DE L* AGENT NERVEUX

platine, on mit ces lames en contact tantôt avec la surface du scîatique, el tantôt, après l'ablation du névrilème, avec différents points de Tintérieur de ce nerf si volumineux.

L'intervalle de dérivation, c'Q3t-à-dirc la dislance comprise entre les deux lames, étant d*abord de 3 à (i centimètres, tantôt Taiguille se maintint ù zéro, tantôt elle dévia de quelques degrés pour revenir bientôt à zéro. Cet intervalle ayant été brusquement porté jusqu'à 15 et 20 centimètres, la déviation aurait dû être notablement augmentée dans le même sens, si des courants électriques existaient dans les nerfs. II n'en fut rien : ou bien Taiguille ne dévia pas d'un plus grand nombre de degrés que dans le cas précédent, et encore sa déviation ne fut-elle que momentanée, ou bien celle-ci manqua entièrement

Pendant la durée de ces expériences, par suite de la douleur que volontairement on excitait chez l'animal, son train postérieur étaiii parfois le siège de contractions énergiques et répétées; par conséquent, les extrémités du galvanomètre ont été aussi mises en rapport avec le nerf sciatique, au moment où il transmettait l'influence excitatrice aux muscles de la cuisse et de la jambe.

Si, en variant nos essais^ nous avons vu quelquefois survenir une légère déviation de l'aiguille, il est important, de noter que cette déviation n*a pas changé de sens, quoiqu'on intervertit les contacts; que, d'ailleurs, elle a lieu toutes les fois que le nerf n'est pas touché simultanément par les deux lames du galvanomètre, et qu'au moment où l'on plonge ces lames successivement dans l'eau, on constate aussi des déviations qui ne diffèrent pas de celles qu'on observe en implantant les extrémités de l'instrument dans le nerf lui-même.

Ainsi, malgré la grande sensibilité de notre galvanomètre et les conditions si favorables de l'expérience, jamais nous n'avons pu obtenir des signes distincts de courant dérivé marchant dans une direction définie et constante. — On a objecté à notre expérience que l'application des électrodes avait eu lieu au moment de l'excitation du nerf, c'est-à-dire d'après des expériences ultérieures de du Bois-Reymond, précisément au moment où l'affaiblissement du courant l'aurait rendu bien difficile à reconnaître. A cela, je répondrai que nous avons expérimenté aussi souvent, lorsque le nerf sciatique n'était pas irrité et ne donnait pas lieu à des contractions, que lorsqu'il était excité et faisait contracter les muscles de la jambe, et que, dans les deux cas, le résultat a toujours été négatif.

A l'aide du galvanomètre, Malteucci (1) avait déjà constaté le même résultat négatif chez la torpille vivante, en expérimentant sur les nerfs qai se distribuent à son appareil électrique. Dans cet animal, pas plus que dans les autres animaux, le système nerveux ne semble donc ni engendrer ni conduire aucun courant appréciable, quoique, comme on le verra plus loin, son influence immédiate soit indispensable à la production de Télectricité dans l'appareil électrique lui-môme.

(4) MATTEDCa, Traité fifi^ phénomrneft électro-phyn'of. dt^s animaux, Paris, 1844, p. 150.

.\«ar:t nffi^. Pr^vr^it <;». Ihimi*. P?rs:-n, David, f-ir., iviienl fait conoat- ; -.-. ■>! r^-!iM;.'i i^r- f^-h-rrh*^ mn?i:p!:Â^- qu'îl^ avalent entreprises dan>

•• .. i.' :- v;. .- r.vfr iV*'- ie5 c.ii.-inrs çlrctrlques din? le »Tstême rif:v.:ijx.

Pour intr.-'-pUrr le •O'innt «l'int iîs suiiposaient i>xi?tence, Prévost et iHjou- M), âv.înt ohoî-i le* pnenraotaslrique* d'un animal sain, et les pkiii- «riaHqu« dun autre animal frappé de tétino>, mirent les extrémité d'un silvanorriêtre en rapport avec le? ordon- nerveux au moment lù il-. trîinsmf:ttai«;rit îqx fibres muscnlairts l'influence irritante. Mais, soil quf ce- extr^mit^* f-u-'MHïi liié applîiju^^e- à diverse* parties des ner6 intact*', soit quelles eu-^cnt été fixées âux bouts supérieur et inf»^rieurdunerf di\i'é. Tactiori ^iect: o-moli ice fut touj'.iur> ir.appréciable : même insuccès, fn agissant sur k-- divr-rses portions de la moelle ou du cerveau.

Sur déjeune^ «:!.at>. sur de"* chiens et des lapins. Person (3) a mis les p^ilcs d'un ^Ivanomêtrr' en «ommunication avec les parties antérieure et postérieure de la mr»ellr-; ou bien il a fait pf'nélrer les fils de l'instrument dans différent <> points de l'épaisseur de plusieurs nerfs volumineux. Le r^'-ullat a été négatif.

C^;pendant d'aiitrfîs expérimentateurs prétendent être parvenus à déceler la présence naturelle de réieciricité dan-- le système nerveux. — Au rapport de David (3), un courant, capable de dévier d'une manière sensible l'aiguille d'un multiplicateur dc Schweiger, aurait été constaté par lui dans le nerf sciatiquc d'un lapin, pendant que Tanimal exécutait des tnoavè» iiicntM. Mai<i le récit de David contient plusieurs faits contradictoires; et, irailleuf*, il est df* toute évidence que cet auteur n'a pris aucune des préc.'iutirinK indispensables au véritable succès de pareilles expériences, ce qui suffitpour réfuter complètement son assertion. C'est ainsi, par exemple, r|u'il n'a pa*< même souRé h rechercher si la déviation obtenue changeait, ou n(rn, de sens en intervertissant les contacts. — Beraudi [h) rapporte qu'après avoir implanté trois aifrnilles de fer dans le nerf sciatique d'an lapin, v[ les avoir retirées au bout d'un cjuart d'heure, il vit avec surprise i|ue chacune «l'eiles avait acquis la propriété d'attirer des parcelles de liiuaillc de fer. — Prévost (5) (de Genève) cite une expérience analogue : une aifruille très-fine, plongée dans la cuisse d'une grenouille, suivant h dirr'ction des fibres musculaires, serait devenue magnétique, mais sealfr nient pendant le temps que duraient l'irritation et la contraction des uiuscles.

(\) Prévost «t [imAs, Mtuuoùf sur les i,h*^.nuinhtos qui accompagnent la t^ntrnrtion 4tk (ihir musrulairr(Jt,u/ nal tlf' ffhi/\t'tjl, r.i'lfrritiit'nt .f 1823, t. m, p. 328y.

f*2) PkRmiN, Sur nifff,fftlirsp flps rnwn/ih Hfxtnqu»'^ tUius Ir^ tt^r/s fJouni. tir phfM r,fMn,iH'„hi/r, 1830, t. X, p. 216).

'3j lïAVii», Ihf l'uhintitr dit flnid* mweuj' et tin fînide éhririqut\ 1830. Tlièfe ÎMil-i n-» 100.

(\) BKRAUDI, Arrh., ijrurr, ///• IWttrniif^ 1829, l. XX, p. 423 et 8uiv.

.'); l'hKVdST (lie (ieiiève), .V'.//? lUi h tl,'rf;lnfq^!ment fPuu nturnut électrique qui nerm- /.//.////' //i iontrarlinii tic la fihre mnsiuiairr {liihlinlU unii*'r\\ df tiettèr*', nov. 1837, «t An», di-. V,. /,///., /milopi«, 1837, t. Vit, p. Slil).

DE t'AGEr^lT NERVEUX. 279

La limaille de fer étant un moyen d'appréciation magnétique fort incomplet, MaUeacci(l), pour reconnaître si l'aimanlalion des aiguilles d*acier est réelle dans de semblables expériences^ a eu recours aux aiguilles d'un excellent système astatique et à celles du sidéroscope de Lebaillif^ mais sans aucun succès. Le même physicien a introduit la cuisse et la jambe d'une grenouille récemment préparée dans l'intérieur d'une spirale de fil de cuiyre verni, dont les extrémités étaient unies à celles d'une autre plus petite renfermant un fil de fer doux; puis il a irrité le nerf sciatique, en observant en même temps si un courant d'induction parcourait les spirales et aioiantait le fil de fer. Toutes ses recherches ont été vaines.

Quoique nulle expérience, dirigée avec les précautions convenables, n'ail permis jusqu'à présent de constater, durant la vie, la présence d'un courant électrique dans une portion quelconque du système nerveux à l'état ftùuégriié abtolue^ quelques électro-nervistcs semblent n'avoir pas encore abandonné leur séduisante hypothèse, et ils ont fait à l'emploi du galvanomètre, en particulier, diverses objections. Suivant eux, si, dans ce cas^ un nerf ne donne aucun indice de dérivation d'électricité, cela prouve seulement que le courant qu'ils y supposent est complètement isolé dans les tubes des filets primitifs; et, en effet, ils admettent que chaque filament central des tubes nerveux primitifs est enveloppé d'une substance grasse isolante, comprise entre lui et la paroi de son propre tube; qu'ainsi chaque filament ne conduit le courant que dans le sens de sa longueur^ et que, du reste, l'action du nerf sur le galvanomètre est détruite par la présence de courants centripètes et de courants centrifuges dans les filets d'un seul et même tronc nerveux. ,

D'abord^ on peut répondre qu'un courant électrique, fût-il empêché par un corps isolant de communiquer immédiatement avec un corps conducteur, n'en est pas moins apte à développer dans celui-ci un courant d'induction. Resterait, il est vrai, l'hypothèse fondée sur la présence, dans les nerfs, de deux courants opposés, égaux en intensité, et se neutralisant de manière à détruire tout effet électro-magnétique. Mais, en admettant que cet effet fût réellement détruit par une pareille cause dans les nerfs mixtes des membres^ devrait-il en être de même dans les nerfs réputés simples^ exclusivement moteurs, comme sont les racines spinales antérieures? Or, ici, entre nos mains, le galvanomètre a encore été impuissant à nous révéler le moindre indice d'électricité, quoiqu'il y ait bien des raisons de croire que la supposition précédente ne serait plus applicable à ces racines (2).

Nous passons actuellement à l'exposé d'une série de travaux des plus importants dans la question de savoir si l'électricité joue on non un rôle dans le mécanisme intérieur et normal des nerfs. La plupart des travaux dont il s'agit sont dus à du Bois-Reymond.

(1) Mateucci, Leçons sur les phén, phys. des corps virants, Paris, 1847, p. 263.

(2) MAmoca et Lomget, Mémoire sur fa relation qui existe entre le sens du courant élec" trique et les contractions musculaires ducs à ce courant {A un, méd.-psychol,^ nov. 184â).

280 PROPniÊTÊS ET FONr/nONS nu système PiÊKVËUX tS r.ÊNÈRAt

IL — Vhéooittèiie* éleclni|uec qoî le tuanife^ient dans lei o«rf». — Du Boi

Keymonc! (1), en iippliquattt iiux nrrts les fiiélhudes t{às-délicatcs qu'il em|>Ioyées pour l'élude des lois du a^nrani mmrttlmre (')^ a mis hors di doute Tcxistence du pouvoir éle^iro-moteur du tissu nen^eux.

Le giilvanoTotHre dont il fait usage est d'uoe sensibilité exquise : cadre supporte vingt-quatre mille tours d'un fil de cuivre d'un dijcième de millimètre de section. — Des précautions minutieuses, fondées sofi rétude approfondie des phénomènes physiques relatifs aux rouranls laïques, mettent l'observateur à Fabri de toutes les causes d'erreur nnîi sant de l'hétérogénéité du circuit et du contact entre les tissus organisés i les lames métal liqoes.

Le courant électrique du nerf s'établit dans un conducteur meta! homogène (de la même façon que pour un faisceau de fibres muscuial quand on vient, par Fintermôdiaire de coussinets de papier imbibé d*i solution de sel marin, h mettre en rapport les deux lames de platine qi terminent le fil galvanométrique» l'une avec la mrfare de section du nerf, rautre avec la sw^face naturelle. La direction du courant, dans ce fil, a lien {le ta surface naturelle vers la surface de section du nerf. II résulte de U que Ton ne peut percevoir aucune manifestalion électrique, si Ton ap| les deux extrémités du fll seulement à la surface d'un nerf intact.

D'après quelques expérience, peu préi^ises, it est vrai, Matteucci (! lime que le pouvoir électro-moteur d'un nerf est au moins huit ou dix plus faible que celui d'un faisceau musculaire.

Suivant du Bois-Reymond, lu jhrce Het-iro-moirire ne diffère pas les nerfs mixtes et dans les racines antérieures ou postérieures de la m< épinière. Cette propriété a été constatée par le même observateur dans nerf optique et dans la moelle épinière de !a grenouille, dans des * V nerveux pris sur Thorame, sur des lapins, sur des oiseaux et sur < poissons, Matteucci (3), en comparant le courant nerveux du lapin à celtii de la grenouille, a trouvé que ïe pouvoir électro-nioleur de ce dernier ai mal est supérieur a celui ûu premier.

Ces faits, dont l'exactitude n'est pas contestée, démontrent-ils la cii tion de coitranfs dam les nerfs à Vétaf phffmtlogtque? AssurémenI ni car on peut admettre que^ comme dans les muscles, ta manife^lat électrique que l'on constate ici lient au travail nutritif qui s*a(*roni dans le tissu nerveux sous rinÛuence de son aciivitè persistante. Ce s^\ \ tlors une constilulion à deux états électriques difTérents de Tenveloppe du contenu fies fibres élément/tires, à la suite d*une réaction chimique dilTérente aussi de la part des éléments du liquide sanguin, Le courant

(1) Dit Bots-REVMOWD, Vnti?rfuchun*fm «6er îkierische Ekkirkiiât, Berlin^ ISâS-W — 2» édit,^ 1860. ^ Idem, Mernoirea dioer* puhiUs dans 1er comptes t^endm de CAmi*^ Herfift.

C) Voy.* I* 11, p> 620 et 639 : Phénom^net éi^cinquts qui se poismi dênf kê imiiiin

(2) Matteucci, Coufxd'ékcltuj^hyuoioyie, Paria, 1B58.

(3) Matteucci, omt\ cit.

ÊI.ECTBIQUBS QUI SB MANLFESTBNT DANS LES NERFS. 281

commencerait à exister qu'avec les conditions toutes spéciales que fait naître le mode d'expérimentation lui-même.

Outre le pouvoir électro-moteur du tissu (nerveux, du Bois-Reymond a découvert un autre phénomène remarquable qui, d'abord, a été considéré comme domiant à l'hypothèse des électro-nervistes une base qui jusque-là lui avait toujours manqué.

Voici l'expérience qui a servi à démontrer ce nouveau phénomène : un long cordon nerveux étant isolé sur une grenouille ou sur un lapin, etc., on met en contact deux points de sa surface avec les extrémités d'un galvanomètre, et l'on attend que l'aiguille reste fixe au zéro. Si alors on fait passer un courant voltaïque dans la portion du nerf libre, au-dessus ou an-dessous du circuit fermé par le galvanomètre, on observe une déviation énergique de l'aiguille qui manifeste un courant aussi longtemps que le courant voltaïque agit sur le nerf. On constate de plus que la direction de ce courant est la môme que celle du courant de la pile employée à le développer.

Cette propriété, que seul le tissu nerveux possède^ d'après du Bois- Reymond, est rapportée par lui à une force particulière qu'il nomme forée électro-tonique.

Matteucci (i)fait remarquer que, si l'on soumet à l'expérience que nous venons de citer une mèche de coton imprégnée d'un liquide conducteur, on observe aussi dans le galvanomètre une déviation indiquant un courant de même sens que celui signalé dans le nerf. Il faut seulement que le courant voltaïque employé soit très-puissant et que les rhéophores soient appliqués à une faible distance des lames du galvanomètre. — Cependant, s'en rapportant alors h d'autres expériences de du Bois-Reymond, Matteucci en était arrivé à conclure, que « Vétat éleciro-tonique dépend d'une propriété inconnue dans son essence et n'appartenant qu'au nerf doué encore de la vie». — Nous verrons plus loin Matteucci modifier sa conclusion, en s'appuyant sur des recherches plus récentes qui lui sont propres.

Plusieurs remarques intéressantes, faites par du Bois-Reymond sur les conditions qui influent sur l'état électro-tonique du nerf, ont été, depuis, confirmées par d'autres physiciens ou physiologistes. — On observe, par exemple, que plus est grand le temps qui sépare le moment où l'on prépare un nerf de celui où on le soumet au courant voltaïque, plus est faible rmtensité du courant électro-tonique. — Du Bois-Reymond a aussi reconnu que, si l'on interpose une forte ligature entre la partie du nerf comprise dans le circuit de la pile et celle où sont appliquées les extrémités du galvanomètre, il n'y a aucune manifestation de l'état électro-tonique. Mais, si le nerf est coupé et si ses deux extrémités sont mises en contact l'une arec l'autre, on constate un courant à travers le circuit du galvanomètre : seulement ce courant possède une intensité moins grande que si le nerf est demeuré intact. Un pareil résultat est évidemment bien difl'érent de ce qu'on observe lorsqu'il s'agit de là propagation des actions nerveuses.

'^1) MaTTEDCQ, ouvr, rit.

282 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DU SYSTÈME IfkRTfelTt kN 6ËdlfthAL

Ajoutons que plus la vilaliié du nerf sur lequel on expérimente vi en diminuant, plus le courant qui dévclôpplB Tétat éIectro-toni(|iie dbit être puissant et son point d'application rapproché du circuit nerveux.

D'après Matteucci (1) l'état électro-tonique se produit avec beaucoup plus d'énergie et de persistance dans les nerfs des mammifères et des oh seaux que dans ceux des grenouilles.

Il nous reste à établir les points de rapprochement et de dissembUnee que Ton constate dans l'étude de Vétat électro-tonique et du pouvoir électrfh moteur du tissu nerveux.

Remarquons d'abord que l'état électro-tonique est produit, d'une façon permanente, par le courant continu qui parcourt une partie de la fibre nerveuse, tandis que ce même courant n'excite l'action nerveuse qu'à soi début et au moment de son interruption. Puisque l'état électro-tonique persiste et augmente même pendant que le nerf subit l'action du courant continu, on est amené à en conclure que l'état électro-tonique ne correspond pas à l'état moléculaire du nerf qui provoque le mouvement et le sentiment.

Si Ton expose une partie du cordon nerveux, non plus à un courant continu, mais à un courant intermittent^ rapidement interrompu de manière I engendrer une excitation durable, on remarque, dans une autre partie do même nerf que ferme le circuit d'un galvanomètre, une modification spéciale de son pouvoir électro-moteur que du Bois-Reymond désigne son le nom de variation négative. Le courant nerveux, qui existait avant cette dernière excitation galvanique, s'affaiblit d'une manière très-prononcée pendant tout le temps que dure l'excitation.

Le courant nerveux déviant l'aiguillo du galvanomètre, et celle-ci restant llxe sur un certain degré de son parcours, vient-on à irriter le nerf de minière à produire un état tétanique*, on voit Taiguille reculer de quelques degrés pour revenir à peu près au point de la déviation primitive quand oo lait (îcsser l'excitation.

Le recul de l'aiguille vers le zéro est surtout très-prononcé dans lecasoà l'on se sert, pour exciter le nerf, de courants électriques interrompus et allernanls. Un pareil résulLU amène ù conclure que ce recul n'est pas Telfel d'un état électro-tonique, puisque cet état ne saurait se développer par l'application des courants alternants.

Les excitations mécaniques, chimiques ou thermiques du nerf produisent Il nu faible degré la variation négative. Suivant du Bois-Reymond, ceile-cinf se montre pins, lorsqu'on applique la stimulation à un nerf qui ncpossMe plus d'excitabilité : Valentin et Schiff(2) ont trouvé la variation négalire dans le nerf qui a déjà perdu la faculté d'exciter la contraction muscuUire. mais elle ne s(> montre que très-atfaiblie et tend bientôt à disparaître, surtout chez les grenouilles. Elle persiste beaucoup plus longtemps cbei

(1) MatTEDCCI, ourr. rit^, p. 125.

(2) Valentin et S<:HiFr, L'hrhuch der Phyùohfjie. Lahr, 1858,

rafiNôlItNES fiLkCtRlOUES Qtj[ SR MÂNIPESTEÎfT DANS LES NERFS. 283

les mammîRres. On peut,. sur des souris, en apercevoir des traces jusque dans la seconde heure après la mort de Tanimal, lorsque le nerf est depuis longtemps devenu inetcitable et que les muscles sont rigides^

En général, du Bois-Reymond a observé que la variation négative disparaît après la mort plus vite que la propriété électro-tonique. Valentin et Schiif (1) ont noté que le résultat est souvent inverse chez les mammifères.

La variation négative se montre d'une manière d'autant moins prononcée que l'animal sur lequel on a pris le nerf est plus faible et moins excitable.

Ajoutons que, suivant du Bois-Reymond, la variation négative existe chez les grenouilles empoisonnées par la strychnine, pendant la période tétanique; que cette propriété existe ailssi bien dans les fibreis motrices que dans les flbres scnsitives; que son effet se fait sentir avec la même facilité dans la direction centripète que dans la direction centrifuge.

On observe parfois que le nerf, après avoir été soumis à une forte irritation mécanise ou chimique (et dans certains cas môme s]}ontanément), offre un courant dont le sens est inverse de celui que nous avons assigné au courant nerveut normal.

Du fiois-Reymond a noté que les nerfs qui présentent cette propriété n'en ont pas moins la faculté d'agir sur les muscles; qu'ils manifestent la varialioh négative et l'état électro-tonique. De plus, ces deux modifications du courant n'avaient pas changé de sens avec le courant primitif, et elles conservaient au contraire leur direction absolue comme dans les nerfs doués des propriétés ordinaires. Alors, dans l'état électro-tonique, la phase positive était négative relativement au courant existant réellement dans le nerf, et la phase négative était réciproquement positive. La variation négative augmentait l'intensité du courant existant avant Tirritation. L'existence de tous ces phénomènes anormaux et singuliers a été confirmée par les observations ultérieures de Valentin et Schiff.

Qhant au rôle physiologique du courant nerveux, du Bois-ileymond a repris, mais en se fondant sur ses propres découvertes, Topinion des électronervisles, et il regarde la tension électrique dans le nerf comme Torigino essentielle de ses fonctions et de ses propriétés physiologiques. Pour ce physicien, l'excitabilité du nerf dérive du courant nerveux normal dont la variation négative représente une diminution d'intensité correspondant à la période d'activité.

Hais cette manière de voir n'est pas acceptée par Valentin et Schifi'qui, s'appuyant sur des expériences minutieuses et d'un ordre plus physiologique que celles du professeur de Berlin, admettent que le courant primitif ne dépend pas de l'élément essentiel du nerf, mais du névrilèmc et des gaines. Us refusent de voir, dans l'état électro-tonique et dans la variation négative, des altérations du courant nerveux primitif: ce sont, à

(1) Valertm et Scnrr, oum\ ut.

n PnOPHIÈTÊS Kr FONCTIONS DU SYSTÈME NeRVRfîX EN r.&SIÊ«AC

leurs yeux, des effets résukarit «Je la tjroduction île courants iioufe [qui viennent s'.ijoyUT h ('elni-ci au niomeiU île riiTilation.

D'après SchilF et Valentin. pendant celle irntalion, le courant inn-rw; au courant nerveux normal ne paraît pas avoir son siège dans le mAmc elé* ment lii s lo logique que ce dernier.

Nous résumerons en quelques propositions les principaux résultats de leur« recherches :

L'affaiblissemenl ou la disparition plus ou moins rapide du courant pri* mitif, après la mort, n'est pas concomitant de rextinclion de la force nerveuse, mais provient d'une altération des gaines des nerfs produite p^r b cessation de la circulation.

Les phénomènes du courant inverse et Finlluence de rirriUlion des nm* qui otfrent ce courant démunirent déjà, suivant Schi IF, qu'il existe uue certaine indépendance entre le courant primitif et le couranl ûu nerfirriié: ce dernier ne serait donc pas une simple modification du premier.

Un nerf, qui coupé depuis quelques jours sur l'animal vivant n'était plu-^ excitable, manifestait énergiquement le courant primitif aussitôt qu'il éï*iil excité et soumis à l'examen galvanométrique. Au bout de quelque temp^, riotensilé de ce courant subissait toutes les modifications que Ton obsenr sur les nerfs d'animaux n'ayant été soumis à aucune opération préalahïf.

Un nerf réséqué depuis plusieurs semaines, et ne possédant m^me pUis de moelle nerveuse, donnait encore le courant primitif.

Le courant primitif se manifestait encore, aux premiers moments de rexpérience, sur le nerf non réséqué d'un animal vivant, et écrasé par «n coup de marteau. Ce courant était souvent, il est vrai, plus faible que din^ le nerf normal du côté opposé, mais son intensité était toujours comp dans les limites de celle du courant nerveux, et, ce qui est essenti avait conservé la direction normale.

Or le courant, qui existe si les nerfs sont altérés par la paralysie ou] récrasenient, ne peut être attribué qu'au névrilème et aux gaines de nerfs. Comme les éléments sont détruits moins complètement par la | lysie que par l'écrasement, le courant persistjmt est moins affaibli pirl première de ces conditions que par la seconde.

Comme argument en faveur de l'indépendance existant entre le primitif et l'état électro- tonique ou la variation négative, Schitf oliserverque ces deux eUcts ne se produisent pas dans un nerf paralj même immédiatement après sa séparation du corps vivant»

Valentin et SchifF concluent de cet ensemble de fail-s :

1" Que le courant nerveux primitif d'un nerf n'est pas la condition I ses propriétés jdiysiologiques ; ^*i** que ce phénomène est indépendant df^ ce que du Bois-Reym(Hïd a désigné sous le nom d'état électro*touiqii« ei de variation négative; — 3" que l'état électro-tonique et la variation i tive ne supposent même pns rexistenee du courant nerveux nom> û** que la variation négative n*e$t pas une modilication du courant prumais qu*elle résulte de rinfhience d'un autre courant naissant au inofliaH de l'irritation, courant dont le sens, d'ailleurs invariable, est ordinairemfot

PHftNOMÈNBS ËLBGTRIQDISS QUt SB MANIFESTENT DANS LES NEUFS. 285

opposé à celui du courant normal ; — 5^ que la variation négative parait appartenir exclusivement à la moelle nerveuse, puisqu'elle manque toujours si la moelle est profondément altérée, et puisqu'elle existe après la mort jusqu'au moment où commence, dans la moelle, l'altération visible au microscope; — 6** qu'une altération de la moelle ner\'cuse, qui suffit déjà pour empêcher la production d'une contraction musculaire, ne suffll pas encore pour détruire la variation négative : ce qui se voit surtout chez les animaux hibernants; —7** qu'enfin, la variation négative parait accompagner, mais non pas constituer essentiellement l'état actif du nerf.

Nous avons dit plus haut que Matteucci, après avoir fait quelques objections à la- théorie de la force électro-tonique, avait néanmoins admis d'abord que cette force appartient exclusivement aux nerfs. Mais, dans ces deux dernières années, de nouvelles recherches ont conduit ce savant à considérer Vélecirotane^ non plus comme une propriété caractéristique des nerfs vivants, mais comme un phénomène purement physique pouvant se reproduire dans les corps inanimés. Ayant recouvert de deux couches de fil de chanvre ou de coton un fil de platine de 1 mètre de long et de 1 millimètre de diamètre, il le trempe dans une solution de sulfate de zinc, puis il dispose le tout comme pour l'expérience physiologique de l'électrotome. Dès que le courant de la pile est fermé, le galvanomètre accuse un courant électro-tonique dans la portion du fil de platine qui n'est pas parcourue par le courant de la pile, et ce courant peut avoir lieu kla distance de 30, UO et même de 60 centimètres des électrodes.

Ainsi, avec des corps inorganiques, on peut reproduire ces mêmes effets auxquels on a attribué une si grande importance dans l'explication des phénomènes intimes de l'action ner\'eusc.

II nous reste à signaler plusieurs faits observés par Pfliiger (1) et par de Bezold (2), faits que Matteucci rapporte à de simples actions chimiques.

Un nerf^ dans lequel on a développé un état électro-tonique parle passage d'un courant inverse ou ascendant^ vient-il à être touché avec une goutte d'eau salée eu deçà du pôle positif, c'est-à-dire entre ce pôle et les muscles, il ne se produit aucune contraction. Si^ au contraire, on dépose la goutte d'eau salée près du pôle négatif, de fortes contractions surviennent Telle est l'expérience principale de Pfliiger. Elle tend à prouver que, dans un nerf parcouru par un courant continu, l'excitabilité s'accroît près dnpôle négatif {état catélectrotanique), tandis qu'elle diminue près du pôle positif {ét(U anétectrotmiqué). Ces différences dans l'excitabilité existent dans la partie du nerf qui est située entre les deux pôles de la pile, aussi bien que dans celle qui est située en dehors.

D'après de Bezold (3)^ non-seulement l'excitabilité du nerf est diminuée du côté du pôle positif, mais sa conductibilité pour les courants électri-

(I) FflOgem, Rtfcherches sur la Physiologie de télectrotone, Berlin, 1859.

(i) Db BnOLD, Vntersuch. ùber die elcdrische Erreyumj der Nerven und Muskeln.

ipsif, 1861.

(3) Dz Beeou», f/utr. cité.

2f^ê PaOFlUËTtS ET FONCTIONS DU SYSTÈU£ I«Ë»V£UX EN Gta&ftAl»

iques Test égakmenl; et cette diminution serait d'autant plus prou

I que le courant est plus rorl.

Avant de rappeler l'explicatiuu que Matteucci a donnée de ces f?

[dirons quelques mots des laurants appelés cuurants secQndair€$. -.

Ule vue, l'expérience suivante inériLe d'être rapportée : Un &{ de plai n'iniprimanl au contact du galvauomèlrtî aucune déviation à raiguil| ?ient-d à être parcouru par un courant électrique, il donnera bienlùl Vu

' ^ une ffirtc déviation dès qu'un le remettra en rapport avec cet inst ruine Si l'on note la direction de ce courant, on trouvera que dans le fil d^ tine elle est en sens contraire de celle du courant de la pile qui a d'abo parcouru le lil. Le caractère de ces cmiranls dits sermuhires est d'è toujours dirigés eu sens contraire de celui du courant de la pile* — Si,

I lieu d'un lil de platine, on emploie un cordon trempé dans l'eau »âlé«, i

I morceau de substance végétale quelconque^ un nuise le, ini nerf^oo nblifl dra également des phénomènes électriques secondaires, seulement 'pli friibles. Les nerts possèdent cette propriété à un degré bien supérieu tous les autres corps soumis à cette expérience :c*csl ce qu'on a appelé] polarité êecondah'f fies nei'fR. î! n'est pas nécessaire que le nerf soit fr {»our manifester cette propriété; il sntfit qu'il soit humide et intact, après avoir été pris sur an animai njorl même depuis plusieurs heuit*s.

Celte pn*prtélé rstdue aux produits de rélectnvlysation qui sont rectii0^ lis aux deux électrodes : au pôle positif se montrent des bulles de gai i gène et les acides des seis, au pôle négatif l'bydroi^ène et fes métaux sels. Ce sont ces produits de rélectrolysation qui, en se recombinant apil le passage du courant électrique, donnent lieu aux courants secondâli (Matteucci).

Les expériences de Plldger^ indiquant une diminution d'excitcibtliléi p6lc positif et une augmentation au p6le négatif, concordent donc avecd fait qu'au iiôle négatif se rencontrent les alcalis et au pôle positif les i Si l'on se rappelle que les alcalis augmentent Texcitabilité de$ tandis que )es acides la diminuent^ on s'expliquera, par cette cause d'o gine chimique, les différences dont il s*agit*

En lerraioaut, nous rappcïieruns que h. Hermanu (1), après des i ches toutes rcceutes, est arrivé à cette canclusiou, que les phéiifl électriques qui se passent dans les nmscles et dans les nerfs provien d'actions chimiques dues an travail nutritif et des ch.v \q

laircs qui accompagnent forcement la mise en jeu de Ta*: nés. En d'autres ternies, pour ce qui concerne les nerfs en p^^tjcu)i| tous les phénomènes éleclriquesj dont ils sont le sié^e, ne seraie{^ti ^ulre chose que des manifestations parallèles aux véritables phdnoq nerveux dont la cause spéciale resterait à découvrir.

Puisse donc la méthode expérimentale, grâce à ses remarquables]

(1) L. llfcRVAJni, Weitere VnlernàckuHrfcn lur Phyùohyk tkr Muikeàt m^ Berlin, 1S67.