THÉORIE DIS PHÉNOMÈNES RÉFLEXES

nerfs sensitifs et volontaires, formant une autre fraction de la moelle, le sont par le cerveau proprement dît. Pour Marshall-Hall, qui nie à tort qu'un mouvement réflexe succède jamais à une sensation, tout cordon nerveux tampati pouvant être alternativement sensitif et excitateur^ volontaire et moteur réflexe, ofirirait deux origines^ l'une dans le cerveau, l'autre dans la oratie moelle épinière.

Hais l'existence de fibres nerveuses spéciales, distinctes des fibres senailives et motrices ordinaires, ne saurait être admise par les physio- IpgisteSt puisqu'elle ne repose que sur une pure supposition. Et d'ailleurs, dte qu'on reconnaît que l'encéphale et la moelle épinière constituent deux centres d'innervation, séparés ou réunis, indépendants ou dépendants, selon les circonstances, on ne voit pas bien pourquoi les mêmes csordons nerveux ne pourraient pas être subordonnés à l'un et à Tautre, pour donner lieu à des phénomènes dont les différences dépendraient seulement de la partie de l'axe cérébro-spinal qui entrerait plus particu'lièrement en action.

Si la moelle épinière et la moelle allongée sont des foyers d'innervation^ eomme l'encéphale lui-môme, si elles ont le pouvoir d'entretenir, entre les nerfs sensitifs et les nerfs moteurs, un conflit duquel résultent les phénomènes réflexes, nul doute qu'elles ne doivent ce privilège à la présence de la substance grise contenue dans leur intérieur, comme nous avons déjà vu Legallois (1) l'admettre dès 1812 : c'est donc à cette substance grise exclusivement qu'on pourrait, pour se servir de l'expression de lbrsbail«Hall> réserver le nom de vraie moelle épinière.

A l'appui de l'opinion de Legallois, je rappellerai des expériences que j'ai déjà mentionnées (2) pour expliquer comment le bulbe, quoique paralysé momentanément par l'inhalation de l'éther comme organe de transmission des impressions et du principe des mouvements volontaires, peut continuer de fonctionner comme foyer central des mouvements réflexes de la respiration. J'ai divisé, détruit, au niveau même de l'origine de la huitième paire, les pyramides antérieures et les corps restîformes, et la respiration a persisté malgré cette lésion : au contraire, la destihiletion isolée en faisceau intermédiaire du bulbe, au même niveau, a produit la suspension instantanée de la respiration. A cette occasion, je ferai observer que ee foisceau intermédiaire est pénétré d'une quantité considérable de sub • llMce jrâe, riche en vaisseaux^ et apte à représenter^ au centre du bulbe fntUdieity un foyer spécial d'innervation. C'est donc l'intégrité de ce foyer spécial, composé de substance grise et aidé des fibres du faisceau intermédiaire, qui est seule nécessaire, chez les animaux, à Fentretien de leurs mouvements respiratoires.

Cette démonstration directe du r61e essentiel que joue la substance grise du bulbe dans la production d'un ordre si important de phénomènes réflexes, conduit naturellement à accorder le même réle à la substance grise de la moelle dans la production des autres effets analogues.

(1) Lecallois, Œuvreê compi,, édit. 1830, revue par Pariskt, t. l,p. 20.

(2) LoHCET, Mém. ciï., sur les effets de tinhaiation de téther. ln-8«. l>arw, 1847.

*J60 PROPRIÉTÉS KT FONCTIONS DU SYSIJ-ME NKRVEUX LN <;ÊNÊRAL.

J'ai fait remarquer, plus haut, qu'en variant l'intensité de l'impression, on pouvait donner lieu à dos mouvements réflexes plus ou moins étendus; que si, chez une grenouille décapitée, par exemple, on stimulait légèrement la peau d'un membre abdominal, celui-ci entrait seul en contraction; que si le stimulus, appliqué au même point, éUdi plus énergique, les deux membres abdominaux se conlraclaienl; qu'enfin l'excitation extérieure devenant encore plus vive, quoique limitée à la même place, les quatre membres s'agitaient convulsivement. Ces différences dans les résultais proviennent de ce que l'incitation centripète, selon son intensité, s'est irradiée plus ou moins loin dans Vaxe gris de la moelle dont procède l'incitation centrifuge, qui elle-même s'est communiquée à un plus od moins grand nombre de nerfs moteurs.

Si, chez des grenouilles décapitées, après avoir fendu la moelle jusqul son extrémité postérieure sur la ligne médiane, et avoir laissé seulement une mince communication entre les deux moitiés de l'organe, nous sommes parvenu quelquefois, en irritant fortement la surface cutanée d'un membre, à provoquer des mouvements réflexes, non-seulement dans ce membre, mais encore dans celui du côté oppos('', il est bien permis d'admettre que la portion de la commissure grise demeurée intacte a été l'agent de la propagation de l'irritation d'un côté à l'autre : car, nous le répétons, les cellules centrales de la substance grise, unies entre elles par des fibres commissurales, représentent, dans la chaîne ner\-euse élémentaire, les intermédiaires obligés entre les fibres sensitives et les fibres motrices; c'est en elles que se passe ce travail inconnu en vertu duquel l'impression est transformée en mouvement.

Ainsi, nul doute : la substance grise de la moelle (cellules nerveuses et matière granuleuse) est l'organe de la dispersion des irritations.

Nous croyons devoir rappeler ici les conclusions suivantes formulées par Pllùgcr (1) qui a fait une étude approfondie des phénomènes réflexes.

!<" Loi*sque l'irritation d'un nerf sensitif ne produit des mouvements réflexes que dans les muscles d'une seule moitié du corps^ ces mouvements ont lieu constamment dans la moitié du corps qui correspond an nerf irrité.

2° Quand une excitation d'un nerf sensitif a produit des mouvements réflexes dans les muscles du même côté, si les muscles de l'autre cèté entrent aussi en contraction, ce seront ceux qui correspondent aux précédents.

V Si une excitation d'un nerf sensitif détermine des contractions réflexes dans les muscles des deux côtés, et si le mouvement est plus fort dans une moitié du corps, ce sera toujours dans celle qui correspond ao nerf irrité.

4® Quand l'excitation d'un nerf sensitif, après avoir déterminé descon* tractions dans les muscles dont les nerfs moteurs naissent de la région deb

(1) PrLÎJGKR, Die se/isoriscfte» Funktionen */es {{ùckenmarks, Berlin, i853.

THÊOKIE DKS PHÉNOMÈNES RÉFLEXES. 201

moelle où se termine le nerf excité, provoque des contractions dans d'autres muscles, cette excitation se propage toujours à des muscles animés par des nerfs naissant de racines plus rapprochées de l'extrémité céphalique de la moelle.

5* Les mouvements réflexes sont locaux ou généraux. Ceux qui sont locaux ont lieu par Tintermédiaire des racines motrices situées au mônio niveau que les racines scnsitives excitées, ou des nerfs qui ont leur origine dans la moelle allongée.

Si, à l'aide de variations dans Tintensité du stimulus appliqué, nous avons pu rendre compte de celles que nous avons observées précédemment dans les mouvements réflexes des membres, il faut chercher une autre Ihéorie pour expliquer certains mouvements involontaires beaucoup plus complexes qui ailleurs se produisent constamment, de préférence à d'autres, après l'excitation d'une partie déterminée.

L'idée de rechercher la cause du rapport existant entre telle irritation et tel mouvement réflexe^ n'a point échappé à la sagacité de Rob. Whytt qui a si bien écrit sur les sympathies. Aussi croyons-nous ne pouvoir mieux faire que de rappeler d'abord plusieurs des questions que s'adresse le physiologiste anglais, en vue du problème à résoudre. Whytt (1) se demande pourquoi l'irritation de la muqueuse nasale occasionne l'étemument plutôt que la toux, le hoquet ou le vomissement; pourquoi le premier de ces mouvements convulsifs n'accompagne pas les douleurs de dents, les impressions vives faites au visage, aussi bien que celles qu'on dirige sur la muqueuse du nez, puisque c'est la même paire nerveuse qui se distribue i ces diverses parties; pourquoi encore une irritation violente du rectum ou de la vessie provoque une contraction continue du diaphragme et des muscles abdominaux, plutôt que des contractions alternatives on intermil tentes, comme il arrive dans la toux, le hoquet, etc.

Whytt, rejetant avec raison l'idée que le choix de pareils mouvements puisse résulter delà simple connexion des nerfs entre eux, le fait dépendre «d'une sensation particulière excilée dans les parties, et communiquée an cen'cau ou à la moelle de Fépine ». organes qui, pour lui, sont la vraie et unique origine de ces mouvements. Puis, pour confirmer son opinion el prouver qu'en elfet chaque mouvement sympathique est bien délermino par la spécialité de l'excitation ou de la sensation, il cite les exemples suivants : — La titillation du conduit auditif à l'aide des barbes d'une plome suffit souvent pour faire tousser; mais si ce conduit devient le siège d'une vive inflammation et de douleurs violentes, alors la toux sympathique n'a plus lieu. — Le sperme, en irritant les nerfs sensitifs de l'urèthre, occasionne la contraction saccadée et convulsive des muscles du périnée, tandis que ni le passage d'une sonde, ni les injections irritantes ne produisent le môme effet. — Il arrive souvent que tout le corps entre en convulsion, quand on chatouille les flancs ou la plante des pieds, et pour-

(1) Whttt, Lesvapeurx pt mnlndieft nprvpiisps^ trad. franc, de LCBÉGUE DE PRESLE. Paris, 1767, LI, p. 276.^ 301.

262 PROPP.lî.rtS ET P05iCTI0?iS OU SYSTÈME NERVEUX EN GÉNÉRAL.

l.mt on n'oliseive ordinairement rien do semblable, quand ces niâmes parlies sont eiiflamméc^ ou ]i]e.ssée>. etc.

Ainsi, daiiN ropiiiion de WhyU, ia nature spéciale de l'excitation ou de la -enNJition, fii dirtaiit Ir-l mouvement >ympalhique rétîexe plutiM que tel autre, remplirait If mùni»* rnle que la volonté dans la détermination des mouvcment> volontaires.

Cette opinion de Whytt compte encore aujourd'bni des partisans. PBîiger (1) a fuit vaUiir, pmir la Mintenir, un ^'rand nombre d'arguments. Il a montré qm- 1»*- inrmvrmenls réflexes provoqués par l'irritation des membres à l'aide d'agent- divers, et surtout au moyen dc'? acides (acétique, sulfurique varient beauroup suivant la durée, Tinlensité de l'excitation elle lien où an l'applique. (Juand l'excitation dun- peu de temps et qu'elle est d'une moyenne intensité, les mouvement^ réflexes tendent h soustraire la partie irritée à Ta^'cnt d'excitation : ain«îi, par exemple, la grenouille relire la patte drmt on pince légèrement un doij^t, etc. Si la durée ou l'intensité de rirritalion atteifrnent un degré plu< élevé, les mouvements réflexes tendent alors à éloigner le corps irritant lui-même : si Ton pince fortement la patte d'une grenouille, l'animal cherche à éloigner la pince avec l'autre patte, ou >'il s'agit d'un liquide caustique, il rherchr à essuyer avec l'autre patte l'endnûl irrité. (Pour bien s'assurer que ce sont des mouvement*? réellement réflexes, FMhIger aiMi <(»iii de décapiter préalablement ses animaux). D'«iprès cet observateur, vient-on h [)araly>er les membres avec lesquels les grenouilles écartent d'ordinaire l'agent d'excitation, l'action réflexe est exécutée par d'autres muscles dont la contraction a le même ell'et pour résultat. Il a même été amené h conclure de cette dernière observation que la moefie épinière possède auvsj un principe p&ythique qui agit avec discernement en mettant en jeu Ie> nmscles d(»nt l'action doit être utile dans tel ou tel cas i|ét(TMiiiié. — Sa manière de voir a été adoptée par quelques physiolo- U'istfs, parmi h'squcN nous citerons surtout Palon (2) et Goltz (3).

Cette; interprélatif)n e<t évidemment trèb-<liscutable. Nfais, quoi qu'il eo soit, il n'en est [)as moins vrai que, dans les mouvements qui dépendent du pouvoir réflexe comme dans ceux qui dépendent de la volonté, il existe une cfHndination remarquable «les agents musculaires destinés à leur accomplissement ; et même cette coordination, dans la plupart des mouvements réflexes, est telle que la vobmté est inhabile il la faire disparaître. Aush. d'après ses expériences, Flourens [h) a-t-il admis deux centres coordioaleurs, l'un pour les mouvement*^ volontaires {corvelet)^ l'autre pour les mon- \cments réflexes de la respiration [hulhe rarlnHinu) et leurs dérivés, tels que réternumenl, la toux, le vomissement et les eflbrts qui «nccompagnent 1^ parturition ou l'expulsion des urines et des fèces. De son cAté, DebroufS).

M) PFLUilEh, t.utr, rifr.

2) Patok, fhi thf ftertfph'rf l'ou'*^r uf thf Sfn'nfi/ Cnrfl, ns mnnifesintl hy ^xperimenU^^ Ctthl-UfHrtlftl animai {The Sorth Amfricun tÊiedki^hir, Kerifir^ p, 467).

('.)■ COLTZ, Cnitrnlhintl ffirno^ti, \\'i^^r„^chi/U-n, iJerlin, 1868.

(^) Fi.orREîfs, Rrrhrrf /if'^' \ur h's fnitfir. rt lf\- foinf, tlu vy^/. //^/t. dnn< A.w animAttr r^ /.//// V, 2' l'ilit. Paris, IHVi, cli. X. § iv et siiiv.

(.')^ DkBROL', .]/'';/i. Stir U\ inum:*'inonl< iinnhnittiii't'< tpti sont e.vtcuii'i ftar des mutidh «//' /n vie nuimnit.', 2" arl. dans Ai*h. fft'n, #A ///w/., 4« série, année 1847, t. XV, p. 232.

THëOE1£ DBS PHÊNOMÈNBS RÉFLEXES. 2(tô

int comme insuffisante la théorie de Taction réflexe pour explilates les conditions de certains mouvements sympathiques, a proîn8*appuyant sur des considérations dignes d'intérêt, de reconnaître i moelle elle-même un ou plusieurs centres chargés de la coordi* de ces mouvements, et semblables au centre déjà admis pour uvements de la respiration.

autre question importante, relativement à la théorie des mouveréflexes, est celle qui concerne le rôle de Tencéphale dans ces mou* ts. On savait que, chez les animaux décapités (poissons, batracien:^, s, ou vertébrés à température constante soumis à la respiration elle], les mouvements réflexes sont beaucoup plus intenses que chez naux intacts ; on savait aussi que nous pouvons, par la force de notre i^ enchaîner jusqu'à un certain point les mouvements réflexes, et lont plus forts pendant le sommeil ou sous l'influence de substances 3S (opium, etc.). Il paraissait résulter de ces faits que l'encéphale une sorte d'influence modératrice sur les mouvements réflexes, nov^ (1) a le premier cherché à donner des preuves directes de cette ce. n a montré que l'irritation des couches optiques et des tuberlijumeaux, produite chez la grenouille à l'aide du chlorure de soralentit momentanément les mouvements réflexes, tandis que, faite lutres parties de l'encéphale, une irritation semblable ne détermine mêmes effets : il en a conclu que c'est dans ces organes que se troues centres modérateurs des mouvements réflexes. — Cette manière * a été attaquée par Herzen (2) et Schiff, qui ont montré que l'irritai toutes les autres parties de la moelle épinière et de l'encéphale sent le même affaiblissement des mouvements réflexes. Setche- ), dans un second travail, admet l'exactitude des faits avancés par Leurs; mais il persiste à admettre que les couches optiques et les uies bijumeaux ou quadrijumeaux auraient spécialement le rôle de s modérateurs, parce qu'il faudrait, pour obtenir le résultat qu'il a I, une irritation beaucoup moins vive lorsqu'il s'agit de ces organes •rsqu'on expérimente sur d'autres parties de l'axe cérébro-spinal. roit donc que tout se réduit à une question d'action plus ou moins î, et que, par suite, on n'est pas réellement autorisé à attribuer rties indiquées le rôle que leur a prêté Setchenow. C'est d'ailleurs aôme conclusion qu'a été conduit Vulpian (U) en se fondant sur îs données expérimentales.

haut (p. 250), en parlant du système des nerfs vaso-moteurs et des réflexes auxquelles ce système prend part, nous avons mentionné les îs proposées pour s'en rendre compte.

ITCmiow, Physioiogische Studifin ûber die Hemmungsmechanismen ^ etc. Berlin,

'ompteÊ rendus de f Académie des sciences de Pam, 1863).

niEll, Expériences sur les centres modérateurs de V action réflexe, Turin, 1864.

RCmiOW, Versucheam Hirn und Hfickenmark, Berlin, 1865.

ouuii. Leçons sur la phyiiol. générale et comparée du système nerve%tx^ p. 438.

266 pbopbiêtLs et fonctions i>r sYs-ifcMK NËR\ËUX l•:^ (;lnêral.

Uuant aux actium îvflexex d'arrêt ou jMualijsanteny leur lhér)i'ie sera expo>ôf seulcmeol quand nous nous occuperons des fonclioii> du nerf grand sympathique.

VU. — Du SYSTÈME NERVErx CONSIDÉRÉ PANS SES RAPPORTS AVEC LES PHÉXOMÈNES SYMPATHIQUES.

Il existe, entre les diverses parties du corps des animaux supérieurs, une solidarité qui fait qu'elles peuvent s'influencer mutuellement, se communiquer leurs impressions : de cette solidarité plus étroite entre certaines parties (souvent très-distantes et sans connexion apparente) qui s'impressionnent et réagissent les unes à l'occasion des autres, résultent des phénomènes nombreux que les physiologistes ont nommés sympathiques.

L'aptitude aux irradiations sympathiques, qui s'exerce en dehors de toute intervention de la volonté et de la conscience, a été autrefois ^ega^ dée comme pouvant appartenir h plusieurs systèmes de l'organisme : aujourd'hui on s'accorde à la considérer comme étant exclusivement dévolue au système nerveux. C'est dans Taxe cérébro-spinal, suivant les uns, et aussi dans les ganglions ou même dans les anastomoses nerveuses, suivant les autres, que réside la condition organique principale de l'exercice des sympathies.

Tout phénomène sympathique, qu'il résulte de Texcitation périphérique des nerfs de la vie animale ou de celle des nerfs de la vie organique, qu'il se traduise par des actes sensitifs et moteurs ou par des nctes nutritifs et sécrétoires, exige, pour s'accomplir, que cette excitation se propage à un centre nerveux apte à la réfléchir sur l'organe qui est le terme de Timdiation sympathique.

1. Ceux qui prétendaient expliquer les sympathies par les anastomoses des nerfs entre eux (quoique ces préton<lnos anastomoses consistent en un simple accolemenl de lihies et non on ime fusion d»s unes dans les autres), supposaient que l'excitation iVuwv libre primitive peut se coninuiniquer directement à d'autres, et, par celles-ci, aux ditréronts organes qu'elles animent. Mais, nous le savons déjà, rindépendaiice d'action îles diverees fibres primitives d'un nerf est démontrée à la fois parles expériences et pari» simple observation (1). Un môme tronc nerveux pouvant réunir, pour le besoin des parties, des fibres de diverses sortes, il est aisé de comprendre la confusion qui en serait résultée dans les fonctions d'un pareil nerf, si les fibres primitives, dont il est l'assemblage, avaient pu s'influencer par leur contact direct. Kii elfel, les anastomoses «les nerfs étant supposée* avoir le même u^age, par rapport à la transmission du principe nenew, que celles des vaisseaux eu égard aux liquides rirculaloires. aucune aflioD nerveuse locale et di>tincle n'aurait pu s'accomplir, ni de l'encéphale aux parties péri|)héri(iues, ni des parties périphériques à rencéphalc. B d'ailleurs, dans cette théorie, comment expliquer que tant de points île

(1) Voy. plus haut. p. IG3, $ lU, «l p. I7ii, § Ml.