses et molles, qui, lorS qu” elles croissent, deviennent presque cylindriques, et acquièrent un ligamernit suspeñseur formé par le péritoine.

3° Dans les Anourés, ce sont deux filamens courts et grêles , qui, en s'accroissant ; S’éloignent du corps adipeux, reçoivent du péritoine ün ligaäment suspenseur, et consistent en une gélatine dense. Ges organes ont à peu près la même apparence chiez les Urodèles.

Dans l'embryon du Poulet, l'organe péital indiflérent paraît au cinquièmé jour, à la face interne du corps de Wolff ($ 402, 3°). Rathke nous le représente comme une bandelette de masse organique primordiale, étroite et terminée en pointe aux deux bouts, qui est presque aussi longuë que le corps de Wolff, mais qui n'a que le quart de sa largeur, et qui est encore confondue avec lui sur les bords : au septième jour, cette bandelette est déjà plus saillante, et séparée par une ligne de démarcation plus prononcée.

Bo Chez les Mammifères aussi, cet organe est situé au côté interne du corps de Wolf, auquel il tient par un repli du péritoine et par des vaisseaux. Dans l'embryon humain, c'est ; à la septième semaine, un Corps très-allongé , étroit, situé Supérieurément près du rein, qui marche de haut en bas et de dehors én dedans, où il s’accolle à celui du côté opposé (2).

I. La diflééence sexuelle se maniféste de la manière suivante :

4 Dans l'Écrevisse, la lame primordiale, ou se créuse et

(4) Addition de Rathke.

(2) Rathike , loc. ctf., t IV, p. 584.

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. 584 devient une vésicule à parois épaisses et à trois chambres, l'ovaire, dans la paroi de laquelle se forment de petits globules blanchâtres, qui sont des œufs, ou demeure üne masse pleine, dans laquelle se développent des corpuscules arroïdis, qui deviennent autant de paquets vasculaires ünis par des branches latérales, et dont l’ensemble constitue le testicule.

2° Chez les Lépidoptères, on n’a point encore observé l'état d'indifférence , qui paraît durer fort peu. Dans la larve, l'organe génital de chaque côté est un corps allongé, avec quatre échancrures, qui sont situées en travers au testicule, de manière que celui-ci se partage en quatre globules placés l’un derrière l’autre, tandis qu'elles sont longitudinales à l'ovaire, qui par cela même se divise en quatre corps cylindriques parallèles. Les testicules se rapprochent peu à peu l'un de l'autre, et, pendant l'état chrysalidairé, se réunissent en un COrps presque sphérique, en même temps qu'ils prennent une teinte purpurine ou violette, et que leur contenu grenu se développe en vaisseaux séminifères, qui s’entortillent de plus en plus les uns avec les autres. A l'ovaire, les quatre tubes parallèles se développent de plus en plus, et produisent des œufs dans leur intérieur, après que la membrane qui les unis- Sait primordialement à disparu.

Cliez la plupart des Poissons, de même que chez les Batraciens, les Sauriens et les Ophidiens, l'ovaire se produit de la manière suivante , d’après les recherches de Rathke : la maséé homogène de l'organe indifférent disparaît dans l'intérieur, et se condense à la surface en une membrane : elle devient par conséquent un sac, dans les parois lisses ou plissées duquel se forment les œufs. Il n'y à que quelques Poissons chez lésquels elle demeure une lame, qui se hérisse dé saillies également lamelleuses. Lorsque l'organe génital se développe en testicule, il ne S'y produit point de cavité proprement dite, mais il se remplit, bien avant l'époque à laquelle l'ovaire produit des œufs, de petits corps globuleux analogues qui, chez les Batraciens et la plupart des Poissons, s’allongent en petits tubes, et alors s’écartent les uns des autres, en rayonnant du centre vers la périphérie du testicule.

4° Dans l'embryon du Poulet, la différence sexuelle se manifeste au neuvième jour environ. Si les organes indifférens prennent une forme de cylindre ou de haricot, ils deviennent des testicules, qui, jusqu’au onzième jour, sont encore composés de masse homogène, et dans l'intérieur desquels on n'aperçoit de tubes séminifères qu’au quinzième jour. Devien- nent-ils plats et en forme de tables, ce sont des ovaires, qui consistent en une mince enveloppe et en de petits grains réunis par une masse gélatineuse , lesquels se disposent en série au dix-neuvième jour , de manière qu'ils ressemblent à des vaisseaux. Du reste, l'ovaire droit ne tarde pas à rester en arrière sous le point de vue du développement; il ne disparaît toutefois qu'après la naissance ( 8 89, 1e ).

5° Chez les Mammifères, le testicule paraît d’abord sous l'aspect d’un tissu homogène, mou et grisâtre, dans lequel se forment peu à peu les tubes séminifères. L’ovaire est d’abord lisse, et ne prend que plus tard l’apparence d’une grappe ; mais , dans l'embryon humain, il acquiert cette forme dès la douzième semaine, et la perd au quatrième mois. Les testicules sont arrondis, un peu allongés, d’abord obliques et un peu plus rapprochés l’un de l'autre par le bas que par le haut, ensuite, à partir du troisième mois, perpendiculaires , séparés l’un de l’autre, convexes en devant et crénelés en arrière. Les ovaires sont d’abord oblongs, étroits et placés obliquement ; puis ils deviennent triangulaires; ensuite, au quatrième mois , ils s’arrondissent et prennent une situation verticale ; enfin ils grossissent à leur extrémité interne, tandis que l’autre s'allonse en pointe. Très-volumineux dans le principe , ils ne tardent pas à diminuer de volume ; pendant la dixième semaine, ils ont une ligne et un quart de long, sur un tiers de ligne d'épaisseur, tandis que les testicules sont longs d’une ligne et demie et épais de trois quarts de ligne. Ceux-ci se rapetissent aussi peu à peu, proportionnellement au reste du corps; le rapport de leur longueur à celle de ce dernier est de 1 : 18 pendant les premiers mois, et de 1 : 40 au dixième.

La situation des organes génitaux et la disposition des parties qui s’y rapportent, chez l'embryon humain, réclament des détails particuliers.

6° Les testicules et les ovaires sont situés au devant des reins , derrière le péritoine. Celui-ci s'applique à eux, et les revêt en entier, à l'exception d’un point de leur surface postérieure par lequel pénètrent les vaisseaux sanguins qui leur sont destinés, de manière, par conséquent, qu'ils sont, à l'instar des intestins, logés dans des replis du péritoine , ou dans une espèce de mésentère ( mesorchium de Seiler). A partir surtout du cinquième mois, le péritoine s'enfonce, moins chez l'embryon femelle que chez le mâle, dans le canal inguinal, etse termine en un cul-de-sac, que nous appellerons bourse péritonéale ( bursa peritonæi , processus peritonæi descendens s, vaginalis, diverticulum Nuchii); sa partie supérieure et plus étroite, qui est contenue dans le canal, prend le nom de co! , et l’endroit où il se continue avec le péritoine de la cavité, celui d'orifice. Palletta et Brugnone ont, depuis Nuck, appelé l'attention sur l'existence de la bourse péritonéale chez les embryons femelles, surtout depuis le quatrième mois jusqu’au huitième.

T° Du col de la bourse péritonéale au repli du péritoine qui entoure l'organe génital, S’étend un pli tout-à-fait semblable à ce dernier, que nous nommerons pli conducteur ( plica gubernatrix, processus peritonæi adscendens s. vaginalis, vagina de Haller, cylindrus de Camper , mesorchiagos de Seiler). Ce pli monte du milieu du tendon inférieur du muscle oblique externe du bas-ventre, et devient plus large par le haut, où il se continue immédiatement avec le pli destiné à l'organe génital.

8° Dans l'intérieur de ce pli, ou entre le péritoine d'un côté, le muscle iliaque interne et le psoas de l’autre , remonte, depuis le bord du canal mguinal jusqu’à l'organe génital efférent, un faisceau ou cordon arrondi de fibres musculaires et tendineuses des deux muscles abdominaux internes unies par du tissu cellulaire. Dans les embryons femelles , ce tissu est appelé ligament rond; il part des grandes lèvres, monte en ligne droite dans le pli conducteur, et s’insère d’abord à l'oviducte, puis, plus tard, quand l’oviducte a été attiré dans la masse de Îa matrice, à cette dernière elle-même. Dans les embryons mâles, il porte le nom de gouvernail (gubernaculum

Hunteri ); on l'aperçoit déjà pendant la dixième semaine (4) : il part de la région supérieure du serotum, remonte obliquement de dedans en dehors dans le pli conducteur, s'élargit peu à peu vers le haut, et s'insère au commencement du canal déférent, mais plus tard à l'extrémité inférieure du côté postérieur du testicule ou à l'extrémité inférieure de l'épididyme. Ces deux parties, qui se correspondent l’une à l’autre ($ 120, 4°), sont des cordons minces, arrondis, consistant, au dessous du canal inguinal, en tissu cellulaire qui fait corps avec Celui des grandes lèvres ou du-scrotum; à partie du canal, en remontant, il s’y joint des fibres qui se détachent du bord postérieur ou inférieur des muscles abdominaux.

9° Pendant la vie embryonnaire, les organes génitaux s’abaissent, moins seulement chez les femelles que chez les mâles. Les plis du péritoine étant d’abord fort courts, les ovaires commencent par être attachés immédiatement à la paroi dorsale ; peu à peu ils s’éloignent des reins, reposent pendant quelque temps sur les muscles psoas , au dessus du bassin, et viennent enfin, en s’écartant davantage l’un de l'autre, se placer sur les os des îles, où ils restent long-temps encore après la naissance. Jusque-là les testicules se comportent comme les ovaires, à cela près seulement qu'ils arrivent toujours de meilleure heure au lieu correspondant; mais leur migration s'étend plus loin; au septième mois, ils arrivent dans le voisinage de l'anneau inguinal; au huitième ou au neuvième , ils sont dans le canal inguinal et à la région inguinale externe ; au neuvième ou au dixième, on les trouve dans le scrotum. D'après Wrisberg (2), sur 97 garçons, 69 avaient les deux testicules dans le scrotum à leur naissance, 17 en avaient un ou tous les deux dans les aines, 8 un seul et 3 tous les deux dans la cavité abdominale encore. Du reste, le scrotum forme, dès avant que le testicule y pénètre, une poche qui, jusqu'au sixième mois, est remplie d’un tissu cellulaire

() Wrisberg, Commentationes , p, 487 (2) Ibid, D: 200,

DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME URO-GÉNITAL. Dgi

mollasse. Quelquefois il s'arrête, par anomalie, à un point plus ou moins élevé de la carrière qu’il doit parcourir (1). 10° Dans ces derniers temps on avait admis, pour expliquer la descente du testicule, un renversement du repli péritonéal et du gouvernail (2). Seiler a réfuté cette opinion. Gomme letesticule est si peu retenu, dans la cavité abdominale, par le repli du péritoine , qu'on l'y peut aisément faire glisser de côté et d'autre, il paraît que le péritoine lui-même ne change pas de place, c'est-à-dire ne descend point avec le testicule, mais que celui-ci glisse derrière lui, et qu'à mesure qu'il descend, le péritoine lui fournit une nouvelle enveloppe, de plus en plus inférieure. Telle semble être aussi l’opinion de Brugnone. En effet, long-temps après que le testicule est arrivé dans le serotum , on trouve, sur tout son trajet, le péritoine tellement peu adhérent et si piissé à la surface des muscles psoas et iliaque, qu’on peut aisément faire passer “une grosse sonde derrière lui. Quant à la manière dont le péritoine s'applique aux organes situés à sa face externe, et change de situation pour s’accommoder à leurs changemens de forme , la matrice dans l'état de grossesse et dans l'état ordinaire nous en a fourni un exemple ( $ 346, 9° ).

Ainsi, pendant sa descente , le testicule ne fait que changer de situation à l'égard des parties extérieures; mais ses rapports avec le péritoine restent les mêmes; il est toujours contenu dans un repli de cette membrane, qui le revêt par devant, et laisse en arrière un vide dans lequel s’introduisent les vaisseaux. Pendant le premier moment de sa descente, il entre dans le pli conducteur, qui lui forme une espèce de mésentère, et lui permet de faire saillie, comme les intestins, dans la cavité abdominale ; le pli est la portion du péritoine qui le revêt, tandis que la portion de celui-ci qui s’applique à la face interne des muscles abdominaux appartient à la cavité abdominale entière. Au second mois, il pénètre de la même manière dans le canal inguinal et dans le col de la bourse péritonéale ; la paroï postérieure de ce col repré-

(4) Meckel, Æandbuch der pathologischen Anatomie , t, X, p. 691-695, (2) Seiler, Obs, de testiculorum descensu , p. 20,

sente le pli qui revêt les testicules , et derrière lequel passent les vaisseaux ; les parties latérales et antérieure du col sont la portion commune qui tapisse le canal. Au troisième mois, l'organe entre dans le scrotum, à la face postérieure de la bourse péritonéale, qu'il retourne également en avant, comme il avait fait auparavant pour son corps, et plus anciennement encore pour le péritoine de la cavité abdominale ; par conséquent il fait saillie en devant , et de telle sorte qu'entre la moitié de la membrane qui le revét et celle qui forme la portion pariétale de la bourse péritonéale, il ne reste qu’un très-petit espace dans lequel les deux surfaces sécrétoires, tournées l’une vers l’autre, versent une sérosité vaporeuse. Pendant la descente du testicule, le gouvernail se raccourcit dans le pli conducteur ; lorsqu'il a traversé le canal inguinal, et que par conséquent le pli a disparu en cet endroit, il se dirige vers le bas, et comme il n'y a plus là de pli, ses fibres se répandent uniformément de tout le pourtour de l'anneau inguinal externe sur la face extérieure de la bourse péritonéale , représentant ainsi le muscle crémaster. Il n'y a point de renversement proprement dit, parce que le gouvernail n’est pas plus un cylindre creux que le pli conducteur (1).

11° Le déplacement du testicule ne peut point dépendre des mouvemens respiratoires, puisque ceux-ci ne s’établissent que plus tard. Il ‘ne tient point non plus à la pesanteur, attendu que, dans la situation ordinaire de l'embryon, les testicules se meuvent en sens inverse de la loi de gravitation. Le gouvernail ne peut point donner la première impulsion, car le testicule commence à descendre dès une époque à laquelle les fibres musculaires ne sont point encore assez développées pour pouvoir se contracter, et en général on n'en aperçoit de bien distinctes dans le gouvernail qu’au sixième mois. Ce cordon ne saurait non plus terminer l'opération, puisqu'en se raccourcissant, il ne peut tirer le testicule que jusqu’au canal inguinal, et, loin de là même, il n’est propre qu'à entraver la descente ultérieure de l'organe.

(1) Comparez} Valentin , Æntwickelungsgeschichte des Menschen , p. 69-80.

Vers la dixième semame, l'intestin entre dans la cavité abdominale ; celle-ci se remplit peu à peu, et l’espace libre qu’elle contenait va toujours en diminuant, tandis que, d’un autre côté, la cavité du scrotum et de la bourse péritonéale commence à se former. Or le testicule tient fort peu à la face externe du péritoine , et ses artères, comme ses veines, sont tellement longues, qu'elles descendent jusqu’au dessous de lui, ce qui les oblige à remonter ensuite pour pouvoir l’atteindre de leurs extrémités (1). Apte ainsi sous tous les rapports à se déplacer, il cède à la pression des viscères abdominaux croissans, et, dirigé par le pli conducteur, pénètre dans l’espace qui n’est rétréci par aucun autre organe. Mais ces circonstances mécaniques sont elles-mêmes le résultat de quelque chose qui est placé en deçà du mécanisme; le scrotum et la bourse péritonéale se forment d'avance, pour recevoir les testicules, et le gouvernail est l'expression du rapport entre ces organes et “la région inguinale.

12° Quand le testicule est arrivé dans le scrotum, on Del encore pendant quelque temps le ramener dans la cavité abdominale , en lui faisant traverser le col de la bourse péritonéale ; mais la chose est impraticable sans entraîner avec lui cette dernière; car il ne tarde pas à s’y attacher d’une manière solide, ce à quoi peut contribuer la pression de son muscle , qui alors s’insère tant en dedans, à la bourse péritonéale, qu'en dehors , au tissu cellulaire ambiant, lequel constitue le dartos.

43° Quelque temps après que le testicule a acquis sa situation permanente , Sa cavité se sépare, chez l'homme, de celle du bas-ventre, par un étranglement, en sorte que, depuis l'orifice de la bourse péritonéale jusqu’à l'anneau inguinal interne , il ne reste qu’une petite fossette, avec une cicatrice à peine perceptible , provenant de l’adhérence des parois. Le col de la bourse péritonéale s’oblitère, et notamment la portion qui tapisse le cordon se soude, jusqu'au testicule, avec la portion pariétale. Les parois de la bourse ne conservent leur indépendance qu'autour des testicules, de manière qu’elles

(1) Seiler, loc, eut, P. 49, Le III, 90

forment une cavité close, à la partie postérieure de laquellé le testicule fait saillie, avec la portion réfléchie, tandis que Ja portion pariétale subsiste, constituant la tunique vaginale.

La soudure s'opère ordinairement plus tôt du côté gauche que du côté droit (4). Sur cinquante-trois garçons nouveaunés, Camper en trouva vingt-trois dont la bourse péritonéale était ouverte des deux côtés, et treize qui l'avaient fermée des deux côtés : elle ne l'était qu’à gauche chez onze, et qu'à droite chez six seulement. Le

44° Palletta attribue cette soudure à sa station; mais elle s'opère en partie déjà dans la matrice, et en partie pendant les premiers mois qui suivent la naissance, c’est-à-dire tandis que l'enfant conserve une situation horizontale. Brugnone pense que la pression du crémaster et le poids du testicule y contribuent ; mais la principale action de ces causes porte précisément sur la partie inférieure, où il ne s'opère point de soudure. Nous pouvons dire que la bourse abdominale étant tirée en long et en large, le col se rétrécit, et que ses parois doivent entrer en contact l’une avec l’autre, d’autant plus que , d’après la remarque de Palletta, la postérieure est refoulée en avant par le cordon spermatique et l’antérieure en arrière par l'artère épigastrique : or, tandis qu’une sécrétion plus abondante de vapeur séreuse a lieu autour des testicules, cette sécrétion diminue par antagonisme au col de la bourse péritonéale , dont les deux faces se soudent ensemble, comme il arrive à toutes les membranes séreuses qui restent appliquées l’une contre l’autre sans sécréter. Cependant cette explication sera toujours insuflisante tant qu’elle ne rendra pas raison des circonstances qui mettent obstacle à ce que Padhésion s'opère chez les Mammifères ($ 88, 3°, 4).

B. Sphère médiane des organes génitaux.

$ 4541. Dans la sphère médiane du système génital se forme

d’abord la portion médiane , ou le canal déférent et loviducte, qui se partage ensuite en ses deux extrémités termi-

(2) Wrisberg , loc, cit,, p. 189, 403,

nales, dont l’une s’accollie aux organes de la génération, et: l'autre aux organes de eopulation et de parturition.