Ù PROPRIÉTÉS ET PONCTIONS DES DIVERSES PARTIES OD SYSTÈME HERTUI

la partie antérieure et latérale du canal des vertèbres... b Toutdbu, Magendie avoue que ces mouvements sont tantôt apparents, tantôt à peine visibles, et que d'autres fois il est absolument impossible de les apercevoir.

Enfin^ des expériences de Gruveilhier (1) il résulte que a le liquide cérébro-spinal une fois évacué, la moelle cpinière ne présente aucune espèce de locomotion ». La moelle est à la vérité susceptible d'allongement et de rétraction : elle s'allonge dans la flexion et revient sur elle-môme dus l'extension de la colonne vertébrale; mais il est évident que, dansceeiK c*cst une propriété de tissu qui est mise enjeu, l'élasticité.

Il faut conclure de ce qui précède que les mouvements de la moelle épiniëre sont loin d'être démontrés, et que les observateurs sont en désaccord à ce sujet. Disons d'abord que les faits de spina-bifida ne prouvent rien, et qu'il en est de même des expériences dans lesquelles on n'a pas incisé la dure-mère. Uestent donc celles dans lesquelles la moelle a été mise à nu : or, suivant Magendie, les mouvements de la moelle n'existent pas constaoïment; selon Gruveilhier, ils n'existent jamais. Pour adopter l'un ou l'aolre sentiment^ il me fallait donc avoir aussi recours à l'expérimentation.

Mes recherches sur les faisceaux de la moelle et sur les racines des nerb rachidiens m'ont fourni l'occasion d'ouvrir un grand nombre de fois te canal vertébral sur des animaux vivants : je ne me rappelle pas avoir tr, dans un seul cas, des mouvements de la moelle épinière. Cependant, moa attention n'ayant pas alors été fixée d'une manière spéciale sur ce point de physiologie, j!ai dû exécuter d'autres expériences, particulièrement daos le but de le vérifier.

Sur plusieurs chiens, j'ai ouvert le canal vertébral au niveau de la régioi dorsale, dans l'étendue de 5 centimètres environ; la dure-mère et Taradinoïdc ayant été incisées, la moelle m'a paru complètement immobile, bicR que les animaux fissent des inspirations profondes. Puis, j'ai observé, stf d'autres, ce qui se passait au nive<iu de l'espace occipito-atloldien : la dur» mère et le feuillet pariétal de l'arachnoïde ayant été également incisés, il M facile de constater les mouvements du liquide céphalo-rachidien ; les battements des artères vertébrales étaient aussi très-visibles; mais^ quant H bulbe rachidien lui-même, il restait constamment immobile, quelle que tt l'énergie des mouvements respiratoires.

Ces expériences, répétées sur des lapins, ont conduit au même résoUiL

Dans ces c^is, il est une circonstance à laquelle il faut avoir égard et |B pourrait induire en erreur : c'est que la moelle épinière suit tous les vements du rachis, et qu'elle s'accommode à toutes les courbures que { la colonne vertébrale. Mais elle conserve toujours à peu près les rapports, dans toutes les positions possibles, avec les parois da grriI rachidien.

Or, si la moelle ne se meut pas quand le canal rachidien est omciir elle peut encore bien moins se mouvoir lorsqu'il est dans son intégrilé.

(1, ChivtiLHiEli, Anutuni. ilfsaijti. Paris, 1845, l. IV, |i. 208.

inrtUSHCB DB LA CIRCCL. SUH LES FONCTIONS DE L'AXE CÊRÊBRO-SPINAL. 325

C'est une proposition qui nous parait tellement évidente que nous nous abstiendrons de la démontrer par l'analyse : la discussion se reproduirait d'ailleurs la même que pour les mouvements du cerveau, les mômes éléments à peu près étant en présence dans les deux cas.

Noos ferons pourtant observer que la constitution de la moelle ne peut être la môme au moment de l'expiration et au moment de l'inspiration, au moment de la systole et au moment de la diastole du cœur. Évidemment, dans un cas elle contient plus de parties liquides, dans l'autre elle en renferme une moins grande proportion ; mais elle ne change pas de volume, comme le démontrent l'expérimentation et le raisonnement; elle change seolemcnt de masse.

Ainsi : 1* La moelle épinière ne présente ni des mouvements de locomotion^ ni des mouvements alternatifs d'expansion et de retrait; elle est immobile et conserve toujours le même volume. 2"" Ses vaisseaux propres contiennent plus de sang au moment de l'expiration qu'au moment de nnspiration, de sorte que la masse de la moelle est plus considérable dans le premier cas que dans le second.

inflckrcb de la circulation sur les fonctions de l'axe cérébro-spinal.

Si l'influence du système nerveux sur la circulation capillaire, sur la force et la rapidité des contractions du cœur, est un fait notoire, incontestable, il n'est pas moins manifeste que les fonctions de ce système, comme celles de tous les organes, sont aussi placées sous la dépendance de la circulation. Pour que les fonctions de Tencéphale s'accomplissent librement et complètement, il faut, avant toute chose, que cet organe reçoive une quantité sufOsante de sang artériel et qu'aucun obstacle ne s'oppose au retour du sang veineux; c'est là une de ces vérités tellement palpables, qu'on ne s'arrête plus à la démontrer. Ce n'est pas pourtant qu'on ne rencontre à cette règle d'apparentes exceptions : nous aurons occasion d'en signaler bientôt quelques-unes, et d'indiquer en môme temps les circonstances qui font rentrer ces faits dans la loi générale.

Si la question, prise dans son ensemble, ne parait pas offrir tout d'abord un intérêt spécial, il n'en est pas de môme quand on la décompose et qu'on l'étudié dans ses détails. En jetant un coup d'oeil sur le mode de distribution du sang artériel dans les diverses parties de l'encéphale, on voit que ce sang y est apporté à la fois par les deux artères carotides internes et les deux artères vertébrales. Il est vrai que ces vaisseaux se rendent, pour ainsi dire, dans un réservoir commun, le polygone artériel deWillis; que les artères carotides internes communiquent l'une avec l'autre; qu'elles communiquent également avec les deux vertébrales; que, par conséquent, la circulation des carotides peut quelquefois suppléer la circulation des vertébrales, et réciproquement. Mais il n'en est pas moins certiin que tonte la partie postérieure de l'encéphale (bulbe, cervelet,

326 PBOPBIÊTÊS ET PONGTIOIIS DBS DIVBBftES PABTIES DU SYSTËIIE lOnTEVl.

protubérance, tubercules quad ri jumeaux) est soumise surtout à rinfloenoe de la circulation des vertébrales, tandis que sa partie antérieure (lobes cérébraux, couches optiques, corps striés est plus spécialement dans la sphère d'action de la circulation carotidienne.

A défaut de l'anatomic qui justifie pleinement ces assertions, les fûts pathologiques et les expériences seraient là pour les confirmer. Or, s'il ea est ainsi, il n'est pas sans importance de rechercher quelles sont les modifications qui peuvent résulter, pour les fonctions de Tencéphale, de la suppression de la circulation des vertébrales ou de la circulation des carotides : les résultats ne sont pas les mêmes dans les deux cas, mais M peut déjà dire, à priori, qu'ils seront d'autant moins tranchés que les voies de communication seront plus libres et plus larges entre les précédents vaisseaux, il est une autre circonstance de laquelle il faut tenir compte, c'est le temps qui a été nécessaire pour déterminer l'arrêt du cours do sang dans tel ou tel tronc artériel : on sait en effet que, toutes choses égales d'ailleurs, la suspension brusque de la circulation occasionne des accidents plus graves que l'oblitération lente et progressive des artères, précisémest parce que, dans ce dernier cas, les voies collatérales ont eu le temps de se dilater. A l'appui de cette dernière proposition, il suffit de rappeler que Baillie(l)a trouvé les deux carotides oblitérées spontanément, sans que le malade, qui présentait cette double lésion, eût offert des symptômes cérébraux durant sa vie.

Suspension du cours du sang dans l*une des carotides, -~ On assure que b compression delà carotide primitive a été tentée un grand nombre de fms avec succès dans des cas d'accès épileptiques ou de congestion cérébrale. Non-seulement elle ne détermine point, dit-on, d'accidents cérébraux, mais elle peut heureusement modifier divers autres états pathologiques.il serait donc permis de croire que, sous ce dernier rapport, cette compression a exercé une puissante influence sur les fonctions de l'encéphale.

(Juanl à la ligature de cette artère, elle a été très-souvent pratiquée snr rhomme et sur les animaux. Chez le premier, elle a quelquefois étésuÎTie, presque immédiatement, d'accidents mortels qui ne peuvent être attribués qu'à des lésions fonclionnelles du cerveau : une femme opérée du côlé droit, par Key (2), tomba tout de suite dans une espèce de coma qui tf termina par la mort. Des accidents analogues se montrèrent cbex ob homme opéré par Langenbcck (3) : le malade mourut au bout de t^ent^ quatre heures. Un malade opéré par Dupuytren mourut le sixième jour dans un état adynamique (6). Sur soixante-cinq cas rassemblés par Unoir (5), trois fois la mort survint dans le délire et les convulsions.

(1) A. COOPER, Hecherchex expérimfintnles ftur la ligature des artèrtt earùHda Hwr^ braies, des nerfs pneumogastrique^ phrénique et grand sympathique {Gazette midieÊk éf Paris, 1838, p. 100).

(2) Ket, The London Met/, Gazette, July 1830. — Il est vrai que la carotide pml^^ déjà à peu près oblitérée : je reviendrai sur ce cas.

(3) L\!<GE!fBECK, Arch, génér. dr méd.yi. XIX, p. 118.

(4) SÉDILLOT, nhaerv. df lignt. de fn mifdidr 'nuzftip mM. d»* Pnrin, 1842, p. 5i7).

(5) Lenoib, article Carotides, dans le Dirtionn, d»»^ 4tndpK m^ticnle^.

IWftUBIICB M LA GDICUt. SUH LES FONCTIONS DB L'AXB GÊBÊBBO-SPINAL. S27

La mort, par saite d'accidents cérébraux^ est donc l'exception après la ligature de la carotide primitive : mais, à la suite de cette opération, on peut obseryer un certain nombre d'accidents qui, sans être immédiateoient mortels^ n'en ont pas moins offert des circonstances intéressantes. Ainsi» quelques malades ont présenté un trouble plus ou moins prononcé et plus ou moins durable de la vue du côté correspondant à l'opération (1) : cephénomëne s'explique d'ailleurs suffisamment par le trouble de la circulation ophthalmique.Cbez d'autres, on a constaté une hémiplégie siégeant, en général, du côté opposé à la ligature (2); chez un assez grand nombre d'opérés, l'intelligence a paru notablement affaiblie.

Quant aux lésions matérielles qui se sont rencontrées dans l'encéphale à la suite de cette opération, elles ont été rarement notées : dans deux Ciis de ligature de la carotide suivie d'hémiplégie, Vincent (3) et Sédillot(a) ont trouvé le lobe correspondant du cerveau ramolli et moins pénétré de sang que l'autre lobe.

Chez quelques malades, il y a eu syncope au moment de la constriction de l'artère; chez d'autres, on a observé des quintes de toux assez prononcées (5), qu'on pourrait expliquer par l'excitation du nerf laryngé supérieur.

En résumant ce qui précède, on voit que la ligature de l'une des deux carotides peut déterminer la mort; qu'elle a été suivie d'affaiblissement de llntelligence, et quelquefois aussi de lésions du mouvement et de la sensibilité : ces dernières lésions ont pu être consécutives à des altérations de structure du cerveau, comme dans les cas rapportés par Vincent et par Sédillot. Quant aux troubles observés dans les phénomènes respiratoires, il est rationnel de les rapporter à la lésion du pneumogastrique.

Suspension du cours du sang dans les deux carotides. — La ligature des deux carotides a rarement été pratiquée sur l'homme. Nous avons déjà vu que l'oblilération de ces deux vaisseaux avait été suivie de la mort chez la malade de Key. Cependant Mussey (6) a lié, à douze jours d'intervalle, les deux carotides primitives, sans qu'il se soit manifesté d'accidents cérébraux. Le malade guérit.

Miller (7) a été conduit, par ses expériences, à déclarer que la ligature des deux carotides n'entraîne pas de conséquences fâcheuses chez les inimaux. A. Cooper (8), après avoir lié les deux carotides sur des chiens, n'a observé autre chose que raccélération momentanée des mouvements respiratoires et des contractions du cœur, due peut-être à l'excitation des pneumogastriques par suite de l'opération.

(!) P. BÉBASD, article Carotides du Dictionn. di> méd,, ou Répert. gén, des se, méd., t. Vî,

(2) BtSAlD, art. cit. — Lenoir^ art. cit, — SÉDILLOT, oOsen\ cit.

(3) VniGBinr, The Lancet^ t. H, p. 570. (I) StNLLOT, observ. cit,

(5) nmÀXD, art. cit.

(6) Mdssct, The American Journ, of the Med. 5v?., février 1830. — Arch. géiér, de méd.. l XXn, p. 553.

(7) MiLLU, Mém. sur la liynt, des arth^s carotides {Gaz. méd,, 4843, p. 107). ■'8) A. Cooper, mém, nt.

328 PBOPEIÊTÊS ET PONCTIONS DES DIVERSES PA1TIE8 DU 8T8TÈMB RBBf EOL

Suspension du cours du sang dans les artères vertébrales. — Après la ligatare des deax artères vertébrales sur un chien, A. Gooper (i) a noté les phénomènes suivants : à la suite de la première ligature, dyspnée qui s'accroît après l'application de la seconde ; à la dyspnée succède bientôt une accélération des mouvements du thorax et des contractions du cœur ; la smsibilité et les mouvements volontaires sont conservés, seulement le train antérieur est un peu affaibli.

L'animal succomba le septième jour aux suites d'un abcès profond do cou. On trouva à l'autopsie le polygone artériel de Willis plein de sang; les artères du cervelet étaient également remplies de ce liquide.

Le môme auteur parait avoir constamment observé la dyspnée, dans plusieurs autres expériences où il a pratiqué, soit la ligature, soit la compression des artères vertébrales.

Suspension du cours du sang dans les artères vertébrales et dans les arièrH carotides. — Un fait assez singulier, c'est que la ligature de ces quatre artère n'amène pas nécessairement la mort : sur quelques animaux, on a pa constater les anastomoses qui suppléent les troncs principaux. Cependant, lorsque ces quatre opérations ont été pratiquées sur le lapin, ranimai i toujours succombé immédiatement; le même effet a eu lieu lorsque après la ligature des carotides on a comprimé les vertébrales (2). — A. Cooper a bien voulu nous rendre témoin de ces résultats, lors de la visite qne nous lui flmes, à Londres, en 1836.

Mais, sur les chiens, on a pu constater des cas de guérison dans tes mêmes circonstances : ainsi, sur un animal de cette espèce, A. Cooper Ka le môme jour les deux carotides et les deux vertébrales ; coma, stupeur, hémiplégie à droite, mouvements convulsifs. Trois jours après, l'animal étaï en voie de guérison; puis il finit par se rétablir complétement.Sur un antre chien, la ligature des deux vertébrales est pratiquée huit jours après la Mpr turc des carotides; affaiblissement du train antérieur. Le lendemain de la dernière opération, guérison. Enfin, sur un troisième chien, les vertébrales sont liées neuf jours après la ligature des carotides ; alors on constate qu'elles sont déjà dilatées, et néanmoins, au moment oiiles fils sont serrés, la respiration se suspend, l'animal meurt (3).

Les données fournies par la pathologie et les vivisections, dans la question qui nous occupe, conduisent donc à des résultaU^ assez variables, puisqu'une même opération est loin de déterminer constamment les mènes phénomènes, puisqu'elle entraine quelquefois la mort par suite d'accidents cérébraux, et qu'elle est suivie de guérisons dans d'autres cas. Cependant, au milieu de ces données contradictoires, deux faits nous paraissent saillants : le premier, c'est que la circulation carolidienne est surtout en npport avec les fonctions intellectuelles ; le second, c'est que la cârcnlalion vertébrale est liée principalement aux fonctions respiratoires. Da reile.

(1) Mém. cit.

(2) A. Cooper, mém, ctt.

(3; A. Cooper, mém, cit.

lAPunmGB D^ u ancnii. sub les fonctions de l'axb cérébro-spinal. 329

ranatomie explique celte double influence dos artères encéphaliques sur les phénomènes dont Tencéphale est le point de départ : en effet, nous rsTons dit, les carotides envoient presque toutes leurs ramifications dans les lobes cérébraux, tandis que les vertébrales se distribuent aux parties postérieures de Tencéphale, et, entre autres, au bulbe rachidien, duquel émane le principe des mouvements respiratoires.

L'interception du cours du sang dans une partie étendue de Tencéphale a, dans tous les cas, pour résultat l'abolition à peu près immédiate et temporaire ou déflnitive des fonctions de cette partie. Outre les preuves que Ton peut tirer des faits qui précèdent, une masse considérable d'obserlations pathologiques parle en faveur de cette assertion. Les coagulations fibrinenses qui se forment sur place dans les artères cérébrales sous Tînflnence de certains états morbides généraux ou locaux, celles qui, provenant d'un autre point de l'appareil circulatoire (soit de l'oreillette ou du ventricule du côté gauche, soit de l'aorte ascendante), viennent s'arrêter dans ces mêmes artères, déterminent, lorsqu'il s'agit d'un tronc artériel •nez volumineux, une attaque d'apoplexie aussi brusque et aussi complète que les hémorrhagies cérébrales. A cette attaque apoplectique succède une hémiplégie pouvant aussi offrir les mêmes caractères que celle qui est duc à une hémorrhagie. Si le bouchon fibrineux se déplace ou s'il se fragmente de façon à permettre le rétablissement du cours du sang, et si cette beureose issue a lieu très-peu de temps après le début des accidents , les fonctions qui avaient disparu peuvent renaître ; la paralysie et les autres phénomènes morbides peuvent se dissiper complètement.

Comme expériences des plus instructives, relativement au sujet en question, nous citerons celles de Brown-Séquard(i). — Vient-on à lier sur un lapin les artères carotides et vertébrales, la respiration s'arrête et l'animal parait mort; mais les mouvements du cœur n'ont pas encore cessé. Alors n l'animal est soumis à la respiration artiflcielle, et si l'on enlève les ligataresau bout de quatre, cinq, huit minutes, on voit la respiration se rétablir bientôt, et, peu de temps après, toutes les autres fonctions reparaître. Dans une autre série d'expériences, Brown-Séquard sépare la tête du corps d'un eUea au moment où l'animal vient d'être sacrifié, et, «lu bout de huit h dix minutes, lorsqu'il n'y a plus aucune trace d'excitabilité dans le bulbe nchidien et dans les autres parties de l'encéphale, il pratique des injcctions de sang défibriné et oxygéné dans les artères carotides en même temps que dans les vertébrales. Deux ou trois minutes après le début des injections, des mouvements reparaissent dans les muscles de la face et fa jeux comme si, non-seulement la vie, mais encore les fonctions céréhaies s'étaient rétablies dJins cette tête. — C'est la réalisation d'une expérience imaginée, dès 1812, par Legallois (2).

Une abolition totale des fonctions de tout l'axe cérébro-spinal et un retour complet de ces fonctions peuvent être observés aussi sur des gre-

(i) hU€mw-SâWMi^9 Journal de la physiol, de P homme et dex animaux, p. 119, année 1858. (S) USAUOn, Œuvres camplèteft, édit. de Parisbt, t. I«%p, 131. Pari), 1830.

330 PBOPBIÉTÊS ET FONCTIONS DBS DIYBBSES PABTIE8 00 ST8TÈIIB NBItBinL

nouilles dont on a lié le bnibe aortique près du cœur. Au bout d'une à trois heures^ suivant la vigueur de l'animal et la saison, l'excitabilité de la moelle est complètement abolie, et l'animal est dans l'état de mortappirente. Si ou enlève alors la ligature, les fonctions de l'axe cérébro-spiail reparaissent assez vite; mais, si Ton attend encore deux ou trois autres heures avant de l'enlever, il se passe au moins trente minutes avant qat les premiers mouvements spontanés reparaissent: ce sont les mouvements respiratoires. Une heure plus tard environ, la moelle recouvre graduellement son excitabilité réflexe, et enfin les mouvements volontaires repir raissent les derniers (1).

Lorsque rinterruption du cours du sang dans une partie de rencéphik est complète et définitive, il se produit consécutivement dans cette partie des modifications progressives qui appartiennent à l'histoire du raniolliiiement cérébral : cette altération n'est d'ailleurs qu'un cas particulier de lésions dites infarctus viscéraux.

Enfin, nous devons rappeler que, d'après les expériences de Kussmael et A. Tenner (2), l'interruption subite et totale du cours du sang dmi l'encéphale entier détermine des convulsions épileptiformes.

Maintenant, pourquoi les phénomènes consécutifs à l'oblitération de tel ou tel tronc artériel sont-ils variables? Pourquoi sont-ils plus ou mtm durables (rhez tel ou tel sujet, dans telle ou telle espèce? Nous supposons, avec P. Dérard (3), que ces différences pourraient bien tenir au volume de la communicante de Willîs: plus elle sera développée, moins les accidents seront tranrhés, moins ils seront localisés, moins aussi ils seront graves, et réciproquement.

Tfiutefois il reste encore des cas qui nous paraissent inexplicables dav cetttî hy|)Othèso: tels sont ceux dans lesquels la ligature des quatre trono artéricîls, pratiquée simultanément, n'a pas entraîné la mort. R^lativcmeal aux cas (io ce genre, rapportés par A. Gooper, on a constaté néanmoins pir quelles voies le sauf; avait pu encore parvenir jusqu'à l'encéphale. D» anastomoses existaient, d'une part, entre les branches œsophagiennes* la thyroïdienne inférieure et les branches pharyngiennes de la thyroldieW supérieure, entre la cervicale ascendante et des rameaux provenant d'BK des branches de la carotide externe ; d'autre part, entre les branches dfi vertébrales qui se distribuent aux muscles postérieurs du cou et lesbn^ ches correspondantes des deux artèn^s intercostales supérieures.

Nous ue croyons pas trop nous écarter de notre sujet en notant icito rapports que Maignien [U) a indiqués entre le corps thyroïde et le dévdop* pemenl ainsi que les fonctions de l'encéphale. Suivant cet auteur, leslobtf thyroïdiens, bridés par des aponévroses résistantes, recouverts par l'appereil des muscles sous-hyoïdiens, seraient destinés à comprimer les carotides

(1) VuLPiAN, IjM^na .\'ur in physiologie du xyxtème nen^eux^ p. 457 et tuÎT. (2j MoLESCHOTT's VnU'rsuchunffVti ziuSaturh'hrc ih^ Menschni^i. Ul, 1857. (îi) P. itÉRMii), article cité du D rtionn. de m*''d.

(h) MAiiiMEif, extrait il'un Mi'mniir présenté à rAcadémie des sciences de Parii^ivin UAVj^fv ifu ri,rfi.\ thi/t'iiide^ t]an% If jouriial rExamiuiilt'iir mètlù'a/, 1842.

nOPUÉTte ET PONCTIONS DB tk MOBLLB ÊPlNiËRB. SSi

contre la colonne vertébrale^ et à diminuer ainsi l'afflux du sang vers les parties antérieures de l'encéphale. De leur volume proportionnellement tfès-coDsidérable dans la vie intra-utérine, il résulte, à cette époque^ une prédominance dans la circulation vertébrale, et aussi un accroissement plus rapide et plus complet du cervelet, du bulbe et de la protubérance. Chez les mammifères^ les lobes thyroïdiens restent distincts et sont en rapport plus immédiat avec les carotides; aussi les hémisphères cérébraux sont-ils relativement moins développés que le reste de Tencéphale. Chez l'homme, au contraire, par suite de la présence de Visthmey les lobes du corps thyroïde se portent davantage en avant et ne compriment les carotides que dans certaines circonstances : c'est lorsqu'il doit y avoir prédominance d'action des parties postérieures de l'encéphale, par exemple dans les efforts musculaires, le saut, la course, etc. Enfin, et comme complément, Maignien rappelle que, chez les crétins, dont le corps thyroïde est hypertrophié ou dégénéré, ces mômes parties postérieures sont relativement plus considérables que les antérieures, précisément parce que la circulation des vertébrales est plus active et plus libre que la circulation des carotides.

Ces idées, qui n'ont été émises que sous forme d'esquisse et qui ont assurément besoin de contrôle, trouveraient quelque confirmation dans les expériences d'Astley Cooper.

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DE U MOELLE ÉPiNIËRE.

La moelk éptnière sert d'intermédiaire entre l'encéphale et le plus grand nombre des nerfs scnsitifs et moteurs ; de plus^ elle est le centre principal des actions réflexes. Aussi son étude physiologique doit-elle être faite sous deux points de vue bien distincts : d'une part, on doit envisager la moelle comme organe de transmission des impressions au cerveau et des ordres de la volonté aux muscles; de l'autre, comme centre indépendant d'innerntion.

Jusqu'à la fin du dernier siècle, les physiologistes étaient habitués à assimiler cet organe à un gros nerf, et à considérer l'encéphale comme la marée unique de la puissance nerveuse. Rob. Whytt (1), Gilbert Blane (2), urtout Procbaska (3), en découvrant le double rôle de la moelle, ont ouvert la voie nouvelle dans laquelle sont entrés tous les observateurs de notre époque. Assurément il pourra paraître étrange que ce double rôle, â Jiien démontré aujourd'hui par l'expérimentation et les faits pathologiqnesj n'ait pas été soupçonné plus tôt, puisque le plus simple examen Ut voir, dans la moelle, non-seulement de la substance blanche comme duis les nerfs conducteurs, mais encore de la substance grise comme dans

(1) Boa. WmT, Des vapeurs et des maiadies nerveuses, Parit, 1767, tnul. franc., t. I, p. ses 0t 295.

(S) GiLBitT BlA!IE, Phiios, Transfict., 1788, et Select, Dùfx,, p. 262. (S) PtoaiA8K4,0/>. ?/ii/4. nnnt,phyitioi. et pathol, nrgum,, {Kirs secunda, cap. IV. VieniUB,

isdo.

S3*i PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS nES DIVERSES PARTIES OU «SYSTt^MB NERVCtJ«.

les divers renflements de l'encéphale, qui toujours ont été réputés c^ d'action nerveuse.

Avant d'aborder l'étude physiologiciue de la moelle, ftu double point de vue qui vient d'aire si^alé, nous croyons utile de rappeler très-sommai* rement les principales notions relatives h la texture de cet organe; CMfi notions, tout en laissant encore des points obscurs, pourront servir 1 cider diverses questions qui vont nous occuper.

A. — Texture de U ii«»èlle épmîèf« [*],

Chez rhomme et chez les animaux vertébrés, chaque moîtit^ de la épinierc est essentieliemeut formée, h son ccntn% par de la substance qui, sous le nom d'axe gris ou de mlomw grise, règne d'une manière COD* linue dans toute sa longueur, et qui se trouve reliée à celle deTautre moitié par la commissure grise, h laquelle aboutit le sillon médian postérii Cette colonne grise est elle-même recouverte comme d'une envelo] blanche qui constitue ce qu'on appelle les faiseeatu: biana de la m' reliés entre eux h l'aide de la commissure blanche à laquelle aboutit sillon médian antérieur.

Déterminer, d'une part, comments*élahlissent les relations entre les < substances blanche et grise dont se compose la moelle; — recher d'autre part, leurs connexions avec l'encéphale et les racines des spinaux, tels sont surtout les points qu'il nous importe d'examiner.

(*) Consulter, sur la texture de Iq moel/e épinièref principalement les ouvr»fes Stu^UNG, VebevdiemeduliQ obhnguia, Erlangcn* lSâ3. — Hannover, 3/i///cr'r .4rc/itV,| \*^ Hethffrtkes microscopiques fur te .vy^tmw nervfux, Copenhaignc^ \B^^ — R. Wl<

~lfmpotischer Nens Gfingttrmtmctur unrf Nfrt^f^nendigunyfn in Wagneb» Hantiu^ôrlj i bit ^ ïihf* FhifSiolofjic. BraunscliweJiT, i8â6* — Virciiow, Zeilychn/t /ïtt* pjttfrhiutne, %* H, ISI^; [GeMammelte Aùhondiungetij Berlin, ï 862. — Blatthann, Attkro.^kop. nnatom» Ihtrutri ïéer Centrntorgane des Servermfsfcfm dvr Bairtichier. Zurich, 1850. — GiiATioLCr, Sh IdSp la moeile épinière {U Institut^ 1851). Note sur la utructurc du ftyst, nfrv. [Comp lAcfidéïiu des sciences j 1B&5),<^— L0CKHART*Clahre, Pht/omph, Transmet, ^ L II, lÉ 1853; U I, 1859. — On thc ttnntomtj of tfie spinfd cord (BfAIK'ft Archives af i t, MI). — ScilLLlNG, Ùe f}iedidlQ spirtnlii (exturtf, rotioFie tmprimis habita originÎM i neruorum spinafium, Dorpali, 185*J, — KuprFEft^ I)f* meduihi fipmalis t^rjttwain pttti, 1854. — OwsJAWTftKOW, Dis(^uùit tunes microscûpitf (t*^ meduHa spinnlis ieTtttrn^ i mis in pifcihus factœ. Dorpali, 1854. — SctTRëOtR va» Deh Kolic, Aftah phyt, fHukn otfer het Huggemerg, Amalerdam, 185â, — Van iie( /ijinere zamenstei in de VVerkiéy i het verlengdt^ Huggemerg. Amsterdam^ 1858, — Lehuossek^ in Denkschri/t der WtnterA^ demie, Wicn, 1855; in IVten, Sttzumj^berirhteti, L XXX, Wlen, 1858, -— Me medulia spinnlit ttvium textura, D«»rpalij 1855. — JACUBOWJTSCif, Mittheilungen feiuere Sti'iictur des Gehirns und des Hiakertmarki. BHCitLAU, 1857. — GEJtLACi, Studien nus dtmi Gebiete der mensiklichen Morphologie. Ilrlan^en, 1858. — GotX» i zur feineren A/mtomie des memchlichen Hûckfnnmrks . Zurich» 1860. — ReISSUCH, tm niss des fiûckenmarks von Fetronvjzon /lutitttdis (MCLLER's/irr/»i% 1860}. — Ma UT Veher die morpttologischen Eléments des Serveiugsfcms {Sitzungsberichie d^r k,K*\ tu Wien, math, naturv). Klasse^ t. XXXl!t, 1861), — Deiters, Unlenmchung^m ûàir i him und Mark des Menschen, Kraynichwcig, 1861. — Tradgott, Ein Beitrog ikt fnm Analomiedeg Hûekenmarks von Hana temporaria. Dorpat, 1861. — DCAK tJ.J, Êhermte^ Amdomtf of the lumbnr enlargement of the spinnl cord, Cambridge {Amerêm"^ Il Frommamu. Bau d*fs Hiîckenmarks . letia, i8t>4, — LuTS, liechercheM sur le système^ Parii, 1864. — EeauE, ïn Proceedings of the IjiwioH llogal SociW^, l. XI 1. — Leçons sur la phgsuU, génér^ et comp. du systè^us nen^eux^ p. 316, Paris, 1^66.

TBXnmE DE LA UOELLB ÊHNIÈRE. 333

Rappelons toutefois que la moelle épinière n'est pas seulement constituée par des éléments nerveux (cellules nerveuses et tubes); on y trouve de plus du iissuangonctif et des vaisseaux chargés de pourvoir à la nutrition de ces Formé de cellules étoilées dont les prolongements s'anastomoentro eux, ce tissu est répandu en inégales proportions dans les deux lobstances blanche et grise. — Dans la substance blanche^ le tissu conjonctif forme à la périphérie de la moelle une couche mince qui pénètre dans les sillons médians antérieur et postérieur jusqu'aux commissures. Unie extérieurement à la pie-mère par des liens celluicux très-faibles, cette écorce périphérique émet par sa face profonde des prolongements qoi forment des réseaux assez réguliers, dont les mailles contiennent les Âéments nerveux et les vaisseaux de la moelle. — Dans la substance grise, le tissu conjonctif occupe surtout une large place : d'après Kupffer (1), il fonnerait môme toute la matière granuleuse grise, toutes les cellules de la corne postérieure et la substance gélatineuse de Rolando, qui, dans cette aumlère de voir, ne seraient que des éléments de ce tissu anastomosés à rude de liens très-délicats. En ajoutant à cette donnée ce fait vérifié par Lockhart-Clarke (2), Kôlliker (3), Traugott (/i), à savoir que les cellules épithéliales revêtant le canal central de la moelle possèdent aussi des |irolongements qui les relient aux cellules conjonctives voisines, on arrive k établir cette proposition : le tissu conjonctif forme un vaste réseau partout continu, compris entre la surface externe de la moelle et la surface libre du canal central qui parcourt cet organe dans toute sa longueur. Le canal central de la moelle, situé en arrière de la commissure blanche et à la partie antérieure de la commissure grise, est en effet revêtu par Vifmdyme (ou membrane conjonctive, dense, supportant un épithélium eoaiqae réputé vibratile), que Ton sait tapisser également les ventricules ia cerveau.

s. — Substance blanche, ^ On sait que cette substance occupe dans la ondle deux régions nettement séparées Tune de l'autre par la corne postélieare de substance grise. On appelle faisceau antéro-laléral celui qui est osmpris entre cette corne et le sillon médian antérieur, et l'on nomme fmâauf09térieur celui qui est situé entre le sillon médian postérieur et la eone postérieure correspondante.

La substance blanche offre d'ailleurs la même structure dans ces deux Qidres de faisceaux : elle se compose des mêmes éléments que les nerfs, Astè-dire de tubes nerveux dirigés pour la plupart suivant l'axe de la ■ocUe, plus grêles que ceux des nerfs, et revêtus d'une gaine plus ténue (voy. plus haut, p. 85-92). Au milieu des faisceaux de tubes qui ne s'anastoaosent jamais entre eux, se trouvent du tissu conjonctif et des vaisseaux.

Ptos loin, en parlant des connexions de la substance blanche avec la

(1) Kurrm, De medullœ spinalis textura m ranvt. Dorpati. 1854.

(2) LSGUAaT-CLARU, Phiios. Transact,, 1851-1859.

(3) KflLUKBi, Handhuch der Oewebclehre des Menschen, Leipxig, 1863.

(ft) TftAOfiOTr, Ein Beiirng sur feineren Anatomie des Hùckenfnarks von Rana tempermria. Dorpat, 1861.

334 rRoraiÈTÈh £i ronicnoMS nhn diverses karties du sïSîtME NEUVBinu

substaoce grise^ nous signalerons les différences que peuvent olfriroes tubes dans leur direction, dans leur destination et dans la longueur présiK mée de leur parcours.

à, — Substance grise, — Cetle substance^ qui occupe la partie ceiilnle de la moelle dans toute la longueur de cet organe, et qui présente dmt , «rtrémités on cornes. Tune antérieure et Fautre postérieure, MtcooipOiti ll*éléments divers : ^ d'une matière granuleuse parsemée de noystsK; de cellules nerveuses; — de fibrilles ou tubes nerveux; — enfin de conjonclif et de vaisseaux.

La nature de la matihf" granuleuse n*csl pas encore bien détermtî Car, tandis que Bîdder, Kupffer, ete*(i), en font une dépendance du i conjonclif, et ne voient dans les éléments qui la constituent que les diter phases du développement de ce tissu, Stiiliïig(2) déclare qu'elle est exe siveraent formée par des éléments nerveux ; son opinion est étayée Tautorité de Henle et de celle d'autres observateurs qui îa regarde comme de la matière nerveme diffuse^ Entre deux assertions aussi ahsnia et aussi opposées se place l'opinion mixte qui admet dans cette subsi deux sortes d'éléments fibrillaires : les uns, qui seraient des prolon menls très-ramifiés des cellules nerveuses et qui aboutiraient aux noy de la substance granuleuse; les autres, qui feraient communiquer eiitl eux les corpuscules étoiles du tissu conjonctît

En considérant que la matière granuleuse de la substance grise conl des noyaux dont quelques-uns se rapprochent par tous leurs caractères i ceux des cellules nerveuses; — qu'elle a un aspect spécial qui *^ tout ce que Ton reconnaît ailleurs comme appîirtenanl au tissu

[ tif; — et enfin qu'elle devient très-abondante dans certaines région* i centres nerveux dont les fonctions sont très-actives et où les cellules i veuses ne sont pas notablement plus nombreuses qu'ailleurs (par exemp

I dans la couche corticale des hémisphères cérébraux et du cervelet). Vu pian (3) déclare être porté à croire que celte matière peut bien, les diflércnces <iui la diblinguent de celle des cellules nen^eu^es, de nature nerveuse comme elle (*).

Au nombre des éléments divers qui conitituent la substance p; rent, eouiujc éléments essentiels, les ceilule» nenfeuses que l'on « -m au milieu de la matière granuleuse et de la gangue conjonctive.

Précédemment, à propos de la strut-ture des éléments nerveux, avons étudié avec détails les cellules nerveuses et fait connaître leur stitution, les différences qu'elles présentent dans leur forme, dan» leurw* lume et dans le nombre de leurs connexions ; nous avons aussi

(1) BittDEft Cl KtrprrEi, toc ai.

fS) Stilling, Neitc Vntersuch. ûtter den Bau den Rûckenmetrks^ Prankfurl t* M., 18^

(3) VpLMA», owr. eiUf p, Stt.

l*) Ui matière ffronmleme u*9êi ^rnk&aéUbhmtni pîk& tout à fkit MmbUb|« àetilf^ CQa»itiue les cellules nenreuiei» oar, Mt» rinfluencc du carniin ou de la fticbsfaWi dit m. i Icint pits coniptûtcmcnt de même* (VULfilnO

TUTDRB DE LA MOBtLfi ÊPUflËRE. 335

I valeur du classement physiologique qu'on a cherché à en faire (voyex ». 92-iM). — Maintenant il s'agit seulement de signaler leur mode de réparition dans Taxe gris de la moelle épinière.

les cellules nerveuses ne sont pas irrégulièrement disséminées dans la natière granuleuse de la substance grise ; elles ont un siège constant qui égjtimc la distinction de groupes de celluksy dont Lockhart-Clarke, Stilling i Schrôder van der Rolk ont donné la description. •— Dans la come antéienre, les cellules occupent presque exclusivement le tiers antérieur de «tte corne, et, par leur groupement, elles y forment deux noyaux isolés. Dles se font remarquer par leurs grandes dimensions et le volume de leurs irolongements polaires. — Dans la corne postérieure, les cellules n'ont Ms une situation tout à fait aussi précise : en général, moins volumineuses [oe les précédentes (du moins chez l'homme), elles sont éparscs dans cette iome et dans la stdfstance gélatineuse de Rolande qui la termine.

Toutefois, il existe dans la corne postérieure deux gisements réguliers de adiales qui ont été signalés par Lockhart-Clarke; sur des coupes perpendicdaires à Taxe de la moelle, supposez une ligne transversale passant à travers le canal central et se continuant jusqu'aux bords externes de la subitance grise, et vous trouverez à chaque extrémité de cette ligne un premier poupe de cellules nerveuses ; c'est le tractus intertnédio- latéral (Clarke). Un wcond groupe ou amas de cellules, plus spécialement en connexion avec les racines postérieures, existe en arrière de la précédente ligne vers la ■KMiié interne de chaque corne postérieure et dans le voisinage de la comniisure grise ; c'est la colonne vésiculaire postérieure du même observateur.

Signalons à présent, en peu de mois, les relations dos cellules nerveuses de la moelle entre elles. — D'après R. Wagner, Stilling, Schilling, etc., les cellules d'une moitié latérale de la moelle sont reliées les unes aux Mtres : 1"* dans chaque corne de substance grise; 2** d'une corne à l'autre; el ces communications sont établies à l'aide de la rencontre et de la fusion d'un certain nombre de leurs prolongements polaires. Suivant d'autres ohiervateurs, Owsjannikow, Jacubowitsch, de Lenhossek, etc., il existerait, indépendamment de ces relations intercellulaires assez généralement admises, d'autres rapports établis de la même manière entre les cellules des deux moitiés do la moelle; telle serait l'origine du plus grand nombre des fibres nerveuses transversales qui concourent à la formation des commissures. Quoi qu'il en soit de celte dernière disposition, toujours est-il 506, dans une corne antérieure ou postérieure, toutes les cellules nerveuses, superposées en colonne, se trouvent reliées de bas en haut au moyen des prolongements indiqués.

La substance grise de la moelle, nous l'avons dit (indépendamment d'une matière granuleuse particulière, de cellules nerveuses, d'un réseau ^«scalaire extrêmement fin, de corpuscules étoiles de tissu conjonctifet tk fibrilles qui relient ces corpuscules), renferme aussi des fibrilles >?er- •Pttw élémentaires. Or, parmi ces fibrilles, il en est qui, venues des celles et réduites ici aux cylindraxes, représentent les fibres primitives des

336 PROPKIÊTÉS ET FONCTIONS DBS niVEBSLS PARTIES DU SYSTÈME nfiT^KtlX.

racines nerveuses; — îl en est d^aolres qui, bientôt pourvues de mj^înel d'une gaine de Scliwann, appartiennent aux faisceaux blancs de la tnoellc; enfin il en est d'aolres encore qui ne semblent Ôtre que des protongemeob de cellules nerveuses ramifiés dans la matière granuleuse de son axe ^

C. — Pour ce qui concerne les rapports des fai&ceaux blancs de la I avec les cellules de sun axe gm^ il est quelques particularités qui doif nous arrêter un instant,

La substance blanche, qui constitue les faisceaux blancs de la ncomposée de fibres transversales dans les régions où l'on voit les i, nalcs émerger de cet organe, et dans la commissure antérieure ; maisdiel surtout formée de fibres longitudinales qui, réunies en faisceaux parallèk paraissent se diriger vers rencéphale* Tous ces faisceaux n*ontpas lai destination et le même trajet, —Les pins longs semblent parcourir tCKitf h moelle, puis ils gagnent le bulbe et se rendent dans des parties ploslb» vées, comme les couches optiques et les corps striés, ainsi que TalUiflfll certains faits d'anatoniic pathologiques. Lûdwig Turck^ Charcot, Vitl]iio, Bouchard, etc. {loc. cit.), ont constaté, en effet* qu*à la suite d 'al ter anciennes des couches optiques ou des corps striés, certains faisceaux f ttbrcs tlu cordon antéro-latéral présentaient, à diverses hauteurs de*i moelle^dcs dégénérescences secondaires. Mais il eu est d'autres dont 1 parcours n'est pas aussi long, cl qui, prenant leur origine dans une i délerniinée de la moelle, finissent dans cet organe à une dtstaocaj ou moins éloignée. Todd etSchrodervan derKolk sont tes premiers a qui aient décrit cette seconde variété de fibres médullaires propres ; les \ cherches de Bouchard sur les dégénérescences secondaires de la œo consécutives k d*aulres lésions du même organe, confirment cette opin

Quant à la commmure f/lanch nnlénGUve^ formée par des fibres ocr cnlrccroisées en partie d'un ciMé à Fautre, et qu'on regarde générale comme provenaiit des racines antérieures et des cordons antéro-lal elle n'établirait, d'après Stilling, aucune solidarité entre ces deux car et les fibres quelle renferme proviendraient des cordons poslérieiifftil^ racines antérieures.

Relativement aux origines des fibres constitutives des/iiùceofix UmuMf téneurn de la moelle, trois opinions sont en présence. — Dean admet qoi racines postérieures les forment en entier, et il ajoute quVprès avoir i trajet ascendant peu étendu ces racines s^arrôtent dans la sub.sUii€9 |;rin. '

— D'après Schrédcr van dcr Kolk, it n*y aurait qu'une partie de ces i qui se rendraient dans ces faisceaux, et toutes les autres fibres qu'ils | dent en propre auraient pour origine les cellules de la substance (

— Enfin, Todd, Gratiolet» Biddcr leur assignent une origine unique i Taxe gris, et insistent sur ce point que» nées dans les cellules de hi postérieure, elles se rendent, après un trajet plus ou moins long, cellules de la même corne, de tetle sorte que l'épaisseur des faisceain i rail vite épuisée, si les tubes n claient remplacés par de nouveaux proloy-^ ments. Stilling partage la même manière de voir que les auteurs pr^eéde

TfilTDAK DE LA MOELLE ÊPUHËBE. 337

mais il ajoate qae chacun des faisceaux postérieurs communique avec le Mfcean antérieur du cAté opposé par des prolongements commissuraux qai forment en partie la commissure blanche antérieure. — Dans Tencépbale, les faisceaux postérieurs sont épuisés, d'après Ynlpian, au niveau du bulbe, et jamais les lésions dont le siège est plus élevé ne donnent lieu i des altérations secondaires de ces faisceaux : lorsque ceux-ci sont primi- Imment atteints, et que la sclérose remonte vers l'encéphale, elle cesse toujours au niveau du calamus scriptorius.

Ce que nous venons de dire sur l'origine et le mode de formation des lusceaux blancs de la moelle nous autorise à ne faire que rappeler l'opinion accréditée si longtemps, opinion qui consistait à croire que la substance blanche était uniquement constituée par les racines des nerfs spinaux : la moelle n'était alors que la réunion des nerfs et c'était un nerf plus gros que les autres.

rf. — Toutefois, il serait sans doute inexact de soutenir que les racines wnreuses ne prennent aucune part dans la constitution de la substance Hanche de la moelle; mais cette part doit être assez médiocre, attendu ftte les racines des nerfs rachidiens semblent aboutir presque toutes à la mbalance grise de cet organe. — Mentionnons actuellement les particularités relatives à l'origine de ces nerfs dans la moelle. Les raeinei antérieures pénétrent tontes dans la corne antérieure. Toutes ; B^arrêtent-elles dans les cellules de cette substance? Wagner le prétend; ^ 'Loekhart-Glarke, au contraire, décrit un certain nombre de fibres primi- ' fives appartenant à ces racines dans les deux commissures, et il les aurait suivies jusque dans les cellules de la corne antérieure du côté opposé. blln, Stilling et Dean admettent que quelques fibres des racines antéffieures se mettraient en communication directe avec celles des racines postérieures. .

L'origine des racines postérieures offre une disposition plus complexe. Glarke les dirise en trois fascicules. — L'un^ composé de fibres nerveuses horiscMitales, se dirige d'arrière en avant à travers la substance grise jusque dans la corne antérieure; mais déjà des fibres primitives se sont séparées, solvant diverses directions dans la substance blanche et grise, de telle sorte full est impossible d'affirmer le plus souvent leur origine; quelques fibres^ Béanmoins, d'après Clarke, se continueraient directement avec celles des lacines antérieures. — Le second fascicule est constitué par des fibres qui eommuniquent avec les cellules de la corne postérieure^ tandis que d'autres se dirigent dans Tautre moitié de la moelle à travers les deux com- ■nssures. — Enfin le troisième fascicule part des racines postérieures, se dirige daas le faisceau blanc postérieur, et les fibres nerveuses primitives suivraient une direction parallèle aux fibres propres de ce faisceau; mais, pour Todd, elles rentreraient dans la substance grise.

Stilling dit avoir trouvé, comme Clarke, des communications directeb entre les racines antérieures et postérieures; mais il ajoute que les racines homol<^ues de chaque moitié de la moelle sont unies par les fibres des

LORGET. — PITSIOL. I». — *--