PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES.D1VKRSES PARTIES DU SYSTÈME NERVEUX

commissures. — Pour R. Wagner et Schrôder van der Kolk, les racine» postérieures se composent aussi de trois faisceaux : l'un pénètre dans te cordon postérieur; le deuxième se rend dans les cellules de la corne antérieure du même côté; le troisième communique avec les cellules de h corne postérieure. Quant aux racines antérieures, elles se terminent tontes dans les cellules de la corne antérieure. Mai>, suivant ces auteurs, tandii que chaque cellule nerveuse n'émettrait qu'un prolongement se dîrigetnl vers l'encéphalo, elle pourrait en émettre plusieurs vers les racines ne^ vcuses, de telle sorte qu'un faisceau de fibres encéphaliques tiendrait souf sa dépendance, par Tcntremise des cellules, un nombre considérable de racines nerveuses.

Après les notions anatomiques que nous venons de rappeler au sujet de la moelle épiniére, nous sommes en mesure de commencer son Hak physiologique, d'abord comme organe renfermant les éléments nerveui propres à transmettre à l'encéphale les impressions sensitives et à en ramener les incitations motrices, puis, plus tard, comme centre indépeodant d'innervation.

Hippocralc (I). Celse (2) cl Aréléc (3) avaient déjà reconnu que les lésions graves de la moelle épiniére détruisent le sentiment et k mouvement volontaire dans les parties -ituéos an-dessous du point affecté. Galien vinloontirmerce résultat clinique par de nouvelles observations sur rhomme(4), et <urloul par les t'dp*ru't\cr^ ft<ijht.< cany'es sur les animaux(5). — Ainsi, de môme que la ^eelion d'un nerf mixte enlraine la perte absolue do toute sensation et de tout nuuivement volontaire dan> les parties auiquelles ee nerf se distribue, de intime aussi ces etî*et> >' observent dans te organes situés au-dessous d'une seetit^n de la moelle : le nombre des organes alors <oiistrait«» à lintluenee cérébrale varie avec le sîéi:e et la profondeur de cette lésion, comme il varie avec la hauteur d'origine et k nombre des tîKîs lésé< dans un tronc neneux.

En pari il e.i-. la moeîîe êpjnièie de rhorame et des animaux supérieurs <e Ci-nip-ite d<ini-. lelativeinent à rencéphale. de manière à représenter, i*htjsii,ln»j*qui^nryni, ren<emble dt s nerfs du tronc et des membres. Mai>. ci-mme «>n l'a vu plus haut, il n'en r•é^ulte pas que, sous le ra^ij^ji-t -'n'ir-y-ni'^'", les faisce-.ux blaui < ijui la cjn-tilMent ne soient, en réalité, qut U -«'mmo des fibres neiveus- s primitives destinées au Inwic et aux meinbr-"'-: îîlir»:- qui. lommc i-n îv >upp. >.cll autrefuis, marchant paralîèUni' r.* !v- ::n:- an\ autrc> ,'it>mme d.in< les tronc^ ner\eux eux* même-, j.â:\!-.n':r.;i5.!it air.-i jusque l'encéphale. Ce n'était là qu'une

i. Hifp<.*câaTl. />- f ' i..:.. i'. 1<>M, filiu lie A. Focs. '2 CiL*L. :> . ■ ■ -. iib. V.cij. \xvi. \»£Tï.E. .V ' .'. ■ * ".'■'■ .. lib. I.

'i r.ALi?*. /'- '•' •. lit»- IV. CA}'. VII.

PlOnilfiTÈS ET POMGTIONS DE LA MOELLE ÊPINIÈBE. 339

hypothèse toute gratuite imaginée pour expliquer les actions nerveuses locales et distinctes : car, suivant la plupart des anatomistes modernes^ le plus grand nombre des fibres primitives des nerfs spinaux se terminent dans la moelle à peu près au point où elles y aboutissent, en offrant une fdation déterminée avec les fibres spéciales de cet organe par rentremise des cellules multipolaires de son axe gris. Cette nouvelle manière de Toîp, dans laquelle on admet que, en vertu d'un certain rapport préétabli, b moelle remplace par ses propres fibres^ dans l'encéphale, celles du tronc et des membres^ sans qu'il y ait entre elles identité de nombre ni même de nature, nous semble pouvoir non-seulement rendre compte de la transmission distincte et locale des impressions ou du principe des mouvements tout aussi bien que l'autre théorie, mais encore fournir, mieux qu'elle, Texplication de certains phénomènes contradictoires que nous avons déjà mentionnés (p. 176 et 181).

Quant à la question de savoir si, indépendamment des cellules et des Ibres qui sont en relation fonctionnelle avec l'encéphale, la moelle en fossède d'autres qui lui soient réellement propres, je rappellerai qu'elle à été résolue d'une manière différente par les observateurs. — Pour Volkmann (1), par exemple, dont les mesures comparatives ont été prises sur le cheval et sur une espèce de crotale, loin que la somme des fibres de la moelle dépasse celle des fibres des nerfs spinaux, elle lui serait inférieure : mais^ comme le fait observer Valentin (2), il est difficile de croire à l'exactitude de pareilles mesures, puisque, à une autre époque, Volkmann lui-même, guidé par des calculs à peu près semblables, avait été amené à soutenir la thèse opposée, c'est-à-dire que la moelle possède vraisembla- Mement plus de fibres que l'ensemble des nerfs auxquels elle donne origine.— Gratiolet (3), surtout, s'est élevé contre l'opinion qui veut que toutes les fibres nerveuses des régions postérieures ou inférieures du corps remontent jusqu'à l'encéphale : il aflîrme en effet avoir vu la plupart s'arrêter dans la moelle épinière, ce qui lui semble s'accorder avec les phénomènes du pmafoir réflexe. La réduction des faisceaux blancs et de Taxe gris, à la tfgion dorsale, lui paraît d'autant plus significative dans ce sens, qu'un grand nombre de paires nerveuses s'attachent à cette région de la moelle, et devraient accroître la somme de ses fibres, dans le cas où toutes celles de la région lombaire renjontcraient vers le cerveau. Ajoutons que l'hypoihèsede la prolongation directe des fibres primitives des nerfs jusque dans cetorgane est encore infirmée parles différences de propriétés qui existent entre elles et les fibres cérébrales; qu'enfin, en considérant le volume de la partie supérieure de la moelle, il est manifeste que cette dernière ne norait contenir, en ce point, Tensemble des nerfs du corps, dont le volume serait de beaucoup supérieur au sien.

Tout porte donc à croire qu'il existe plusieurs séries successives d'élé-

(1) VoLKKAHJi, HanduHirterhufh der Pfiysiol,, i, lï, p. 482 et suiv.

(2) Valditui, Rapport annuei, par EiSEiniAin! el Camstatt, 1845, 1. 1^ p. 245.

(3) LEiasT et Gratiolet, Anut. romp. du tyst. na-v. Pari», 1839-57, l. II, p. 22-L^8.

3A0 PROPRiErlûS LT rOMCTlONS Dfc& DHEfibES PAATIES DU SYSrfilIfi NEATEUX.

inenU conducteurs^ différant de nombre et peut-être même de nature (dan:» les nerfs, dans la moelle et dans rencéphale), mais agencés pour fonctionner de coneeri.

Quoi qu'il en soit, l'inspection des surfaces extérieure et profonde de h moelle ayant légitimé depuis longtemps, aux yeux des anatomistes, la difision de cet organe en plusieurs faisceaux, les physiologistes ont dû s*eftquérir de l'importante question de savoir si la sensibilité et la moirieùi n auraient pas, dans la moelle, un siétje distinct; s'il n'y aurait point aussi, pour la transmission des impressions au cerveau et pour celle des ordret de k volonté aux muscles, des voies différentes.

Il n'est guère, en physiologie, de points qui aient éveillé davanUgi l'esprit d'investigation, qui aient donné lieu à des controverses plv animées, à des expériences plus nombreuses et aussi plus contradietoires : comme la plupart des vérités de premier ordre, il semble que oelk qui va nous occuper ait dû, pour ainsi dire, être soumise à diverses pbaiei d'évolution^ avant d'arriver à son entier développement. Puissions-nov discerner le vrai au milieu de tant d'avis contraires sur une question doot nos efforts, nous l'espérons du moins, auront contribué quelque peu à dissiper l'obscurité!

Avant de rappeler les résultats de nos propres expériences et de formuler des conclusions motivées, nous devons reproduire, d'une manière succincte, les recherches et les opinions si variées des principaux expérimentateurs, en suivant à peu près Tordre de leur publication. Cet historique ne saurait paraître dépourvu d'intérêt à quiconque aime à suivre toutes la phases d'un problème avant d'en connailre la solution. Avouons ncanmoitts que tant d'opposition entre les divers auteurs a bien quelque chose de décourag<;ant et de propre à faire sourire les sceptiques en matière de vivisections.

Ce fut seulement en 1809 qu'Alexandre \N'alkcr(l\ le premier, ridée que les divers faisceaux de la moelle pourraient bien avoir des attributions différentes; idée ingénieuse qui devint le principe d*une des plu belles découvertes en physiologie.

« Les impressions, dit Walkcr, sont transmises par les racines a ntéricnrei d<.*s neri's rachidiens à la moelle épinière, dont les colonnes antérieures on ascendantes sont aussi en rapport avec les sensations; tandis que les nuques postérieures sont les neri's dt; volition ou de mouvement volontaire, ei que les colonnes postériefires de la moelle, ou descendantes, ont la même fonctiont c'est-à-dire [)rési(lonl au mouvement. » — Quoique Walker n'ait cite aucun fait cxpérinienlal ou pathologique à l'appui de sa présompticm d'ailleurs crnuiée, toujours esl-il «pfà ce physiologiste revient Thonneur d'anoir tracé la voie aux (expériences qui, deux années plus lard, immortalisèrent le nom de CU. ]M\.

M , Al.KX AMMIK \N Vl.kEl:, Al,:/i. o/ l niifrsu/Sr.imrr, juillet 1 «Oî», l. III. p. 1/2. — Z^-*iwtils nnd Dutt^ o/ Motirru bi^rorvrif's in thr Servons S>/8tvin. ÏMwloii. 1839.

PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS nE LA MOELLE ÊPINifeRE. 341

Ch. Beu (1) fat le premier qui, dès 1811, expérimenta sur les faisceaux antérieurs et postérieurs de la moelle épinièrc, dans le but de rechercher, 8*3 existait entre eux des diff^ences. « Sur un lapin tué à Vinstant mime^ je Inmvai, dit Ch. Bell, que l'excitation de la partie anlérieure de la moelle cuisait des contractions musculaires, beaucoup plus constamment que Texeitition de sa partie postérieure; mais féprotivai de la difficulté à léser isolée WÊÊni ces deux parties. » — Malgré le résultat douteux de son expérience, le physiologiste anglais n'en crut pas moins devoir admettre rinfluence motrice dclusive de la colonne médullaire antérieure.

Dans une note fort courte sur le siège du mouvement et du sentiment dans la moelle épinière, Magendie (2) s'énonce en ces termes : «Si l'on meta nu la moelle, et si on la touche ou la pique doucement en arrière, ranimai donne des signes d'une exquise sensibilité; si, au contraire, on bit les mêmes tentatives sur la partie antérieure, les indices de sensibilité

fÊÊià peine visibles Pour peu que l'on touche aux cordons postérieurs,

Rn obtient des contractions très-prononcées dans les muscles qui reçoivent kors nerfs inférieurement à l'endroit touché. Les contractions ne se montrent fÊÊ du côté du cordon que l'on irrite, »

Dans un autre ouvrage (3), le même auteur, contrairement à l'une de ses précédentes assertions, déclare que « le faisceau antérieur de la moelle a one sensibilité très-manifeste», et détruit, par conséquent, le caractère difTérentiel qu'il avait d'abord établi entre ce faisceau et le postérieur. Do phis, Magendie accorde h ce dernier une influence directe et locale sur le RMuvement, quand il dit que « les contractions ne se montrent que du côté Al cordon postérieur que l'on irrite ». — Nous verrons que c'est là le véritable rôle du cordon antérieur, et qu'au contraire l'excitation du cordon postétérieur détermine, de la part de l'animal, des mouvements génèi^aux de réaction contre la douleur.

Bellingeri (6) admet que les deux faisceaux dont il s*agit sont exclusivement en rapport avec le mouvement ; que l'antérieur préside aux mouvements de flexion et le postérieur à ceux d'extension. Les impressions^ tlBrme-t-il, sont transmises â l'encéphale par la substance grise de la moelle^' Cl il a vu, en effet, la sensibilité persister dans les parties postérieures du corps après la section des deux cordons blancs postérieurs.

Dans la même année, c'est-à-dire en 1823, Fodera (5) constata aussi la persistance de la sensibilité, chez des lapins, après avoir coupé transversalement les faisceaux médullaires postérieurs ; et de plus, dans sa troisième expérience (6), « les parties postérieures à la blessure lui pamrent plus sensibles

(i) Ch. Bkll, An Idea ofa New Anatomy of the Brain. London, 1811.

(2) MAcnDiB, Joum. de physiol, expériment.^ 1823, U III, p. 153.

(3) HacDIDIE, Leçons sur les fond, et le^ molnd. du syst. nerv, Paris, 1839, t. Il, p. 153. . (4) Bbllitccbi, De medufla spinafi nerviaque ex ea prodeuntibus, etc. Turin, 1823.

(5) FOMCIA, Bech. expérim, sur le syst. nerv, {Journal de physiol, expén'ment,, 1823, I. UI, p. Idl et suiv.).

/S; FODEBA, i-ev. o7., t. UI, p. 198.

ZU2 PROPBiÊTte ET P05GnO?KS DES DITERSES PABTIES DT STSTËMC NEIVEVI.

que tesaniér^urei «. — Sur un ilixième lapin, F«)dera divise longiiudinalemen! la moelle lombaire, et constate que le u^nthnent a Hé détruit par cette opération. — Enfin, sur un cochon d'Inde, le même expérimentateur, ayant coupé Tun de» cordon:» postérieurs, à la partie moyenne de la région dorsale, a TU t-la senÀibilité de rextrémût postêriewt du même côté être plm exqaàe çfut partout fniieuria. Il cite aussi un ré>uUat semblable obtenu sur un jeune chat.

Fodera est, en effet, le premier expérimentateur qui ait si^alé V/^fpo^ esthésie qui survient après la section des faisceaux postérieurs de la moelle; il est encore le preniier à avoir nul»;, après la soclion dun seul de ces faisceaux, l'hyperesthosie du côté lésé et la diminution de la sensibilité in côté opposé. — Plusieurs des faits sur lesquels s'appuie la théorie récemment proposée de la marche croisée des impressions sensiti\es dans ta moelle ont donc été révélés par Fodera.

Quant à Schœps (1) et à Rolaudo ('i), ils ont également vu la sensibiiili se conser\'er malgré la section des deux faisceaux médullaires postérieon; mais, en pareil cas, Schœps a aussi ob^ervé Vhyperesthégie des pattes deder riére, coninie l'avait déjà t'ait Fodera. Du re>te, Schœps et Rolando induisent délinitivement de leurs expériences que les deux cordons (anlérieur et postérieur) de la moelle épinièrc jouissent des mômes préro^çatives, c'est-à-dire que l'un et Tautrc sont à la fois conducteurs des irapressioni et du principe des mouvements.

D'après ses recherches, Calmeil (3) a été amené à la même conclasiofr De plus, il ajoute que « la snbsfauce grise dv cordon rachidien suffit ptm ti^ansmettre ks imprea^ions nu cerreou et pour provoquer des sensations i. — Kn cela, Cilnieil partage le sentiment dcBellingcri.

Backer 'i , après la .>eclion des fiiisceaux postérieurs, a \u survenir h pariilvsii* du mijuvcmenl dans les membres pelviens, quoique les faîsceain antérieurs fns>ent demï'invs intacts; toutefois^ au lieu de conclure que les cordons postérieurs président au mouvement aussi bien que les antérieurs, le physiologiste hollandais s'explique un pareil résultat par la pression qull a àii exercer sur ceux-ci en coupant les premiers ; et il pense confinoer son assertion en ajoutant que toute possibilité de mouvement n'avait point disparu, puisqin» a|)rès Tadminislration de la strychnine, des spasmes violents s'emparaient do tout \v corps de Tanimal, ce qui n'avait point lieu quand les cordons antérieurs seuls avaient été divisés.

Seubert 5) avoue lui-même que t.oute> ses tentatives ne lui ont pa* fourni des résultats satisfaisants.

(1^ ScHCEPS, Arrh. fie MeCKEL, 1827. — Jnurn, ^ompln», tfn ïh'rtionti, tirs jk, mêé., avril 1H2S, t. XXX, p. Ma.

(2; KoLANDo, Spt'rimf'nti sui fo'iriro/i fit'/ mûloUo if pi n n if. Torino, 1828. -^JoHrM.cûmfilvnuuit. (fu Dirtwtttt. f/fii se, métf., avril et mai 1828, L XXX, p. 159 et 30 A.

(3) Calveil, Rfrfi. <Hr lu strurt,, /<** fonrf, W /ff ramolli^npmmt f/r la mn^th épiiiièrf [Jtturnn/ fk'^ fu-of/t^^, 1828, t. XI, p. 77).

(h) B ACK ER , ("om mf.H t . m/ tf urrs / . ph/s io/nff . n FnruH . inédit'. A end, Hhtmo^ Trajp^ . , «m ■ 1H2H, prnfHt^Hnm. llrccht, 1830.

(.')) Seuueht^ VnmiivuKih' jinvi , rfulir. n„l. ff f,us-t . jit»,'n. yn/inf, Badc. 1A33.

' . fWmtTftI IT FONGTIOm m LA MOBLLB ËNNlfeBE. Stô

I à J. Mtlller (i), dont les recherches expérimentales se sont bordosiTement aux racines des nerfs spinaux, il nliésite point à afSra mVhypoikèse dans laquelle les faisceaux antérieurs de la moelle sont s comme moteurs, et les postérieurs comme sensitifs, n'a pour elk Wfuve satisfaisante, ni expérimentale, ni pathologique.. » Mireille assertion ne saurait surprendre, après des expériences aussi ÎGtoires, et assurément elle peut trouver une nouvelle confirmation rtcit de celles qui vont suivre.

lériences faites sur des grenouilles et des lapins^ Valentin(2) con- Tezemple de Bellingeri, que les fibres nerveuses des muscles ors passent dans les faisceaux postérieurs de la moelle^ et celles lacles fléchisseurs dans les faisceaux antérieurs du même orlais ce physiologiste va plus loin que Bellingeri : ainsi il prétend ccitation des faisceaux postérieurs, à leur surface (sur une coupe rsale do la moelle, pratiquée derrière le caknnus scriptorius), détersxtension des membres thoraciques^ tandis qu'une irrilation portée profondeur de ces faisceaux donne lieu à l'extension des membres s; que l'excitation superficielle des cordons antérieurs provoque la des membres thoraciques, tandis que la stimulation dirigée dans eur de ces mômes cordons entraîne la flexion des membres abdo- :. D'où il faudrait conclure que les fibres nerveuses, influençant la ou l'extension des membres abdominaux^ se rapprochent de l'axe loelle épinière à mesure qu'elles montent vers l'encéphale; toutes les membres thoraciques, qui ont un trajet moindre à parcourir, à la surface de la moelle. Schiff (3), qui admet la plupart de ces faits

exacts, s'en rend compte en invoquant le pouwir réflexe de la . — Valentin suppose encore, sans appuyer sa conjectiu^e sur aucune expérimentale, que les fibres sensitives, destinées à la face dorsale îmbres et correspondantes aux fibres nerveuses motrices des mus* tenseurs, aboutissent aux cordons antérieurs, et que celles des nerfs 8, correspondantes aux fibres nerveuses motrices des muscles flé^ irs, passent dans les cordons postérieurs. II croit pouvoir expliquer je manière Tantagonisme des muscles fléchisseurs et extenseurs, suivant le môme physiologiste (4), les faisceaux antérieurs de la

tiendraient sous leur dépendance les mouvements péristaltiques cères abdominaux, et les faisceaux postérieurs régiraient leurs mou- Ls. anti-péristaltiques.

je (5) admet aussi que les cordons postérieurs de la moelle contienes fibres motrices, attendu, dit-il, que leur excitation occasionne

MClleh, PhyxioL du xy.<tf. nrrv.^ trad. de Jourdan. Pari», 1849, t. I, p. 354. àUEVriN, De funclionibux nervorum cerebrnlium et nervi fympathici, BenUB, 1839,

aurr, Uhrhuch der Physiologie, Lahr, 1858, p. 287.

ALXNTIN; 01». cit,,, p. 136.

PME, rntersfirhtnffen Hher dwt Nemengj/stemy 1841, p. 15, 27, 39, 61.

ViU PROPRL) ÎÊS ET PONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTEME MllVlin.

des mouvements qui s'aJTaiblissent après leur section. Quant aDi eaoffi de«^ fibres, il diffère de sentiment avec Valentin : chez les mammifèreB, fibres nerveuses qui aîiiment les muscles extenseurs se retrouYeraienl^ les cordons aotérieurs, et cet les qui animent les muscles seraient contenues en partie dans les cordons autérieurs et en parlii» ékm les posténeurs. Chez la grenouille, les fibres primitives des nerfs destina aux muscles extenseurs seraient, dans la moelle, situées plus en arrièti que celles des nerfs propres aux muscles flécliisseurs. Cette opinion ai aussi adoptée par Engelhardl{l), qui croit Tavoir confirmée par ses ( riences,

Plus tard, Harless (2) a entrepris de démontrer que les mouvementi de flexion sont influencés par la portion supérieure de la moelle ju^l la cinquième vertèbre cervicale, et ceux d'extension par sa purtiua^ rieure.

Van l)een(3) pense avoir établi que la substance blanche des cor antérieurs^ seule^ sert au mouvemenl, mais que ces cordons, m^r leurl sfance grige^ servent aussi bien à la sensibililé qu'au mouvpracnt; quel substance blanche des faisceaux postérieurs est exclusivement destinée! sentiment, et que ces faisceaux, même avec leur substance grise, ne *ef vent enf'ore qu*à la senstbililé. Toutefois le physiologiste hollandais pr tend que les faisceaux blancs postérieurs, seuls, ne triinsmettent pas ais ment les impressions au cerveati, tandis que cette transmission est facik quand la substance grise postérieure est encore en contact avec eux. Enfiil les faisceaux blancs antérieurs, seuls, c'est-à-dire dépourvus de leur mh stance grise, sont considérés par Van Deen comme impropres h comma niquer direcLemenl aux muscles, par les racines antérieures, Tinfluenc de la volonté, mais comme pouvant néîinmoins déterminer quelques osci^ lations dans les fibres musculaires. Cet expérimeuLileur croit encore qa par rintermédiaire de la substance grise, les impressions peuvent se Irtli^ mettre des faisceaux poslérieurs aux anlérieurs, — Ajoiitims que, depu la publication de son premier ouvrage. Van Deen{^) a avancé que Texcilî tîon mécanique de la moelle épinière, si elle n'atteint pas directement te libres des racines motrices ou celles des racines sensitives, ne détermifl ni contractions ni douleurs.

D'après cet observateur, le sentiment persiste dans les pattes de derrté après qu'on a coupé les deux cordons postérieurs, et Ton ne saut." ^^1

fxiuvotr mmiuvteur de taxe gris delà moelle. Après ta section transv i Tune des moitiés de cet organe. Van Deen a trouvé que, du côté corrw* pondant, la sensibilité n'est point abolie, et il admet qu*en pareil ca» li sentiment réel peut se transmettre d'un côté à Tautre par la

(1) ElVGfiLHÀRDT» m UtîUiSa'B Aichù% 18A1^ f», 20f&.

(2) Harless, m MOLLlR'ft Ârchiv, 1846, p. 74,

(3) Vaw I>een, Traités €t tUcmtvertes sur la p/ipi ï%i> (if ia mo^ie épiniàr^, Ltvdc, \

(4) Vaw Dkkn, m Fiomif*» Nfw Sntitm, 1843, t. X\V, n^ 549, |>. t%%.

PBOnitTÊS BT FONCTIONS DE LA MOELLE ÊPIN1I-:BP.. 3A5

wlûtimua. Après qo'on avait laissé reposer Tanimal pendant quelques

s, la wèoMre excitation du côté où la moelle avait été tranchée snf-

; pour provoquer des signes de doulettr,

Lm résultats précédents offrent quelques analogies avec ceux qui ont

M publiés, l'année suivante, par Stilling ; mais il existe aussi entre eux

les différences essentielles qu'il va être facile de saisir.

Quant aux expériences de KQrschner (1), elles se rapprochent également B beaucoup de points de celles de Yan Deen, qui les a critiquées avec une lerlaine amertume, comme étant moins décisives que les siennes (2).

D'après Stilling (3), la substance grise postérieure est sensibhy qu'elle soit NI non en rapport avec la substance blanche postérieure, qui elle-même 9ene de l'être quand on a détruit la première; les substances blanche et {rise antérieures, unies ou séparées, sont insensibles. La substance grise postérieure est indispensable à la transmission des impressions vers Fencéphale, Ik tant qu'il en reste une petite couche établissant une communication dire les parties inférieures et les parties supérieures, le sentiment persiste tes tous les points situés au-dessous de la section, même complète, des MdoQS blancs postérieurs : de même, après la section des cordons blancs ■itérieurs^ les mouvements volontaires persistent plus ou moins, tant qu'il ttiste une couche de substance grise antérieure propre à maintenir la 'communication avec Tencéphale. — Ainsi, pour Stilling, la stibstance grise *éb là moelle serait Vagent essentiel sans lequel la substance blanche ne ■niait plus remplir aucun rôle en rapport, soit avec le sentiment, soit

me le mouvement. Cette conclusion, on le voit, est encore plus absolue ^^ celle de Van Deen.

Mnsieurs des résultats que nous venons d'exposer sur le rôle de la Boelle considérée comme organe de transmission, ont été vérifiés et vul- 'prisés depuis par Brnwn-Séquard (/i). Après Bellingeri, Fodera, Schœps, CUmeil, Kiirschner, Van Deen, Stilling, etc., il a vu aussi que, malgré la Metion des cordons postérieurs, la sensibilité aux impressions douloureuses persiste dans les parties situées au-dessous ; — que même, comme hdera et Schœps l'avaient déjà remarqué, la précédente lésion a pour At d'exagérer la sensibilité à la douleur; — qu'enfin des impressions périihMques peuvent être transmises au cerveau par la substance grise, ^mai l'ancienne opinion formulée d'abord par Bellingeri^ et bientôt 4)ptée par Calmeil, Yan Deen, Stilling, etc. Qoant à l'expérience dans laquelle, à l'aide d'une section de la moelle

, (I) KfteCim Ueber die Function der hinteren und vorderen Strûnge des Rûckenmarks,

(S) tâll Dnw, ouvr, cité^ préf., p. vn, p. 206 et suiv.

(S) SniXillG, Untersuchungen ûher die Functionen des Bûckenmarks und der Nerven, I^NS, iSâZ

(4) BMOWih-StQUABD, Rech, et expér. sur in physioK dr la mœl/e épini^re, thèse inaug. Wit, 1846, n<» 2. — Résumé des Recherches du môme auteur, dans Gazette hebdom. de Hd,etdeekir. Parit, 1855, t. If, p. 575, 655, 674, 721. — Et nombreux mémoires putiii pÊThd dans son Journal de Physiologie de t homme et des animaux. Paris, 1858-1863. •^M., Areh, de physiol,, sept. 1868,

3A6 PROPRIÉTÉS ET FONGTIOlfS DES DIVERSES PARTIES DD STBTftU NERTECX.

comprenant toute l'épaisseur de Torgane, moins les faisceaux poMtériem^ Brown-Séquard assure avoir détruit ^ou^^ sensibilité au-dessous de la léBOR« nous aurons OLca>ion d'y revenir pour lui donner, suivant nous, sa vraie interprétation, aussi bien que sur d'autres expériences qu*il a faites dans k but de prouver la niarcbe croisée des impressions sensitives dans la moelk — Mais je rappellerai dès maintenant un fait signalé par ce physiologiste: si, après avoir divise l(»s cordons postérieurs, ou détache ces cordoii dans la longueur d'un ou deux centimètres, le bout inférieur à la blcsim est trouvé sensible, et même parfois plus sensible que le bout supéneoft lien conclut loxistencc de cerliiines fibres descendantes, qu'il rapporte pour la plupart aux racines postérieures des nerfs spinaux.

Parmi les travaux sur la question qui nous occupe, figurent au meillev rang ceux de Srhiif (1). S'il a fort judicieusement résumé la plupartdei obsenalions faites avant lui, s'il les a conciliées avec beaucoup 41ftbileté et de méthode, il a de plus exécuté une expérience nouvdkd fondamentale, dont nous réservons l'exposé pour le moment où il RM faudra émettre notre jugement sur la question en litige : je veux p^ 1er de ses » nouvel ies expériences sur la function des cordons fiostérieun éi la mnellou Sous les autres rapports, son opinion s'accorde assea géiiénr lemenl avec celle de Van Deen et de Stilling : comme eux, Schiff reconnril un pouvoir conducteur à la substance grise. Il admet, dans cette substanea^ des fibres particulières condu(*trices, mais non excitables, pour lesqueltoi il propose le nom de fibres psthêsof ligues: il y admet aussi Texistence dl fibres analogues pour le mouvement, qu'il nomme libres kinésttdigwn.

Les nombreuse^ expériences de Schift* out- été faites surtout sur dtf mainmifère>; celles <le Van Doen et de Stilling avaient été exécutées plBi spécialement sur des grenouilles.

Avant d'exposer les résultats de nos propres expériences, résumons, a peu di' mots, toutes ces opinions trop souvent contradictoires sur le sî#gB distinct du sentiment et du ujouvement dans la moelle épini^re, et* les propriétés <les diverses parties eonstituantos de cet organe.

Les f'iisrnjur fuisfrrimrs de la moelle président aux mouvements d'i»* tension 'RellinL'eri, Vaîenlin, ele.); — aux mouvements do flexion (BadgCf Ilarles>, ele.): — à la fois î\ees deux ordres de mouvements et à la scnsibî' lité ^Meekel, Sehœps. Ilolando, CahneiL Joberl); — exclusivement à Us» sibililé eu. ïjell, Back(»r, eti*.\ — exclusivement au mouvement (.Uei Walker); — plus à la sensibilité qu'au mouvement [Mngendie, Seslierl. etc.); — aux eontraclinns anti-péristalliques des viscères abdomiM"* (Valenlin).

L«> /'afsrfau,v nntn'if'urs de la moelle président aux mouvements A flexion iHeJliugeri. Valentin); — aux mouvements d'extension (BodgCi

(1: Si.Hirr. V.r/i. 'A' /•/ S'.-. ,rht<t. nnt. ih' H'i'n^, i«56. p. 338. — Cnmpttê rm*» * rA- /'/. '!"> '.'. J.' /*.;i IV, séance dii 22 mai JSôï, i. WXYIU, p. 926. — Lekrhuck étrHr sin/i.,f,.. 1/ihr. IS:ï8.:>9. — r,n:,'ftt* l,fhh,nt. 'fr »/<»#/. 'i fh' ''hii\ Parw, 22 ■▼ril 1859-

PtOraifiTtS ET FONCTIONS DE LA MOELLB ÊPINIÈRE. S&7

iriess); — à la fois à ces deux ordres de mouvements et à la sensiilé (Meckel, Schœps, Rolando, Calmeil, Jobert); — exclusivement à la Habilité (Alex. Walker); — exclusivement au mouvement (Ch. Bell, flker); — plus au mouvement qu'à la sensibilité (Magendie^ Seubert); — K contractions péristaltiques des viscères abdominaux (Valentin). BaiYant la plupart des expérimentateurs, les faisceaux postérieuf^ sont qoors sensibles; mais, d'après Stilling, ils cessent de Tôtre quand on a Imit leur rapport avec les cornes postérieures de la substance grise, et, km Van Deen, ils ne sont doués de sensibilité dans aucun cas, Les faisceaux antérieurs sont tout à fait insensibles (Galmeil, Backer, ubert, Jobert, Stilling); — ils sont très-sensibles (Magendie(l), Budge). — nr excitation ne provoque point de contractions musculaires (Galmeil^ bert^Van Deen); — elle ne manque jamais d'en produire (Cb. Bell, Backer). La substance grise de la moelle épinière transmet à l'encéphale les ipressions périphériques du tronc et des membres, mais elle n'est pas Éiductrice du principe des mouvements (Bellingeri^ Galmeil, etc.); — le ifaicipe des mouvements, aussi bien que les impressions, ne saurait se iopager normalement sans le concours de cette substance (Van Deen, Inchner, Stilling, etc.). — Au contraire, aux yeux d'autres physiologistes, îr61e de la substance grise est tout à fait nul sous ce double rapport foncioonel. Les cornes postérieures de la substance grise sont sensibles, suiint Stilling; elles sont aussi insensibles que tout le reste de la moelle, don Tan Deen.

Bu voyant Topposition et la contradiction de ces résultats, ne dirait-on pu qu'il s'est agi d'observer une espèce de Protée se montrant à chacun tous des formes différentes, et que les adversaires des vivisections doivent triompher dans leurs attaques? S'il est vrai qu'ici, plus qu'ailleurs, l'expérimentation soit hérissée de difficultés et que les illusions soient Mnbreuses, il faut redoubler d'efforts, de sagacité dans l'observation et Interprétation des faits, en restant bien convaincu que les expériences, convenablement exécutées dans les mêmes conditions, donnent des luttais constants, qu'elles ne se contredisent jamais.

Après avoir dit, d'une manière succincte, ce que j'ai vu dans mes proies expériences, il me faudra formuler les conclusions que je crois devoir dopter.

Ayant constaté, comme la plupart de mes devanciers, que les faisceaux lédallaires postérieurs sont ir^s-sensibles, et, de plus, ayant démontré ne les faisceaux antérieurs sont insensibles par eux-mêmes, j'ai d'abord fait mnaltre un caractère différentiel des plus tranchés entre les propriétés de Sfl deux faisceaux (*).

(i) D'aprèf Nafendie (1822), ils »oni à peine sensibles ; (1839) ils sont <ré«-sensibles. (*) Même en ■dmettant que la sensibilité récurrente ne s'arrête pas à la racine antérieure la oiéiiio, et qu'elle se propage jusqu'au faisceau antérieur et à une partie du faisceau latéral, 4oan est-0 qu'il faut chercher dans la région postérieur de la moelle l'origine de cette sen- MUté.

VaH propbi£tLs et ponctions iiLs di\i:rsls parties du système nbrtecv

Dans le but de découvrir d'antres caractères différentiels entre en mêmes parties, j'eus recours à l'électricité, qu'on n*avait point encore flfr ployée dans les conditions suivantes :

Avant fait choix d'animaux supérieurs (chiens adultes), je mis à un h portion lombaire de la moelle et la coupai complètement, en travers, m niveau de la dernière vertèbre dorsale, de manière à avoir deux segmenhi. Tun t-audal^ l'autre céphalique: puis, après avoir attendu le temps suflhHl pour que les efret3 d'action réflexe de la moelle eussent dispani [et, dans €61 conditions, ils disparaissent rapidement chez les animaux supérieais adulte» (*;], j'appliquai successivement et comparativement les deux pâlis d'une pile convenable (c'est-à-dire assez faible; aux faisceaux postéi et aux faisceaux antérieurs du bout caudal de la moelle, comme je V\ déjà fait aux bouts périphériques des deux ordres de racines, mais iied des précautions encore plus minutieuses. — Or, dans le premier cas. in résultats furent toujours négatifs, c'est-à-dire qu'aucune secousse m n manifesta dans le train postérieur de l'animal; tandis que, dans le secooL des contractions musculaires énergiques s'y montrèrent d'une manière invariable. Ces expériences révèlent donc, entre les cordons médulbÎRi antérieurs et postérieurs, des dissemblances aussi nettes que celles qri existent entre les deux ordres de racines des nerfs spinaux.

La galvani^^ation des faisceaux latérauw de la moelle (ceux qui sont codh pris entre les deux ordres de racines) donna lieu à des contractions nnsculaires sensiblement moindres, dans les membres abdominaux, qtf celles obtenues par Texcit^ition électrique des faisceaux <iwrer/>Mr*; d'où h probabilité qu'ils pourraient bien avoir des usages autres que ces demieitw Du reste, ces faisceaux latéraux, dont les fonctions seront bienlôl discutéo à propos de l'influence de la moelle sur la respiration, se sont toiqonrs mon t ré s in sensibles.

Ouant H la sitffstamf' ifn> dî» la nioelli', jai pu la décbiier, T irriter, la détruire partiellement, <ans éveiller jamais, chez les animaux, les moindres signes de douleur : cette substance est imensihlp. Elle ne ma point semUé \ non plus être directement excitable, c'est-à-dire que, sous l'influence d\ia ; stimulus immédiat ïfuelconque, elle n'a donné lieu à aucune secousse | convulsive.

J'ai déjà dit que, dans des expériences qui me sont communes avec Matleucci (1), nous avions reconnu, en variant le sens du courant électrique, que l'influence de ce courant diUëre dans ses effets, quand die s'cxerc(î sur des nerfs exclusivement moteurs {racines spinales aniérieura)^ ou sur des nerfs mixtes [nerf sciaiique^ etc.) Ainsi, à un moment déterminé, les premiers excitent les contractions musculaires seulement au commen-

(••) C>8t là une des raisons qui m'ont fait choisir les chietut aflu/fps pour ces sortes d*eip^ rirnces : Irs manifestations traction réflexe cessent beaucoup plus lentement ehes ks tat jeunes rhicn», et, quand elles ont cessé, on les voit bientdt reparaître par le repos.

(1) Matteicci et Lom;et, Ménmiia sur In relation qui eJrixte t*nti-e le xehx r/ai ciwnn/ élfctntfUf l't Ifs itmtrnr.tions mu.^nilnirp^ dupx à rt' murtntt (Annnl. ffp rhiiH. rt th fi^**% \Hkh t'\ i II nal. 1/H'fl 'p^ijt /ml. ^m^tw' nnnée).

FBOrUËTÊS ET fOMCTlOKS DE LU MOELLE ÈPINIËRE. 3&9

cernent du amrani inverse et à Tinterruption du courant direciy tandis que 1m féconds ne les font apparaître qu'au commencement du courant direct et à rinterruption du courant inverse. Or, il importait de rechercher comment réagiraient, avec le courant inverse ou direct, ks faisceaux antérieurs itta moelle épinière elle-même. Après avoir coupé celle-ci transversalement au niveau de la douzième vertèbre dorsale, et incisé la dure-mère foi revêtait son bout caudal, nous avons divisé et écarté toutes tes racines ÊMlérieures et postérieures au niveau de la longueur des faisceaux antérieurs 'laquelle nous nous proposions d'agir; puis, ayant dépouillé ces derde la pie-mère dans les points où devaient être appliquées les cxtrépités des rhéophores, nous avons constaté que les contractions survenaient ^près l'extinction de toute action réflexe) y dans le train postérieur de l'animal, seulement au commencement du courant inverse, et à l'interruption dn courant direct, c'est-à-dire comme avec les racines antérieures spinales. Bons croyons donc,ftvoir encore contribué, par ces expériences, à démonlier la propriété exclusivement motrice des faisceaux antérieurs de la L poelle. — Il importe de rappeler que toute action réflexe ayant disparu dans [ k bout caudal de la moelle (chez le chien), la stimulation des faisceaux I postérieurs n'a jamais donné lieu à la moindre contraction musculaire,

fie/ que fût d'ailleurs le sens du courant électrique.

t En étudiant, il y a une vingtaine d'années, les etiets de l'inhalation dt; r Téther sulfurique sur le système nerveux (1), je suis parvenu à établir expérir mentalement que leprincipeincitateur du mouvement, chezun animal récem- ^ ment tué, disparaît et se retire de l'encéphale d'abord, de la moelle épi- I Bière ensuite, puis des cordons nerveux moteurs, en allant de leurs extrét flûtes centrales à leurs extrémités musculaires, c'est-à-dire en suivant une I marehe centrifuge : ainsi^ l'étage inférieur des pédoncules cérébraux, les ^ portions antérieures de la protubérance et du bulbe rachidicn ayant déjà : perdu leur excitabilité, les faisceaux antérieurs de la moelle, les racines finale» correspondantes^ étaient encore excitables; mais le moment survenait bientôt où l'excitabilité motrice disparaissait successivement des faisceaux mUérieurSy des racines antérieures, des troncs nerveux, pour ne plus exister enfin que dans les ramuscules terminaux. — Au contraire, j'ai prouvé que k principe du sentiment, chez l'animal qui est près de mourir, se perd en suivant une marche centripète vers Teucéphalc; en d'autres termes, que la sen« sibilité disparaît d'abord dans les ramuscules sensitifs terminaux, puis dans les rameaux, les troncs nerveux, dans les racines postérieures (lombaireis, dorsales, cervicales), et de proche en proche dans les faisceaux postérieurs de la moelle (lombaire, dorsale, cervicale), selon une direction ascendante vers les centres encéphaliques. Aussi arrivait-il bientôt un moment où je ne pouvais plus constater des traces de sensibilité ailleurs que dans certaines parties déterminées de Tencéphale.

(1") LoHCrr, E-qiénencc^ teint ire^ nu.r effets df Viuhnhitiott tlt IviUrr sni/uritfiff' s'ur A» n/ttimf nerveux [Arch. tjùncr, de inéd., numéro de mars 1847).

300 PBOPBIETES ET r05CTlU^S DtS OllEJISIâ PAtTUS OC STSTtHB ftfilVtCX.

£n r^mmé. ma expériences variée:* concourent donc toutes à établir que. entre le** racines rachidiennes et tes faisceaux de la moelle qui km correspondenL il existe, du ai<'iin>. <\f\i^ le rapport de Inurt pnpriélà^ une similitude incontestable.

Au«>i. à s'en tenir a rette proposition qui résulte d'une manière directe des faits observés, notre travail de \hlx\ (1; n'a-t-il rien perdu de sa sigiiiication primitive.

liu re>te9 pour comprendre tout d'ali^irii rombien lintervention deTagCfll électrique e<)t précieuse d;ius de pareilles détermination^, il suffit desavoir qu'en l;ii>ant pas<)er un courant dans un cordon nerveux qui viemi tHn itipnri: de taxe cmbro-sphwi^ on n'obtient des c> in tractions musculaires q« si ce cordon a pour fonction de présider au mouvement : tandis que, iV est en rapport avec l'exercice de la sensibilité, les résultats sont tout à M négatifs au point de vue de la contraction des muscles. — Seulement, je crois devoir ajouter que, dans ce genre d'expériences, il importe qoe h pile soit mise en des mains exercées, et surtout qu'elle soit trh-^ik; sinon il arriverait que les parties excitées pourraient réagir an delà sur dei parties voisines, et qu'on aurait simultanément les effets de rexcitatiM de ces divorces parties, c'est-à-dire des effets mixtes qui introduiraient une cau<e de perturbation et d'erreur dans les résultats.

Il est une opinion qui, quoique erronée, compte un assez grand nombe de partisans depuis quelques années : suivant divers expérimentateoHi notamment Van Dcen (2), le> faisceaux blancs po>lérieun» de la muclk «icraient insensil)les/>a;'eMjr-y//^/«eiî,else< faisceaux lattro-antérieursseraieil ab^oinnient dépourvus de motricité ou d'excitabilité nwdrice; la sensibilîti attribuée aux premiers et la motricité attribuée aux seconds devraieii être rapportées aux libres ner\euses propres aux racines, fibres qui tu" versent les faisceaux blancs uiéduilaires pour se lendrt* à la substance grÎKi

On doit à Schiff et à Vulpian des expériences ijuc j'ai vues et qu'easuite j'ai répétées moi-même, expériences qui démontrent combien oetll manière de voir est entachée d'erreur.

Schilf (5], après avoir l'ait une section transversale des faisceaux postérieurs, les >éparc d'arrière en avant des autres parties de la moelle, du» une étendue* de plusieurs centimètres, de sorte qu'ils ne tiennent plus à cet organe que par Irur extrémité antérieure. Après un certain temps et repris, vi(rnt-o[i à pincer les faisceaux postérieurs ainsi isolés, aussi kM (pie po^^sible du point oii ils communiquent eucnre avec la moell^t fli prf>voque au>silôt une vive douleur. — Couinient. dans cette expérieoec^ pourrail-on rapporter un pareil effet «Ma mise en jeu delà sensibilité du rarines postérieures, puisque, même en admettant qu'un grand noobif de leurs fibres concourent à la formation des faisceaux postérieurs, il Mt

(1) LoSGET, Hrrh, t'.rfn:rirn. rt fiuthoL v«r /<•%• projtrirtt}* rt ies fnnriwns fffs ftnartmsé in nun'llr I iiiiiiiir rf ih's rinim's t/rs n^rfs rfn hi*/iffi\\, rtf. (Mcm. cnuronitC par l'AcadÉBM iV

ecien(:e><le Paris, et inséré dans AriJi. y^n. de twf.. inar» 18U).

'2 Van hEEJi, in Frurieh's Seue S'jftzcn, 1843,1. XW, n" 5ÂU. p. 323.

PUniÈTÈS ET rOMCTIONS DE LA MOELLE ÈPINIÊRE. 351

knoDtré que ces fibres se séparent des faisceaux, peu après y avoir pélire, pour aller aboutir à la substance grise? Évidemment^ en procédant m nos yeux, comme a fait Schifl' et comme nous l'avons fait depuis oai-méme> on arrache les fibres des racines postérieures dans les points É elles entrent dans Taxe gris, et, par conséquent, \e pincement douloureux esbisceaux postérieurs au niveau du point indiqué (c'est-à-dire le plus loin ossible de l'endroit où ils tiennent encore à la moelle), ne saurait être dû la présence de fibres radiculaires; ce pincement douloureux doit donc, 1 contraire, être rapporté à une sensibilité propre des faisceaux postérieurs. Quant à la motricité ou excitabilité motrice /^ro/?/*^ des faisceaux latéroitérieurs, elle a aussi été niée (*) : on l'a fait dépendre, avons-nous dit, Bft fibres transversales des racines antérieures qui, avant de se rendre à i substance grise, croisent les fibres longitudinales de ces faisceaux. Vulpian (1), conduit pai* ses recherches à examiner de nouveau la ques- .on dont il s'agit, est arrivé à des résultats qui confirment entièrement eux que j'avais publiés en i8/ii. Voici en quoi consiste l'expérience de Upian : il enlève les faisceaux postérieurs de la moelle d'un lapin dans ft légion dorso-lombaiie, sur une longueur de ^ ou 5 centimètres au BÛns; puis il coupe alors la moelle en avant de la partie privée ainsi de es faisceaux postérieurs, et sectionne ensuite les racines antérieures et MMtérieures dans toute la longueur de la partie ainsi préparée. Cette parie de la moelle, dépouillée de toutes ses racines et de ses cordons posté- Sf se trouve donc réduite à ses faisceaux antéro-latéraux et à sa sub- I grise. En piquant brusquement ces faisceaux avec une grosse épingle, Tolpîan détermine des mouvements dans les membres postérieurs. Mais M contractions musculaires, ces soubresauts convulsifs sont encore bien |hs prononcés, s'il vient à presser les faisceaux entre les mors d^une pince. —Ces expériences ont été faites aussi sur des chiens et elles ont donné hi mêmes résultats. Pour les rendre plus concluanteB encore, Vulpian CDlêve non-seulement les faisceaux postérieurs, mais encore les faisceaux Itféraux avec la substance grise, de façon à ne conserver que les faisceaux Ktérieurs, et la pression de ces faisceaux provoque encore dans les memkes postérieurs des contractions fortes et étendues.

Avoir démontré, coumie nous venons de le faire précédemment, que la Boelle se compose : 1** de parties sensibles ; — 2** de parties insensibles, Bais dont la stimulation directe réagit sur le tissu musculaire et en déter- Qdifte la contraction ; — 3** de parties qui n'ofl'rent ni Tun ni Tautre de ces tiractéres; — avoir, dis-je, démontré ces faits, et de plus avoir môme dél^ulé des propriétés semblables dans les racines spinales et dans les faisceaux le la moelle qui leur correspondent respectivement» ce n'est point encore, I faut le reconnaître, avoir prouvé que ces mêmes racines et ces mêmes

Ç) Hécamiiieiit eocore par G8\nfE\u qui s*c8t servi d'agents d'irritation insufilsants IMm. tur rexcUabilité de la moelle épinièrc; dans Journnl de phj^ioL de r homme et de^ mmfftLT, 486i , I. IV, p. 29.)

(1) VcLPIÀl, h.-roHi sur h Physwhfjie dit sysicme nerveud; p. 360.

3 j2 propriétés et fonctions des diverses parties do STSlftMB RUTROl.

faisceaux ont aussi des usages ou des fonctions semblables. Par conséqBMt, étant admis ce principe incontestable, à savoir : que les ncines poil^ rieures ont pour usage de transmettre les impressions sensitives an oentie nerveux, et les racines antérieures de conduire les incitations motiieei aux muscles, il reste à déterminer les voies que suivent, dans la épinière cUe-méme, ces impressions et ces incitations.

Depuis Gh. Bell, de nouveaux faits étant venus s'ajouter aux faits quelques critiques, en les examinant et les comparant, ont cm poaTOÎrhi déclarer contradictoires et incompatibles. Mais, si nous distinguons fW soin les résultats immédiats des expériences des conclusions qu'on ea a tirées, nous arriverons à reconnaître qu'il ne s'agit là que d'une appanafe incompatibilité : des faits autrefois bien constatés ne sauraient cesser d'Mtt vrais en présence de nouvelles données également reconnues exactes; b tout est de découvrir leur véritable rapport et de donner à ces diiRmli faits leur véritable interprétation.

Parce que, comme on Ta vu plus baut, Bellingeri, Fodera, et aprAscB, Scliœps, Calmeil, Kûrschner, Van Deen, Stilling, et plus récemment Biem- Séquard, Tûrck de Vienne, SchifT, etc. , ont vu, malgré la section détenu dons postérieurs, les animaux rester sensibles aux impressions douloareoMi des parties situées au-dessousde la lésion ; — parce qu'après cette opéntioa la sensibilité à la douleur a même paru être plus vive qu*à Tétat nonri (Fodera, Schcjeps, Van Deen, Brown-Séquard. Scbiff, etc. ); — parce qu'eflll (| des recherches de Bellingeri, confirmées par celles de beaucoup d'i expérimentateurs, il est résulté qu'incontestablement on doit accordera pouvoir conducteur à la substance grise de la moelle; fallait*il donc, Ci présence de ces faits que nous avons nous-même vérifiés depuis nos pn* mières expériences, déshériter nécessairement les cordons blancs parti» rieurs de toute fonction sensilive, et leur substituer la substance griiil « Fallait- il affirmer que la transmission de toutes les impressions se fait, dtfl k la moelle, par cette seule substance, qui d*ailleurs communique aussi Ml ^ les fibres des racines postérieures? Nous ne le croyons pas: notre maniM ^ (le voir se fonde sur une expérience capitale de Scbiff (1), que cet bUi expérimentateur a bien souvent reproduite et de laquelle il nous a ploiMKi l'ois rendu témoin.

A nos yeux, les voio de transmission, dans la moelle, sont dîiltrealfli pour les impressions de fioutet/r et pour les impressions de comtaei: ta premières arrivent à l'oncêphale spécialement par l'entremise de TazegÀ tandis que les >econdes lui parviennent par la substance blanche des reaux postérieurs. Pour le démontrer, Schifl* pratique, ^u^ la portioD rtrnfr dc iii moelIc épinière du lapin, deux ^^ction^ transversales ci liant li'N i-nrdiMi^ .iiitéri»-I;!l«M-aux et t^tut Ta.ir yris, de sorte que, entre fc

i) ScBIF», t rftfi- tfir fi'f.tfnt *f:i ftuttfrvH Sti*iny 'fcv HwkeHtnarkg [Cmùmmàm^ SiiturUhi»!, etc., de J. Molescbdtt, 1857, t. IV). — t'oitruunicahoa* am iSvHgrèâ âÔBàlh 'fue </»' 1.'nrhrithf\ septembre 18ô8. — Sonvtthf exitêrU'uc^i sur ia fonction det iwé^ l—ft:ne*tr< tfe In nu»//- ./.-jï. i. ^fi''/:»7/o h'^lfi-.in. lA* m^i, •■/ de ''hirurg. Pvii, SS ■■■ 18.=>y, i. VI. |.. 216).

PlOnitltS ET FONCTIONS DE LA MOELLE ÊPINlÈBg. 353

paient céphalique de la moelle et son segment caudal, il n'existe plus mire moyen de communication que les cordons blancs postérieurs. Puis umal est laissé au repos pendant quelques instants. Alors on l'affaiblit i lui retirant une certaine quantité de sang, et bientôt on le voit s'assourl^èrement et fermer les yeux. En ce moment, à'peine vient-on à touer le train postérieur en un point quelconque, que l'animal relève la tète, vre les yeux, redresse les oreilles, précipite sa respiration, «t donne ainsi preui^e que son attention est éveillée par chaque attouchement. Et pourit on peut piquer, pincer ou brûler la même partie^ broyer le nerf sciane lui-même, sans provoquer le moindre signe de douleur. «Je prends nerf entre mes doigts, dit Schiff, et l'animal réagit d'abord comme leédemment, puis retombe bientôt dans le sommeil, malgré l'écrasesnt continu que je fais alors subir à son nerf entre mes ongles. Mais si, ndant cet écrasement, je touche légèrement une autre surface sensible, aimai relève aussitôt la tête, et puis encore redevient tranquille, bien e le nerf continue à être broyé par mes doigts. > CSes faits et la conclusion h en tirer nous paraissent incontestables, et^ vès les avoir vus, nous ne pouvons admettre qu'il soit permis de les rapnier au pouvoir réflexe de la moelle, ou de faire croire que Schiff n'ait m détruit ou coupé toute la substance grise. Dans le but de contrôler lacune de ses expériences^ cet observateur a toujours pris le soin d'im* ei^r dans Tacidc chromique la portion de moelle opérée, pour colorer mntagc la substance grise, et de la sorte en rendre appréciables les plus Mites parcelles.

Du reste les observations pathologiques avaient déjà démontré^ depuis ngtemps, que la transmission des impressions douloureuses est indépenmte de la sensation tactile proprement dite. Il est en effet des malades les lesquels un ou plusieurs membres ne sont plus capables de sentir les rùlures et les piqûres, par exemple, pendant que le moindre attouchement ft perçu comme à l'état normal : cet état a été désigné sous le nom ^mudgésie. Réciproquement, il est aussi d'autres malades chez les- Kls, la sensibilité tactile étant absolument perdue, les impressions douoreuses faites aux téguments sont perçues avec une grande vivacité. — ne observation pathologique^ fort, rcmarcjuable sous ce dernier rapport, : fui s'accorde bien avec le résultat des précédentes expériences de Schiff, été publiée par Luys (1): chez une femme percevant à un très-haut degré « impressions de douleur, mais n'ayant aucune conscience des impresons de conlacty Luys trouva, à l'autopsie, les cordons blancs postérieurs de la loelle ramollis et son axe gris intact. — De nombreux faits du môme sure sont actuellement connus des médecins : par exemple dans l'affection B la moelle épinière désignée sous le nom de tabès dorsalis par Romberg, lua celui û'ataxie locomotrice progressive parDuchenne (de Boulogne), on oore comme lésion constante, à une période suffisamment avancée de la laladie, une atrophie considérable des fciisceaux postérieurs; et, comme

[ïj LOï», Comptes remhib r/cy séartws cl Mémoires de la Soc. de Bioloyie, année 1856, p. 94.

LOUCET. — PHYSIOL. lll. — 23

afi'l PnriPKlÊTËS ï.r FONCTIOTfS DES DIVERSES PARTIES DC STSTfeVE NKBVEC&.

dans l'observation précitée, ily airordinaire. dans les membres intéreisésy abolition plus ou moins complète de la sensibilité tactile proprement dite avec conservation^ à des degrés divers, do la sensibilité A la 'douleur. ,

Il nous reste à rechercher quelle est, dans la moelle, la voie iiUermê' diaire e/Ure la mloni/} H les tnmvles.

Et d'abord^quru qu'on ait pu <lire, c'c^l un fait qui demeure acquibih science, que les cordrnis antérieurs ne sont point des conducteurs de la sensibilité, puisque leur sirction n'apporte point le moindre chaDgcment dans Texercice de cette l'acuité. Ouant aux mouvements volontaires, la même section ne fait pas disparaître ces sortes de mouvements des partitf situées au-dessous; et, en effet, les expériences de Stilling, de Valentin, de Van Deen sur des grenouilles, celles de Schiff sur des mammifères, s'a»cordent à établir que la substance grise, qui est en rapport avec la tnaimission de certaines impressions sensitives, n'est pas non plus étra^Ée à rexécution désordres de la volonté. Mais, d'autiv part (ainsi que je M vérifié moi-même). Van Deen (1) et Schilf, après avoir coupé transvenilemcnt toute la moelle, exrepff^ »e» cordom^ blancs antérieurs, ont \u le tiaii postérieur accomplir encore* des mouvements manifestement volontaim Du reste, comment (contester le pouvoir conducteur de ces mémeicor* dons, quand on a pu voir, aussi nettement que nous-méme, les excitaliaai artificielles se propager dans tonte leur longueur, et se traduire par les contractions les plus prononcées? (Juoi donc d'étoimant qu'ils transmel' tent aussi rineilation volontaire aux muscles?— 11 existe, en effet, un np- i port immédiat entre la volition ei les faisceaux blancs antérieurs de b moelle, ce qui n'exclut pa^ la participation de la substance grise ccntniei ■ qu'on sait communiquer avec les fibres des racines antérieures.

Nous résumerons ainsi tout ce qui précède ;

Les t'aisccaux blancs antérieurs et les faisceaux blancs postérieurs de h moelle ont des /i/v)/>/vV?7/»'* entièrement distinctes.

IjSi molricUè est l'ai tribut exclusif des premiers; Vti sensibilité est l'aHribut exclusil de> seconds. La >enï>il)ilité et la motricité ont donc unsiép « distinct aussi bien dans la moelle épinière que dans les racines spioalek g

Ces faits primitifs du système de C.h. Bell demeurent irrévocableoieil établis, et nrtus sonmies heureux d'a\oir concouru à leur démonstration*

Quanta la substance f^rise de la moelle, qui n'a ni sensibilité ni motricité, nous avons prouvé que, font en lui accordant un pouvoir c^nduclcv sous le double rapport de la fr/utst/tis.sioN des impressions et de la traiM^ mission des ordres iW. la volonté, on ne saurait déshériter ni les faisiceam posU'îrieurs «le tout rapport avec les perceptions, ni les faisceaux antérienfî de tout rapport avec la volition.

Par conséqutMil, si, d*un coté, ii y aurait de Tezagération i nigaideri avec Ch. Hell, les c(»rdons blancs antérieurs comme le trime coauna éa raeiie-^ muiiicfs, d Ir^ cucIum- iinNirrieius comme celui des racines ses-

yW rA|KMit'iin' «le > \N IM:e>, ■ iliV pir *^•:»1l^•.

PIOnUÉTÈS ET rOMCnOMS DE LA MOELLE fiNlflÈBE. 355

iwBB^ évidemment, d'un autre côté^ il y aurait aussi exagération et erjr à soutenir que i'axe gris de la moelle, à cause de ses connexions in* Aes avec les deux ordres de racines, représente Vunique conducteur des terminations de la volonté aux muscles et des impressions sensitivea cerveau. — La vérité est que, pour Taccomplissement normal et com- H de la sensibilité ou des mouvements volontairesi il faut le conflit et ctioa simultanée de la substance grise et des cordons blancs postérieurs antérieurs de la moelle épinière.

Des faits d'une grande valeur, empruntés à l'anatomie pathologique, peudH être invoqués pour prouver que les divers faisceaux blancs de la moelle ) ee prolongent pas d^une manière directe jusque dans les parties les plus fgwées de l'encéphale, mais seulement par l'entremise d'autres fibres i connexion avec des groupes nouveaux de cellules nerveuses. — mveilhier (1) avait déjà montré que les lésions profondes des parties cen- Éles du cerveau, des corps striés et des couches optiques entre autres^ dénoinent un travail d'atrophie descendante qui se propage par Tintermélûre du pédoncule cérébral et de la protubérance annulaire jusqu*à la ymnide antérieure du côté correspondant. Ludwig Tûrck (2), dans des ublications successives, a fait voir que cette atrophie pouvait être suivie plus lin, et qu'elle envahit non- seulement la pyramide du même côté que la inon, mais encore la partie la plus interne du faisceau antérieur de la BoeUe^ du côté correspondant, et la partie postérieure du faisceau antéro- ■téral du côté opposé. Cette distribution de l'atrophie descendante, qui Raccorde si bien avec ce que nous connaissons des relations anatomiques Mitre les pyramides antérieures et la moelle épinière, a été étudiée de noulean dans tous ses détails par Gharcot, Yulpian (3) et Bouchard {U). Puis, Ludwig Tflrck et ces derniers auteurs ont constaté que les lésions des EÛBceaux postérieurs, soit dans les cas de sclérose de ces faisceaux (ataxie boomotrice progressive)^ soit dans les cas de compression de la moelle par les tumeurs ou par le mal de Pott, ne remontent pas, dans les cas ordiiiires, au delà du bulbe rachidien. — Il parait donc bien résulter de ces iwherches, d'une part, que les faisceaux postérieurs ne sont pas en conti- Boité directe avec les centres de perception, et, d'autre part, que les corps ilriés et les couches optiques ne sont en relation anatomique qu'avec mm partie limitée des faisceaux antéro-latéraux de la moelle épinière.

Ces données, on le voit, concourent à faire admettre l'indépendance rela* five d'ane portion considérable des faisceaux blancs de la moelle.

Les précédentes notions étant établies, nous rechercherons maintenant

(i) CavvEaHiER, Anatomie pathologique^ lib. XXXII, p. 15.

(S) Ludwig rCaCK, Cwipies rendus de fAcad, des se, de Vienne, mars 1S51; juin 1853, il Mi 1866.

(S) CÊÊàMCat 6t Vdlpiah, Communicatitms inédites à fa Société de biologie^ 1802. — VOLTUii, Leçons sur la physiologie du système nerveux fidtes au lfas6um d'hist. nat. en 1804. fitlê, ISOO. p. A70 6t suiv.

(A) BOBGiàa», Des dégénérutions .secondaires de la moelle épinière^ dans Arch» génér, de ndtf..ain M avril 1800.

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Tout^ifoi-î, si cette vérité est incontestable dans consens général, on dflit iire que les incitations motrices provoquées artificiellement dans un do faisceaux antérieur-; de la moelle ne se propagent pas d'une façon absolimcnt exclusive aux racines antérieures du côté correspondant. En d aatrcf termes, en m^^me temps que Ion détermine ainsi un mouvement considérable du membre postérieur du même côté, il se manifeste une contnc^ lirm beaucoup plus légère dans les muscles du membre du côté opposé. cyest ce qui ressort d'une expérience de Vulpian (2). Après avoir mis à M la moelle épiniêre sur un chien ou un lapin au niveau de Isr région donolorribnire, il coupe toutes les racines antérieures et postérieures qui naisseit de cette région de la moelle; puis il enlève les faisceaux postérieurs et b plus grande partie des faisceaux latéraux dans toute la longueur de cette région. Il a coupé préalablement la moelle en travers, au niveau du bord antérieur de l'ouverture faite au riichis. Il complète enfin la préparation de l'expérient'e en séparant avec soin Tun de Tautre les deux faisceaux antéi-i(;urs qui comnmniquent encore en arrière avec le reste de la moelle lombaire. Si l'on presse alors entre les mors d'une pince un de ces faisceaux près de son extrémité libre, on observe non-seulement un mouvement très^ cr)risi(Iérable du ni(;mbre postérieur correspondant, mais encore et ai même moment, un mouvement beaucoup plus faible du côté opposé. Ce résultat, dont Vulpian m'a rendu témoin, dépendrait, d'après cet expérimentateur, de r(>ntrecroisenient qui a lieu entre les faisceaux antérieun par l'intermédiaire de la commissure antérieure de la moelle épiniêre.— Vfinfrenoisft/if'nt jmrtlfl des incitations motrices dans la moelle épioiére avait déjJi été admis par Brown-Séquard (3), Schiflf (4), Van Kempen (5),

(l ) r.AMEN, Ih' nth/iinisf,'. nuat.^ lib. VHI, cap. vi, vin el ix.

(*2) Vlil.lMAN, Ij'iinis sur In p/ij/sio/of/ù: tiu stjsihnn nn'rciw, p. 385.

l'A) BRUWN-SÉurAitii, Cuniptes lUuKÏus tir la Sfx'ùité fie Biologie^ 1850, p. 202.

b) lui^.iiu! ex|iériiiicntatcur {Anh. df phystol. uorm.el tic pathol., septembre IStM^p-SII) adiiint aujuiinrhiii que « les coiiUiictciirs des ordres de la volonté aux muscles iir s'entreàmise^ iiwiuinm'iit Aiin* la moelle épiniêre ».

{^) ScilIfK, ('tun/ttr\ n'ntlus tir r AnulvtrJr ihs srir/irr>, I8G2,

f.'ii Van Kkmi'KN, Ej'ih'i u*nr,'K phifsiohftjiiiw^yt surin Irnnsmî^aion tl*' ht sifnnihilUt ^ ^"^ inniirnttfu/ tin us In inocllv i'piiti''rt.' (Joumnl île In /fhf/sOjInf/ic (h t homme et rfrr 18jU, p. î)!?).