PIOPRIÊTÊS ET FONCTIONS DE LA MOELLE BPIMÈRE
à la suite d'expériences relatives à cette question. Cependant nous n'en continuerons pas moins à admettre que, dans la moelle, la transmission des incitations motrices est directe dans le fonctionnement normal et physiologique de cet organe. — D'ailleurs, pour expliquer l'opinion opposée, ne pourrait-on pas dire que, dans les expériences sur lesquelles elle s'appuie, l'excitation artiflcielle de Tun des faisceaux antérieurs a été transmise à la corne correspondante de substance grise et de là, grâce aux commissures, à l'autre corne antérieure correspondante, de manière h mettre en jeu un certain nombre de nerfs moteurs naissant de ce côté?
Comme on le sait, le contraire s'observe, pour diverses autres parties de l'axe cérébro-spinal qui exercent sur les organes moteurs une influence awée,
2* — Quant à la marche des iînpressions sensitives dans la moelle épinière, elle est aussi assez généralement réputée ôtre directe. Toutefois Fodera(i), Budge(2), Eigenbrodt(3), puis Bro\vn-Séquard(/i), Van Kompcn(5), etc., ens'appuyant de raisonnements ou de faits et d'expériences variés, ont tonné de la vraisemblance h l'hypothèse de la marche croisée des impres- Hons dans la moelle; hypothèse qui a été combattue surtout par Schiff (6), Ghauveau (7), de Bezold (8]^ et admise, avec des restrictions, par Oré (9), (pli assure que l'effet croisé n'est pas complet.
A l'exemple de 6alien(10), dont les expériences sur la moelle sont aussi nombreuses qu'ingénieusement diversifiées^ Fodera(i1)divise limgitwlinakment la moelle lombaire (chez un lapin), de manière h la séparer en deux moitiés latérales : comme Galien encore, il constate que le mouvement (quoique notablement affaibli) persiste dans les deux membres postérieurs; Oiais, de plus, Fodera affirme que <( le sentiment a été détruit dans ces deux membres n. — Le môme observateur, après la section de l'un des cordons postérieurs, à la partie moyenne de la région dorsale, a vu « la semibilité
(1) FODBKA, Beeh. expt*nm. sur le sf/sf, netv, (Jouru. de physioL cxpén'm., t. IH, p. 198 H fiiiv.).
(2) BUDGE^ Vntersudi, ùIm'v dos Serrcnsi/stem, 1842, t. II, p. 155.
(3) EiCERBBODT, Leitungsgesptze hn Htlckerimark, Gie^sen, 1848.
(4) Baowif-SÉQUABD, Hech. sur ia trimsmiasion croisée des impressimis sensitives de ia moeiic épinière [Comptes rendus des séauces do ia Société de biologie, n** 12, déc. 1849 ; — #6û/., t. n, année 1850, p. 33. — Comptes rendue des séances de VAcad, des sdences de fmris, 1850, L XXXI, p. 700, et 1855, l. XLI, p. 118 ; — Gaz. heM, de méd. et de chir. Ptais, 1855, n** 31 el 36). — Archives dr physiol. norm. et de pathol,^ t. I, p. 610, année
(5) Vah Kempen, Expér. physiol. sur ia transmùsion de la sensHtilité et du mouvemfttt dtmt la moelle épinière. Bruxelles, 1859.
(6) ScaiFF, Mém. de la Sof.iété d'hwt. nr^t. de Berne, 1853, p. 336, et Lehrbuch der Phusioi. Lahr, 1858-59, p. 261, 272 et suiv.
(7) CSACVIAU, Expér. sur les fonct. de la ynoelie épinière [Moniteur des hôpitaux ^ 1857, h 1065).
(8) BnoLD, Zeitschrift fur ivissenschaftliche Zoologie^ 1858, p. 307, 364.
(9) Oat, Comptes rendus des séances de CAcad. des sciences de Paris, i. XXXYllI, p. 930, ■oaée 1854.
(10) Galieh, De admini^r. anatom., lib. VIII, cap. vi, viii elix.— C'est sur île jeunes porcs que Galien exécuta ordinairement ses expériences.
(11, FODEBA, /(»r. '//.
358 PROPRIÉTÉS ET FONCTlONa DES DIVERSES PARTIES ÙV STSeftlB
de textrémifé postérieure, du iiiènie côté» être plus exquite qun pùrto^i uUkun^ et diminuer du côté opposa. »
Ces expériences de Fodera ont été confirmées par BrowTi-Séquard qfà^ à soD tour, a coostalé que l'hénusection lalérale de la Dioelle eialle U senitibilité du c6té de la lésion^ et rabolit (ou tout au moios l'ttffatbbt)<iii côté opposé. Avec ce dernier physiolo|îiste, Oré (1) admet, d après m propres expériences et plusieurs observa tio us pathologiques, que là i mission des impressions seDsiiives, dans la moelie épinière, est seulement son opinion est différenle en ce sens qu'il regarde cet cCM croisé comme étant mcmnplet. D après cet expérimentateur* il esîsl« t«Wijourg» dans le membre opposé au côté de la moelle divisé, une certiiii sensibilité qui est due à des éléments conducteurs directe.
Je suis porté à regarder cette conclusion comme l'expression de lai d'après quelques expériences encore assez récentes que j*ai pu faire àt sujet. Au moins parait-èlle s'appliquer à certiiins animaux. C*est le i auquel sont arrivés aussi Pbilipeaux et Vulpian(2) dans leurs expérieBoei sur les mammifères et, en particulier, sur les chiens.
Je tennineraî par une simple remarque : dans leurs obscrvatious microi*1 cupiques sur la lexture de la nioeUe épiniére, Jacubowitsch et Uwijii»*, nikow soutiennent que les fibras ou tubes provenant de» grandes odla (motrices suivant eux) ê*mtirefrtment dans la commiisure antérieure ibl moelle, et que les tubes ou fibres qui procèdent des petites ceUules i
flives n^ ê* entrecroisent poinf dans la commissure postérieure, KùHikerl cherche aussi à déraonlrer qu'il existe un entrecroisement des fibres i trices dans toïiU' la longueur de la ligne médiane de la moelie épinièrtij et que cet entrecroisement n'a lieu quentre les cordons antérieurs de < organe, tandis que les cordons latéraux s'entrecroisent en partir
'la moelle allongée, sous le nom de pyramides antérieures. Ëntin^j J. do Lenhossek {h), renlrecroisenient aurait îieu en avant comme en J du canal médullaire, c'est-à-dire aussi bien pour les éléments réputéil
'docteurs des impressions que pour les éléments conducteurs du priodp des mouvements. — Aux yeux de divers physiologiques, les exi>érieii seraient d*accord avec ces dernières données anatomiques»
Quant aux fibres nerveuses» dites vaso-motrices, nous aurons oecasiaii di les meulionuer bientôt, et d'examiner la question de savoir si, dans II moelle épiniére, elles suivent un trajet direct ou croisé.
Du rôle des fainceaux postérietirs de la moelie et de$ racinet pt)$iérêaatt ** nerfs rachidiem dam les phénomènes dg coordination fkt moummmis wrf»" I Éaires,
L'étude de la coordination des mouvements volontaires devra nfl»
(1) Oit, rec^ eit,
(S) Vm^liUi, Leçfffhi sfÊT ia pkytwlogte du tyxiémc rterveux, p. 3SS,
(3} KOLuiiFiK, M^k,o1k. Ànat. Lei|inc, 1850, 11^ B« p. A38-4:id.
(4) 1. Wt 1.611 ao*5RK, Scm Vntcrïïuch, ùbt't dfn (etttfti*n HnmhK e^ntniUn S*
r Jfewo^eii. lo-â, Vienne, 1855.
nonitTia bt FOHcnons de la mobiu toinifeBE. 359
souper plot tard à propos de la physiologie du cervelet, mais nous débits dès à présent rechercher si certaines parties de la moelle épinière ■araieni point une influence sur ce résultat fonctionnel. Nous ne pour- DOS pas séparer, sans nuire à la clarté de Texposilion, ce qui concerne • racines postérieures ou sensitives de ce qui est relatif aux faisceaux lalérieurs, dans Texamen de cette question : aussi croyons-nous devoir, «n qu'il ne s'agisse dans ce chapitre que de la moelle épinière^ dire lelqaes mots des racines postérieures en les envisageant exclusivement 66 point de vue.
k propos de l'influence de la sensibilité sur la coordination des mouvelents volontaires, je m'exprimais ainsi en 1861 (1) : « A n*en pas douter, la condition pn^emière de rhamwnie dans les mouvements se trouve dans la sensation même de leur accomplissement. En effet, comment voudrait^on qu'un homme ou un animal qui a perdu la sensation des mouvements exécutés par ses membres, qui ne peut pins juger de leur attitude, de leurs rapports avec les objets extérieurs, qui ne sait même pas, pour ainsi dire, s'ils existent, qui enfin ne sent plus, avec ces membres, le sol sur lequel il pose^ pût marcher régulièrement, conserver son équilibre el faire agir ceux-ci avec leur énergie, leur promptitude et leur harmonie premières?. »
Panizza (2), dans ses expériences sur les racines postérieures (chez des bevreauz), s'est particulièrement occupé de Tinfluence du sentiment sur le ■oavement, c'est-à-dire de la liaison physiologique de la sensibilité et du louTement volontaire. Nous avions noté cette même influence dans nos fopres expériences sur de jeunes chiens. Van Deen (3) et, après lui, L Bernard (6), en expérimentant sur des grenouilles, ont constaté aussi que I section des racines postérieures des nerfs destinés aux membres postéienrs produit, chez ces animaux, un désordre très-prononcé des mouvelents volontaires; ces mouvements deviennent incertains^ irréguliers. 11 sien effet bien certain que l'intégrité des racines postérieures est nécesiire à l'accomplissement régulier et coordonné des mouvements d'cnemble de la locomotion; mais il est difficile de décider si le trouble des Qouvements. observé dans les cas où les racines postérieures ont été oupées, est dû exclusivement à l'abolition de la sensibilité et des actions éflezes, ou si cette section ne détermine pas une modiflcation plus directe les fonctions de la moelle épinière, d'où résulterait l'incoordination des QOQvements. Toujours est-il que, dans des cas pathologiques, on a eu occnim d'observer l'abolition complète de la sensibilité de la peau et môme les muscles sans désharmonie bien manifeste des mouvements.
L'étude de la maladie dite ntaœie locwnotrice progressive a ramené plusieurs tuteurs à l'opinion de Todd (5) qui attribue aux faisceaux postérieurs de
(1) LaSGET, Anat. et physiol. du syst, net^f, Paris, 1842, 1. 1, p. 826, 327.
(2) Pariba, Hicei^he sperimtmtnli sopra i nervi. Pawie, 1834.
(3) VA* Deem, Traités et découvertes sur In physiol. de la moelle épinière. Leyde, 1841.
(4) Cl. Bebhard, Leçon» sur la physiol, et la pathol. du sysL nerv. Pari», 1858, t. I, . Sâ6 et sm¥.
(5) Todd, Cyrhp/pdin of Anotomy ami Physiology, 1847-327.
360 PHOPRltTÉS ET FONCriONS li£S lllVliRStS FAfniES DU SYSTEMS NEflTeOIL
la moelle le priûcipat rôle dans les phénomènes de coordination des vcments. Pour Todd, ces faisceaux î^ont destinés à mettre d^action les uns avec les autn*s les divers segments de la su de la moelle opinière. Si res laiseeaux sont altérés, les diverses rAglofisik la moelle, d'après Hiypothèse de Toild, ne peuvent plus lier leurs foi tions eu aeles d'ensemble, el toute eGordioalion des monvemenls del motion, de préhension, ele., doit devenir impossible. Or, la vue émj par le médecin anglais semble ennlirméin jusqu'à un certain point, poet renchaiuemenl des lésions et des symptômes fd>servés chez les individi» atteints d'ataxie locomotrice. D*uue part, on trouve une iri*égularité, «nr ataxie (dus on moins marquée des uiouvenieuts des membres ; d'iutiT part, ta lésion consiste dans une atrophie des faisceaux postérieurs, acconif palmée d'ailleurs d atrophie plus ou moins avancée des racines rieures, — Nous devons ajouter que, d'aprrs Pliili|jeanx el Yulpian (1 l'on fait deux sections des faisceaux postérieurs, distantes Fuoe de 1 de 3 centimètres environ, on constate un trouble considérable des nients volontaires»
yuelle que soit l'opinion qu'on se forme relaliveinent au méeaoisiise la participation des faisceaux poslérieurs de la moelle ù la coorUinati* des monvemeols volontaires, il est impossible de ne pasadmetlre celte ticipation, en présence de ces faits. C'est sur ce mécanisme qu'ont surtout les discussions dans ces derniers temps, les uns (ainsi que m Favions pensé nous-ménie autrefois) regardant la dimiuuliondelasensibili des membrcii coniou* la principale catise de rinégularilédes moiivemeill les autres se lattachant plus étroitement h la théorie de ToikL Nous pouvons pas entrer dans de grands détails sur un sujet encore si obscj Ceux de nos lecteurs qui voudroid se mettre au courant de cette que%ti< consulteront avec fruit un travail ini]>oilaul de E. Cyon(2), où il a pn$si revue toutes les publications antérieures à la sienne* De nombreuses ex riences physiologiques etobservatinos palboiogiques, la critique minutie de tous les cas d ataxie comms h ce moment (203 observations), dooi une grande valeur à sou travail» — Cyon a cherché à démontrer, par Tai lyse de l'acte de la coordination, que cet acte se compose en réalité deux fonctions distinctes : l'une par laquelle le système nerveux décidr, pour ainsi ilire, quels seront les muscles qui seiotit mis enjeu pour atlcin* dre tel ou tel but; Faulre qui est relative au degré, à la mesure de l'inner? vation de chaque nmscle. Il pense que c'est à la substance grise < moelle épiuière qu'est dévolue la première de ces deux fonction!», dont le trouble amène comme conséquence FatiLxie véritable des moi menls, Quaul auK fiiisceaux blancs postérieurs, c'est à eux qu^il faiidi attribuer la seconde fonction, et leur atrophie n'entraînerait pas uoe
(1) PniLiMJkriE et Vutpu», Compter rtndwi fie la Société de Biologie^ lÈh^
(2) E. Cyon, Die Lehn^ ton fi, Taites dormlis. Berlin, 1867. — Bk Ttféef d CHOW's ArtMv^ décembre 1867.
Cofisultei aussi l'ouvrage de TopixâRD, i*'afo.rv' hcomotnrt^ Parts, 18(^6» Une diiriis5ii>n intéressante a eu tien réceiiiitipni entre E, CyoM el LEy&Eiv m «^jet et li Ul^ecie de l'ataxie tocomolrice [Archiver de Vinimii\ l«07, t. XL, p, 170, ri I, WÀ^ p. 161^
>M)mÊTÉS ET VON(rnONS DE LA MOErXE ÊPIMltRE. .161
table ataxie. — Sans nous prononcer définitivement sur cette manière de TOÎr, disons toutefois que la dernière proposition, que nous venons d'énoneer d'après Cyon, ne saurait être considérée comme exacte qu'autant que Yotk modifierait le sens donné au mot ataxie par ceux qui Tont employé pour caractériser le trouble des mouvements observé dans les cas de tabès étnatù.
En résumé, l'intégrité des faisceaux blancs postérieurs de la moelle épinîère parait indispensable à la production de mouvements réguliers et floordonnés.
/nflueneê de la moelle épinihe svr la respitntion.
Od verra plus loin que le bulbe racbidien doit être considéré comme le loyer central et l'organe régulateur des mouvements respiratoires : nous allons prouver que la moelle n'est, au contraire, qu'un simple conductew du principe de ces mouvements.
El d'abord, pour bien interpréter les faits suivants, il importe de savoir qoels sont les nerfs, propres à influencer les «ictes mécaniques de la respiration, qui naissent de la moelle à partir du trou occipital.
Ces nerfs sont : 1* Le spinal ou accessoire de Willis (nerf respiratoire npérieur du tronc, Gh. Bell), dont les racines s'implantent sur les cordons latéraux de la portion cervicale de la moelle, et dont beaucoup de rameaux se distribuent aux muscles stemo-cléido-mastoïdien et trapèze (*); T le phrénigixe ou diaphragmatique (nerf respiratoire interne du tronc, Ql Bell), provenant surtout de la quatrième, et, en partie, de la cinquième paire cervicale, et destiné au diaphragme; 3** le nerf respiratoire externe du tronc (Gh. Bell), ou nerf du grand dentelé, qui vient des cinquième et nrième paires cer\icales; k^ les douze nerfs intercostaux, ou branches an- Urieures des nerfs dorsaux, dont toutes les racines s*insèrent sur la portion dorsale de la moelle, et dont les sept premiers se rendent aux muscles intercostaux, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans plusieurs 4e ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure ; 5"" la première branche antérieure lombaire, qui, par une division de son rameau iliottroiaif complète la distribution des nerfs intercostaux dans les muscles de h paroi antérieure de l'abdomen.
Ces notions anatomiques une fois acquises, il devenait tout naturel de fechercher, à l'aide d'expériences sur les animaux vivants, ce qui advien- Init du côté des mouvements respiratoires, en coupant la moelle épinière à diverses hauteurs.
Gilien (1) a déjà signalé, avec une grande justesse d'observation, les phé- Bomènes principaux qui résultent de pareilles sections. Il a vu qu'en divisant la moelle à Tunion de la portion cervicale avec la dorsale, la poitrine
(*) Le spinal anime aussi les muscles du larynx, du pharynx, etc. •— Loraet, TVaiï^ (fanât, (t^pkffsioldu tyst, neri,, t. H, p. 247, 262 et suiv.
(1) Gausm, De administr, anatom,, lib. VIU, cap. v, p. 676 et suiv., é<lit. de Kiihn. • 1821.
562 PROPRIÉTÉS ET PONCTIONS DES DIVIB8CS PARTIES DU STSTÉIIK REETBCI.
se mouvait encore en bas et en haut, par le diaphragme et les supérieurs du trotif (sterno-i'iéido-mastoïdien, trapèze et grand deaielé) : tt Afuma! mtbùo m lafn,* pt^ortéfiit^ utraaqfif! fhoraeà partes^ ei aiba ff riMii ammwvêiu. » Aloi's l'action fie ces derniers muscles est aidée par la coa* traction de plusieurs autres de la partie supérieure de Thumérus (grand ^ petit pectoral), et tous tendent k suppléer les nerfs intercostaux paralflfci: tï Numqtie omnes mmcnli intercmtales in totum reddebantm^ immoHtÊt* %
Après la section de la moelle épiniêre entre la troisième et la quatnèiDe vertèbre cervicale, c'est-à-diro au-dessus des origines du phréniqae^ respiratoire externe dn tronc et des nerfs intercostaux, Galien (1) a staté l'abolition des mouvements respiratoires, non-setilement dau^ thorax, mais dans toutes les parties situées au-dessous. Il n'a pas non | omis» dans toutes ces expériences, de noter la perte de la senâiliilité tl^ mouvement volontaire dans les organes placés au*dessous de la lésioii.
Ajuntons, pour y n^venir plus tard, fjoe Galien (2) avait aussi reoûna qu'eu diviiiant la moelle épiniêre à smi origine ou vers son unioD ait(k bulbe rachidien, on fait périr Faninial ininiédiatemeot.
Quoique les deux premières expériences de Galien, qui vienneol d'à mentionnées, saient déjà bien suflîsaiiles pour prouver que le rôle étrt moelk proprement dite se borne à transmettre le principe des mauve respiratoires, je crois néanmoins devoir citer quelques autres expér confïrmatives qui ont été exécutées par des auteurs modernes*
Après avoir observé les mouvements du tborax chez un lapin âgé €\ viron dix jours, Legallois (3) a coupé la moelle épiniêre au-dessus dl septième vertèbre cervicale : à l'instant, t^eux de eesmouvemeptti quidép de r élévation des côtes êe sont arrêtés; mais les contractions du diapbr ont continué. Puis, ayant divisé la moelle au-dessus de Torigine deai diaphragmatiques, il a fait cesser à la fois les mouvements des cdle^ el i |du diaphragme*
Flourens (/i), ayant opéré sur un lapin la section transversale de la i immédiatement au-dessus de l'origine de la première paire inler vu disparaître soudain tous les mouvements inspiratoires des €61Â^ tronçon de moelle duquel partaient les nerfs intercostaux était pou encore si plein de vie, que, pour peu qu'on l'excitât, la cage respirai mouvait tout aussitôt, comme auparavant. ^ Après la secUon« sur tni lapin» de la moelle épiniêre au-dessus de Torigine des nerfs diapbr tiques, sur-le-ebamp les mouvements inspiratoires des c6te^ et dy phragme ont disparu. Cependant, pour peu tpi'on irritât le fragmtfnl i laire postérieur^ il survenait aussitôt des contractioDs du dmphrdgtoa^ des mouvements des côtes; il se faisait un véritable mouvement
(t) GALiEif, Deadminiitr. matom,^ lik VIII, cap, n, édit. cit,, p. 690 el a»7,
(2) Galiem, ibid,
(3) LecALLois, Œuvres t-ùmpièteit, t. I, p, 63 et 260* Rapport de Perc|, Mit 1831^, 1 dea notes de Pnriset.
($) FMtORens^ Rechmvhoi esEpéri/fientaies sur lew pfùptiétéi et iet fbnefiom en ^ nerveux dam /et animauj: vertébrés, Parit, 1842, 2* éàiU, p. 178.
nOnifiTËB ET rOHGTIONS OB LA MOELLB tollIÈRB. 3M
aire du tronc, et ce mouvement pouvait aller jusqu'à déterminer un lortain bruit dan» le larynx. — Sur un troisième lapin^ Flourens a coupé I» moelle épinière au-dessus de l'origine de l'accessoire (nerf spinal) : tous \m mouvements respiratoires des épaules, des côtes et du diaphragme se nnt éteints. Une excitation extérieure du tronçon de moelle restant pouvait MMre les ranimer tous.
■ Mol de ces mouvements ne contient donc en soi, dit Flourens, le pre- BÛer principe de son action : il suffit de les isoler d'un point donné pour fs'aoflsitAt ils s'éteignent; il suffit de les maintenir réunis à ce point pour fi*ils se conservent : c'est donc évidemment de ce point, et de ce point lanl, qu'ils tirent leur premier mobile. »
Quant aux mouvements des côtes, du diaphragme, etc., qu'on voit suc- •éder à l'irritation mécanique du segment caudal de la moelle, ils sont évidemment dus à la persistance de son excitabilité, et sont assimilables à MB qu'on provoque dans les membres, en irritant les faisceaux antérieurs de la moelle divisée> on bien les racines spinales qui se détachent de ces
CaloMil (1) est arrivé à des résultats analogues ; seulement il mentionne me particularité que j'ai toujours observée dans mes propres expériences, si qui, déjà signalée par Galien, semble avoir échappé aux deux expérimentateurs précédents. «Coupez, dit Galmeil, sur un jeune chien ou sur un jeune chat, la moelle épinière un peu au-dessus de l'origine delà première fsire intercostale, vous ferez à peu près cesser le jeu de toutes les côtes, d flotte expression à peu près est fort juste, car le jeu des côtes est encore Mretenu^ en partie, à l'aide du muscle grand dentelé dont le nerf prend fflu origine au-dessus de la section, et aussi à l'aide des muscles grand et fUit pectoral.
Sur des chiens, j'ai divisé la moelle entre la septième et la huitième paire dorsale, c'est-à-dire au-dessus de l'origine des cinq branches intercostales et de la première branche lombaire, qui animent les muscles de la paroi abdominale antérieure, et' j'ai vu les mouvements respiratoires propres à selle partie se supprimer : on n'y apercevait plus que les mouvements comiques par les contractions du diaphragme.
Ch. Bell, admettant que la colonne antérieure de la moelle est affectée à la transmission du principe des mouvements volontaires et à l'origine des nerb en rapport avec ces sortes de mouvements, que la colonne postérieure at en relation avec les nerfs sensitifs et les phénomènes de sensibilité ; Gh. Bell, dis-je, a supposé que la colonne latérale était destinée à conduire le principe des actes mécaniques de la respiration et à donner implantation i tous les nerfs qu'il nomme respiratoires.
Sans parler des nerfs crâniens auxquels Gh. Bell applique cette même dénomination, et que je ne citerai qu'en traitant des fonctions du bulbe ischidien, je dois rappeler que cet auteur admets comme nerfs respiratoires^
(i) GàUOUL, Heeherches sur la structure, les fondions et le ramollissement de la moelle ^pùAre {Joum. des progrés ^ 1828, t. XI, p. 116).
^^f\ PllOPRIÊlfeS ET P0!S<:H0NS I>KS mVEKSES PAnTIES DU STSTfelIC HEB
.à JE
lou^ le^ nerfs rachidiens qoi oiiL été îndiqut^s [ilus iiaui* SeulemeaU lui» tous ces nerfs, iioi peuvent contenir des filets deseDsibililé eidei vement volontaire, venus îles faisceaux niédollaires postérieur et antérieur, en renferment d'autres qui émergent exclusivement du faisceau U qui sont en rapport avec les mouvements de la respiration.
A l'appui de son hypothèse sur les fondions des cordons ïni latéraux, Ch* Bell n a apporté aucune preuve expérimentale au gique, propre à entraîner la convîclion.
Dans les expériences que j'ai ^i tVéfjuemment exécutées sur les < colonnes de la moelle épini^Tc, je n'ai pu couper isolf^ment ses e latérales, ni, par conséquent, obtenir des résultats directement conilriiti* tifs de Ildéedu physiologiste anglais f); mais, ayant réussi à «1: la région cervieale» les cordons médullaires antérieurs et pun*ai point vu les mouvements respiratoires devenir sensiblemeul plusj tlciles qu'avant cette section. De plus, je rappellerai qu*en gatvai cordon latéral de la moelle, je n';ii donné lieu qu';\ des montrée prononcés dans le membre abdominal correspondant, tandis qu'ils j^ fort énergiques si le courant traversait le cordon antérieur : enc contractions légères observées dans le premier cas, contractions qui, d1 leurs, étaient loin d'être conslantcs^ pourraient-elles bien n'afOir ' pendu que d'une dérivation du coiu-ant électrique sur le cordnii ant lui-même.
Si» d'après ces résultats, il est présumahle que les colonnej^ latér anlérieure de la moelle ont des fonctions différentes, et s*il est démc que les mouvemenU respiratoires peuvent persister après la seelîoii i colonnes anlériem'oset postérieures, un ne doit pas néanmoins :»! la colonne latérale influoûce les acLes ioécaiOï[ues de la respiraL clusion de Fantérieure. En effet, il impojle de rie pas oublier que cesacttti sont en partie sous la dépendance de la volonté : il st»rait donc postfilltl| que les colonnes antérieures intervinssent seulement dans les cj5»pif| exemple^ où volontairement rindivldu cesse momentanément de respirif, modifie le rliythnie de sa respiralion, en rendant celle-ci plus frén ou plus rarCj plus courte ou plus longue, et r[ue la section de Ut [> antérieure de la moelle abolit seulement Tempire de la volonté, c'cst^à-dut rinïluence des lobes cérébraux, sur les mouvements respiratoires.
Quoi qulî en soit, de nouveaux faits seraient bien nécessaires p<mr établir l'opinion de Ch. Bell, en ce qui concerne les colonnes médt latérales que, pour ma piirt, je n'oserais pas considérer comme ah-olu iétrangères aux mouvements volontaires. Je rappellerai qu'elles smu z^^- siôle$ pm- eiles-mêmes comme les antérieures, qu'elles paraissent Aùùna origine^ aux environs du bulbe, à des nerfs qui concourent h
C) SCBirr (Atxft. rie Tnbif4fjw\ 1852) dit qu'il a pratiqué, avec succéi, U «ectioo Tune des colonnes btérales de la moelle; dans la région du cou* Le mouvemnit te ftenltment étant demeurés intact» ebes un chien ainsi opéré, la ref[«ir«tion ne te point, du cMè de la section, pendant les dix femaines que l'un cociferva r^aiinAl le fjoumon corres pendant fui Iron^r- pins enfçouA et plii^ denf* qiw» eHyi du cù\è
iQOueiiM|l
PBOraifiTÊS ET FOHGTIONS DE LA MOELLE ÊPINIÈBB. 365
les mouvements respiratoires (accessoire de Willis et facial), et qu'elles semblent enfin devoir être considérées comme motrices (*).
Nous croyons d'aillears devoir rappeler que les lésions traumatiques ou mtin» de la portion cervicale de la moelle épinière, chez l'homme, donnent eoDStamment lieu à des symptômes qui confirment les faits reconnus par les physiologistes, dans leurs expériences sur les animaux vivants.
Mnsi, quand ces lésions siègent au niveau de la troisième vertèbre cersscofe, par exemple, la respiration devient extrêmement laborieuse et difleile; les mouvements d'inspiration ne sont dus qu'aux muscles du cou si des épaules, à ceux des ailes du nez et de la glotte; le diaphragme est immobile, les muscles qui meuvent les côtes sont paralysés, et le malade M Urde pas à périr dans les angoisses d'une véritable asphyxie (1). . Les altérations pathologiques de la moelle épinière, dans la région doréêU, prouvent également que cette portion de la moelle intervient comme Igent indispensable de transmission de certains mouvements respiratoires. Qn voit, même dans la myélite qui occupe le haut de la région dorsale^ JjM malades accuser un sentiment de constriction des parois thoraciques,
e oppression continuelle. Survient-il passagèrement un accès fébrile qui secélère les mouvements du cœur, aussitôt la dyspnée devient extrême, la liistatîon de la poitrine, dans l'inspiration, ne s'effectue qu'avec des efforts irolongés et très-pénibles (2).
\ Tout ce qui précède démontre surabondamment que la moelle, sans le Idbe rachidien, n'est, relativement au pt^incipe des mouvements respiratoires^ [CNnme à celui des mouvements volontaires, qu'un simple organe conduc- 'tm, et que de plus les voies parcourues par ce principe, dans la moelle, ie sont pas encore assez nettement déterminées.
Maintenant nous allons parler de fonctions dans lesquelles la moelle ^^ère intervient elle-même comme centre indépendant d'innervation.
C. — • Se la moelle épinière envifagée oouune centre nerreax.
Déjà ce point de vue si important a fixé notre attention (voy. plus haut, w 330, Pouvoir réflexe et phénomènes qui en dépendent). Toutefois il nous este encore à examiner certaines fonctions et certains actes organiques ans lesq[uels, nous venons de le dire, la moelle intervient comme centre ^écial d'innervation.
L'influence de la moelle épinière sur les mouvements du cœur et sur
(*) Bblumsbii tuppose qae les fonctions des cordons latéraux de la moelle épinière se rap* ~ 1 à fifirUmn actes organiques, il croit, en particulier, que les filets des racines antérieures de ces cordons concourent à former le grand sympathique, et qu'ils exercent de nr la nutrition et la circulation. Ces hypothèses de Bellingeri ne sont confirmées par I de preuves.
(4) Gonsnltei le Traité des mnhvUes de la mo-'U'i épinière, par Ollivibr d'Angers, t. I, , M3 et loiv.; Und., p. 365, 3« édit. r2) /6û/., t. I, p. 370; t. II, p. 337,et/xurW//i.
364 PROPRlÊltS ET rO^ICnOIIS DES DITERSeS PARTIES DU STSTfeHC HCETEOR.
la circalatîon ; — sur la natrition, les sécrétions cl la calorifieatioii; — Taction de ce centre nervenx sur le canal intestinal, la Tessie cl lesorguMi génitaux : tels sont les différents sujets qu*il y a lieu de passer en reme.
Nous n'avons à revenir ni sur rinfluencc remarquable que la moelle épîniérc exerce sur la production, la coordination et l'association des mouvements dits réflexes; — ni sur Taptilude de cet organe à remplir indélii^ ment les fonctions qui lui appartiennent en j^ropre^ même après que toute relation avec l'encéphale a cessé ; — ni enfin sur les rapports étroits de k moelle avec Texcitabilité des nerfs, avec rirritabilité et la nutrition dei muscles. — Ces différents problèmes ont été abordés précédemment, p. 170, 176, 26& et t. U, de cet ouvrage, p. 609 et suiv. (*).
Influence de la moelle ipinière sur les mouvements du rantr et sur ta eins^ tien. — L'étude détaillée de cette influence ayant été faite (t. H, p. M d suiv.], je me bornerai à rappeler ici les recherches les plus récenlM^ sont venues apporter de nouvelles preuves de Taction de la moelle épîBHM sur la cii-culation.
A- deBezold(l), après de nombreuses expériences, s'est cm en droit de conclure, comme beaucoup de ses devanciers, que la moelle peut exercer une influence directe sur les mouvements do cœar. En i pant transversalement la moelle épinièrc à la hauteur de l'atlas, il ( que le nombre des battements du cœur diminue en même temps que k { pression sanguine s'abaisse. Au contraire, en excitant par des connili ; électriques la surface de section du segment cenico-dorsal de la mocftetl vit, à i*aidc du kymographion de Ludwig, le nombre des pulsations wa^ mentcr et la pressicm sanguine s'élever. Ses expériences étaient institoMl pour la plupart sur des lapins empoisonnés par le curare. — De BeuH croyait donc à l'existence d'un centre ejLcito^notew spinal pouvant agiriV le cœur.
Les expériences de ce physiologiste sont exactes; mais T interprétatif qu'il en avait donnée a été bientôt attaquée par Ludwig et Thiry. Pour ces expérimentateurs, les effets obsenés par de Bezold trouvent une explicttion naturelle dans Faction de la moelle épinièrc sur les nerfs vaso-moteurs : la section de la moelle au niveau de l'atlas détermine une dilalatîoa de toutes les artcrioles du corps^ tandis que TexcitatioD de la moelle Ci arrière de la section produit un rétrécissement momentané de oef niH seaux; et ce sont ces modifications vasculaires qui font varier la
(*) Toutefois I1UU8 croyons devoir rappeler ici que, dans le Traité complet desparai^rim^ 0. Landry (Paris, 1859, I. I, p. 20 et suiv.), on trouve d'intéressantes recherdwtypnpmi ce consciencieux observateur, touchant rinfluence de la moelle sur YirritabUité museùlÊVf» Il en a eondo (ptfe 87) : — « Que l'irriiabilité (t't^tnnt dans les nuadat pnalyaÉi iMla !■ Mb qoe las ftarh^jf dr ta mfftffle d'où pnmennent leurs nerii éont aitérétÊ ms t qu'au eontraire, alla fiertùie, oialgré Tabolitioa du nowvaaMst voloalai] las partwi df In mt/ettr d'où proTiannent let nerft daa muKias paralfaéa aoat i séparées du reste de l'organe et du cerveau. » — Par son pouvoir proprCflm i une influença înciiBiaslAbla sur l'irritabilité musculaire.
(1) .\. DE BE70LD, Artnitm ans t/f.'r phjfsiij/. Lihnrnt, ZH Leijcig^ 18S7. — , <7 //«» ;*/i.vv/W. Paris, 1867.
NCmiÊTÊS ET PmCTIONS DE LA MOELLE ÉMNIÈRE. 367
sanguine. C'est encore à elles qu'il faut rapporter l'accélération ou le ratentissemeni des mouvements du cœur. Les battements de cet organe, auîyant ces eiqiérimentateurs, deTiennent plus fréquents lorsque la pression intra-artérielle augmente, ou, en d'autres termes, lorsque la résistance il vaincre devient plus grande; la simple compression de l'aorte abdominale est suivie du même résultat. De plus, d'après Ludvng et Thiry, les effets observés par de Bezold(l) peuvent encore ôtre constatés lorsque l'on a détroit^ par la méthode galvano-caustique, toutes les communications nerveuses entre le cœur et la moelle épinière.
Ces expériences de Ludwig et Thiry montraient bien que les faits avancés par de Bczold ne suffisaient pas pour établir la réalité d'une action directe de la moelle épinière sur le cœur, mais on ne pouvait pas en conclure qa'one action de ce genre n'existe pas. Or, l'influence de la moelle sur le eœar ne saurait être mise en doute, surtout lorsqu'on tient compte des aipériences récentes de E. Cyon et Ludwig (2). Ces physiologistes ont trouvé foe les nerft voêo-moteurs^ par l'intermédiaire desquels la moelle agit sur les laisseanx sont contenus dans les neriis splancbniques : aussi la section et nnilation de ces nerfs donnent-elles lieu, relativement aux vaisseaux, aux aêmes phénomènes que la section et l'irritation de la moelle épinière. On peut donc éliminer cette intervention de l'action des nerfs vaso-moteurs, mml d'instituer des expériences sur la moelle épinière. M. et £. Cjon ont ÎHieédé de cette façon, et ils ont vu qu'après la section des nerfs splancbniques^ l'irritation de la moelle épinière détermine encore une accélénlîoD des battements da coeur, sans modification concomitante de la fiessioii sangoine : preuve que la moelle peut agir directemeut sur le «BUT. — Ces expérimentateurs ont montré, en outre, qu'après l'extirpatioii des deux ganglions cervicaux inférieurs et des premiers ganglions Aoneîqnes, l'irritation de la moelle épinière ne provoque plus aucune accélération des pulsations cardiaques, ce qui indique que l'influence aeoéléralrice émanée de la moelle est transmise par l'intermédiaire de ces IMglîons. Ils sont d'ailleurs parvenus à démêler les nerfs qui, partant do en ganglions, transmettent cette influence, comme le £ait voir le résultat de leor excitation directe. Us ont appelé ces nerfs, nerfs accélérateurs du «■Mr. Ce ne sont pas, d'après ces observateurs, des nerfs moteurs ordi- ■ûres^ car ils se terminent dans les cellules ganglionnaires du cœur déeoufcrtcs par Remak, et ils paraissent agir en modifiant l'innervation de ces cellules.
Les précédentes expériences viennent donc contribuer, pour leur part, à démontrer l'influence directe de la moelle épinière sur le cœur.
Mentionnons ici, en passant, l'action de la moelle épinière sur les ccBurs
(l) teBE^LD, Aritciten nm dem physiologischen tjihovntovimn zu Wnrzhurg, 11, 1867. (î) E. Cvsfll et havino, CenlrtUbinit fur med. Wigsentch.^ 1886. — Àrchio von DU Bois- BirvoHD »««// Rbicbert, 1867. — Comptes remlun de FAcad, des se. Paris, 1867, 25 mars.
168 PBOPftIÊItS ET PO?ICTHl!(S r«S DI«LBSfcS PABTJCS OC SfSTfeHl lUflOI.
dits lymphiiiffH^iX). D'apre» VolkmaoD '3 , les contraclions rhytiunîqaci de ce> petits sacs musculeui. chez les greoouilies, cessent après la deafmction delà nioelie: de la portion de cet organe qui correspond à h troisième vertèbre dépendent les mouvements des deux cœnrs lymphatiques ;in(érîeurs. et de celle qui est renferniêe dans les septième et hoilième vertèbres dépendent les contraction^ des deux postérieurs. Takatin;5;. qui d'abf^rd avait nié ces résultats, les adroit pius tard(&). Si j'ai la paifois les ca'urï lymphatiques cesser assez promptement de se moaToir, jfj !«.'? ai vus ausM, en l'absence de» portions de moelle indiquées, se coatractcr pendant plusieni-s jour^ chez des grenouilles très-irritables : il ed vrai pourtant que les contractions de ces organes ne paraissaient avoir conservé ni toute leur énergie ni toute leur régularité •;.
Influence de ta moeik ^pinière S9ir ia nutrition^ les sécrétions et la calarifitm' titm. — D'après les graves atteintes que peuvent subir la circulation et ia phénomènes mécaniques de la respiration par suite des lésions de la modk épinière, on doit prévoir que les actes qui se lient à Tacti^ité du cous da sang, comme à Texercice normal des fonctions respiratoires (sécrétioai, nutrition, chaleur animale, etn.)< doivent eux-mêmes être modifiés d^iae manière fâcheuse par les lésions de ce centre nerveux, surtout quand oo le rappelle que, indépendamment de l'influence générale sur la circulatioai chaque portion de la moelle en exerce une toute locale, d'où peufod résulter des changements dans le cours du sang des parties eropranlart leurs nerfs au tronçon médullaire lésé ou détruit.
Eu effet, dans les paraplégies un peu anciennes, ducs à une alténtiflB profonde de la moelle, en général les membres inférieurs s'atrophient oa s'inliltreiit par suite du trouble circulatoire, la peau qui les recouvre ta si'che, elle cesse de sécréter la sueur, et Tépiderme s'exfolie continudtement. Il est vrai que. dans ces ras, l'inaction complète des membres api aussi contribuer à leur amaigrissement.
Selon Hachclti(5), la moelle épinière serait spécialement chargée d'iafluenccr la nutrition. Cet auteur suppose que Tactivité de cette fonction dans les animaux, est en raison inverse de la masse du cerveau et en raisoi directe de relie de la moelle épinière; que cette loi s'observe non-seulement dans les vertébrés, mais encore dans les crustacés^ les insectes etld vers, dont le cordon nerveux central, qui occupe toute la longueur ds corps, représente la moelle épinière à Textrémité de laquelle le cervean n*
(1) J. MCller, dans Poggekdorff's Auualpn^ 1832. — V kilos. TninsncL, 1833, p. 1.— AhhnufUnufftfmhr Artifi. zu Jkritu, 1839. — Pamzza, Sffpra il sistnnn tinfaOeodeirethS^ Htifnhf zffotomirfitjf etc. Pavie, 1833.
(■2) VoLKNAMi, Ardi. de J. Mi'LLEB, 18&1, p. A 19.
(3) .Valkntin, Ijfhrhuch ffer PhjKioioffip firs .^nnschen, l. Il, p. 769.
(1) M///., p. 901, Nw/»/^/., 8 jaiiv. 1845.
'*) ScniFF (h'iHiIsrhn Aitiinhni, t. II, p. 315) affirme avoir vu, lur det frenralDef, la cirurs lymphatiques |K>sté rieurs se contnicter tiijia tuoi^ après Ut destruction di« la | respondantc de la moelle.
(5) RocHETTI, l)elin struttuntjihtic funzionf^e iMie mahttie dcUa médotla j
nOPUfiTÉS ET FONCTIONS DE LA MOILLK ÉPINIËBfi. 369
forme qu'un léger renflement C'est à cause de la prédominance de la moelle, d'après Rachetti^ que ces animaux ont la propriété de reproduire des parties enlevées ou détruites, et qu'un seul individu peut être divisé en plusieurs parties qui deviennent elles-mêmes autant d'individus susceptibles d'accroissement.
Fray (1) avance que la moelle est chargée de coordonner et de régir, pendant la veille et le sommeil, les diverses opérations organiques d'où résultent la nutrition, les sécrétions, etc. Plus tard, en étudiant les fonctions du grand sympathique et la large part
j qui lui revient dans un pareil rôle, nous aurons à reprendre cet important
I njeU
w L'influence de la moelle épiniére sur la sécrétion de f urine est admise
l par les uns et contestée par les autres.
f Après la section de la moelle épinièrc au voisinage des vertèbres dorsales
r et lombaires, après sa destruction à partir de la dernière vertèbre du cou, Irimer (2) a reconnu que a l'urine devient claire comme de Teau, et content beaucoup de sels et d'acides, mais peu d'extractif )>. L'ablation du cerveau et du cen^elet, ajoute le même auteur, n'arrête pas la sécrétion «înaire, elle ne fait que changer légèrement les caractères de l'urine. Mais Brodie (3) dit avoir vu cette sécrétion se supprimer instantanément eheiles animaux auxquels il avait enlevé le cer\'eau; tandis queGamage(ft) lllrine, avec Krimer, qu'il n'en est pas ainsi. L'effet observé par Brodie a fiea, selon Krimer^ non pas quand on enlève le cerveau, mais lorsqu'on
. détmit la moelle allongée et la portion cervicale de la moelle épiniére,
I destruction qui nécessite l'entretien de la respiration par des moyens arti- Idels.
Brodie (5), Home (6) et Hunkel(7) ont observé que l'urine contenait de
r Tammoniaque libre après les lésions traumatiques ou les commotions de la moelle épiniére. Naveau (8) prétend, au contraire, l'avoir trouvée fortement acide, chez des chiens^ après la section de cet organe à la région dorsale ou lombaire.
Dans les expériences que j'ai faites à ce sujet, l'urine, sans être fortement acide, a toujoui-s offert une acidité appréciable chez les chiens dont j'avais détruit la moelle dorsale (*) : il n'est pas permis de croire que celte Urine préexistait dans la vessie, car la frayeur et la douleur avaient fait Qrinerles animaux, en grande abondance^ avant el pendant l'opération.
[if FftAT, Eaai sur r origine fies corps organiques et inorg, Paris^ 1817. (S) Kinm, Physiol. Vntersuchungen, Leipiig, 1820, et dans Journ. complém, du Did, «iet se. mid., U XXV, p. 207.
(3) Bmme, rsc. ciY., p. 2U6.
(à) Gahage, rec. ai.
ifi) BaODiB, Lectures on the IHsetuesof Urinary Organs. Loudon, 1832, p. 161. (•} Bon, eit.pw Burdacb, PhysioL, trad. franc., t. VIII, p. 205.
(7) HoniL^ Jaum. des connaist, méd.-chirurg,, août 183A, p. 370.
(8) Havbad» Expérimenta quœdamcirca urina secretionem, p. 2A.
(*) Scurr {Vntereuch, ùber Diabètes; Soc, Roy. des se. du Danemark, 1857) a constaté ^'ea paraii cas rnrine contenait de ralbumine et surtout de la glycose. Quelquefois la matière Morante du sang a passé dans l'urine.
LOUtiET. — rHV»lOL. »» — -4
370 PROPRIÉTÉS £T fONGTIONS D£S DIVERSES PAITIBS DU STSTfcllE NERVEUX.
Ces résultats s'accordent avec ceux qui ont été obtenus plus récemmeBl parSégalas(l).
Mais je m'étais bien gardé de conclure, comme Ta fait cet expérimentateur, que Tintluence de la moelle est nulle sur la sécrétion urinaîre : car, dans le cours de mes vivisections, de nombreuses obsen'ations m'avaient démontré que les viscères, qui empruntent leurs filets nerveux au grand sympathique sont loin d'être paralysés immédiatemenl par la section df ces filets, et que m^nie leur action persiste bien au delà de la durée dex expériences dans lesquelles Ség«ilas avait d abord détruit la moelle (2). Je me crois donc autorisé à soutenir qu'après une pareille lésion, les nei6 aboutissant à ces différents organes, et aux reins en particulier, ne fontqoe dépenser peu à peu la force nerveuse primitivement énianéc surtout de la moelle, centre principal, sinon exclusif, de sa production ; d'où la pe^ sistancc de la sécrétion rénale, aussi bien que celle des mouvements do cœur, du canal intestinal^ des cornes utérines, ele. D'ailleurs, à propdde l'étude des fonctions du grand sympathique, j'aurai occasion d'insister flr les faits qui prouvent que, si le principe nerveux se propage plus lentement dans ce nerf que dans les nerfs cérébro-spinaux^ il s'y tient aussi ea réserve beaucoup plus longtemps, même dans les filets ne communiquant plus avec aucun ganglion : aloi's je reviendrai sur l'opinion de ceux qoi croient que le grand sympathique peut puiser exclusivemetit en lui-même le principe de son activité.
On sait que, quand on se borne h couper la moelle épinière, chaque segment peut continuer d'agir comme centre spécial d'innervation. Aussi aurais-je passé sous silence, comme insignifiantes dans la question, cdlci des expériences de Ségalas dans lesquelles on a opéré cette sorte de lésioi on la destruction partielle de la moelle, si, nii^me de ces expériences,! ne résultait que l'urée, les phosphates, les sulfates, l'acide urique et le mu* eus vésical ont subi des changements dans leur qurmtilé relative. Dès Ion. on ne s'explique guère la conclusion de cet auteur, c'est-à-dire que la lésions traumatiques de la moelle ne troublent point la composition dc l'urine.
Cette conclusion, fondée surtout sur des résultats de >ivisections, quik plus souvent ont été observés dans un laps de temps trop court, nes'aocorde point avec celh^ de Brodic, Home, Hnnkel, Stanley, etc. (3), qui cal recueilli des faits sur l'homme malade.
Chez un malade cité par le dernier de ces observateurs, et affecté d'uw fracture avec déplacement de la cinquième et de la sixième vertèbre dorsale, avec division <*omplètc de la moelle en ce point, Turine ileviul Ir^ abondante et fortement ammoniacale au cincpiième j(»ur : elle rons«n«
(1; SÉGÀLAS, /Va- /r>/o/«v trfiiiinuliqut*> fff h mot'/fr dv /'épuu.\ LOtisûiei'tes sous knfgÊf^ de leur in/Iuc/if' vm/- /çjr /bnrthns //«•*• onjann ij^nitO'Urinaire< (Paris, 1841]. Héa. h* l'Acad. de mcd. le 27 août et le 23 septembre.
(2) Diiiée de ce» expéricmre^ : 15, 20, 'M^ minutes, i heure.
(3i Brouie, Hove, Hi'NKF.L, STANLEY, etc.. Du mpftort qui ^xitte entre ttn/InmmÊhm Jfs rnnt fit /ps' tlt^^trtfrt'< fourtuinufls Hf in mOf^ftr f^fnnif'rf **t fh <f.f ttrr/x (.4iyÂ. y^^fT- * m^ff., 2*- série, t. V, p. 101, 402, trad. de Kichelot, 1834).
I u > nOPiliTËS KT rONGTiONS DE LÀ MOELLE ÊPIMJËU. 311
opriétés jusqu'à la mort du blessé, qui eut lieu le vingt-sixième . Un autre cas analogue s'est encore offert à Stanley. 11 y avait ches mda fracture et luxation du rachis, intéressant la huitième et la neuvertèbre dorsale, et paraplégie. Le quatrième jour, Turine prit une Tortement ammoniacale, et l'analyse chimique y démontra en effet la ee d'une grande proportion d'ammoniaque, t vrai qu'en pareil cas on avait supposé que l'urine ne devenait alcale dans la vessie, par suite de la paralysie de cet organe : mais des ations de Smith (1) tendent à prouver que ce liquide est déjà alcalin d'arriver dans son réservoir. Toutefois il ne faudrait pas nier que inité ne pût être augmentée par un séjour trop prolongé de l'urine i Tessie et par le catarrhe que ce séjour y aurait développé. ingeri (2) a constaté, sur le mouton, que l'inflammation de la moelle 68 membranes est fréquemment accompagnée de l'inflammation du De et des reins, que l'urine devient trouble et ressemble au sérum . coagulé. Réciproquement^ Stanley dit avoir vu Taltération du rein liner consécutivement des affections de la moelle épinière. Il importe ter, pour démontrer les relations intimes qui existent entre ces deux s, que, selon la remarque de Dupuytren (3), la paraplégie est de les maladies celle dans laquelle les sondes, fixées dans la vessie, îouvrent le plus souvent et le plus promptement d'incrustations
cnoelle épinière influence<t-elle la sécrétion spermaiigue ? La réserait affirmative, si l'on en juge par ce qui a lieu souvent dans les i paraplégie complète ou incomplète résultant d'une myélite chroou d'autres altérations profondes de la moelle. Brachet(4), méconnt l'action propre de ce foyer d'innervation, regarde au contraire la ion spermatique comme influencée exclusivement et directement par ème nerveux ganglionnaire : ce physiologiste prétend même l'avoir i à l'aide d'expériences dont nous allons examiner la valeur, et que is (5) croit avoir confirmées,
chet coupe la moelle en travers, sur des chats, immédiatement après It répété, c'est'à-dirc quand il suppose que les vésicules séminales it être vides (**); puis, plusieurs jours après l'opération, les animaux acrifiés, et les vésicules se trouvent remplies de sperme. Donc, selon
mm, Me<f irai Gazette, London, férr. 1832.
IIUJIIGERI; A nna/i univers, di nied,^ fascicol. 92, 93, août et sept. 1824.
lonmiER, Leçom orales, 1832.
îtGALAS (tfin/t, rit.) croît que la tendonce que l'iirinc montre à former des dépôts au-
I fondes tient, non pas à une altération de ce liquide, qui serait la conséquence immé-
( U lésion de la moelle, mais bien à l'inflammation catarrhale de la vessie qui vient tôt
eomplupier cette lésion.
tBACHET, Fond, du .sysl. nen>. gnngl,^ p. 289^ 1837.
ttAAJLAS, mém, cit.
' dit avoir en effet reconnu que les vé8icule< séminales étaient vides ches piu- ; qu'il a tués aussitôt après Taccouplement.
)Qta
372 PKOPKIÊTÊS ET FONCTIONS DES DIVERSES PAKTIES DU SYSTÈMi ffCSVtBI*
Brachet, la sécréHon de oe tluide est indépendanle du sysléme cérébrcK àpitiaL — Maisie tronçoD inférieur de la moelle est un cenCre d*ÎDnerfatM» qui a pu fournir encore aux filels tosticulaires du grand sympathique 1 flucuce tiécesisafre h la sécrétion du sperme ; et par conséquent une p;i expérience esl complètement insignifiante. C'était la dent rtict ion ^ et non ta simple section de la portion lombaire de la moelle qu'il aurait fallu pt^ quer, La difficullé aurait ensuite consisté à faire survivre les animaux as Itmplemps fjour bien permettre les observations, l/exemple du partp gique, rap[ïorté par Brachet, ne parle pas davantage en faveur de son nion, pour les mêmes nintîfs qui viennent d'être énoncés» et qui d^ailleon s'appliquent aussi k une antre expérience qu'il a entreprise pour provfir rindépendance où serait du système cérébro-spinal In^aécréfion des ota
Quant au phénomène de Vérettion^ dont quelques auteurs oui tiiit signe palhognoraonique des maladies du cervelel (1), il penl bien cotnd4 avec ces maladies, mais il est surtout un des effets les plus fréqut lésions de la portion cervkaie delà muelle épinière (2); on le reii aussi» mais moins ordinairement, dans les lésions qui occupent les; dorsale et lomùaire de la moelle (3) : seulement, dans tous ces cas, les la vidus n'onl pas conscience de Tétat de la verge, et n'y ressenlenl au sensation agréable ou pénible.
Les observations rapportées par Ollivier (d*Angers) sont coufirméei j des observations analogues de Lawrence (4), Héveillon (5), etc- Eu se pelant Tinfluence remarquable que la moelle, par renlremise de ses ne vaso-moteurs, exerce sur la circulation capillaire» on a cru se rendre i de la turgescence morbide dont il s^agit.
On sait d'ailleurs que la pendaison, avec luxation des vertèbres cales, produit souvent Térectioû, et m^me parfois l'éjaculation. A et occasion, je dois rappeler que Ségalas (6) prétend avoir pu provoquer Td et Taulre phénomène à Taide d'irritations mécaniques dirigées ^Uf 1 moelle. — Dans cinq expériences tentées sur trois cabiais et deux Up il m'a été impossible de reproduire de semblables résultats.
Examinons maintenant rintînence reconnue de la moelle épinièresuri vtdorifictiiion, tout en cherchant h caractériser cette iullueme dans mode, à savoir si elle est ou non immédiate et sll y a lieu de la rappurtff plus partieulièrement à une région déterminée de cet organe*
On ne peut nier assurément qu*iî n'y ait tantôt une diminution et tant^ une augmentation de température dans les parties atteintes de pafdjfwt par suite de lésions diverses de la moelle épinière.
(1) 8e»RR&, Anftf. a,mp, fin v^rveau, Paris, 1^27, t. U, p. $02 et iiijn ^ J^ndè lihffsioi. ei^fH*nm.^ 1822, t. U, jk 172 et !2â9.
(2) OmviER, d'Angers, otwr, ctt., L I, 3* tdil., p. 270, 272, 276, 28!, tBà, lUt.
(3) ll>tit.,U (,|i. 31*i, 322, 333.
(4) ÀSTtev CoorsA, (ÊCuvte» dnruttj. compt., Irail. de ClidiiaîfQae et HkMtt M^ lS35-3e, P^ Jî>2.
{^) RtvoLLOJf, Atxhn\ 'jfttcr. de mnJ,, 1827, t» MU, p. iâ9.
\ù] SÊCALAS, Lf*ttt*e Mhr f^uelqur^ fmmtM (k phynoL (.-livA. ffvnrr. té^ méâLé Ittlti ^ I», 216).
PBOPRlÉTflS £T PONCTIONS l)K LA MOKIJ.K ÊPINIÈRE. ."(73
C*esl surtout dans la myélite chronique, avec perte de sentiment, que la îmmiition de la température survient; et, si cette diminution n'est pas Mijours bien appréciable pour Tobservateur, le malade s'en plaint presque oostamment et demande qu'on réchautTe ses membres refroidis. Touteib, niéme dans les paralysies par lésions traumatiques des nerfs, comme ) démontrent les recherches d'Ëarle (1), on constate, à Taide du thermolètre, que la température d'un membre paralysé peut aussi être inférieure celle du membre sain. Un marin dont le plexus brachial avait été déchiré ir les fragments de la clavicule eut le membre correspondant paralysé du intiment et du mouvement. La chaleur de la main saine était ordinairelent de 72* Fahr.^ et celle de la main paralysée de 70^ ; la différence de snpérature était moins prononcée à mesure qu'on se rapprochait du ■ODCj et l'on pouvait faire varier la température de 70** à 77*", en dirigeant Q courant électrique dans le membre. Une jeune fille qui avait eu le nerf ■bital coupé au-dessus du poignet offrit, dans l'intervalle de l'auriculaire l de Tannulaire, une température plus basse que dans l'intervalle des Btres doigts (2). — Ces faits dus à l'obseixvation sont sans doute exacts, et I me plais à croire qu'il en est de même des faits suivants, fournis par Texirimentation. Seulement il nous faudra essayer de donner aux uns et aux Qtres leur interprétation véritable.
Weinhold (3) porta un thermomètre de Réaumur dans le bas-ventre d'un bien ; l'instrument marquait 25<>. II détruisit la moelle épinière, et observa jpe les poumons, le foie, la rate, l'estomac et le canal intestinal se refroilissaient; de sorte que la chaleur de l'animal ne fut, pondant cinquante ■inntes, que de 16®, celle de l'atmosphère étant de 15°. — ^Wilson Philip (U) i|||serva aussi une diminution considérable de la température chez l'ani- Bil auquel il avait détruit des portions isolées de la moelle épinière. a destruction de la portion lombaire fit tomber, en trente-quatre minutes, iî température de 98"" Fahr. à 75^
Les expériences de Chossat (5) sur la section de la moelle épinière lui lonnèrent les résultats suivants : lorsqu'il coupait la moelle immédiate- Qent derrière la tète, la température baissait de 2*»,53; elle descendait de l*,32 quand la section avait lieu entre la seconde et la troisième vertèbre ^enncale ; de 2^,80 quand il la pratiquait entre la septième vertèbre du cou &t la première du dos; de 2°,(i2 lorsqu'elle était faite entre la première et la troisième vertèbre dorsale ; de i%92 s'il la faisait entre la seconde et la Msième; enfin de l^fSS lorsque la section de la moelle était pratiquée sntre la troisième et la quatrième vertèbre du dos.
En définitive, Chossat arriva à présumer, d'après ses expériences, que l*abaissement de la température dépendait non de la section de la moelle
(1) Eâble, Ctues and Observa tiom illustra ting tlie influence ofthe Nervous System in ^f^iaimg Animal Heat (Med.-chir. Transact,, 1819, t. Vn,2« édit., p. 173). (î) KABLB,ree. et/., p. 176-180.
(S) WurnuLO, Joum. compL du Dictionn, des se, méd,, t. XXVI, p. 25.
(4) Wnjoii Pour, ouvr. cité.
(5) Cm»ftftAT, Influence du systèmp nerveux sur In chalevr animale. Pari», 1820, dinsert.
374 PROPRIÉTÉS ET rONCTIOffS DES DIVERSES PARTIES ÙV SYSTÈME NBRVECX.
épin^ère elle-même, mais de la paralysie du grand sympathique. En conséquence, il fit l'excision de ce nerf au-dessus du plexus solaire, et 11 tem^ pérature, dit-il, baissa <isscz notablement pour qu'il se crikt auforisé & conclure que le grmid sympathique esf /a source du développement de la eialim animale, et que son excision fait piîrir les animaux do IVoid.
Môme en voulant bien supposer que toutes ces expériences soient exactes, nous les regardons comme parfaitement insiji^iflanles, on tant qu'on Tondrait s'en servir pour arriver à une conclusion aussi hasardée que celte de Ghossat, ou pour prouver Tinfluencc dirertv do la moelle ^pinière 8ar il production de la chaleur animale. II est assurémonl bien permis dépenser que les animaux mis en expérience par cet autour se sont refroidis purr qu'ils étaient mourants.
Nous avons dit plus haut qu'il y avait tantôt diminution et tantôt augmefr lalion de température dans les parties atteintes de paralysie par suite de lésion de la moelle, et nous venons de citer des exemples qui rentrenldas le premier cas ; il nous reste à en signaler d'autres qui rentrent dans le second, et aussi à rechercher d'oîi proviennent ces différences.
H. Nasse (1), au rapport do Schiff (2), serait le premier qui a noté l'élévation de température après la sO(»ti(m de la moelle épinièrc. D'apiéi Brown-Séquard (3), une hcmi-scction latérale de la moelle épiniëre, 4 h région dorsale, est suivie d'une élévation de température du membre p» térieur du coté correspondant et d'une diminution dans le membre du cW opposé. Schiff {h)y en s'appuyant de ses propres expériences, assure avoir reconnu que la tompéralure ne s'élève, <lans le membre paralysé du raofr vement (c'est-à-diro corrosp(»n(lant î\ rhémiseclion), que dans la jambCi le pied et les doigts, mais non à la cuisse; il n'admet pas d'ailleurs qu'ily ait toujours une diminution de température dans Tautre membre. Po» Schiff, qui croit devoir faire provenir de In moellt*. allongée tous les iifl^ vamo-moteurs^ plus l'homisoction latérale de la moelle est pratiquée \xh de Tencéphale, plus la température s'élève dans le membre postérieur di côté correspondant. — D'autres observateurs assurent, au contraire, qu*i« certain nombre de ces iiorls pro\ionnent aussi de la moelle épinière ellemême, et surtout ils se refusent ^l reconnaître, comme insuflisamment démontrée, \quv décussaffon inlra-médullaire, admise par Schift'.
Du reste, co savant j)hy>io!ogisto pense, avec Drown-Séquard, quelase^ tion de la moello amène t(»ujourN luio dilatation da:^ vai>>eaux sanguinii d'où un atlîux plus considérable de sang aux parties, et aussi, c(»mme conséquence, une élévation sensible de température.
Suivant Schilf, les cas dans les(|uoIs on a observé une diminution de température au lieu d'une augmentation, s'expliqueraient par rextcnsi*
(1) H. Nasse, Vnfrrsnrh. zur Pfn/siof, vud VnthnI. Bonn, 1839.
(2) ScHiFF, Untnsudi. zur Vhif^if^l. tfrs \>;*<^/iv//v^'//i.v, l*"" faseicuto. Kraunfat 00 ^ Mein, 18r>5.
(3) liRow.H-SÉQUARD. tJ.rpn'itn. l\''\i'nrtht's n/iplietl tn Phyfiul. nnd PtUhoi,^ p. 71-îî* New-York, 1853.
(4) SCBIFF, uuvr, cih.
ion a'iDnaence du nerr grand sympattiiqne (issu de l'axe cerenroproduit leur échauffement, en déterminant l'afflux du sang par e la dilatation des vaisseaux.
pès Vulpîan (2), les phénomènes d'augmentation de température, la à la suite d'une hémi-section de la moelle épinièrc, ne doivent ■c attribués sans réserve à la -section d'éléments nerveux vaso-motontenus dans la moitié coupée de la moelle : en effet, on obsernn phénomène analogue, soit en coupant un faisceau postérieur, se bornant à piquet* une des moitiés de la moelle. Pour cet expéiiteur, l'élévation de la température serait due surtout à une dilaréfleze déterminée dans les vaisseaux par l'état d'irritation ou pie exaltation que les lésions unilatérales de la moelle engen- ]aQS la moitié ainsi altérée de cet organe. Quant à l'abaissement ipérature, observé quelquefois dans le membre du côté opposé, mdrait de la dépression fonctionnelle produite par l'hémisection loelle dans la moitié opposée : les parties correspondantes du grand bique, n'étant plus soumises d'une façon normale à l'influence itrice de la moelle, seraient dans un état d'activité exagérée, d'où Bment des vaisseaux et abaissement de température, lotions qui précèdent, touchant l'influence du système nerveux sur tfieàtiony seront complétées ultérieurement quand nous nous occude rétude des fonctians du grand sympathique.
encé de la moelle épinière sur le canal intestinal, la vessie et les organes r. — La partie supérieure du tube digestif, c'est-à-dire le pharynx, iBge et l'estomac, empruntant ses nerfs à la moelle allongée, nous \ pas à nous en occuper ici.
376 PROPRIÉTÉS ET FONCTION*^ DES DJVKftSF.f^ PARTIKS OH SYSTklHr^ TSCSTUTI,
Dans les lésions de fa moelle épiiiièrp, chez rhomnie. on observe i ralement uuc constipation plus ou moins opiniftirc, à laquelle peuvent i céder des évacuations alvines involontaires : le même effet se produit, ch Iles animaux, à la suite de la section transverse de la moelle ver^ le de la région dorsale. Alors il y a inertie de la tunique oiusculeuse, ] Ijsie des sphincters inlerne et externe du rectum, qui reçoivent des Rlet* spinaux directs surtout des troisième et quatrième branches anténeiirfi sacrées, et la membrane muqueuse rectale ne jouit plus de la sensibiltl^ en rapport avec le besoin de la défécation.
La stimulation de la moelle dorsale, par les irritants mécaniques cm p$T l'électricité, m*a paru, dans certains cas, réveiller les contractions du fanal intestinal» mais toujours avec moins d'intensilé que quand je déposaif, à rexemple de J. Miiller (1), de la potasse caustique sur les ^an^lioDJ»9olaires. Si Ton peut voir les mouvements de Tintestin grêle persistera longtemps après !*ablation de Taxe cérébro-spinal, ces mouvements i j:!us à un reste de force nerveuse tenue en réserve dans les riches ; nerveux ganglionnaires si bien décrits, par Meissner, Billroth et Auerb dans le tissu cellulaire sous-muqueux et entre les deux couches mu laites de Tintestin (*).
On sait combien sont nombreuses les observations propres à démon que les lésions graves de la moelle s'accompagnent de la paralysie et i Tanesthésie du réservoir urinaire* Selon nous, les muscles du col vésic sont sml.i sous la dépendance immédiate de la volonté et du sysb cérébro-spinal, tandis que le reste de la lunique musculeuse de ta est soumis au grand sympathique et hors de Tempire de la volonté* Sij prime abord, Texcrétion des luines semble ^tre un acte tout voloni c*est que, pour l'accomplir, se contractent en effet des nuis loutaires ou semi -volontaires, tels que le diaphragme, les musch parois abdominales, et surtout le relevcur de lanus; mais, hors le COl< la vessie, tout cet organe se contracte à la manière de Finlestin Quoique nous avancions que les mouvements involontaires du corp;* «tel vessie sont influencés par le grand sympathique, nous ne les regardoc^f moins contme étant sous la dépendance médiate de la moelle, àà^ laquelle ce nerf puise surtout le principe de son action; aussi peuvcnl-i finir par être paralysés, comme ceux du col vésîcal, dans les léiiiQii» l'axe nerveux racbidien.
OUivier (d'Angers) (2) rapporte plusieurs observations qui prouvent les maladies de la moelle peuvent déterminer une paralysie Wiroéeim DU au corps de la vessie.
Quant à l'intervention de la moelle épinière dans les conlraclîoiïs ^^
(i) l, Mi^LLER, PhytiùL du RifuU nei-u., trad* de JôurcUn, L 1, p. 122.
n Voy. pi ILS hjaul, p. im^iM ^ pour ce qui concerne les gmmU nerft ifues, C4)Dimp principaux ag;enls mtermédiâires tnism la moelle éfkiniére et le ranal tiùêU
{t\ ÛLUviEH (tl'Anferi). nmn\ nV, pttMÎin,
PBOPBIÉTÉS KT FONCTIONS DE L'BNC6PHALE. :M1
térus et des vésicuks séminales^ il en sera fait mention lorsque nous >rderons Tétade physiologique du grand sympathique. Poutefbis rappelons, dès maintenant, que Budge (1)^ d'après des recherm encore assez récentes, admet rexistence d'un nouveau centre de Nrvement dans la moelle épinière, qu'il nomme centre génito-spinal du md qrmpathique. Ce centre, au dire de Budge, répond à la quatrième ièbre lombaire (chez le lapin) et n'occupe qu'un espace de quelques Des : c n est la source des mouvements de la partie inférieure du catial ewiinaly de ceux de la vessie et des canaux déférents » ; mouvements osmis à ces organes par le nerf sympathique lombaire (*).