PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTÈME NEHVEOX EW GENERAL

faisrani aussi allusion aux recherches de ce physiologiste sur les nerfs de

répine,

John Shaw (1)» au raoii* d*nM"it 1822, publia une disse rt<ilion dans laquelle il insisU d^unc ui:mii!re loute spéciale sur les résultais que Ch, Bell avait consla tés, en 1811, sur les nicioes des nerfs rachidiens.

C'est au mois d'août 1822 que Magendie poblia ses propres rei*herches. Ce physiologiste ignorail-il les idées et les expériences de Cli. Bell sur le m^me sujet, quand it disait (2), en décembre 1821 : « Ch. Bell a entrepris de faire voir que les nerfs ont des ftnictions différentes, suivant qu'ils naissent de telle ou telle partie du cerveau on de la moelle épioière. n

Quoiqu'il en soiL, le tloule de Magendie, relativement aux allributions distinctes des deux ordres de racines spinales et à celles des divers faisceam de la moelle, devait être grand encore, en 1839 (époque à laquelle je découvris la sermùilité récunmte)^ si Ton en juge d'après les ditlérentes assertions qu'il avait émises jusqu'alors {voyez la noie ci-dessous) (*).

Jean Muller (3), dont les recherches expérimentales se sont bornée* exclusivement aux racines des nerfs spinaux, s*élève contre le choix d'animaux supérieurs, quand il s'agit de démontrer les différences fonctioa-

(i) JoBN Mk^ , On piirtiut patntyns [Transnct^ méfL-chitHu^ff, de Londtes, avril 1822).

(2) Magendie, Joutai, de phyxiol. es.périrnent,^ t, 1, p. 385.

(*) *t Le& &igiLe& de seriMbilité, dit-il eu 1822 (»), sont r'^ peitte visihtes dan» let neÎMi antérieures w; en 1839 {fij^ <• tes mcincs îmiéneureB^onl tt h- xçrmUeit n.

En 1823 (o)» « ïes indices de sensibitilé sont à j)ri»e vifibtes dam le» ralscéaut BntèfiflUr> de b moelle »»; on ISSU <>/), cea raêcnt'6 faisceaux ont « une senjsibiiité très-mamfeHft^ * ,

En 1 822 {t')j ft les racine» postérieures [isriiiâ.^ent plus particulièrement destinées à La fcusibililé, tandis que les antérieures semblent plus iitécialetnent îiécs avec le monvcmentt. Puis, pour prouver (|ue les rsLcines (mtèneun'^' no .«ont point, en efTei, étrangères h la It-ansmi** iioti de» impressions, Ma^fendie cite une observaliim de Huilier (f), dans laqueUe tl liiit *rr»ir cesDidmes racines à l'entretien de lu sousibililè ; il «joute ig) ailleurs que «le sentimn^i çtt^ ej^viti,fivement dans le» raiines postérieures, non plus qur te moutu'tnent dans (> riemes ». — Ainsi, en d*aulres termes, en 1822, les racines antérieure» sorsent à U iV sensibilité et au mouvement ; il en est de même de» racine» postérieures. MaI», en t ^ « la section des racine» antérieure» abolit (ou/ mouvement ; la section des racine» pustirickirr» abolit ioiitt sen^itiilité « .

En 1823 (t^f « le faisceiiu postérieur de la moeUc préside pîutM à la seiisibiUlé^ i^nd ^ influençant te mouveme/tt »; et la preuve, «c'est que, pour peu qu'on touche auji cordons \n^ teneurs, on obtient de» signes d'une vive douleur H des contntttiunx trèjt^prrmont'*'^ ■ if"< fnustli's fjtii reroivent teurx nt'rfs inph^ienremefd à tt'ndtftit toucttë n. Quant au ( • «ntérieurt « il préiido /ï/«/rî^ au mouvement n. Un 1839 (/), tous ces à peu près inbiiiii u:. — Il est à noter qu'à ce» diverses û^ioques Ita^endic a toujours expt'rtmenlé sur la mèmt espèce animale {c/tiens),

(3) Jkan tli'LLER, NfJttv. ecpér, xur C effet que produit Pn^ulntitm tnéeaniqtie et gntvf inique sur teM rtirme^' des net' fi s pi nnu^t (Annules des kl, nnt., 1831, t.XXtt, p« 95) ; < — FhyxinJ*}p* du ,VfHème nerveux, trad. de Jourddo, t. I, p. 85 et »uiv.; — Manuel de phtjiiolftyie^ irft4. du m6ine. Pari», i8Â5, t. I, p. 559.

(«) Jonm» ée phyiUL i^tpérimÊnt.^ t. Il, p. a68<

ïfiTM «t lu mnlndif.f

tR39,l. ni.p. ts»

»w»*ime ncrvfia, imr !lAA«^triit, mS9, i. ïl p, 343.

w, (le., t. n,p. 73.

doelie épinière, on peut faire naître des convulsions dans les memle derrière en soulevant les racines postérieures attendu que, par là, srce des tiraillements sur la moelle elle-même. Mais ces convulsions ni pas le fait des racines postérieures; elles dépendent de la moelle ïre, dont l'excitation se transmet aux muscles par les racines antéîs ou motrices. Aussi, quand on a préalablement coupé les racines eares, peut-on irriter la moelle ou les racines postérieures encore avec elle, sans qu'il se manifeste le moindre vestige de mouvements ilsifs. D

[aller a confirmé les résultats que Gh.BeIl et lui-même avaient obtenus à de simples irritants mécaniques. Dans d'autres expériences exécutées le galvanisme, les effets ont été absolument identiques, c'est-à-dire les deux sortes de racines étant d'abord détachées de la moelle^ l'irri- I galvanique des racines antérieures a donné lieu à des secousses coures qui n'ont point éclaté lors de l'excitation des postérieures. infin^ ajoute MûUer, que Ton coupe sur une même grenouille, du pûcbe, les trois racines postérieures^ et^ du côté droit, les trois 88 antérieures des nerfs destinés aux pattes de derrière^ on trouve « sentiment est aboli dans la patte gauche et le mouvemMt dans la droite, d

nies ces expériences de J. Mûller sur les grenouilles ont été reproduites les mêmes résultats, à peu près, par Retzius, Stannius, Panizza, Henle, r, Steinrucb, Valentin, etc., et par nous-même.

is» de Taveu de J. Mûller, ni lui, ni d'autres expérimentateurs n'étaient h à reproduire des résultats aussi décisifs sur des animaux moins éloide notre espèce : a peut-être, dit-il, ne pourra-t-on jamais les obtenir

116 raOniÊTtS Wt POMCnONS du STSTËME NUTEUX en CtRitAL.

effets que jusqu'alors on n'avait pu encore observer que sur des grenouilles : le reproche, tant de fois adressé par les adversaires de Gh. Bell aux expériences exécutées sur des animaux trop inférieurs, n'est donc plus admissible.

La portion lombaire du rachis étant ouverte avec les précautions convenables, il m'est facile^ après Tincision de la dure-mère, de distinguer les deux sortes de racines dont j'opère la section transversale : ces deux racines étant écartées l'une de l'autre jusqu'au ganglion qui existe sur la postérieure, une languette de taffetas verni, ou mieux une lame de verre reçoit la racine qui doit être galvanisée.

Constamment^ dans une première série d'expériences, l'application des deux pôles d'une pile faible, à l'extrémité libre d'une racine antérieure, a fait naître des contractions limitées aux muscles qui en recevaient des Fimeaux; mais jamais la moindre contraction locale n'a été observée, en appliquant le même mode d'irritation au bout libre d'une racine posté* rieure. -— Toutefois, pour qu'une semblable expérience réussisse, il faut biea isoler les deux racines, éloigner suffisamment du ganglion intervertébral les extrémités des rhéophores, et surtout ne pas faire usage d'une pik trop forte; sans quoi^ la stimulation pourrait se transmettre de la racine postérieure à l'antérieure, d'où des contractions quand on agirait sur l'une ou sur l'autre.

Dans une autre série d'expériences, après avoir divisé aussi les deux ordres de racines, j'ai appliqué les deux pôles de la pile à l'extrémité adlié* rente d'une racine antérieure, sans qu'aucun mouvement se manifesitt jamais, soit dans le tronc, soit dans le train antérieur des animaux, — b agissant de la môme manière sur l'extrémité adhérente d'une racine postérieure, toutes les parties du corps étaient immédiatement en proie à me violente agitation due à la douleur.

Dans un travail plus récent (1)^ qui m'est commun avec Matteuodi se trouvent de nouveaux arguments propres à établir la destinatiOD exclusivement motrice des racines antérieures. Nous avons reccmou, en variant le sens du courant électrique^ que l'influence de ce courant dit* fère, dans ses effets, quand elle s'exerce sur des nerfs exclusivement nH>tcurs (racines spinales antérieures)^ ou sur des nerfs mixtes {nerf sciât ique,e\c), dont l'action est à la fois centrifuge et centripète. Ainsi, à un moment déterminé, les premiers excitent les contractions musculaires seulement ao commencement du courant inverse et à l'interruption du courant diredf tandis que les seconds ne les font apparaître qu'au commencement du courant direct, et à l'interruption du courant inverse.

Ces résultats ont été l'objet de critiques dont nous examinerons la valeor plus loin en parlant de l'action de l'électricité sur le système nerveux en général.

(1) MATTEUca et Lohget, Sur la relation qui existe entre le sens du courant UedrifHté It's contrarfions musculaires durs à ce courant [Ann, de chimie et de phys,, 1844 ; tt ÀMtU m''fh'co'p^ifrhofot/i(jurs\ mémo année).

SIÈGE 0l811IKrr DB LA SEMUR. ET DB LA MOTRICITÉ DANS LE ETET. MEETEUX. 115

Les idées de Cb. Bell sur les différences d'usâges propres aux deux ordres de racines spinales, sauf de rares opposants, sont universellement admises aQJoordliui. Nul doute^ en effet, que les racines antérieures ne soient motriées et les postérieures sensttives : il suffit de rappeler (indépendamment des précédentes expériences galvaniques si nettement confîrmatives) que la section d'une racine antérieure fait perdre au nerf rachidien correspondant la faculté de transmettre aux muscles les déterminations volontaires, tandis qoe la section d'une racine postérieure rend tout à fait insensible le nerf irachidien qui lui fait suite, aussi bien que toutes les parties auxquelles il se distribue (*)• •

Mais trouve-t-on, dans les propriétés des deux ordres de racines, des difllrences aussi tranchées que dans leurs usages? En d'autres termes, les eonnexions naturelles avec la moelle étant conservées, trouve-t-on, par Exemple, que les racines postérieures aient le privilège d'ôtre sensibles, I l'exclusion des antérieures? Je suis ainsi amené à donner quelques expli- MioDs à propos de la sensibilité dite récurrente des racines spinales antérieiires. — Notons tout d'abord qu'ici Texcitation mécanique est préférable m courant galvanique; elle donne des effets beaucoup plus nets et plus distincts.

En 1639 (1), admettant que les deux ordres de racines spinales sont sen- Êbles, quoique à des degrés bien différents, je conclus d'expériences faites nr un chien que toute racine antérieure jouit d'une sensibilité acquise ipi réclame l'intégrité de la racine postérieure correspondante, attendu propres la section de cette dernière, la première avait perdu toute sensibilité. le communiquai ce résultat à Magendie, dans ]e laboratoire duquel il fut constaté. Peu de jours après, cet expérimentateur pensa le confirmer en coupant une racine antérieure dont le bout périphérique lui parut être sensible, et le bout central insensible ; puis, en son nom seul, il fit part de ces ifeoltats à l'Académie des sciences (2).

Ainsi la sensibilité récurrente serait caractérisée par ce fait que, si l'on coope, chez l'animal vivant, une racine antérieure (la postérieure correspondante restant intacte], le bout central ou adhérent à la moelle épinière ttt insensible, tandis que le bout périphérique est sensible : c'est donc l'interse de ce qui a lieu après la section d'une racine postérieure.

Si la sensibilité récurrente des racines spinales antérieures doit être reprdée comme un fait réel, il semblerait que je dusse rappeler aujourd'hui, comme en 1839, mes droits à sa découverte, puisqu'en effet, le premier, ji fixai l'attention des physiologistes sur cet intéressant phénomène. Mais,

0 Pour kf effets différents dus à la section des deux ordres de racines^ consultet surtout ht expériences de Pàhizza sur des chevreaux et des grenouilles {Ricerche sperimentali sopra i nervi. Vme, 1834)>

(1) Comptes rendue' des séances de r Académie des sciences de Paris^ 3 et 10 juin 1839, p. 884 et 9A9.

fi) Comptes rendus de PAcad. des sciences, loc. cit. ^ LoHGET^ Gazette des hdpitauxi 1839. — Arch. génér. de méd., 1841, mém. cité.

116 rROPRIÊTtS tT FONCTIO.^S DU SYVlfeMli i%EinEU\ EN GÈNÈnAt^

ctepuis lors, dans un nombre asse^ considérable d'expériences, je iic parvins plus 11 retrouver la sensibilité rétrograde des racines antérieures, et jabandonuai mon aneitnmo manière de voir qui, plus tard, devait être reproduile comme rexpressioa de la vcrilé (1), C'est surtout h CL Bernard (2) que revient le mérite d'avoir de nouveau mis en évidence cette proprielé trcs-niobile, et d'avoir bien su apprécier les eondilions dans le«- , quelles elle peut se révéler le mieux a roliser valeur. Ce pbjsîologiste avoue [d'aitleurs avoir fait depuis 1839 (notamment de \Shî h iShh) un grand nombre de tentatives sans avoir jamais pu revoir ce qu'une fois j'avais vu moi-même. Du teste, il en avait été de même de Ma^^endie et d^aulres, <fui, dans des expériences postérienres à 1839, ne purent plus retrouver la sensibilité récurrente; à tel point qiron crut que srm existence devait &lf définitivement rejetée, comme je le souteiiiïis alors.

Ce n'est qu'en lH'i5 que la sensibilité récurrente, découverte par

, ^pt années auparavant» fut constatée de nouveau par Cl Bernard, en

peonformaut aux conditions suivantes ; 1" laisser reposer les animai]

* (chiens) un certain temps après t'ouverture du rachis, pratiquée seuîerneil

sur une moitié latérale de îa colonne vertébrale pinir metire à nu une '

deux racines jusqu'au ganglion; — 2** choisir des animaux jeunes, vigc

reux et bien nourris; — y agir de préférence sur les racines antérieures

les plus volumineuses; — U" éviter surtout les perles de sang Lrès-abondaa-„

tes ou les douleurs trop prolongées.

Quant à la question de savoir d*ou vient cette sensibilité qui persiste dans un bout de nerf séparé du centre nerveux, j avais cru (3j tout d'abord qu'elle procLHic de relations que la racine antérieure entretient, au niveau du gangfkm spimtl^ avec la racine postérieure correspondante; en d'autres termes, ipu! des rdels ou tubes récurrents, propres à la racine postérieure, se réfléchissaient dans le voisinage du ganglion, et venaient communiquer leur sensibilité à la racine antérieure. Des expériences ultérieures (4) tendent à prouver que la communication dont il s'agit se fait plus loin, puisque la section d*un tronc rachidieo mixte prive la racine auléneure correspondante de sa sensibilité d'emprunt. Évideumient, ce dernier effet ne devrait pas se produire si les filets de la racine postérieure, auxquels Tantérieure doil sa sensibilité, devenaient rétrogrades au niveau même [ganglion intervertébraL

D'après Schifr(.'i). qui admet aussi, comme nous, la présence de fib stnsitives rétrftgradcs, îa rétrogradation s'eifectue au niveau des plexus nei

(1) Comptée rcndui dea séoncM de r Académie des tcienceSy 28 juin 1817. — Cl. Bciuiàft»* ■ Rerhercfim uir 1rs raunfs qui penifrit fmrc varier VintenxUé de iu jttfiJtibifité récurrente

{même Hreueif^ u XXV, p, 104), et h^ntmr ta ph^noloyie et la pathologie du xyxtéme ntr* tetw. Pari*, I85H, i. I, p. 25-112.

(2) Cl AIDE Beunard, Av. r$t,

(a) Comptrs rendue de J'Acad^ dêê tcifncM //< Paris^ féance dti 3 jwin 1839. — Vojei au$sl mon Mémoire inséré dam le« Àreh. ffénér, de méd,^ 1841. ~

(A) Cl. Behnard, lj*çons rtt. ^m' in pht/.HoL et In pfdhoL du sfjsi* nenK^ U I, p, 28. [h) Scnirr, Arcfnvei de Tutingu^j 1850, p. 133.

SIÈGE DISTHICT de Lk SBNSIB. ET DE LA lIOTRICtTÊ DANS LE STST. MEftYfiOX. 1 f 7

veux qui existent à la racine de chaque membre. Quand on coupe, dit cet observateur, une racine postérieure au niveau de son ganglion, on constate, au bout d*une ou deux semaines^ l'existence de fibres primitives dégénérées dans la racine antérieure correspondante : or, selon Schiff, ces fibres dégénérées De sont autres que les fibres sensitivcs rétrogrades provenant de la racine postérieure atrophiée consécutivement à sa section.

Philipeaux et Vulpian (1) ont constaté la persistance de la sensibilité récurrente dans le bout périphérique de l'hypoglosse, après la section de ce nerf^ et à une époque où ce bout périphérique avait subi l'altération qui se produit dans de pareilles conditions. Ils ont vu qu'alors on retrouve toujours, au milieu des fibres nerveuses altérées, un petit nombre de fibres nerveuses saines qui sont, d'après eux, des fibres sensitives récurrentes : ce sont elles qui donnent une sensibilité plus ou moins vive au segment périphérique du nerf. — Ils ont fait la même observation sur le nerf facial.

Admettant que, dans toute contraction musculaire intense, il y a une eause de douleur, Brown-Séquard (2) s'explique ainsi la sensibilité récurrente : les racines rachidiennes antérieures étant motrices, il est tout simple, dit ce physiologiste, qu'elles causent de la douleur quand on les excite, puisqu'elles provoquent alors une contraction musculaire violente qui elle-même développe de la douleur par suite de la compression des fibres nerveuses sensitives qui se trouvent dans les muscles, il s'agirait donc là de phénomènes assez analogues à ceux de la crampe. — Mais, suivant la remarque de Yulpian (3), il peut arriver, comme il l'a vu et comme nous l'avons vu nous-même, que l'animal (chien) donne des signes évidents de douleur, alors que la contraction musculaire produite est des plus faibles. Ce n'est donc pas dans des résultats indirects de la contraction musculaire qu'il faut aller chercher la raison du phénomène dont il s'agit.

Enfin Gubier (4), envisageant la sensibilité récurrente comme un phénomène de sensation réflexe, pose en principe : 1° que les centres et les cordons nerveux exodiques et eisodiques forment un tout continu, c'est-àdire un véritable circulus nerveux; 2° que l'influx nerveux n'est pas le même dans toutes les parties du cercle qu'il parcourt, mais qu'il peut se transformer en passant d'un segment à l'autre de ses conducteurs. De niême qu'un courant électrique, entravé dans sa marche, se transforme en chaleur et en lamière, de môme aussi un courant nerveux centrifuge, arrivé à l'extrémité d'un rameau moteur, s'y métamorphose en courant centripète revenant par le nerf de sentiment. Or, il existe à la périphérie du corps, tant dans la peau elle-même que dans le tissu cellulaire sous-cutané, des cellules semblables à celles de la substance grise de la moelle où le courant sensitif se change en courant moteur : ces cellules, suivant Gubier, serviraient d'inter-

(1) PuuPEADX et Vulpian, Mémoires de la Société de biologie^ 1859, p. 384.

(2) Bbown-SéQUARD, Comptes rendus delà Société de biologie, 1850. t. Il, p. 171.

(3) VoLFiAH, Leç, sur la physiol, gén, et comp. du si/stètne nerveux, p. 151. Paris, 18f»6.

(4) GuBLCB, Gazette méd. de Paris, 1«' octobre 1859, p. 628.

118 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DU 5YSTËME NBETEUl EN GÉNÉRAL.

métltaires entre les filets exodiques et eisodicjues; elles représenteraient nue sorte de moelle dissociée et diffuse, où le courant arrivé par le nerf moteur i transformerait ponr revenir an centre et produire celte sensation obsenri à la suite de rinitation d'une racine antérieure.

Quoi qu'il en soit de la valeur de ces diverses théories, puisqu'ici toute sensibilité provient en réalité de. la môme source, c'est-à-dire des racines postérieures» rexistence de la sensibilité récurrente ne saurait donc, comme on Fa cru à tort, porter aucune atteinte à cette vérité irrévocablement établie ; les racines antérieures sont exclusivement motrices (*),

Cette vérité est la seule qui nous importe en ce moment où notre but est de légitimer et da maintenir la division physiologique des nerfs ra< diens en moteurs et en sensitifs. L'occasion s'offrira de revenir ailleurs les applications qu*on peut faire du phénomène de la sensibilité récur^ rente pour élucider divers problèmes qui se présentent dans Thistoire système nerveux*

La doctrine qui admet que les racines spinales post<5rieures servent seul ment à la transmission des impressions au centre nerveux, et les racine? antérieures seulement h la transmission des incitations du mouvement aux muscles, cette doctrine, avons-nous dit plus haut, a trouvé de très-rares opposants, parmi lesquels nous ne citerons que Bellingeri (1), comme ayant émis une opinion qui lui est propre. Selon ce physiolojççiste, les racines po^ térieures seraient non-seulement destinées .*i la sensibilité, mais elles influenceraient encore la contraction des muscles extenseurs; quant aux racines antérieures^ elles présideraient uniquement à In contraction des muscles fléchisseurs. — Nous n*avons jamais réussi, pas plus que d'autres expériluenlateurs, h reproduire, chez les animaux, les résultats sur lesquels s'est fondé Bellingerî pour soutenir son opinion, Si réellement, comme il Taffirme, les racines postérieures présidaient aux mouvements d'extension les racines antérieures à ceux de llexion, nous aurions dû provoquer la c traction des muscles extenseurs en galvanisant les premières, et seulem^ celle des fléchisseurs en appliquant le galvanisme aux secondes (**) : la vérité est qu'on n'observe aucun mouvement dans le premier cas, et que, dans le deuxième, on suscite la réaction aussi bien des muscles extenseurs que des muscles fléchisseurs.

ritP

(*) VCLHiH {toc, ctt,) féit observer que la Jtennbiliti récurrenit! mérite i peine iTèlre cousidtfrée comme un îaii de phytiolofie générale puisqu'elle ne paratt pas exîiter chet toit» )<• animaux. On n'a pu la constater nî chet les batraciens, nî chez les poissons (A. Horeaii), ei VuLPi.vR dit l'avoir vainement ch^r(!hée dans U% racines antérieures des ncrft ctiei les oîseaui. n est certain que son intensilé varie beaucoup dans les dilfèrentes classes de mammirères eà on 1*8 trouvée.

Toutefois cet observateur reconnaît que la sensibilité récurrente n*9a est pas moins un fait très -intéressant, et donl l'étude a permis de dissiper les dernières obscurîtès relatives tu rMe exclusif des racines des nerfs.

(i) B£ixixc£Hl, De medufla spinfih tterHsqueex ea prodeuntihuf^tic, Turin, 18'i3 (**) n s'agit ici de rapplicalion du (ftlvanîsme aux boutât périphériqttti des racines

nienl diviaées*

«tGE DIlTmcr M LA SBNSIB. ET DE LA MOTRICITÉ DAHS LE ST8T. NERYEinL d 19

Noos avons vu que, d'après les expériences de J. Miiller confirmées par tons les physiologistes, les racines des nerfs ont les mêmes fonctions chez les batraciens que chez les mammifères. Or, les recherches de Schiff (1) sur les nerfs rachidiens des chouettes, celles de A. Moreau (2) sur des oies, établissent qu'il en est de même chez les oiseaux. Enfin, l'étude des nerfs des poissons a conduit à des résultats du même genre, Stannius, Wagner, A. Moreau (3).

La distinction des racines des nerfs rachidiens en racines motrices et en racines sensitives est donc un fait général dans Tembranchement des vertébrés.

n. Si, grâce à Texpérimentation, la science possède des notions certaines sur les attributions différentes des deux ordres de racines spinales, sur le siège distinct de la sensibilité et de la motricité dans ces éléments conducteurs, est-on autorisé à en dire autant de certaines parties de la moelle épinière envisagées à ce môme point de vue? En d'autres termes, peut-on reconnaître aussi, dans la moelle, des agents distincts de transmission pour le principe du sentiment et pour le principe incitaleur du mouvement?

Cette question devant être reprise plus loin (sous les rapports historique, critique et expérimental), à propos de l'étude spéciale des fonctions de la moelle épinière, nous nous bornerons ici à l'exposition des faits les plus importants, faits que nous avons vus et vérifiés par nous-méme.

Ch. Bell (/i), supposant que les cordons antérieurs et postérieurs de la moelle épinière partagent toutes les attributions des racines correspondantes, expérimenta, le premier, sur ces divers cordons, dans le but de constater s'il existait entre eux' des différences. Mais les résultats équivoques qu'il obtint sur l'animal mort (lapin) ne purent guère servir h l'avancement du problème : Ch. Bell provoqua des contractions musculaires en excitant, soit les cordons médullaires antérieurs, soit les cordons postérieurs, et confessa d'ailleurs n'avoir jamais été bien sûr d'exciter isolément l'un ou l'autre.

Dès lors on vit une foule d'expérimentateurs s'engager dans la voie ouverte par le physiologiste anglais, chacun avec des méthodes ou des procédés divers : en effet, dans les sciences physiologiques, il n'est guère de points qui aient éveillé davantage l'esprit d'investigation; il n'en est guère Don plus qui aient donné lieu à des controverses plus animées, à des expériences plus nombreuses et en même temps plus contradictoires.

En 18(i0, l'état de la science était encore tel qu'un des plus dignes représentants de la physiologie en Allemagne, Jean Mtiller (5) pouvait dire avec

(1) SCHirr, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, p. 143.

(2) A. MORBÂU, Comptes rendus de la Soc. de bioU, 1859, p. 131.

(3) A. MOBKAU, Comptes rendus de la Soc, de bioL, 1858, p. 97; 1859, p. 107 ; 1860, p. 159. — Et Annales des se. nat., 4« série, t. XIU, p. 380, 1860.

(à) Cl. Bell, An Idea ofa new Anatomy ofthe Brain, London, 1811.

(5) Jean MUllis, Physiologie du système nerveux^ trad. firanç. par Jourdan, t. I, p. 354

120 raOPfllÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTÈME NEttVEUX EN GÉNÉRAL.

raison : t; L*liypollièse de Ch. Beli sur les cordons antérieur cl postérieur de la moelle n'a pour elle aucune preuve satisfaisante, ni expérimentale, ni pathologique. >

Profondément convaincu que les expériences physiologiques, quand elles sont convenablement exéculées dans les mêmes conditions, donnent des résultats invariables et qu'elles ne se contredisent jamais, je me proposai, dans un travail datant de celte époque cl basé sur un grand nombre d'expériences et d'observations pathologiques (1), de lever les doutes sur les attributions différentes des cordons antérieurs el des cordons postérieurs de la nvoclk' épinit'^re. Grâce aux procédés nouveaux dVxpérimenUtion dont jn lis usage, les résultats parurent si démonslratifs, si conslants, ils furenl reproduits un si grand nombre de fois devant les témoins les plus compétents, qu'ils entraînèrenl la conviction générale, et que Ch. Bell luimême voulut bien m'adrcsser une lettre de remereinîents(*}pour Tappui que ces expériences nouvelles donnaient à sa doctrine.

Ayant constaté, comme la plupart des observateurs» que leâ faisceaux médullaires postérieurs sont irès'Semîbie^, et, de plus, ayant démontré expérimentalement que les faisceaux antérieurs sont inscfisidles pat* euxmêmes^ j'ai d'abord fait connaître un caractère différentiel des plus tranchés entre les propriétés de ces deux faisceaux (**}.

Afin de découvrir d'autres caractères différentiels entre ces mêmes parties, j'eus recours à rélectricité qu'on n*avait point encore employée dans les cond lirons suivantes ;

Ayant fait choix d'animaux supérieurs (chiens adultes), je mis & nu la portion lombaire de la moelle et la coupai complètement, en travers, au niveau de la dernière vertèbre dorsale, de manière à avoir deux segments, l*un cmiïlalj, l'autre céphaliqiie; puis, après avoir attendu le temps suffisant pour que les effets à'actiùn réflexe de la moelle eussent disparu [et dans ces conditions ils disparaissent rapidement chez les animaux supérieurs a(/<//^ei (***)], j'appliquai successivement et compaiativemeirt les deux pules d'une pile convenable (c'est-à-dire assez faible) aux faisceaux postérieurs et aux antérieurs du bout caudal de la moelle, comme je l'avais fait déjà aux bouts périphériques des deux ordres de racines, mais avec des précautions encore plus minutieuses.

Or, dans le premier cas, les résultats furent toujours négatifs, v.\ ' \- , dire qu'aucune secousse convulsîve ne se manifesta dans le traiu [^ I rieur de l*animal; tandis que, dans le second, des contractions musculaires énergiques s'y montrèrent d'une manière invariable. — Ces expériences,

(l) Mém. cité [Àfxft. génér, de méd,, 1841).

(*) Cette leUrc de Co. Bell, écrite d'Edimbourg, esi datée du 24 septembre 18H.

(**) Même en adrneltanl que la terixiUhté récurrente ne s'arrête pas Ik la racine anti el quVJte se pro page jusqu'au raî&ceau antérieur et a une partie du Taiscc^iu latéral, toujours e iV qu'il faut chercher dam le faigctuu p'Mtt^rieur ^euiÏQnpnvt dw celte BensiUilité.

('**) C'est ta une des raisoas qui m'ont fiit thoiiir les chirm ariitUn pour cea sortes d'eipèricnce^ ; les manifestât tons d*nction rôflexe cestent benucoup plus lentement ehei la* tout jffunei chien», et, quand ellet ont ce8«é, on les voit bientôt reparaître par le repos.

SIÊr. E DISTINCT DE LA SEÏ»ÎS1B. ET DE LA MOTRICITÉ DANS LE STST, NERVEUX . 1 2 1

donl on trouvera toos les détails dans notre Mémoire cité et dans notr(^ Traite d'anaiomîe et de physiologie du i^ysthne nerveux j révèlcol donc, entre lei cordons médiillaires antérieurs et postérieyrs, des dissemblances aussi nettes que celles qui existent entre les deux ordres de racines des nerfs spinaux.

La stimulation électrique des faisceaux htéraux de la moelle (ceux qui sont compris entre les deux ordres de racines) donna lieu à des contractions musculaires sensiblement moindres, dans les membres abdominaux, que celles qui avaient été obtenues pai' rexcitation des faisceaux antérieurs; d'où la probabilité qu'ils pourraient bien avoir des usages autres que ces derniers. Du reste, ces faisceaux latéraux, dont les fonctions seront discutées seulement à propos de Fétudc physiologique de la moelle épiuièrc, se 5ont loujoui*s montrés imeimbies.

Quant à la substance g^rise de la moelle, j*ai pu la déchirer, Tirriter, la détruire partiellement, sans éveiller jamais, chez les animaux, les moindres lignes de douleur; cette substance est insensibie. Elle ne m'a point semblé Don plus être directement excitable^ c'est-à-dire quCj sous Tinfluence d'un stimulus immédiat quelconque, elle n*a donné lieu à aucune secousse con- Tulsive.

J ai déjà dit que dans des expérience qui me sont communes avec Mat- (euccî (î), nous avions reconnu, en variant le sens du courant électrique, que rinfluence de ce courant diffère dans ses cfi'ets, selon qu'elle s'exerce sur de^ nerfs exclusivement moteurs {racines spinales miiérieures), ou sur des nerfs mixtes {nerf acio tique, elc). Ainsi, à un moment déterminé, les premiers excitent les coniraclicms musculaires seulement au commencement ^VL courant inverse e\ h V\i\\vvvv\\A\iju du cour ant direct ^ Uirnlh ^uq les se* conds ne les font apparaître qu au commencement du courant direct et à rinlerruption du courant inverse* Or, if importait de rechercher comment réagiraient, avec le courant inverse ou direct, les faisceaux antérieurs de la moelle épinière elle-même. Après avoir coupé celle-ci transversalement au niveau de la douzième vertèbre dorsale, et incisé la dure-mère qui revêtait son bout caudal, nous a^'ons divisé et écarté toutes les racines antérieures et postérieures au niveau de la longueur des faisceaux antérieurs sur laquelle nous nous proposions d'agir; puis» ayant dépouillé ces derniers de la pie-mére dans les points où devaient ôtre appliquées les extrémités des rhéophores, nous avons constaté que les contraclions survenaient (après fcitinctionde toute flc^iVm ré/Ivj:c), dans le train postérieur de ranimai, seulement au commencement du courant inverse, et à Tinterruption du courant direct, c'est-à-dire comme avec les racines antérieures spinales. Nous croyons donc avoir encore contribué, par ces expériences, à démontrer la propriété exclusivement motrice des faisceaux antérieurs delà moelle.

B importe de rappeler que toute action réflexe ayant disparu dans le bout

(1) Matteccci et LoKC'ET, Mémnirô sur ta rctat km qui existe entre le sent du cotirfînt éifçtri^ue *t les contractions mmrtt/mret dues à ce courant {A mu de ctiirnù' et ttt* pht/tj lâlif et ânn. méd,'p»\jdtot*^ même année)*

122 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEOX EN GÊNÊflâL.

caudal de la moelle (chez leihicis), h\ stimiïlaliûn des faisceaux posténeart n*a jamais dooné lieu à la moindre contraction moscu faire, quel qut fài d'ailleun lesenR du courant électrique.

En étudiant autrcroi«ï les effets de l'inhalation de î'éttier sur le syslèi nerveux (1), je suis parvenu h établir expérimentalement que \^pnt%ei\ inciUitevr du tïiouvfment , chez un animal récemment tué, disparaît en se retirant de l'encé|)hale d abord ^ de la moelle épinière ensuite, puis des cordons nerveux moteurs, eu allant de leurs extrémités centrales à leurs exlrémilés musculaires, c'est-à-dire suivant une marche centrifuge ; ainsi, l'étage inférieur des pédoncules cérébraux, les portions antérieures de la protubérance et du bulbe racbidien ayfint déjà perdu leur excitabilité, les /<«"jcemix antérieurs de la moelle, les rurineR spinales cortespondantes étaient encore excitables; niais le moment survenait bientôt où rcxeitabilité disparaissait successivement des faisceaux aniérieurs, des racines antét^i des troncs nerveux, pour ne plus exister enfin que dans les ramuscu terminaux. — Au contraire, j'ai prouvé que le principe du sentiment^ l'animal qui est près de mourir, se perd en suivant une marche centri vers l'encéphale; en d*autres termes, que la sensibilité disparait d'abord dans les rainuscules sensilils terminaux, puis dans les rameaux, les troncs neneux, dans les racines posférietires (lombaires, dorsales, cervicales), et de proche en proche dans les faisceaux postérieurs de fa moelie (lombaire, dorsale, cervicale), selon une direction ascendante vers les centres encri»lialiques. Aussi arrivait-il bienttM un moment où je ne pouvais plus constater de traces de sensibilité ailleurs que dans certaines parties déterminées de l'encéphale.

c ul^-

^cul^^l ripèlH

£n résumé, mes expériences variées concourent donc toutes à étabi que, entre les racines rachidienncs et les faisceaux de la nioelle qui 1 correspondent, il existe, du moins sous le rapport de leurs firoiiriêtés ifnmé diates, une similitude incontestable.

Aussi, à s'en tenir à cette proposition qui résulte d'une manière dipecle des faits observés, notre travail de 18^1 n'a-t-il rien perdu de sa signitlcDtion primitive.

Du reste, pour comprendre tout d'abonl combien rintervention de lagent éleclrique est précieuse dans de pareilles déterminations, il suffit de savoir que, en faisant passer un courant dans un cordon nerveux qui ricni d'être séparé de l'axe cà^ébro-spinal ^ on n'obtient des contractions muscuhiires que si ce cordon a pour fonction de présider au mouvement; tandis que, s'il est en rapport avec rexercice de la sensibilité, les résultats sont tout à fait négatifs au point de vue de ta contraction des muscles. — Seulement, je crois devoir ajouter que, dans ce genre d'expériences, il importe que la pile soit mise en des mains exercées, et surtout qu'elle soit trh'faiifle; sinon il arriverait que les parties excitées réagiraient au delà

(1) iMttiKf^ Expériences rtlotitf€9 auz effets de Vinhalatim dû téther tuifliHfmi9rk silfsUme nenreux (ircA» ffénér, de méd,^ numéro de mart 1847).

SIË6B MSmGT DE LA SBffSIB. ET DE LA MOTRICITÉ DANS LE 8T8T. NERTEUX. 123

sardes parties voisines, et qu'on aurait simultanément les effets de TexcitatioQ de ces diverses parties, c'est-à-dire des efTets mixtes qui introdui* raient une cause de perturbation et d'erreur dans les résultats.

ÀToir démontré» comme nous venons de le faire^ que la moelle se compote : 1* de parties sensibles ; 2*" de parties insensibles, mais dont la stimulatkm réagit sur le tissu musculaire et en détermine la contraction ; S<» de parties qui n'offrent ni l'un ni l'autre de ces caractères; avoir, dis-je, démontré ces faits, et de plus avoir même dévoilé des propriétés semblables dans les racines spinales et dans les faisceaux de la moelle qui leur correspondent respectivement» ce n'est point encore, il faut le reconnaître» avoir |Mt>aTé que ces mêmes racines et ces mêmes faisceaux ont aussi des usages on des fonctions semblables. Par conséquent, étant admis ce principe incontestable, à savoir : que les racines postérieures ont pour usage de transmettre les impressions sensitives au centre nerveux, et les racines antérieures de conduire les incitations motrices aux muscles» il reste à déterminer les voies que suivent, dans la moelle épinière elle-même, ces impressions et ces incitations.

Depuis Cb. Bell, de nouveaux faits étant venus s'ajouter aux faits anciens» quelques critiques» en les examinant» ont cru pouvoir les déclarer centradictoires et incompatibles. Mais, si {nous distinguons avec soin les résultats immédiats des expériences» des conclusions qu'on en a tirées, nous arriverons à reconnaître qu'il ne s'agit là que d'une apparente incompatibilité : des faits autrefois bien constatés ne sauraient cesser d'être vrais en présence de nouvelles données également reconnues exactes ; le tout est de découvrir leur véritable rapport et de donner leur véritable interprétation.

Parce que Bellingeri (1), Fodera (2), et après eux, Schœps (3), Calmeil (4), Kûrschner (5), Van Deen (6), Stilling (7), et plus récemment Brown-Séquard (8), Turck de Vienne (9), Schiif (10), etc., ont vu, malgré la seclion des cordons postérieurs» les animaux rester sensibles aux impressions dou-

(1) Bklluigibi, De meduUa spinali nervisque ex ea prodeuntxhui, etc. Turin, 1823.

(2) Fodera, Journal dephysiol. expérim. de Magendie, 1823, p. 197 et suiv.

(3) SCHOEPS^ Meckel's ÀrchiVf 1827; — et Journ, complément, des se, méd.^ t. XXX, p. 114 et suiv., avril 1828.

(4) Gàlheil, Recherches sur la structure^ les fonctions et le ramollissement de la moelle épMre {Journal des proj/rès, 1828, t. XI, p. 77).

(5) KObschiier, Ueher die Function der hinteren und vorderen Strûnge des ROckenmarks. — MmxER's Afchiv, 1841, p. 115-125.

(5) Y AH Deew, Traités et découvertes sur la physiologie de la moelle épinière. Leyde, 1841.

(7) SntURG» Unlersuch, ûber die Fanctionen des Hûckenmarks und der Nerven. Leipxig,

(8) Browh-SéQUABD, Rech. et expér. sur la physiol. de la moelle épinière , thèse inaug. Piris, 1846, d9 2. — Résumé des recherches du même auteur^ dans Gaz, hebdom, de méd. etdechir., 1855, t. II, p. 575, 655» 674, 721.

(9) TuBCK (de Vienne), Expér. sur l'état de la sensibilité après la section partielle de la moeUe épinière. -^ Anal, dans Arch. génér. de méd., 1852, t. XXIX, p. 79.

(10) SCHirr« Note sur la transmission des impressions sensitives dans la moelle épinière, dans Communications de la Société d'hist. nat. de Berne^ 1853. — Ibid., Lehrbuch der Physiologie. Lahr 1858-59.

Vlfl PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS l>U SYSTÈME NEBVEtJX EN GÉNÉRAL,

louretisesdes parties situées au-dessous de la lésion; parce qu'après ccUc opéralion la sensibilité à la douleur y a irn.lmc été plus vive qaà l'état normal {Fadera, Schœps, Yan Deen» Brown-Séqoard, Schiiï, etc.); parce qu'eniiii des reclierehcs de Bellingeii^ confirmées par celles de beaucoup d*autres expé ri mental eur^» il est résulté qu'incoatestablement on doit accorder un pouvoir conducteur à la substance grise de la moelle* rallait-il donc, en présence de ces faits que nous avons nous-nieme vérifiés^ depuis nos premières expériences, déshériter nécessairement les corde blancs postérieurs de toute tbiiclion sensitive, et leur substituer là sol stance grise? Fallait-il atlirmcr que la transmission de toutes les impr sions se fait, dans la moelle, par celte seule substance qui d'ailleurs corammiique aussi avec les fibres des racines postérieures? Nous ne Iftj croyons pas; noire manière de voir se fonde sur une expérience capilaM de Schilf (1), que cet habile cxpérirncnlaleur a souvent reproduite et dont il nous a rentïu témoin.

A nos yeux, les voies de transmission, dans la moelle, sont ditîérent pour les impressions de douleur et pour les impressions de contact : \t prendéres arrivent 4 lencépbale spécialement par l'entremise de Taxe gris; tandis que les secondes lui parviennent par la subst;mee blanche (ies faisceaux postérieurs. Pour le démontrerj Schiif [U'atique sur la pijrtion certn- Cftie de la moelle épinière du la]>in deux sections transversales comprenant les cordons antéro-iatéraux et iout taie grts^ de sorte qu*entfe le segment céphaliquedc lamodlectsnn segment caudal, il n^exisle plus d'autre moyen de communication que les cordons postérieurs. Puis Tanimal est laissé au repos pendant quelques instants. Alors on rafTaiblit en lui retirant une certaine quantité de san^', et bienlôt on le voit s'assoupir légèrement et fermer les yeux. En ce moment, h peine vienl-on à loucher le train postérieur eu un point quelconque, que l'animal relève la tôte, ouvre les yeux, redresse les oreilles, et donne ainsi la preuve que son attention est éveillée par chaque attouchement. Et pourtant on peut piquer» pincer on brûler h niéme partie, couper le nerf scialiqne lui-même, sans provoquer le moindre signe de douleur.

Ces faits, niés à tort pard'autres expérimeutaleur», nous paraissent inconteslables, et après les avoir vus, nous ne pouvons admettre qu'il soit permis de les rapporter au pouvoir rénexe de la moelle, ou de croire que SchilT n*ait pas détruit ou coupé toute la substance grise. Dans le but de contrôler chacune de ses expériences, cet observateur a toujours pris le sotn d*immerger dans Tacide chromique la portion de moelle opérée, pour colorer davantage la substance grise, et de la sorte en rendre appréci^ibiei les plus petites parcelles.

C'est seulement en nuus occupant de la physiologie de la moelle épinière que nous fournirons d'autres preuves de la possibilité d'une conduc-

fl) Scmrr, V^ter die Funrfion der hint&j'cn St range rffft RùckemrtarkK (Vid^^xur» Xfl/«i7Wiiv, etc.. Je J. MokkïiCiiutt, t. IV, 18^7; — Communknthn^ du ConyH's ^ fiiiw de CarUruh€f iêpt{iml>re IS&B), .^^^

SIÈGE DISTINGT DE Lil SENSIB. ET DE LA MOTRICITÉ DANS LE SYST. NERVEUX. 125

tion par la substance blanche postérieure, et que nous examinerons la question de savoir si la marche des impressions sensitives est directe ou croiêée dans ce centre nerveux.

Il nous reste à rechercher quel est, dans la moelle, Tinter médiaire entre k volonté et les muscles.

Et d'abord^ c'est un fait qui demeure acquis à la science^ que les cordons antérieurs ne sont point des conducteurs de la sensibilité, puisque leur section n'apporte pas le moindre changement dans l'exercice de cette feculté. Quant aux mouvements volontaires^ la même section ne les fait pas disparaître dans les parties situées au-dessous; et, en effet, les expériences de Stilling, de Valentin, de Van Dcen sur des grenouilles, celles de Schiff sur des mammifères, s'accordent à établir que la substance grise, qui est en rapport avec la transmission de certaines impressions sensitives* n'est pas non plus étrangère à l'exécution des ordres de la volonté. Mais, d'autre part, ainsi que nous Tavons observé nous-môme. Van Deen et Schiff, après avoir coupé transversalement toute la moelle, excepté ses cardons blancs antérieurs, ont vu le train postérieur accomplir encore des mouvements manifestement volontaires. Du reste, comment contester le pouvoir conducteur de ces mômes cordons, quand on a pu voir, aussi nettement que nous-môme, les excitations artificielles se propager dans toute longueur? Quoi donc d'étonnant qu'ils transmettent aussi l'incitation volontaire aux muscles ?

n existe, en effet, un rapport immédiat entre la volition et les faisceaux blancs antérieurs de la moelle, ce qui n'exclut pas la participation de la substance grise centrale, qu'on sait communiquer avec les fibres des racines antérieures.

Sans vouloir nous étendre davantage sur un sujet qui sera traité avec détail à propos de l'étude physiologique de la moelle épinière, nous résumerons ainsi tout ce qui précède :

Les faisceaux blancs antérieurs et les faisceaux blancs postérieurs de la moelle ont des propriétés entièrement distinctes.

La motricité est l'attribut exclusif des premiers; la sensibilité est l'attribut exclusif des seconds. La sensibilité et la motricité ont donc un siège distinct aussi bien dans la moelle épinière que dans les racines spinales (*).

Ces faits primitifs du système de Gh. Bell demeurent irrévocablement établis, et nous sommes heureux d'avoir concouru autrefois à leur démonstration.

Quant à la substance grise de la moelle, qui n'a ni sensibilité ni motricité, nous avons prouvé que, tout en lui accordant un pouvoir conducteur

f) Suivant divers expérimentateurs, les faisceaux blancs postérieurs de la moelle seraient iaseosibles par eux-mêmes et ses faisceaux blancs antérieurs seraient absolument dépourvus de Biotricité ou d*excitabilité motrice : la sensibilité attribuée aux premiers et la motricité attribuée aux seconds devraient être rapportées aux flbres nerveuses propres aux racines^ fibres qui traversent les faisceaux blancs médullaires pour se rendre à la substance grise. — Cette opinion sera reprise et examinée plus tard à propos de l'élude détaillée des propriétés et des fonctions de la moelle épinière.

136 PROPBIÊTÉS ET POMCTIONS DU SYSTÈMB MSRYEfJX EU GÊN&BAt.

SOUS le double rapport de la transmission des impressions et de la transmission des ordres de la volonté, on ne saurait déshériter ni les faisceaux pos« térieurs de tout rapport avec les perceptions, ni les faisceaux antérieurs de tout rapport avec la volition.

Par conséquent, d'un côté, s'il y avait exagération et erreur à regarder, avec Ch. Bell, les cordons blancs antérieurs comme le tronc commun des racines motrices, et les cordons postérieurs comme celui des racines sensitivcs, évidemment/ d'un autre côté, il y aurait aussi exagération el erreur à soutenir que l'axe gris de la moelle, à cause de ses connezioiii intimes avec les deux ordres de racines, représente Tagent essentiel ou Tunique conducteur de la volonté aux muscles et des impressions au cerveau. — La vérité est que, pour l'exercice normal et complet de la sensibilité ou des mouvements volontaires, il faut le conflit et l'action simultanée de la substance grise et des cordons blancs postérieurs et antérieurs de la moelle épiniére.

Division physiologique du système nerveux des Animaux invertébrés.

S'il est incontestable que, dans la moelle épiniére et les racines spinales des animaux vertébrés, les appareils nerveux de la sensibilité soient distincts de ceux de la motricité, une question s'offre naturellement à l'esprit : c'est celle de savoir si la nature maintient une pareille distinction dans les animaux des classes inférieures, doués des facultés de sentir d de se mouvoir.

Mais, avant d'essayer de résoudre, à l'aide de l'expérimentation, une question aussi intéressante, il importerait de discuter celle de la signifieth tion-à donner au système nerveux des animaux sans vertèbres : nous étant déjà livré à cette discussion, dans un autre ouvrage (1), nous cioyons dCToir seulement rappeler ici qu'Ackerman (2), Heil (3), Bicbat(4), etc., prétendent que le système nerveux des invertébrés correspond au grand sympathique des verlébrés; — que Scarpa (5), Blumenbach (6), G. Guvier(7), Gall (8), etc., rejettent toute idée d'analogie entre ces deux systèmes» et n'hésitent point à faire spécialement de la chaîne ganglionnaire des articulés l'analogue de l'appareil cérébro-spinal des animaux supérieurs;— que selon Meckel (9), Walther (10), Dugès (11), Leuret(12), etc., le système ner-

(4) Ouvr, cité, t. U, p. 650.

(2) ACKEBMAM, De nervosi systemaiis primordiis commentatio, Heidelberg, 1813.

(3) Keil*8 und Adtenrieth's Arch., Bd. VII, p. 190.

(4) BiCBAT, Auat.fjénir, Paris, 1812, l. I, p. 233.

(5) SCÂBPA, Annotât, anatom,, lib. I, l)e nervotum gn»giiùs atintAn-à, Pavie, 478â,p.38.

(6) Rlumeiibacb, Hamibuch der vcrg/eichenden Auat., p. 315. GœtUngue, 1805.

(7) CuviER, Lerotis (Tanntofn, comp. Paris, an viii, l. II, p. 299 el suiv. — Mem, pc» servir à IhUtoirv H à rnuat'.mie (1rs Mo/hi^(jues, Paris, 1817.

(8) Gall, Anatom, etphysioi, du syst. nerv. \n'à°. Paris, 4840, t. 1^ p. 109.

(9) MicxiL, Handhuch der mcnschlkhen Anat, Halle, 1815, 1. 1, p. Sftl. — KmUL^ Arch., 1815,1.1, p. 11.

(10) Waltbeb's PhysioL, t. Il, §563.

(11) DDGÉ8, PhysioL tonip,, t. 1, p. 79 et 81. Montpellier^ 1838.

(12) Leubr, Anat, comp, du iryst, nerv,, cofisidèrè dons ses rapports avec rinteUigenef» Paris^ 1839, t. I, p. 46.

SIÈGE DISnnCT DB LA 8EIISIB. ET DE LA MOTRICITÉ DANS LE ST8T. NERYECX. 1 27

yieœL des invertébrés n'est pas seulement Tanalogue du système cérébros{ÂQal, mais qu'il tient^ par ses usages et sa structure, à la fois du système cérébro-spinal et du grand sympathique des vertébrés; — que^ d'après Weber (i), et Serres (2), il faudrait assimiler les ganglions des animaux tans vertèbres aux ganglions que l'on rencontre sur certains nerfs cérébrorachidiens {racines spinales postérieures^ trijumeau^ etc.) des animaux supérieurs;— qu'enfin, pour Treviranus (3), les renflements ganglionnaires des invertébrés représentent non-seulement ces derniers ganglions, mais encore la moelle épinière.

G'esi l'opinion de ceux qui assimilent l'appareil nerveux des invertébrés à U fois au système cérébro-spinal et au grand sympathique des animaux supérieurs, que, selon nous, il faut embrasser comme la seule vraie et la seule qui s'appuie d'arguments plausibles.

On sait qu'il existe, d'une manière évidente, chez beaucoup d'invertébrés, indépendamment de la chaîne ganglionnaire principale, un second appareil nerveux destiné exclusivement aux organes de la vie végétative, et offrant aussi sur son trajet plusieurs pelits ganglions. Découvert^ chez les insectes, par Sv^ammerdam (U), décrit avec plus de détails par Lyonnet (5), Meckel (6), Brandt (7), etc., signalé pour la première fois, chez les crustacés, par Milne Edwards et Audouin (8), cet appareil est, en partie, connu sous le nom de nerf récurrent. Son analogie avec le grand sympathique, déjà signalée par Meckel et Treviranus, a été surtout mise hors de doute par J. MûUer (9). n Le nerf indiqué par Lyonnet, dit il, n'est que l'expression la plus simple d'un système nerveux spécial, dont les formes complexes ont été étudiées par moi chez les insectes de presque tous les ordres. Dans son état d'entier développement, il natt du cerveau par des Ticines déliées, et, marchant le long de la face dorsale de l'œsophage, entre ee conduit et le cœur, il va gagner l'estomac, où il produit un plexus particulier qui tire son origine d'un ganglion assez volumineux. Sous celte forme, sa partie stomacale ou centrale est toujours plus forte que sa partie supérieure qui tient au cerveau par des filets émanés de renflements plus petits. Du reste, le tronc qui court à la surface du canal intestinal offre certaines diversités : tantôt il est simple et impair en se rendant à l'esto-

(1) Webbr, Anatom, comp, nervi sympathici. Lipsiœ, 1817, p. 95.

(2) SiasES, Anatom, comp. du cet-veau. Paris, 1827, l. ï, p. 25A, 400 et 508; l. II, p. AS.

(3) Trctikàncs, Joum, compU des se, médicy t. XVIII, p. 250.

(4) SwAMMERDÂM, Historia insect, in cet-tas classes t-edacta, nec non exemplis et anatomico vonomm animalcniorum examine, etc. Leyde, 1737 et 4738.

(5) LTomiXT, TraUé anatomique de la chenille qui ronge le bois du iaM&,iii-4° chap. VI. UHaye, 17âO.

(6) Meckel, ouvr, cité.

(7) Bramdt, Mém, de tAcad. des se, de Saint-Pétersbourg, 8. — Annales des se, nat.y ^ série, 1836, t. V, p. 81.

(8) MiLHB Edwards et Audouin, Mém, sur le syst. net-v. des Crustacés {Ann. des se, •w/«r.,i"aérie, t. XIY, p. 77).

(9) MuLLER, Ueber ein eigentfiûrnliches dem Neruus sympathicus analoges Nervensystem *r Eingevoeide bei den Insecten (Nova Acta phys, med, nat, curios, 1828, t. XIY, p. 71).

128 PROrniÊtÊS et FOXCTIONS du système ?iERVEUX EH GÉNÉRAL.

mac, où il forme son ganglion et son plexus, conirae chez les dylîques et autres ; lantùt il est double, comme par exemple chex les laupes-grillons. •

L'étude du système nerveux des appareils de la vie organique, cheat les animaux articulés, a élé reprise, avec une grande habileté, par E. Blaa* chard (1) qui a démontré que, dans ce système spécial, il n'y a pas seulement des ganglions et des nerfs pour le tube dige^ilî (nerf réetirrent dt Swamtiicrdam), mais encore des nerfs et des ganglions particuliers pour le vaisseau dorsal et pour les trachéfes.

Si Ton ne peut douter que T-ippareil nerveux précédent corresponde au grand sympathique, il n*est pas non plus permis de se refuser, d*après le* faits qui suivent, à recounaître une analogie manifeste entre la chaîne ganglionnaire des articulés (les ganglions cépbaliques ou ce rébroïdes exceptés) et la moelle épinièrc des animaux appartenant aux classes supérieures.

Uidée lumineuse d'appliquer sa doctrine au système nerveux des animaux invertébrés ne s'ofirit que fort tard à Tcspril de Ch, BelL C'est seulement eu 1833 qu'il la communiqua à G* Newport (2), en rengageant à faire un examen analomiquc plus approfondi de la chaîne ganglionnaire des animaux articulés, dans le but de vérifier si, comme la moelle des vertébrés, cette chaîne uYifïrirail pas un cordon pour la sensibilité et un autre pour le mouvemenK

Après plusieurs dissections minutieuses, Newport parvint à démontrer dislincleraenl, sur VAstacmmûrinm^ l'existence des faisceaux séparés que la théorie avait fait prévoir. Cet anatomiste prouva» en effet, que Taxe nerveux dans VAstacus nmrimts consiste, de chaque côté, en deux cordozu longitudinaux et superposéSj comme les iïiisceaux moteur etsensilif de b moelle épiniére des vertébrés. C'est seulement sur le trajet de VinfrrieiÊt que l'on trouve des ganglions, au-dessus desquels le supérieur ne fait qui passer. EnQn, Newport avance que, parmi les filets originels des nerfs, \m uns se continuent avec le cordon muni de ganglions, tandis que les autres proviennent de celui qui en est dépourvu. Cette découverte, qu'il venaS de faire dans les crustacés, se confirma dans les arachnides {Scorpio &► roptE) et dans les insectes (Scolopendra morsitmu^ Linn., carabuê^ id.^ SpÂàa ligust7'ir id*).

D'après les résultats fournis par ses dissections, Newport, imité par Grant (3), quoique n'ayant pas tenté des expériences propres à établir sot opinion, admet que, dans les articulés, le cordon supérieur est destiné aU mouvement, et que l'inférieur ou ganglionnaire préside à la sensibilité.

Ainsi, contrairement à ce qui s'observe chez les vertébrés, le faiscean moteur serait supérieur, et le faisceau sensilif ou ganglionnaire lui serait sous'jacent, ce qui confirmerait Topinion de quelques anatoraistes surit mode d'évolution propre aux animaux inférieurs. Geoffroy Saint-llilairt

(t) E. BlakcbarD, ïifrherrheH nuatomiquf^s H zooiot/iques sur tê ity$tèm^ ttervtux éùÊ Êf^ fnaux innu vert^hiy^s iAnnuiat ik^ se, mtt.^ ZaoL., 3*^ lérte, 1846^ t« V, p, 273).

(2) G, WiwpORT. fViiVtin Tramoi(.^ 1834, p. 407 et 408.

(3) CiiAWT, rAe£«ncW,iuîïlcti834.

Mge rnsmct de la sensib. et de l\ motricité dans le syst. neeveux. 1 29

Bgude le ventre de l'invertébré comme la représentation du dos chez le erlébré; et, en effets la position et les rapports mutuels du cœur ou vaisna dorsal, du canal alimentaire et du système nerveux, autorisent cette omparaison. On trouve môme, à la face inférieure du thorax et de la tétc es insectes et des crustacés, de véritables vertèbres nommées entocéphale ï entotborax par Audouin. Dans son Mémoire sur la conformité orgnnique >• 95 et 96), Dugès établit une preuve de plus sur la situation du vitelhis ans l'œuf; il est en rapport avec ce qu'on nomme le ventre chez le vcr- Sbré, avec ce qu'on appelle le -dos chez l'invertébré.

Valentin (1), ayant repris sur VAstacm fluviatilis les recherches de Ncwort, et les ayant trouvées conformes à la vérité, entreprit sur cette espèce oelques expériences^ dans le but de vérifier la prévision physiologique de anatomiste anglais.

Ayant moi-même répété des observations microscopiques sur l'arrangelent des cordons de la chaîne nerveuse des crustacés, je reconnus Texacilude des faits de texture signalés par ces deux auteurs, et je trouvai une articularité qui fixa beaucoup mon attention : une petite nodosité, comarable aux ganglions spinaux des vertébrés, se trouvait seulement sur *nne des deux paires nerveuses émergées des renflements ganglionnaires, leraient-ce là les seules racines analogues aux racines sensitives des ani- Daax des classes supérieures?

Je vais exposer brièvement les résultats des expériences qu'en 18&1 j'ai îxéeulécs sur le Palinurus qitadricornis. Dans ces expériences, j'ai voulu ippUquer la même méthode dont j'avais fait usage chez les vertébrés : dnsi, ayant fendu supérieurement l'enveloppe calcaire, j'enlevai en partie es muscles sous-jacents, de manière à mettre d'abord à nu la portion ibdominalc de la chaîne ganglionnaire. Alors furent irrités successivenent, — les racines nerveuses, — les faisceaux interganglionnaires et les pmglions.

A. Racines nerveuses. — On sait que trois racines existent de chaque côté l'on ganglion ou d'un espace inter-ganglionnaire : en excitant mécanique- Dent celle qui sort manifestement du faisceau supérieur, l'animal, quoique lès-vif encore, ne parut pas souffrir, et des contractions locales trèsnridentes éclatèrent; en agissant sur les deux autres, j'observai aussi qucl- |iies secousses convulsives locales, mais bien moins apparentes; de plus, 'animal donna des signes de douleur. Toutefois, n'ayant pas reproduit isscz souvent cette épreuve, je n'oserais rien affirmer sur la constance l'on phénomène dont la manifestation peut îivoir dépendu d'une simple xiincidence entre le moment de l'irritation et celui où l'animal mutilé iemblait en effet soufi'rir.

Faisons observer néanmoins que c'est sur Tune de ces deux racines que KNifl «avons aperçu un petit renflement, peut-être assimilable à celui de .'haque racine sensîtive des vertébrés : du reste, il m'a été impossible, à

(1) Valeuti:!, De functioniha^ neruorutn cereùralium cl nervi sympaihici, |». 7 cl 8«|. kroe, 183».

LOSGET. — PHYSIOL. lU. — 0

OOC I

!:*l» PROPRIÉTI^S ET FX)NaiONS DD SYSTÈME NERVEUX EN GÊPIÉBAL*

cause de leur juxtapositioE intime, dans eel articulé, d'opérer ibolé aur chacune d'elles.

B, Faisceaux mter-ganglionnaires d gangliom. — Toutes les fois qu*a' une lancette j'ai piqué un des gan|,'lions, ranimai, pour témoigner sa [leur, s'est débattu (*t a a^'itr sa queue avec violence; ceux-ci sont donc jirês-^ensibles* Puis, j'ai pratiqué, dans la région indiquée, !a section trai kTersale des faisceaux iutergangiionnaires, de manière à former un boi 'taiidal el un Imul cépkalitjue : la langouste a bondi avec force; la douleur uvail évidemment été fort vive. Alors, comme dans les animaux plus élevés, je pus observer fimmobilité de toute la partie postérieure à la sectioD, ^ce qui n'est guère en rapport avec l'opinion des physiologistes qui croient que, surtout chez les invertébrés, les ganglions secondaires fonctionneut indépendamment les uns des autres, et même indépendamment des gan» glions principaux ou céphaliques : la force nerveuse motrice cberainc doi aussi de Textrémité céphalique à TextrémiLé caudale, comme dans animaux supérieurs. En irritant la face supérieure du bout caudal, contractions, quoique légères, eurent lieu d'une manière évidente, Umdi que je n'ai pu en déterminer aucune par Texcitation de sa face inférieure ou gangUonoaire (*).

Ces expériences tendent donc a étiiblii" que, comme dans les animai BUpérieurs, les appareils nerveux de la sensibilité sont, dans les articuli distincts de ceux du mouvement. Quoique la même distinction existe pi bablemeut dans les mollusque*:^, on conipreud que les preuves en soi plus ditliciles à établir, à cause de la coufiguralion particulière de leur système nerveux (**).

Si, eu oulre, ou s'appuie des faits anatomiques et physiologiques qui p cèdent, on doit rejeter assurément toute analogie excimwe entre Taxe ni veux des invertébrés et les ganglions in ter-vertébraux ou le grand sym| Ihique : au contraire, cet axe nerveux, avec les nerfs qui en éniani représente à la fois la moelle, les nerfs rachidiens, et mû me le sympathique qui, toutefois, chez beaucoup d'invertébrés, est distinct de pi'incipale chaiue ganglionnaire.

Quant aux ganglions céphaliques ou cérébroîdes des animaux inférieuj et spécialement des articulés, il e^t évident qu'ils constituent le centi principal de Tappareil nerveux, et que, sous le rapport de la sensibilité el du mouvement, ils fonctionnent, sauf quelques différences, à la manière de [^encéphale des vertébrés^ auquel ils doivent èlvv assimilés.

^^^^ # n foute» cm cxp«rieiic«ft dotveol être EaiteB avec célénlè, parce que VexciMilM menotte ^^^H^B|*é teint a^ici proiiiptenieril. Leur tliiTicultc! cousîste furtoul à arriver jutqu'i U chaliM fi»- ^^^^V^^tiiiiinjure« à travers la couche èpAis^e de muscles qui U recouvre* tout en coDtenrant aaan # W ceux-ci |M}ur qu on |>ui4m apprécier leur état, lor» de la »iiniutation de telie au telle p^rtia aer*

H veufte, et |>our qu'mu^i tes mouvemeiiit de la quetie soient encore possibles.

I ('*) i)*Apr<is Skairey, « te« nerfs des bras de» Céphiat>{>ode» orU une structër^ tout i M

m semblaliie à celle du cordon ventral des articule i. Us consistent en deux paires de eordooi,

H dont Tune farcoe des renflemenis j<an^lionnairet de disLauce eu di&taiice, Laadia cfue l*aulr«tta

B prend aucune part i UfonnaUen des içanflion», La situaUon des renfleaients coftoipotid

ÈGE DISTUIGT DB LA SBNSIB. ET DE LA MOTRICITÉ DAMS LB SYST. RBBVEUX. 131

lécemmeDt, Ë. Faivre (1) et Yersin (2) ont fait, à ce sujet, d'intéresilM expériences, le premier sur des dytiques^ et le second sur des

IIOM.

Jusqu'il n'est plus permis de révoquer en doute, chez les animaux suîeurs, la légitimité de la division des nerfs rachidiens en moteurs et aensitifs, il importe de rechercher si une distinction analogue est appli- >le aux nerfs crâniens.

jes résultats auxquels nous ont conduit nos investigations anatomiques expérimentales sur ces derniers nous autorisent à les diviser en trois sses:

Dans la premiërei se rangent les nerfs de sensations spéciales : Volfaciif, iHgue et V auditif.

Dans la seconde, figurent les nerfs de sensibilité générale : les portions fglùmnaires du trijumeau^ du glosso-pharyngien et du pneumogastrique, — trijumeau et le glosso-pbaryngien, pouvant en outre servir à des senions spéciales, établissent une transition entre les nerfs de sensibilité nérale et les nerfs précédents.

Enfin, dans la troisième classe, se trouvent ceux qui président aux mouments volontaires et à certains mouvements respiratoires : le moteur ocute commun^ le pathétique^ le masticateur (portion non ganglionnaire du jumeau), le moteur oculaire externe y le moteur tympanique (*}, le facial^ le mal et le grand hypoglosse.

Les nerfs de ces deux dernières classes offrent seuls des analogies avec (deux sortes de racines spinales; quanta ceux de la première, ils ont % propriétés spéciales qui seront exposées dans une autre partie de cet ivrage.

Nerfs crâniens sensitifs, — Ces nerfs de notre deuxième classe {portions mglionnaires du trijumeau, du glosso-pharyngien et du pneumogastrique), \raissent émerger du prolongement encéphalique du faisceau postérieur, î la moelle, faisceau qui lui-môme offre des relations avec toutes les icines spinales sensitives ou postérieures (**).

On n'a point oublié :1° que le pincement de ces racines est douloureux; ' que leur section abolit seulement la sensibilité des parties où elles en-

(1) E. Faithe» Études sur rhisiologie comparée du syst nerv. chez les Invertébrés, In-A. m, 1857. — Voy. aussi Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 4857.

(2) Ykmdi, Bibliothèque universelle de Genève^ 1857.

(*) i% continiie à appeler ainsi un petit nerf {nerf de Wrisberg) que je suppose Aûre mouir les muscles de roreille moyenne et fon^-nir la racine motrice du ganglion otique, comme le fff moteur oculaire commun fait mouvoir lu plupart des muscles de l'œil et fournit la racine Btriee du ganglion opbthalmique : c'est à ce point de vue qu'il m'a paru mériter te nom de rf moteur tympanique,

(**) En réalité, les tul>e8 nerveux élémentaires > qni constituent les nerfs sensitifs et les srfc moteurs, proviennent des cellules nerveuses de la substance grise de Taxe cérébrOlinal.

131 rHOPRlÉTtS ET FONCTIONS hlî SVSTËMt NËIIVEUX EN TtÉNfeltAL

V(»ieïjL lies lileLs; T que le galvaubme, appliqué avec les précautions d^ iniliquées, à leurs ùoufs pért)}héri(jines^ ne suscite aucune contrar.linn mu culi'iire; h"" que chaque racine postérieure est pourvue d'un ganglion*

Or : 1" Le pincement des trois nciTs précédents provoque de la douleur. — 'i" La section intra-crânicnne de la portion ganglionnaire des trijummui fait perdre la sensibiliu'*, non-seulement h h peau qui recouvre le sers i

i antérieur de la tête, c'est-à-dire la face, mais encore aux diverses n

[branes muqueuses qui revêtent le globe oculaire, les paupières, les fossfs nîisales, les sinus frontaux, maxillaires, etc., les lèvres, les gencives, les joues, la voûLe palatine, ta portion horizontale du voile do palais, et enfin les deux tiers antérieurs de la langue; lesdentspeuventétre alors arracliée> sans douleur: la section ûe^ giossO'phavj/ngkm rend insensible la membrane muqueuse des piliers du voile du palais, du tiers postérieur de la langue, celle des amygdales et d'une parLic du pharynx : la section des pneumogas* /r/^we^^ abolit le sentiment dans les membranes muqueuses du larynx, de la

I trachée, des bronches, de l'œsophage et de l'estomac (*}. — 3"* Sur le chien, j ai galvanisé, dans le cranc, la portion ganglionnaire du trijumeau, séprée du nerf masticateur et de l'encéphale; aucune contraction musculaire ne s'est nianifestée : sur le cheval et le chien, après avoir isolé, avec le soin le plus minutieux, du bulbe cl des tilels les plus élevés du nerf spinal (accessoire de Willis), les portions ijangUmmuaire,^ du pneumogastrique et du glosso-pharyngieu^ alin d'éviter tout mouvement réflexe, j*ai successi-

1 vement appliqué le galvanisme h chacune de ces portions, sans obtenir \t plus léger frémissement dans les muscles du larynx, du pharynx, du voile du palais, etc. (*^) — /i* Le trijumeau est pourvu d'un ganglion appelé j

Aunaîrç (>u de i tasser ; le glosso-pharyngien en oITrc un autre que l*on nomnic" (ffmfjli(m dWnden^h : enfin le pneuînogastriquc en présente aussi un, situé au niveau du trou déchiré postérieur et désigné parfois sous le nom de ganffiîfm d* Ehrenntter* ~

Tout ee qui iiAvucih'ht estent ieiletnant les racines postérieures, reconni] nerfs de sensibililé générale, s*applique donc ^ux portions ganglionnaires i CCS trois nerfs crâniens que nous avons cru devoir réunir sous la déoon nation indiquée.

Poursuivons les aDalogies. Toute racine spinale postérieure, au delà( son ganglion, mélange ses filets avec ceux d'une racine antéri**ure motrice correspondante; de là résulte un tronc mi.vtc dont la section douloureuse et dont le bout périphérique galvanisé suscite des convulsion dans les muscles, — La portion ganglionnaire un pnettmogastriq^uey au dcD de son ganglion, unit ses (ilcts à une partie de ceux du nerf spinal {ntrf % teurf, de sorte qu'au-dessous du point de cette union, il constitue aussi on tronc mixte qui produit de la douleur quand on le coupe, et qui provoque

(*) Ajoutons que 1b xcn^it/i/ttt: yastaine dispiiraU dan& lus ileux ticr^ aiiléricurs delà lao qiund un coupe lu ciuquivme pire, et dàtns le Uers postérieur do cet organe quand on diviie ] plos»o-phnrvngien.

(**i Vkmetkrê de ces rêftulUiU oui ôU l*objcL M criLiques doyt j 'examinerai la vmicur |Ibi loîu en étudiant lei foncUou» dci mrfn f//temfwtfa*tnfjms et ijlQSf>-pharijntfiens,

SIÈGE DlSTfNCT DE LA SEKSIB. ET DK LA MOTHICIT^: JJANS LE SYST. WÉBYEUX. 1 33

de!» tiiouvemeiiU d'une manière direrie qtiaml ona^U sur le bout sépar<^* de reoccphale. — Ao-dessous du ganglion d*Andersh, le gloBso- pharyngien Coût ;\ l'ait, drins le même cas, puisqu'il s'anastomose avec le rameau tryngicn du spinal et avec un rameau du nerf facial («^r/'mfj/eur). — Ouani au trijumeau, un pareil mélan^^e cbl loin d exister d'une manière aussi iiitimCtau delà du ganji^dian de Ganser, entre ses deux racines, dont Ja plus peiUc ou motrice formant, pour ainsi dire, un nerf à part, a quelques re* latioas avec la branche maxillaire inférieure, mais n'en oITrc aucune avec le<i branches ophthalmiquc et maxillaire supérieure, autres divisions du nerf Irijumeau»

Une dissection attentive permet de j'econnaître que tout ganglion placé sur le trajet d'une racine spinale postérieure communique par renlremise de Glets plus ou moins longs avec uti ganglion du grand sjnipatbique ; nous retrouvons cette particularité dans les trois nerfs crâniens seosîtifs; car, h Vàïde de son rameau carotidieu, le ganglion cervical supérieur communique avec les ganglions de Gasser, d'Andersh, et aussi avce le ganglion ilu pneumogastrique.

Des faits anatomiques et pïiysioÎDgiques qui [jrcef'tîcut, il résulte que les portions ganglionnaires du trijumeau, du glnsso-pliarynglen et du pneumogHslrique doivent être rangées a cùié des racines spinales ï>ostérienres {/ler/iî miiitifs rûtitidiem); et que la qualification de ver fs mixtes, que divers physiologistes voudraient donner aux portions ganglionnaires de ces nerts, seniit tout aus«i fautive que si ou l'appliquait aux racines spinales postérieiires, abstraction faite de leurs anastomoses ultérieures. — Nous rcvien* drons sur cette manière de voir.

Ce n*est point encore le lieu d'examiner diins quelle mesure ces trois Derf;^ exercent leur inilucnce sur la nutrition et les sécrétions des organes auxquels ils se distribuent.

/Ver/x erùntens moteurs. — Ces nerfs de noire troisième clfisse, au nombre de huit (moteur oculaire commun, pathétique^ masticateur (1), moteur oculaire externe, moteur tympaniquc, facial, spinal et grand hypoglosse), J aperçoivent tous sur le prolongement crânien du faisceau autérolatéral de la moelle, faisceau d'où paraissent procéder, dans le nicbis, les mcÎQes sptnides matrice.s ou antérieures. -* Est-il besoin de rappeler qu'ici n(tU!> n'entendons parler que de V émergente extérieure ou apparente de ces nerfs dont les tubes primitifs aboutissent à des cellules de la ^ub^lance grise, comme font aussi les fibres originelles des nerfs sensitifs?

D*arrièrc en avant, on voit rhypoglosse, le moteur oculaire externe et le moteur oculaire commun émerger du laisceau antérieur, avant et après son pas^afîc à travers la protubérance annulaire; tandis que ie spinal, le facial, le moteur tympaiiique, le maslicalcur et le pathétique^ procèdent aussi

(t ) Rii£Îoe motrice du trijumeflu*

13^ PROPRîltTfS KT FONCTIONS DU Î^VSrfeMB NmVFDi FJI n^^NfllAl.

il'arrière en avant du faisroiui liittiral (*), qui se recourbe en pttrtie au*tli i\m luberculej <|iifi(](-ijurneaux.

Le moteur oculaire commun, le pathétique et le moteur oeuhire exteme^\ »i«)eiit à la contraction des <^ept muscles de la ravilt^ orbilairc; — le n\ mn^ticfiieur Âmm^ tous ceux qui meuvent la mâchoire inférieure, excepté tîénio-hyoïdîen; — les filets du facial excitent la conîraction dans Xona V muscles sous-cutiinésdelaface, du cou, eti%; — Vhjpofjlo^jfe fient soux sa pendance les muscles de la langue, quelques-uns de ceux de la régioii liyoïdîcnne,ot, après s'ôtrennaslomos*^ avec la branche descendanle intime fin [ilrxiis cei'vical, H envoie des rameaux moteurs à tous les muscles de la région sous-hyoïdienne; — enfln, le spinal anime lesterno-cléido-mastoldien, le trapèze, et de plus les muscles du larynx» du pharynx, etc.

Aucun de ces nerfs ne se ramifie dan^ les membranes légumentaires.

On se rappelle : !• que rexcilation mécanique des racines spinales antérieures (les racines pogU^rieures correspondantes étant coupées) ne donne pus lieu à la moiodre douleur; ^'^ que leur section paralyse le mouvement des parties qui en reçoivent des filets; 3" que le galvanisme appliqué à leuit bout» périp/iériqfies provoque des contraction îs musculaires très-apparentes.

!" KxcepLé le (acial, le moteur tympaoique et le masticateur, j'ai pu, sur l*aninial vivant» irriter mécaniquement, à Intr origine^ les autres nerfs crâniens moteurs, et je les ai trouvés insensibles aux irritafions mécaniques de toutes sortes. Par analogie, je suppose quli en est de même du masticateur, et du facial qui paraît insensible h la face après la section de la cinquième paire dans le crAoe, Je n avais aucun doute, d'après mes expé* riences, sur rinsensibilité du nerf spinal (accessoire de Willis) à Tarrache» ment avec un crochet disposé pour cet usage; mais, depuis, CL Homard (1) à reconnu que ce nerf jouit d'une sensibilité récurrente empruntée à la racil postérieure de la deuxième paire cervicale. J'ai pu, en expérimentant \v spinal, agir sur les racines de l'hypoglosse sans enlever la voûte du cr/lne, et seulement h travers Tespace occipito-atloïdien : ses racines m'ont tou jours paru iriî*eniibles» La partie délicate de celte expérience consiste à éviter la lésion du bulbe.

2** La section ou Tallération morbide d'un des ni^rfs précédents ne [manque jamais d'anéantir complètement l'action volontaire des muscles [qui en reçoivent leurs rameaux.

:t" Aussitôt que la division d'un de ces nerfs a été pratiquée, vient-on i [appliquer les deux pôles d*untî pile au bout séparé de rencépbale, on voit ^brusqucmeat survenir des contractions musculaires, limitées à l'end^ de répartition du nerf galvanisé.

si

Ail- ■

ivec I

Chaque racine spinale antérieure communique^ à Taide d'un filet, avec

(•) L« nerf ffathétif/uef un rarticulicr^ sort de cette porliuri du faisceau latéral décrilc fktf TrcDKiiAini* et qui, ans fois émergée de* la prolubérance» s« ûinç;e aii-desiou« dci tuberciilel rtiiadrijumeaux po^tcricurs. L'ori|fuie réelle de re nerf est ;isaitrèinent plus profonde.

(i) Cl* D CRM a ad, h^rjrix jur la phffHot, et la ftiilhot, du xijitrmc ncrv*'Ud\ farll^ Iftâft. I« 1^ |i. 3L

SIÈGE MSUNGT DE LA SBN8IB. ET DE LA MOTRIGCTÊ DANS LE STST. NERTEUX. f S5

un ganglion du grand sympathique ; ce filet doit être regardé comme la raem& matrice du ganglion. — Le nerf moteur oculaire commun fournit la racine motrice du ganglion opfatbalmique ; et, selon nous^ du facial et du moteur iympanique émanent les racines motrices des ganglions sphéno** palatin, otique et sous-maxillaire. De plus, le nerf spinal, Thypoglosse, le motenr oculaire commun et le moteur oculaire externe, communiaquent, soit avec le ganglion cervical supérieur, soit avec son rameau carotidien.

Assurément, voilà des caractères analogiques assez importants et assez nombreux pour permettre d'assimiler tous les nerfs précédents aux racines spinales antérieures qui sont exclusivement en rapport avec l'exercice du mouvement.

En terminant ce parallèle des deux ordres de nerfs {crâniens et rûchi" diens)j il nous reste à insister sur une remarque des plus importantes : si les nerfs de sensibilité générale et ceux du mouvement sont bien distincts dans leur trajet à l'intérieur du crâne ou du canal vertébral^ au contraire, une fois émergés de ces cavités, ils s'unissent sous une enveloppe commune et constituent des nerfs mixtes. — Il résulte d'une pareille disposition que chaque tronc rachidien, avec ses rameaux, participe à la fois des caractères propres à Tune et à l'autre racine, c'est-à-dire que, directement excité, il donne lieu en môme temps à de la douleur et à des contractions locales; il en résulte surtout que certains nerfs crâniens, par exemple, offrent des propriétés totalement différentes^ suivant le point de leur trajet qu'on explore. Ainsi, le nerf hypoglosse, avant son passage dans le trou condylien antérieur, nous a paru entièrement insensible chez le chien; tandis que, au-dessus de la grande corne de l'hyoïde, il jouit d'une sensibilité assez vive qui lui est évidemment communiquée par des filets sensitifs venus de la première anse du plexus cervical. 11 en est de même du facial, dont la stimulation n'est douloureuse qu'autant que ses anastomoses avec le trijumeau sont demeurées intactes. Les portions ganglionnaires du pneumogastrique et du glosso-pharyngien, une fois anastomosées avec le spinal et le facial, peuvent, lorsqu'on les irrite au-dessous du trou déchiré postérieur, provoquer dans le larynx, le pharynx, les piliers du voile dupalais, etc., des contractions très-manifestes qui n'ont jamais lieu quand on agit avec précaution sur les portions ganglionnaires de ces nerfs avant leur sortie du crâne, et avant toute union avec les deux derniers nerfs moteurs indiqués.

Cette association de filets de divers ordres a été une source d'erreurs pour beaucoup d'anatomistes et de physiologistes, qui ont accordé à tort à un même cordon nerveux un pouvoir sensitivo-moteur dû, en réalité, à l'intervention de deux nerfs différents de nature, mais confondus en un seul tronc« C'est faute de s'enquérir des anastomoses d'un cordon nerveux exclusivement moteur, qu'on a souvent avaacé qu'il se rendait à la fois aux téguments et aux muscles*: n'a-t-on pas prétendu que des filets du facial se rendaient à la peau de la face, alors qu'il s'agissait simplement de quel*

UG PHORIfeTfcS El FONCTIONS tlU SYSTEME NERViOX EN Gf.NÊRAt*

ques filets teniiiuiiux tlo IViuiioulo-loiiiporal anastomosés avec la sej^ tièma paire (')? Oubliant ausî^i que les mmcles réclament, pour l'erUre-

lien de leur sens>ibi[ilé propie el tltï leurs caoliactions régulières, rinlerventiaii des iierls de senlinienl, ne s'eslon pas cru fondé h souleiiir que la portion ganglionnaire du trijumeau elle-même est propre à transmettre el les impressions et le principe incitatcur des mouvements, parce quelle se clistril>ue i\ la peau et abandonne aussi quelques Unes divisions aux muscles de la face? Ici la simple observation n*esl plus suffisante pour distinguer les fdcls en rapport avec le mouvement, de ceux qui servent ù la sensibilité : lu, par couî^équent, doit coonnencer rexpérimentation, qui nous apprend que les seuls nerfs moteui's sont ceux dont Hrritaliun roécauique ou galvanique fait naître des contractions locales. Dr, on arrive ainsi ù démontrer que la portion ganglionnaire du trijumeau, qui s'ana^tnmose avec tous les nerfs moteurs crâniens, le spinal excepté^ est tout h fait inapte à provoquer des contractions de la face» du globe de Tceil, de la langue, etc., quoiqu'elle fournisse des filets aux muscles de ces parties : il n*y a donc, je le répète, que les nerfs réellement moteurs dans lesquels oo rencontre une pareille aptitude.

Eu résumé, les faits les plus exacts et les mieux observés établissent celle vérité f^judamcntule en physiologie :

A leur eonjftgaiifon avec taxe cérébrO'qnnui^ lu nvrf^ du mouvement (rachidiens ou crâniens) ^mU amsi distincts des nerfs du seutiment qua leur oltou* c/temertt au cœur des vertéùréif les vaisseaux a sang rouge sont distincts dn vaisseaux a sang noir.

C* — Oivitioti phyiîoksgique de l'eacépbftle cooiidéré dans tel rapport! «fFce 1a •caiibilité, U otolrioilé el rmlelligence.

Si la précédente distinction entre les cordons nerveux est invariable-

nient établie, si elle n'est pasnnjins réelle entre les faisceaux de la moelle éi»inière, sous le rapport de la sensibilité et de la motricité, esl-on jiar* venu, à Taide des expériences et aussi des observations pathologiques, i établir cette même distinction dans rcncéphale?

Il semblerait qu'une physiologie positive de la moelle épi uièrc, envisagée

I comme organe conducteur des mouvenicnts et des impressions, dût singulièrement éclairer les investigateurs dans leurs recherches analomo-physio* Itfgiques et mfime patholngiques sur Tencéphale : car la moelle peut être regardée comme un organe fondamental dont les divers faisceaux^ f/e/»/iM en

[plus reit forcés, s'irradient dans les ganglions encéphaliques ; el dés tors, îii

] Ton ailmelque, concurremment avec la substance grise, les faisceaux blancs postérieurs transmettent les impressions, et les anlérieuis le principe des

I mouvements volontaires, n'esl-il pas rationnel de supposer qu'en poursuivant

(•y Si qiieiclues Hlets ternuïMiuît du nerf Hicial aboulissenl en elTel è ta peau de la têCt, c'eil Mns doule nu tissu contrficliïe du derme qu1îs m? rendorit; aussi ne soiit-ils milieu ncmrat «| fappoft iivc€ lu ^PTiiîbilil»^ de celle région.

SlifiB AB U SÊtmïB. , DE Lk MOTBiaTÊ ET DE L*INT£LU6. DABSLB STST. NER V. iS7

isoMmenl ces faisceaux médullaires dans l'encéphale, on devrait parvenir ktroirrer le centre duquel émane ce principe, et aussi le foyer élaborateur vers lequel convergent les impressions? Formulé de la sorte, le problème pigpsiologique qui nous occupe pourrait paraître facile^ et se réduire à une q^iestion de texture dont un œil habile devrait donner tôt ou tard une sohitioii saiis&isante.

Mais c'est précisément d^une certaine uniformité dans la constitution ■BUtomiqiie de chaque ganglion encéphalique que provient, en partie, l'embarras du physiologiste.

En effet, l'anatomie démontre que chaque renflement de Tencéphale est poonm, indépendamment de la substance grise, de fibres de deux ordres, les unes motrices, les autres sensitives, envoyées par la moelle, ou du moins semblant faire suite aux fibres médullaires; et la pathologie humaine, confirmant ces données, vient aussi démontrer que la lésion d'un de ces renflements, quel qu'il soit, peut déterminer la perte ou des troubles variés du mouvement, Tabolition ou la perturbation de la sensibilité. A cause de la similitude dans les phénomènes, on conçoit donc déjà toutes les difficultés qui doivent s'offrir lorsqu'il s'agit d'arriver, à l'aide de faits pathologiques, à la détermination d'un foyer central pour la sensibilité ou pour les mouvements.

Quant aux vivisections, quelle Sagacité d'observation, et quelle sage réserve dans les inductions n'exigent-elles pas ici de la part de celui qui s'y livre! Enlevez-vous complètement les lobes cérébraux d'un oiseau, vous le voyez encore marcher, voler; il peut même vivre pendant plusieurs mois (1). Si vous touchez sa conjonctive, il détourne la tête ; si vous pincez sa patte, il la retire, etc. : faut-il en conclure que le cerveau proprement dit est étranger à la sensibilité et au mouvement? Si l'on pratique l'ablation des lobes cérébraux et du corps strié, chez un lapin, la station et la progression sont encore faciles, et, en lui étreignant une partie sensible du corps, on lui arrache des cris : la conclusion doit-elle encore être la même? De plus, sur les précédents animaux, retranchez-vous le cervelet, la sensibilité est loin de disparaître, et les mouvements, quoique désordonnés, se produisent encore. Ni le cervelet, ni le cerveau ne seraient-ils donc des centres de mouvement ou de sensibilité?

Et pourtant, chez l'homme, comme nous en faisions tout à l'heure la remarque, des paralysies absolues du mouvement volontaire peuvent s'observer aussi bien avec les lésions du cerveau proprement dit qu'avec celles du cervelet; et quand l'un ou l'autre est malade, la sensibilité ellemême peut être plus ou moins gravement compromise.

C'est ici le lieu d'avouer que, si, dans nos études sur la moelle épinière et sur les cordons nerveux, les données expérimentales et pathologiques se sont en général prêté un mutuel appui, elles ont paru trop souvent se contredire quand il s'est agi de l'encéphale. On pourra donc facilement

(1) Flovueiis, Recherches e;rf)érifnen( , sttr les propr, et les fond, du syst, nerv.^ 2« édit.. p. 87,