PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DE L'ENGÉPHALE

iyant déjà envisagé, sous un point de vue général, les principaux attrite de Vencépkale (p. 136-162), il nous reste à faire connaître le rôle >pre à chacune de ses parties constituantes, qui sont, chez les verte- &s supérieurs : le bulbe rachidien ; — la protubérance annulaire ou bocéphale ; — les tubercules quadrijumeaux ; — les couches optiques ; les corps striés ; — les lobes cérébraux ou le cerveau proprement dit ; le cervelet.

Les propriétés et les fonctions du bulbe rachidien participent de celles la moelle épinière, en ce sens que, comme elle, sensible en arrière (**), il as a paru tout à fait insensible en avant; qu'il concourt à transmettre i impressions et le principe des mouvements volontaires ; qu'il jouit aussi^ m haut degré, du pouvoir dit réflexe ou excito^moteur. — Mais, tandis que moelle épinière n'est qu'un simple conducteur du principe des mounents respiratoires, le bulbe est le foyer central et l'organe régulateur ees mouvements de conservation.

La connaissance de la texture du bulbe rachidien pouvant fournir des dones à la solution de différents problèmes soulevés par l'étude physiolo- ]iie de cet organe, nous croyons devoir rappeler ici cette texture d'une ^n sommaire.

(1) Bons, Comptes rendus de VAcad, des se. de Paris, 28 févr. 1859, t. XLVIII, p. Û37.

D On tait que, déjà plusieurs années auparavant (1851), le même expérimentateur avait nié, dans la moelle épinière, un autre centre d'action pour le nerf sympathique cervical : Il le centre cilto-spinal situé entre la sixième vertèbre du cou et la quatrième de la poile, c et source^ dit Budge, des mouvements de dilatation de la pupille et des artères de la I».

**) Rien ne m'a plus étonné que de voir certains expérimentateurs nier la sensibilité exquise la partie poetérieure du buU>e chez les vertébrés supérieurs ; sensibilité que j'ai pu maintes ' dans mes expériences, même en opérant spécialement sur les pyramides pos- . ^aur expliquer la vive sensibilité de ces dernières parties, est-ce que sérieusement si invoquer la présence de racines intra-méduUaires appartenant aux nerft senii fà émergent du bulbe ?

378 PROPRIÉTÉ ET fONCTIONS DES DIVERSES PABTIBS DU SYSTÈME NBIVtXX.

Vesumda bulbe rMbîdMB. — Le bulbe rachidien, qui serait mieux

(rdnien, puisqu'il est contenu dans le crâne et non dans le rachis» constitoe le renflement le plus inférieur de Tencéphale. Exclusivement formé, à son origine, par les deux substances blanche et f<rise de la moelle épir nière, il se dislingue ultérieurement de celte dernière par un arrangement spécial de ces substances cl par des particularités qui se rattacheot m origines des nerfs.

Après avoir délerminé la répartition de ces deux substances danitai diverses régions du bulbe, nous aurons à étudier leurs connexions, dW part avec les racines des nerfs qui émanent de cet organe, et, d'autre put avec la moelle et rencophale.

a, — Sur la fare antérieure du bulbe, dans toute sa longueur, on Pfniarqne,de chaque côté du sillon médian, deux cordons longitudinaux disposés comme deux bandes saillantes et parallèles : ce soûl les pgremb 1 (mtêrtt*ures. Au premier abord, elles paraissent être la continuation te f faisceaux antérieurs de la moelle; il n'en est rien toutefois, et, depuii ta £ recherches de Misticholli, Winslow, Sœmmerring, Gall, etc., on sait quel» deux pyrimiides sont en grande partie formées par des faisceaux * fibres de la moelle qui se comportent de la manière suivante :

Chaque pyramide se subdivise à sa partie inférieure, eVst-à-dire versU moelle, en faisceaux secondaires dont le nombre varie entre trois et cinq; en passant du bidbe dans la moelle, tous ces faisceaux, sauf un (le pluseiterne dans le bulbe), se dirigent d'une moitié latérale du bulbe dans b moitié opposée de la m(»elle, et, dans ce trajet, les faisceaux de lune da pyrami(ies se superposent aux faisceaux de l'autre. De là résulte un cobtcroisement remarquable qui commence à 2 cenlimètres et demi au-da* sous de la protubérance, et qui occupe le <lernier centimètre de la lunguav du bulbe. Les faisceaux entrecroisés proviennent de la substance blanchi du cardon loferai de la moelle, le cordon antérieur ne participant pas ib décussation. Toutefois, ce dernier cordon prend une certaine pari à la Oûfr slitution de la pyramide correspondante; car le faisceau unique que nov avons vu ne pas s'onlrocroiscr a pour origine la substance blanche de ce cordon antérieur. D'après Lockhart-Clarke, au-dessus de la décussatioa, les pyramides antérieures seraient nriiforeées par de nouveaux faisceaoXi provenant (hvs cordons blancs postérieurs de la moelle, et par des Iwb* nerveux émanés de cellules de la substance grise du faisceau interiB^ diaire du bulbe. — Quoi qu'il en soil de cette dernière disposition, toujours est-il que le mode d'entrecroisement des pyramides, tel que no« venons de le décrire, rappelle celui «les nerfs optiques, c'est-à-dire que. dans les deux cas, les fibres les plus internes et les plus nombreoMi s'entrecroisent, Umdis que les plus externes sont directes.

Les pyramides, au niveau de renlrecroiscment, ne renferment que de la substanc(* blanche; mais, à mesure qu'elles s'élèvent dans le bulbli elles vont en diviM géant, et, dans leur écarlement, apparaissent dtf noyaux de substance grise qui augmentent les dimensions de ces cordoBl

pRomrtTËfl rr fonctions de i/ENcfipiiAr.R (bulbk rachidtbn). S79

A. — En dehors de chaque pyramide, et séparée d'elle par un sillon bien accusé, on trouve sur la face antérieure du bulbe une saillie ohlongue : c'est le corps olivâtre qui repose en arrière sur le faisceau intermédiaire du bulbe.

Chaque corps olivaire se compose d'une mince couche de substauce blanche, périphérique, qui recouvre une lame jaunâtre et plissce sur ellemême, le corpi/s dentatmn. Comparée aux parois d'une bourse, cette lame jaun&tre est partout continue, sauf eu un point où existe un uriûce qui regarde en dedans et en arrière : par cet oriûcc, un gros faisceau de tube;» nerYeiix pénètre dans la cavité de Tolive en s'irradiant dans toutes les directions; dans les intervalles de quelques-uns de ces tubes existent quelques rares cellules nerveuses. — La lame plisséede l'olive est constituée par de la matière nerveuse grise renfermant un nombre considérable de cellules qui présentent quelques particularités : leur diamètre varie jd'après Kôlliker, entre 18 et 26 millièmes de millimètres; ces cellules sont très-chargées de pigment jaune, et, d'après Vulpian, beaucoup d'entre elles semblent dépourvues de noyaux. Leurs prolongements les mettent en communication, d'une part, avec les tubes nerveux de la substance blanche contenue dans la cavité de Tolive, et d'autre part, avec les tubes qui, traversant la lame plissée, se mêlent à la substance blanche extérieure à cet organe.

c. — Le corps olivaire, avons-nous dit, repose sur le faisceau intermédiaire 4M latéral du bulbe que Ton met à découvert en enlevant la pyramide do môme côté. On constate alors que ce faisceau, de forme prismatique et triangulaire^ présente : une base dirigée en dedans et en rapport avec la base du faisceau du côté opposé ; une face antérieure recouverte en partie par l'olive, et une face postérieure en rapport avec le corps resdforme. Quant au sommet tronqué il proémine, comme une arête, sur la bce latérale du bulbe en dehors de l'olive, entre ce corps et les racines des nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien.

Dans le faisceau latéral ou intermédiaire du bulbe se trouve de la substance blanche dont les fibres an'ectent deux directions principales : les unes, longitudinales^ proviennent de la mocllr et comprennent lous les tobes ou fibres des cordons antérieurs et latéraux qui ne prennent point part à la constitution des pyramides; — les autres, à direction tranversale, naissent dans les cellules mêmes de la substance grise que possède le faisceau intermédiaire, et^ d'après L. CJarke et Ktllliker, elles se rendraient dans les pyramides antérieures.

La substance grise se trouve en très-grande quantité dans le faisceau int^médiaire du bulbe, mais elle n'est pas distribuée d'une manière uniforme sur les divers points du trajet de ce faisceau. — Dans sa partie postérieure, près des origines du spinal, il existe, d'après Rôlliker, un noyau anex volumineux; — au-dessus de ce noyau gris, et toujours en arrière, il en existe d'autres au niveau des origines des nerfs pneumogastrique et ^osso-pharyngien. — Dans la partie du faisceau latéral (fui correspond à la

;^M PROrRI^TftS ET FONCTIONS I>ES DIVERSES PARTIES hO SYSTfeWC IVERfilll.

partie supéncore de Folive, Schrikler van cler Kolk, chez les aoimiaip L. Clark cl Dean chez rhorame, décrivent encore un autre noyai] de «obslanr.e grise qu'ils designenl sous le nom d'olive supérieure : ce noyaose continuerait dans la portion du Faisceau latéral qui traverse la protubérance, et les cellules nerveuses qui !e eonstitoent se mettraient en oocttinunïcation avec les tubes nerveux d'origine des nerfs facial et motfitr oculaire externe.

Dans les parties antérieures du faisceau latéral du Imibe» au contralrf. les cellules nerveuses ne forment plus des amas aussi distincts : elles sont assez nombreuses, mais éparscs, et leurs prolongements anastomosés i conscrivent des espaces que traversent les tubes nerveux.

rft — Sur la face postérieure du bulbe, on observe les proloDfçea des faisceaux blancs postérieurs de la moelle, qui prennent ici le noin^ corps resti formes et que 1 on subdivise en deux parties : pyramides rieures (fascicuU graciiesi de Burdach), et corps restiformes propremeoli {fn$€icuU nmmti).

On sait que, dans la moelle, les faisceaux postérieurs ne eontiea point de substance grise; il n*en est pas de même dans le bulbe ob ! renferment de véritables noyaux gris bien distincts de la substance \ enviruunante, et que L. Clarke désigne sous le nt^m de noyaux des , graciles et des fasctcuii euneati.

De la divergence des corps restiformes résulle rouvcrture ou la nu du canal qui parcourt la moelle dans toute sa longueur; maisi stance grise, qui entoure ce canal dans la portion non ouverte de son inf se trouve ici considérablement accrue : d'abord, celle qui correspond aux cornes grises postérieures, ^a, par suite d*un développement excès faire saillie à la surface du bulbe et constituer, au-dessous de Polit e, U tuherfule rendre de Rolando; puis, lorsque le canal s'est ouvert, la *itbslance grise s'étale sur la paroi antérieure du quatrième ventricule. i4 forme une couche continue assez épaisse, dont les éléments sont coniti^ tnés par : du tissu conjonetif, — de la matière granuleuse, des cePn*rv neneuses avec leurs prolongements, — et des tubes nerveux apparu pour la plupart aux racines des nerfs.

e. — Indépendamment des parties dont nous venons de donner It description, le bulbe possède loni un systètne de fibres ou tubes nerf*'''' traversant les parties centrales ou recouvrant les fiiisceaux superfici< î fibres sont chargées de mettre en communication les deux mo ' sées du bulbe et de relier dans chaque moitié les diverses parl.v ^^... ^ composent. Ces connexions s'établissent à Taide des cellules nerteuseiet de leurs prolongements. La direction de ces libres est transversale OQ arquée, et, d'après leurs origines, Kolïiker en a décrit plusieurs faUceatO*

Un premier faisceau prend naissance dans les noyaux gris des corps tt^ formi^s et des pyramides postérieures; iic Ik les tubes neneux pr suivent plusieurs directions: les uns, progressant ti^aiisversalenient d*l en avant entre les deux moitiés latérales du bulbe, contribuent i

l>HOPâlJ£tÉS ET FONCTIONS DE L'eNCÉPHALE. (BULBE RACHlUtEN*) 381

le raphé que Ton remarque dans le sillon médian de cet organe; d'autres

se i-endent dans la cavité des corps olivaires, traversent le corpus dentafum, contribuent à former Técorce blanche de Tolive, puis, décrivant des courbures très-prononcées, apparaissent dans le sillon médian où on les perd ; enfin, un autre groupe de tubes nerveux provenant des corps restiformcs se dirige directement en dehors et de%ienl visible an niveau du tubercule cendré de Bol and o : ces derniers tubes contournent les surfaces extérieures de T olive et de la pyramide antérieure, et, parvenus au sillon médian, quelques-uns s'insinuent entre les deux pyramides et gagnent le raphé, la plupart se jetant sur l'autre moitié du bulbe pour suivre en sens inverse un trajet analogue à celui qu'ils ont parcouru.

Le second faisceau des tubes horizontaux ou arqués, décrit parKôlîiker, a pour origine les cellules nerveuses du faisceau intermédiaire. Ces tubes ont deux directions principales : le trajet des uns s'effectue d'arrière en avant, et tous ces tubes gagnent les pyramides antérieures qu'ils contribuent à grossir; la ?oie parcourue par les autres est en sens inverse, et ils vont former superficiellement, en arrière du bulbe, une commissure médiane postérieure.

Enfin la substance grise de chaque olive émettrait aussi des tubes cornnUssuranx à direction transversale qui relieraient Ton h l'autre les deux corps olivaires, et qui mettraient en coomiunicalion Tolive de chaque côté avec l'hémisphère cérébelleux correspondant. Les tubes nei*veux qui se rendent de l*olive dans le cervelet sont réputés être eo assez grand nombre, et constituent une partie du pédoncule cérébelleux inférieur.

/*• — Le bulbe rachidien est en connexion avec certaines parties élevées de Tencéphale : — les pyramides antérieures, les faisceaux intermédiaires et les corps restiformes forment les liens de cette union.

An delà du bulbe, les pyramides antérieures traversent la protubérance ei l'étage inférieur des pédoncules cérébraux; puis il devient difficile de les suivre. Mais il est trés-présumable que leur trajet ultérieur s'étend jusque dans les noyaux gris des corps striés, ainsi que semblent l'attester certains faits d anatomie pathologique : en effet, Cruveilhier, L. Tiirck, £haFC0t, Vulpian, etc., ont vu plusieurs fois des altérations secondaires des fiorlions bulbaire et pédonculaire des pyramides, à la suite de lésions priluilives des corps striés,

Le faisceau iolermédiaire du bulbe gagne la face postérieure de la protubérance où il se trifurque. — Une de ses divisions, la plus voisine di' la ligne médiane, reste accolée pendant un court trajet à celle qui lui correspond dans Fautre moitié de la protubérance, puis elle s'entrecroise avec elle: or, le faisceau intermédiaire du bulbe contient toute la paiiiede» cordons antérieurs el latéraux de la moelle qui n'a pas participé à rculrecroitementdes pyramides; il existe donc ici une décussatioii conqjlémentaire, ainsi que l'ont démontré les ruchercbes de Valentin, de Foville et les nôtres, On n'a pas encore déterminé avec exactitude leur trajet ultérieur et leurs connexions avec les pm tics qu'ils Ira^ersenL* — Une scconiie division du liti^eau intermédiaire s'incline en dehoi'% el concomi a former le pédon-

M'2 PROPRliTÊS BT laHCnONS DES DITERSB8 PABTII8 DU STSîtlIK HBRfBOl.

cuie cérébelleux moyen; — une troisième, sous le nom de ruban ou i de ReiU se recourbe en haut et en dedans, et supporte les tubercules qoadrijumeauz en formant leur commissure tranversale.

Ouant aux corps olivaires, leurs relations sont loin d'être snflisamment déterminées. Ainsi L. Glarke n'a jamais pu découvrir les communication de leurs cellules avec les racines des nerfs^ pas m(S\\\v avec le grand hypoglosse. Toutefois, il suppose que les cellules de la lame plissée sont unies à Taide de leurs prolongements avec les cellules des divers noyaux gris du bulbe : dès lors, les corps olivaires pourraient être considérés comme les centres de coordination de tous les noyaux gris du bulbe. Schrôder ^aa der Kolk émet la môme assertion, et de plus il les associe d'une manière plus directe avec les racines des nerfs qui président à la phonation. — Kôlliker affirme que les cellules nerveuses des olives envoient des prolon^ gements anastomotiques dans les noyaux gris des cordons postérieurs du bulbe, dans les pédoncules cérébelleux inférieurs, et que de plus le corps olivaire, d*un côté, est uni à celui du côté opposé par le système des libres réfléchies dont nous avons déjà parlé.

Enfin, sous le nom de corps restiformes, les cordons postérieurs de la moelle sont regardés comme ne dépassant pas le bulbe, quoiqu*une portion de ces cordons nous ait toujours paru remonter le long de la partie postérieure de la protubérance annulaire. Déjà nous avons rappelé que quelques-uns de leurs faisceaux blancs fibrillaires sont réputés se rendre dans les pyramides antérieures; que d'autres s'arrêtent dans les noyaux gris qu'ils renferment, et qu'enfin la plupart sont regardés comme con* tribuant à former le pédoncule cérébelleux inférieur.

g, — Plusieurs nerfs crâniens sensitifs ou moteurs prennent leur origine dans le bulbe rachidien. Le nerf auditif, les portions ganglifmnaires des nerfs trijumeau, glosso - pharyngien et pneumogastrique, forment le groupe des nerfs affectés à la sensibilité; — le moteur oculaire externe, le facial, le grand hypoglosse et une partie importante du spinal forment le groupe des nerfs qui président au mouvement.

L'origine réelle de tous ces nerfs, comme celle des nerl's spinaux, a lieu dans des noyaux distincts de substance grise dont Stilling a le premier signalé la présence dans le bulbe; fait confirmé depuis par les recherches de Schrôder van der Kolk, Kôlliker, Clarkc et Vulpian. En pénétrant dans le bulbe, ces nerfs traversent les portions plus ou moins centrales de l'organe, et convei*genl pour la plupart vers le j)lancher du quatrième ventricule où quelques-uns se terminent

C'est aussi en ce point que la substance grise qui prolonj^e des colonnes grises de la moelle est la plus abondante: et^ d'a])rès Kôlliker et Stilling, on peut encore y reconnaître avec assez de certitude \c.> parties analogues à celles de la moelle. — Ainsi les cellules nerveuses qui correspondent aux racines motrices des nerfs, sont de préférence situées en avant du canal bulbaire, et, lorsque ce canal s'est ouvert pour contribuer à la for» mation du quatrième ventricule, elles occupent les parties voisines de l« ligne médiane : dans cette région se trouvent, a\ec des particularités qui

9M»Rltoto BT ffOMCnOMS Dl L^BNCÉrUALI (ÈOLBE BAdlOIlll). 983

88 rattachent à chaque nerf, les origines du spinal, de l'hypoglosse, du moteur oculaire externe et du facial. — Relativement au nerf facial-, son origine profonde réside dans un noyau gris qui fait saillie vers la partie moyenne de la paroi antérieure du quatrième ventricule tout près de la ligne médiane; de plus, Stilling et Schrôder van der Kolk admettent que quelques libres de ce nerf traversent la ligne médiane pour se rendre dans l'autre moitié du bulbe.

Quant aux cellules nerveuses du bulbe qui correspondent aux origines des nerfs sensitifs, elles se placent en arrière du canal dans la première portion du bulbe, et plus haut elles sont situées en dehors des racines motrioesy plus profondément qu'elles. En ces points, les cellules dont il s'agit forment par leur groupement des noyaux assez considérables, d'où naissent le glosso-pbaryngien, le pneumogastrique et Tauditif. Quant à la grosse racine du trijumeau, ce n'est que par un seul faisceau qu'elle tient au bulbe, et l'on peut suivre ce faisceau dans les amas gris du corps restiforme jusqu'au niveau du bec du calamm scriptorius.

A. — Du bulbe rachidien considéré dans ses rapports avec la respiration. — Le bulbe rachidien, nous l'avons dit plus haut, n'est pas comme la moelle épinière, un simple conducteur du principe des mouvements respiratoires; il est le foyer central, l'organe régulateur de ces mouvements de conservation.

Galien avait parfaitement reconnu ce fait aussi curieux qu'important, savoir, qu'il y a, vers le commencement de la moelle épinière, une partie dont la section anéantit sur-le-champ la respiration et la vie chez les animaux : « Atqui perspicuum est » , dit-il (1), c quod si post primam aut secun- » dam verlebram, aut in ipso spinalis medullse principio sectionem ducas, » repente animal corrurapitur » (^«oMpOetpcrae TrotpaxpTffi» tô Çw9v).

Lorry, ignorant sans doute l'expérience de Galien, annonce le même résultat en ces termes (2) : « Coupant la moelle de l'épine transversalement en plusieurs endroits, je produisais successivement différents degrés de paralysie. Quand je fus parvenu au cou, je fus fort étonné de voir qu'en plongeant ou un stylet, ou la pointe d'un scalpel sous l'occiput, j'excitais des convulsions, et que, entre la deuxième et la troisième vertèbre j loin de produire la môme chose, l'animal mourait presque sur-le-champ, et que le pouls et la respiration cessaient absolument.. . »

Cependant ni Galien ni Lorry n'avaient rigoureusement déterminé cette portion de Taxe cérébro-spinal dont la lésion tue les animaux à l'instant môme. De nos jours, Legalloisa mis plus de précision dans ses recherches. «Ce n'est pas du cerveau tout entier, dit cet observateur (3), que dépend la respiration, mais bien d'un endroit assez circonscrit de la moelle allongée^ lequel est situé à une petite distance du trou occipital et rens Poriginedef nerfs de la huitième paire ou pn eumogastriques. Car, si l'on ouvre le crâne d'un jeune lapin, et que l'on fasse l'extraction du cerveau par portions suc-

(1) Galien, De anat. adminùtr. Leipzig, 1821, lib. VHI, cap. a, p. 696 et697,édit. deKÛhn.

(2) LORRT, Aaid. (îet sciences de Paru ; Mémoireft des savants étrangers, t. HI, p. 366 ot367.

(3) Œuvres complètes. Pari», 1830^ avec des notes de Pariset.

rECx. H lever dH

j86 PHOPHIÉTÉS et fonctions des DIVBBSËS PABTiËS DU SYSTÈME NERVEUX

cessives, (l*avant en arrière^ en le coupant par tranches, on petit enlever cette manière tout le cerveau proprement dit^ et ensuite tout le cerireM et une partie de là moelle allongée. Mais la respiration cesse subitcmeni lorsqu'on arrive à comprendre dans une tranche rorigine des nerfs de U huitième paire, o ^H

Aussi, après avoir été témoin des expériences de Legallois, Percy, dAt^^ son rapport à llustilut (1), n'hésite-t*il point à aflirmer que ale/irramir »> mobile (2) ou le priactpe de tom ks mouvenienfs rf^^piratoires a son sit%e vew » cet endroit de la moelle allongée {èuiàe rmkidien] qui donne naissance 1» aux nerfs de la huitième paire n (3),

Or ces mouvenients multiples de ta respiration s'accomplissent, soit à U iête (dans les narines, la bouche et le voile du palais), soit au cou (à Fex* térieur et à liulérieur du larynx), soit enfin au tronc (dans les épaules^ te parois du thorax etderabdomen), C*est donc le jeu de ce mécanisme, daAi sou ensemble, qu'on peut voir s'arrêter par suite de la lésion précédeat6.

Il est à peine besoin de faire observer ici que le bulbe rachidicn n*ffl pas le premier moteur de la respiration, seulement parce qu'il douât origine aux nerfs pneumogastriques; ou^ en d'autres termes, que In mort subite due à la lésion du bulbe ne résulte pas uniquement de la suppression d*influenc€ de ces nerfs. Chacun ne sait-il point, en effet, qu'après la ré; Lifm des pneumogastriques, chez les animaux adultes^ la respiration, qu* que gênée et laborieuse, n*en continue pas moins pendant un temps encore assez long? Si rhypothèse précédente était admissible, la mort, au lieu de survenir, dans ce dernier cas, du second au cinquième jour» devrait fra^ per les animaux à TinsUmt môme, comme lorsque le bulbe lui-même lésé.

Après Legallois, Flourens (ù) a cherché à fixer d'une manière plus pi

cise encore le véritable siège, dans le bulbe rachidien, de l'organe quil

nomme premier motetir du mécanisme respiratoire ou jmnt centrai du sys-

ibme nerveux. Ce physiologiste, récapitulant les résultats obtenus sur sii

iJapiDSj s'énonce ainsi (5) :

« J ai dit plus haut que ce point commence avec Torigine de la hui* tième paire et s'étend un peu au-dessous. Pour en déterminer les limite» avec plus de précision, je mis à nu, sur les lapins que je venais d'opéreft toute la partie supérieure de la moelle épinière cervicale et toute la raoel allongée. Je comparai soigneusement alors les diverses sections faites ces parties^ et voici ce que je trouvai :

» La première section, ou la section pratiquée sur le premier la l'avait été immédiatement au-desisotLi et en arrière de Torigine de la huitièi paire, la seconde serlion ^c trotivait nfte lignp et dpmiv à peu prés au-d de cette origine; la troisième, environ trois Ugftest et la quatrième,

(1) t>eKa, iftéaiicedu \} sa^iewbrc tSlI.

(2) PEliCTf, ouvr. cit., U I, p, 247,

(3) Percy, omt\ cit., y, 259, (à) l't4JuaK<is, uuir. eiéJtt, ciY., p» ïm et suiu (5) FtouBEKS, onvi\ dt.y p* 203 ei 20^»

PROPHItTÉS ET FUNCTIUISS UE L'LrsCtPHALt (BULUt RACIllÛIH^). 365

Ugneset demie plus au-dessous encore. La cinquième section enfin avait eu Seu immédiatement au-dessus de l'origine de la huitième paire, et ta sixième prés dV/w iifpie au-dessus de cette origine.

ji Or les mouvements respiratoires de la tête avaient reparu dès la troisième section, et ceux du tronc dès la cinquième. La limite du point centrai iBl premier moteur du système nerveux se trouve donc immédiatement auiessus de l'origine de la liuitième paire» et sa limite inférieure trois ligiiesi H peu près au-dessous de cette origine. Ce point n'a donc, en tout, que quel- \ques lignes d'élendue dans les lapins; il en a moins encore dans les anitiiaux plus petits que ceux-ci ; il en a un peu plus dans les animaux plus grands, l'étendue particulière de ce point variant comme varie l'étendue totale de rencéphale ; mais, en déûnitivc, c'est toujours d'un point, et d*un point unique, et d'un poiutqui a quelques lignes à peine» que la respiration, rexercice de Faction nerveuse, Tunitè de cette action, la vie entière de TanimaU en un mot, dépendent a

Guidé par les recherches de mes devanciers, j'ai fait un assez grand nombre d'expériences qui m'ont conduit à reconnaître que l'organe premier moteur du mécanisme respiratoire n'a pas son siège dam toute têpms' ^Meur de la rondelle ou du segment de bulbe commençant avec Torigine iDème de la huitième paire et finissant un peu au-dessous d*clle. En effet, j'ai pu diviser, détruire, à ce niveau les pyramides antérieures et les corps resliformes, cl voir la rcspirati*Hi persister; au contraire, ta destructiott isolée du faisceau intermédiaire du àulàe, au môme niveau, a produit la mispensiùfi imfantanée de la respiration (1),

A cette occasion, je ferai observer que ce faisceau intermédiaire ren-

ifenne une quantité considérable de substance grise, riche en cellules

nerveuses et en vaisseaux, et aple ii représenter, au centre du bulbe rachi-

dien, un ibyer spécial d'innervation. C'est donc Tintégrité de ce foyer

fipécial qui» d'après mes expériences, est seule nécessaire, chez les ani-

i maux supérieurs, à Ventretien de leurs mouvements respiratoires; tandis

que le pouvoir conducteur des parties qui Tavoisinent peut être suspendu

sans danger immédiat pour la vie, comme je l'ai constaté sur les animaux

soumis à r inhalation de Téther. — Est-il d'ailleurs besoin d'ajouter que

tous les jours, chez les agonisants et les apoplectiques, ou a (jccasion d'ob*

server que, ne fonctionnant déjà plus comme organe de transmission, ni

des impressions scnsitives, ni de Taction cérébrale sur les muscles volon-

jlaires, le bulbe continue néanmoins d'agir comme premier moteur du

mécanisme respiratoire?

Depuis la publication de nos expériences, en i8£i7» Flourens (2) s^est appliqué à définir, avec une précision nouvelle, le point de la moelle allongée qu'il appelle le nœud ou le point vital, et qu*il place a « la pinute du Vde

(1) LoHCATy Ktpériencei rtiaiwes aua: effets de Pinhalation de féiher antl/Urique sur le mystème net-veitxde l'homme et des animaux [ArchiiK gë^iér, de tnéd.^ 1847, 1» lllt, p. 377),

{%\ FiOURSMS, Sote sur le point vitai de la mœlie allongée (Compter t^ndm dtts séancea de lAcad, des xc. de Pftris^ octubre t851, p. â37).

LONCKT. — l'HY&lOL. ' IJl. — 25

3Ô6 PIIOFftlÈTÉS Ei rONCïlOKS OfiS ÛIVERSKS PARTIES DL SYâTEMb !NER?EL\

substance grise» existant en arrière ûe cet organe, il ne a'agit pins tc comme Flourens lui-mi^me l'admettait imtr4?fois, d'une partie offrant «qt: ques lignes d'étendue et varianl comme varie retendue totale de Te pfaale ^ ; il s'agit, pour ainsi dire, d'un point malhémHtiipie donl I ahlMign entrai nerait l'extinction làuutlaîne de ta vie.

Pour faire cette expérience, «je me ser5. dit Flourens, d ni» petit porte-pièce dont Vouverture a à petneun mUltmètte de dtauikrt'. Je plrni^e emporte-pièce dans k rat>eHe allongée, en ayant soin que rouverture IHnst rumen t réponde au V de substance grise et l'embrasse. J Isole ain tout d'un coup le (mut tntal du reste de la moelle allongée, etc. et tni d'un coup le« mouvemeuts respiratoires du tronc et le» mouvements piratoires de la face sont abolis... trest donc d'un point qui n'est pas pli gros qu'«r«*' tète if épingle que dépend la vie du nysfrme nmmu\ la vie de Vc mal par conséquent, en un seul mot, la vie ^> .

Cependant il nous a été souvent donné de voir, sur des lapins ou %\%r i jeunes chiens ayant subi une pareille lésion, les oiouveuienis respiratoir persister a%ec leur rhythme ordinaire; — ajoutons qu'étant d'autres fo parvenu à diviser exaetemeul sur ia ligne médiane le bulbe ractiidieil?' dans toute sa hauteur» en passant par h pointe du V de subutance grife, nou& avions déjà vu antérieurement (1) la respiration continuer avec une certaine régularité.

Il n'en a pas été de même quand rinelsion portait obliquement dans il profondeur en faisceau yris ou inlcrmédraire du bulbe : dans ces cas, parfois !a mort il été inshuilanée, chez les chiens adultes^ alont mmtie qut la léiim était untlûtérale,

11 nous serait ditbcile de dire le;^ véritables causes de la ditFérenct «le» résultats obtenus par Flourens et par nous (*).

En r-ésunié, l^expérimentation démontre qu'on peut enlever sur un jeunr chien ou sur un lapin, par exemple, les lobes cil^rébraux, les corps strit^^t

(1) LonOET, Tntité de fihtfsùyldffie^ f"é<litPam, 1850, L IT, 2» partir , p. 8â.

(*J FLûimtKS â eiirore publié, ifepuis 1 S51 , de nonvr'nnrfit'tnihidir lé no'ud tnial{sù'$ .Cùmfàf* tendus di*A ,yr>««tev dr i'Arud, d**x.st:*d(* /'/irûr, 22 novembre I8&81. — Le petit enipc»rt«*|iÉA6i, « dont l'ouverture a à pt^tf**; un untiimi'tre de cliamèire >», ae parait plus suRIftant À Flooucii pour iioler, du reste de la moeile allongée, le point vittH auquel 1) reconnatl plu» d*étendii« qu aulrefuit. n Le nœud vital^ dii-il, est dotdtle^ c'est-à-dire formé de deux piirU«t mi iDcfUéi r^'uiiiet SUT Li l^gue médtitue. et dont chacune peut suppléer à l'auire^ — Pour tjue U vie cciat, îl fnul que Jes deux iin»ilié* soient cotipees, et loules deux dnns la ro^^nie «tendue, dant une étendue de 2 luillimèlre» et demi rhacune ; pour le* deux el en lm*t, T» fxillhmfrr*, — Une secliou iramverwle île 5 mifftmèft'é*!^ dan^ un point d#* k muetle allonpiie (c'ftit-à^li pa^fanl sur le milieu du V de substance gn»ej, voilà tout le peu qu'il Paul piiur di*irutr«] vie. «

Si uae pareille section, quand elle eti prv) fonde, fait cesier Id vie^ c'est que aécesMlrement,! e« niveau, «Ue porte sur Tes ama« de iubstîince grbe du feitceau inlermédlatrc dutil h ~ truction Î9olée« comme je l'ai dénioutré en 1847 ftoc, cii,)^ sufllt en tfSni pour produire r«j iofitantané de la respiration.

Les expérieiice& de ScBvrr {Uhrhuch det PhystoL, p. 323^ Luhr. 1858-59)* cl e^lltt 1 Biown-SÉÛUAKD [Jnuffdtf de ph/MoL, 1"^ avril 185H, p, 217), sont en oppo**'--' de FLOLH£ïf^. (t Le a*c&t p^in^ dit Rrown-Séquaid, par suite de Tabstnce du , ;tie I

mouvements lespirAtoires îs*arr<?t4 ut t/iu^/ifurfoLy, après rablntion de ce petit 01,,...^., ^.^i» I p«r suite d^ine irritation de la mnelle Hllorigèe et de la même mauicre qu'aprè« U KAtf*iii»ti

nwiPBitits n roNcnoN8 db L'nioÉPHiu (bolh sAcanmii)^ M7

les couches optiques, les tubercules quadrijumeauz, le cervelet et la protu» bérance annulaire, c'est-à-dire vider k peu près complètement la cavité erinienne (le bulbe rachidien et la moelle demeurant seuls intacts), et néanmoins voir les divers mouvements de la respiration continuer .avec régularité ; mais que, si à l'aide de deux sections tranversales du bulbe« on intercepte un segment ou une rondelle renfermant Torigine de la haitième paire avec quelques filets radiculaires du nerf spinal, tous ces mouvements de conservation s'arrêtent d'une manière brusque.

Ces faits prouvent donc que le principe qui régit le mécanisme respiratoire n*est pas réparti dans l'encéphale ou dans toute le moelle, mais qu'il siège réellement dans une portion circonscrite et déjà indiquée du bulbe rachidiea

Le foyer encéphalique des mouvements multiples de la respiration étant déterminé, on a dû se préoccuper de l'idée de découvrir, dans, la moelte épmière^ les voies spéciales de transmission du principe de ces mouvements aux muscles respirateurs. Or, en parlant de l'influence de la moelle épinière sur la respiration, nous avons dit que Ch. Bell considérait la colonne latérale de cet organe comme destinée à conduire le principe des actes mécaniques respiratoires : mais on a déjà vu aussi que cette hypothèse n'a pas encore de preuves suffisantes, expérimentales ou autres (voy. t. P', p. 702). — Au niveau du bulbe, la colonne latérale de la moelle, se prolongeant en pariie àemère l'éminence olivaire, donnerait origine, selon le physiologiste anglais (i), aux nerfs accessoire de Willis, pneumo-gastrique, glosso-pharyngien et facial : a II parait donc, ajoute-t-il, qu'il sort quatre nerfk de cette colonne ^t n*en fournit aucun au système de la êensibiUté^ ni d celui du mouœment volontaire. Il est prouvé en outre, par l'expérience, que ces nerfs excitent des mouvements dépendants de l'acte de la respiration. On ne peut douter que les mouvements du cou, de la gorge, de la face et des yeux, qui ont rapport à l'acte de la respiration ou qui en dépendent, ne lui soient associés par le moyen de ces nerfs. »

Assurément nous sommes loin d'adopter ici les assertions de Ch. Bell, qui presque toutes, à notre sens, sont erronées. — Et d'abord, l'anatomie démontre : l"" que, parmi les nerfs crâniens influençant les mouvements respiratoires, le spinal et le facial sont les seuls qui émergent de la colonne latérale de la moelle, prolongée derrière les olives dans le bulbe

to nerf! tagnes. » — « l/nritation des parties voisinas du point vital aanéoe qnalqaaMs l'arrél de la respiration, bien que ce point ne soit pas lésé. — Le peint vital de FleiireDS semble n'élre pas essentiel à la vie. »

8i l'ablation de la moelle allongée peut faire perdre immédiatement la vie à un animal êUftérieur (mammifère ou oiseau) qui ne saurail vivre au delà d'une à trois minutes tanarespiratipa pulmonaire, il n*en est plus de môme, d'après les recherches de BaowH-SÉQUAiD {Comptes rendus de rAcad. des se, 1847, t. XXIV, p. 363, et Bull, de la Soc. philom.^ iBà9, p. ii7), des animaux à sang froid qui respirent aussi par la peau. La durée de la vie peut se dompter par mois pour les batraciens, par semaines pour quelques autres reptiles, ^r jours pour les poiseons ; — puis par heures pour les animaux hibernants (pendant l'Iûbernation et on employant l'insufflation pulmonaire), et par minutes pour les oiseaux et les nammiftree.

(1) Ch. Bell, Exposif. du tyst. nat, des nerfs^ eic.<t tred. doGeneat. Paris, laaô, p. 13. la, a2 et suiv.

38^ PROPfltËTÊS ET Fa!<ICTiONi» DliiS BIVËBSE& PARTIES DU SYSTÊUE flIiaVEUl.

rdcliidient la protubérance, etc.; 2** qu'au contraire, leglosso-pharyogieD et le pûeumogastrique (portionji ganglionnaires) sortent du sillon collatéral postérieur du bulbe, sillon prolongé dans lequel s'implantent, p!us inféïieuremenl, toutes les racines spinales postérieures ou sensitives. Or, puisque les deux nerfs dont il s^agit ont leur origine apparente sur le même faisceau médullaire que ces racines, et sonl, comme elles, pour\'us de ganglions, ils doivent, d'après la théorie de Ch. Bell lui-même, avoir des fonctions analogues, c'est-à-dire présider à la sensibilité et non au mouvenieuL D*ailleurs, le glosso-pbaryngien nVnvoie-t-il pas des Hlets h la membrane muqueuse de la base de la langue, à celle du pharynx, de la trompe d'Eustache et de la cavité du lympan? Des divisions du pneumogastrique ne sflfl rami lient-elles pas dans les membranes muqueuses qui tapissent le larynx," la trachée, les bronches, l'œsophage et l'estomac? lî y a donc erreur à soutenir^ avec Gh. Bell, que les nerls glosso-pharyngien et pneumogastrique^ qu'il fait à tort provenir de la coîonne latérale du bnîbe, sont étrangers à la sensibilité. — Le même physiologiste émet encore une opinion inexacte, quand il avance implicitement que faction des nerfs spinal et facial ne se lie en aucune façon aux mouvements volontaires. Je démontrerai ailleurs que le spinal anime non-seulement les muscles stemo-cléido-raasloïdien et trapèze, mais encore ceux du larynx, du pharynx, etc. Or, la volonté n a4-eilc donc aucune prise sur les muscles du larynx? De plus, la contraction de ceux de la face n'est-elle donc aucunement volontaire? J'expo serai plus loin les arguments qui prouvent que le glosso-pbar>Tigien et t( peumogastrique» loin d'être des nerfs du mouvement respiratoire j com l'admet Ch. BelU sont au contraire des nerfs exclusivement sen$îttf$i toutetbison fait abstraction du spinal el du facial qui s'anastomosent avec eux au delà de leur origine ; si, en d'autres termes, on n'envisage que leurs portimi» gunglimmaireit, ^Ê

Mais, tout en rejetant la prétendue classe des nerfs respiratoires crâniens établie par Ch. Bell (*), nous ne pouvons nous empêcher d'admettre^ en nous fondant sur nos propres expériences, que les fonctions du faisceau ^nter*^ ntédiai/'e on iûié7*ai du kiiàe se rapportent à la respiration (voy. plus haul» p, 3&5). — Les coi'ps olivaires, comme on l'a vu, dépendent en partie da faisceau précédent, et, en dedans» se confondent avec lui. Ces sortes d'appendices latéraiix» si développés dans Fespèce humaine^ absents chez la plupart des vertébrés, sont regardés par Dugès (1) comme des centres nerveux particuliers dont l'usage serait lié â rexercice de la voix. Toutefoil^, ce physiologiste n'émet cette opinion qu'avec réserve, et ne donne d*ail-« leurs aucun argument sérieux pour l'appuyer. — « L'olive, dit Serres (2), e$t excitateur d^tt mouvetnenis du cœur; le corps restiforme, excitateur dt la respiration pulmonaire. Le cordon qui sépare ces deux faisceaux est excita* leur de restomw\ » Mais si Ton cherche, dans cet auteur, des raisons proprea

(*) Cet tuteur rapproche des iierfi précétlfinU celtil de k qiuitrième paire ou pathétique m] qu'il nomme nerf respiratoire de I'obiJ. [Hj-pomt du ^jx(, rtat, des nerfs^ dc,^ p, 23Ô.)

(1) Di;r.iÈSt ykifuioloffie ittmp* Montpellier, I83B, i, I, p, 360,

(2) Serres, -4 «aftwwt ca»ip. rfucrrw«u, t. Il, p. 717.

PROPRIÉTÉS tr fONCTïdNS Ï>E L'ENCÊPHAÎX (nULBK RA€HID1RN). 3Ô9

à justifier des localisations aussi précises, on est bien loin d'en trouver de plausibles.

Comme organe central de la respiration, le bulbe rachidien est forcément aussi Forganequi préside à certains phénamènes qui se rattachent au mécanisme respiratoire* Tels sont : le bâillement, la toux, réternument, le vomissenienl, lecri, rellort La coordination de ces mouvements^ qui demande le concours d'un grand nombre de nerfs et de muscles, est sous la dépendance du bulbe rachidien.

Le cïigoement et la déglutition sont dans le même cas : les nerfs trijumeau» glosso-pbaryngien^ pneumogastrique, lïiciai, hypoglosse et spinal, qui y concourent, ont pour centre d'origine et pour centre d'action coordioatrice le bulbe rachidien.

Plus tard, en étudiant les fonctions du nerf facial et celles du nerf hypoglosse, nous verrons que les mouvements d'expression de la face et une partie du mécanisme de la parole reconnaissent aussi pour organe centra] le bulbe^ qui lui-mi^rBe est mis en activité par l'incitation volontaire venue des lobes cérébraux.

Enfin notons, comme fait digne d'intérêt, que si Tinfluence exercée par le bulhe sur la respiration est Tattribut le plus important de cet organe considéré comme centre, cette influence est aussi la plus persistante ou la plus résistante ; en eflel, conime nous l'avons déjà dil, chaque jour chez les individus chloroformisés, par exemple (alors que toutes les autres parties de l'encéphale ont cessé d'agir), on a oecasion d'observer que, ne fonctionnanl plus comme organe de transmission ni des impressions sensitivesj ni de l'action cérébrale sur les muscles volontaires, le bulbe conti* nue néanmoins de remplir régulièrement son rAlc de premier moteur du mécanisme respiratoire.

B. — Du fmlbt raihidiat eomidéré dans ses rapporis atJee la sensiùifité et les mcfuvefnents voloniaires, — Le bulbe rachidien n'est pas seulement l'organe j/remier motmr du mécanisme respiraloire. C'est par lui que doivent passer les impressions pour être pnrçues, et les ordres de la volonté pour être exécutés : aussi les faisceaux du bulhe, d'ailleurs continus à ceux de la moelle^ se prolongent-ils, après s'être renforcés dans divers amas de substance grise, k travers les pédoncules cérébelieux et les pédoncules cérébraux, pour aboutir aux organes encéphaliques chargés d'élaborer les impressions et de produire le pi incipe des mouvements volontaires. Or, ici s'offrent n;iturellement ces deux questions intéressantes : Peut-on distinguer les voies du mouvement de celles de la sensibilité dans le bulbe rachidien?— La transmission des impressions et la transmission de l'action du cerveau sur les muscles volontaires s'opèrent-elles, dans le bulbe, d'une TDanière directe ou croisée?

Le premier de ces deux problèmes, fort difficile à résoudre directement par la voie expérimentale, nous semble résolu par Unduclion et par les observations pathologimies : aus^i osons-nous avancer que la partie auté-

firttf^ &9 tmlh^ «ïft A^r^mh: auo mcMSTciDent et sa partie pc»*meiire à

r«efdc^ UffTtSèSÙ oa tujmplH de* motjTemeot* voîonU:r« et de la Wlit^t il fiiift Taction de b %abftanee erîse anie à celle de» eordoos Maoei wMru^Mrn et deit Cj(pTio^%p^érûffirt de la moe!!e épinière), — pirisqiie let prerKiien <ke continuent directement arec les faisceaux qnî existent an détint dn bolbe et le« seconds arec ceux qui existent derrière cet organe, il serrible rationnel d'admettre que les uns et les aatre« conserrent^ dans UfuUi leur ét^rndue, l#r^ niftmei fonctions. D'aîlleoR on ne troure que des nerfs moteurs %\it le faisceau ant^ro-latéral du bulbe {hypoglot», tpùmi^ facial, nufteur oculaire exieme), fit Ton rencontre seulement des nerfs sensi> tifs sur son tuimutHu postérieur (portions ganglionnaires do glosso-pharym' gUn, du pntumfjgaitrique et An trijumeau) (*); — ajoutons que, dans nos expériences* le premier faisceau nous a toujours paru insensible chez les animaux vivants (chiens et lapins), tandis que l'attouchement du second n'a pas manqu/^ d'occasionner une vive douleur. Ce dernier résultat, contesté bien à tort par quelque» expérimentateurs, a été obtenu aussi d'nne façon constanU* par Vulpian (Ij.

Rnfln, pour la localisation dont il s'agit, nous nous fondons encore sur une obs«;rvation fort intéressante recueillie chez l'homme par Lebert (1), observation dans laquelle te trouble des facultés locomotrices et la conservation entière de la sensibilité ont coïncidé avec l'altération profonde de la partie antérieure du bulbe et l'intégrité de sa partie postérieure. RappelohN aussi queMagendie, ayant divisé chez un chien l'une des pyramides, n'a ronntJité aucune lésion du sentiment, tandis que le mouvement avait été rouipromis dans toute une moitié du corps (3).

Il onI vrai qu*a|)rfts qu'on a coupé les deux faisceaux postérieurs du bulbe rachidien, les animaux peuvenl rester sensibles aux imp^ressiom dQulourt'iéMCHf comme c(»la s'observe aussi après la section des faisceaux oualogues de la moelle. Mais nous croyons que, dans les deux cas, sans déshériter ce» faisceaux blancs de toute fonction sensitive, il y a lieu' d'interpréter les faits de la même manière (voy. plus haut, p. 352).

Onant ^ savoir si le» effet» »onf directs ou eroisés dans le bulbe rachidien, ou, on d'autres termes, si le trouble fonctionnel dépendant d'une lésion du bulbe se manifeste du même cftté que cette lésion ou du côté opposé, ce pmbl^me a élé diversement résolu par les expérimentateurs. Selon PlourtMis {h), qui a expérimenté principalement sur des pigeons, les eflists sont directs dans le bulbe comme dans la moelle épinière. Magendie(5)

(*) Sa«s oompler H Hfrf autUtif^ nerf de sensation spéciale.

(1^ VotMXS, omr, .'lï., p. A85.

{t) Ukiikiit» C^msttUei les faiis pathologiques relatif au bnlbt racbidim, «iast aos TrmÊi éTmmU H lAr p^ysio/. i^ iy#f. nerr. Paris, tS^a, t. I, p. 406.

{t\ N4««i14t, U\\mf f^r ifs /l*»c.*. t/w fyst, trrv.j t. I, p. 2S5 et suiv.

(4; Pl«H'»»is. Hf\^Ht^y'Srs fXf^rrimtHtaief tmr /« prophttèf H t^ fimcfiomt ttm êffstèmm ■•r» ^««HK rfr. Nrts, tSU«p, lit tttiiiv., i* édtt.

(5) MaMOIMI, U\\ms rtw- Itfop fxinct. ihê syH, n^rr.. X. I, p. 285. 293. etc.

NUWUâTtS «T FONCTIONS DE L*fiNCÊPHALE (BULBE BAdUMEN). 391

cite une expérience confirmative de cette opinion et exécutée sur un obien. Au contraire, Calmeil (1)^ ayant opéré sur un mouton, affirme « qu'il existe dans la moeiie allongée (btilbe rachidien) des effets directs et des effets croisés : directs dans les faisceaux postérieurs; croisés dans les faisceaux antérieurs » .

Dans les premières expériences que j'avais faites pour Térifier les précédentes assertions, les animaux (chiens et lapins) avaient présenté, du côté de la respiration, des accidents tellement graves, que les résultats m'avaient toujours paru trop équivoques pour trancher la question. Depuis^ j'ai été plus beureux en expérimentant sur des chiens de haute taille^ et j'ai cru devoir me ranger à l'opinion émise par Calmeil (du moins en ce qui concerne le mouvement), opinion qui, d'ailleurs conforme aux données analomiques, semble confirmée par la pathologie. En effet, les faisceaux latéroantérieurs^ s'entrecroisant de manière à passer de droite à gauche, et vice versât doivent avoir, sur les parties situées au-dessous de leur déçussation, une influence croisée, a On observe, dit OUivier (d'Angers) (2), dans certaines altérations de la partie antérieure de la moelle allongée, des effets croisés semblables à ceux qui résultent des mêmes altérations dans le cerveau : lésions à droite, paralysie à gauche, et réciproquement. J'en ai publié^ ajoute cet auteur, im exemple remarquable dans la première édition de mon ouvrage (3). »

On trouvera, dans le tome l" de mon Traité d'anatomie et de physiologie du système nerveux, à propos de la relation de faits pathologiques qui concernent la protubérance anulaire^ des observations qui prouvent que, prolongés médiatement dans cet organe, les cordons latéro-antérieurs du bulbe ont réellement, chez l'homme^ une action croisée sur les mouvements volontaires.

D'après des expériences assez récentes, Oré (ii) se croit fondé à admettre que le bulbe rachidien exerce une action croisée sur le sentiment comme sur le mouvementy mais que cette action n'est pas complète. Il a obtenu, dit-il, les effets qui justifient cette proposition, à l'aide de la section d'une moitié du bulbe rachidien ew avant ou au-dessus de l* entrecroisement des pyramides antérieures,

Vulpian et Philipeaux (5) avaient déjà observé qu'une hémi-section du bulbe rachidien ne détruit pas complètement la sensibilité dans les membres, soit du côté correspondant, soit du côté opposé, lis avaient fait la même remarque, par rapport à la motilité, et, de plus, ils avaient vu qu'une section antéro-postérieure de rentrecroisement des pyramides antérieures n'abolit pas entièrement les mouvements volontaires des membres, ni d'un côté, ni de l'autre.

(1) Calhkil^ Recherches sur in structure^ /et fonctions et le ramoiiùsenunt de ta ntOÊth épùnèrt {Joum, des progrès, etc., 1828, t. XI, p. 100).

(2) Ollitier (d'Angers), Traité des maladies de la moelle épinière, Z* édit* t. 1, p. 128.

(3) Olùtier (d'Angers), ouvr. cit., 1823, p. 202, obterv. xixvi.

(A) Obé, Comptes rendus de l' Académie des se, de Paris, 185A, t, XXXVIIl, p. 930. (5) Vulpian, thèse inaug., 1H53. — Leçons sur la physiol, génér, et camp, du sysf. nerv^t p. 491.

3d2 PMHUlMai a wfmatom ms Miasis rj

En terminaiil ce qui coocerae lc« nppûcts da bolbe ndûdiCD i moaTemeoU, rappelons VMiUiàt nn^ralîère observée cha la amqaek on avait difisé Tan de» coq» restiformes : après l*opératiQB« des diieaseides lapins se mmiI roulé» en cercle dn c6té de lalésk»; lews yeux oDt été défiés comme aprè« h biesoore >i>^ l'an des pédoncoks cérébelleux. Je reriendrai plus loin sur ces fait<.

C. — Ihi èmiie raekidien ermxiém éam$ m* rmftpforu mree ie$ i eœwr (*). — Si Ton fait passer, à travers le bolbe rachidien, le énergique d'un appareil d'induction, on détermine aussitôt Varrii dei liattementft cardiaques. Puis, quand on Tient à examiner attentiTemenI le cœur» on constate avec surprise qu'au lieu d'avoir été mis dans un état tétanique, comme il arrire en pareil cas aux muscles de la ne animale, cet organe est dans un état absolument inerte, c'est-à-dire dans le reiàtiamemi.

L'expérimentation a également appris que le même effet résulte de h galfanisatioa des pmewmogagtriqma^ qm^ par cam$éqmetU^ indépendanuDest de leurs autres anges, mu/ tkârgé» de tramsmeitre am eamr rinfmemte spénête qfitxene mtr Im le èmibe ou moelle allongée.

A l'appui de cette dernière proposition, il importe de citer quelques expériences qui ne paraîtront pas sans intérêt.

Pendant le passage, à travers le bulbe, du courant int^ise d'un appareil dinduction, et durant Tétat de relAcbement et l'arrêt qui en résultent poor le cœur, vient-on à couper les nerfs pneumogastriques ou bien à les lier, aassitôt cet organe se remet à battre et à se contracter comme à l'ordinaire; comme si Tinfluence spéciale du bulbe rachidien, en cessant d'arriver par ses voies naturelles au cœur, donnait par cela même un plus libre cours à une influente excito-matrice émanée d'ailleurs. — Une galvanisation intense des pneumogastriques^ si elle se prolonge, équivaut à leur section ou à leur ligature, c'esl-à-dire que les battements cardiaques, d'abord suspendus, reparaissent bientôt pendant le passage même du courant, et que vainement alors on galvanise le bulbe sans pouvoir déterminer l'arrêt et le relâchement du cœur : ces tentatives restent vaines aussi longtemps que dure Tépuisement des pneumogastriques ou leur inaptitude à remplir leur rôle ordinaire d agent de transmission. — Il en est encore de même dans rexpérience suivante : sur une grenouille empoisonnée par le curare et dont le cœur continue de battre, mais chez laquelle aussi, comme tous les autres nerfs moteurs, les troncs mixtes des pneumogastriques ont perdu leur excitabilité, on a beau diriger un courant intense à

(*) CofiMlter sur cette question priocîpaleoient : Budge, Vntersuchungen ûUr das Servem^

êyttem. Praokfurtam Hein, 1841, p. 132, 134, in Àrch. de Ras» et WcifDEiuca, 18â6, ▼,

p. 319 et 540; et m R. Wacweii'» Handu:^rterbueh derPhysioI.. t. III. — Ed. et E. H. Wiail,

Arch. d anal, génér. eidephytiol. Pam, 1846, p. 9, et dans ]l<?LLn% Archiv^ 1846, p. 197.

— Matm, iV* PiOBlEF*ft Sotizen, 1846, t. IXWUI, n» 834, p. 314. — Ed. PFLPm,

Veber das Unnmungs Servensysttm, 1857. — ScHirr, ÎJfhrhurh der Physioi. Uhr, 1858,

^. -- C. Valextiii, dans Meusheu und Hbhle Jnhresberirht, etc., 1858. — VoH Hnou,

^ Innervation de* Herz^nt, Leipfif , 1863. — PtlI'ceii, Interfuthungen aux dem

iicheu l/ihoratorium :h Honn, Berlin, 1 865.

PBOKljfrrfiS IT PONCTIONS DE L'ENCÉPHALE (MILBE RAGHIOIEM). 393

trsrers le bulbe rachidien, les pulsations cardiaques n*en coatiouent pas moins. — Enfin rappelons qu'il existe une substance employée chaque jour, comme médicament, dans le but de calmer ce qu'on appelle les palpiia" tùm$ du ccMir : c'est la digitale dont les effets sédatifs sont dus, non à une action directe sur cet organe, mais à une influence particulière sur la moelle allongée (bulbe rachidien), influence transmise au cœur par les pneumogastriques. En effet, Traube (1), ayant injecté une certaine quantité d'infusion de digitale dans les veines d'un chien, a vu, une heure après, le pools descendre de 178 pulsations à 32; tandis que la même expérience, répétée sur un chien auquel avaient été coupés les pneumogastriques, n'a donné lieu à aucun changement dans les battements du cœur.

Ces différents exemples suffisent pour prouver que les relations physiologiques, toutes spéciales, qui existent entre le bulbe rachidien et le cœur, sont établies par l'entremise des pneumogastriques.

Nous n'avons pas à revenir ici sur les diverses théories qui ont été proposées pour expliquer ces rapports fonctionnels; elles ont été examinées dans le tome II, p. 118-133 de cet ouvrage, à propos de l'influence du sjrstème nerveux sur les mouvements du cœur.

Selon Budge (2), la stimulation électrique du bulbe rachidien provoquerait les mouvements de l'estomac et ceux de Tintestin caecum. — Cette expérience ne nous a pas réussi.

C'est en pratiquant une piqûre à la partie postérieure du bulbe rachidien, sur le plancher du quatrième ventricule, et dans le voisinage de l'origine des nerfs pneumogastriques, que Cl. Bernard (3) a rendu des animaux momentanément diabétiques.

La môme lésion peut aussi les rendre albuminuriques. Du reste, ainsi que l'a constaté Schiff {k), ces mêmes effets ou troubles fonctionnels ont aussi lieu, mais avec une moindre intensité, quand on lèse des régions des centres nerveux assez éloignées du bulbe rachidien : par exemple, les points compris entre les couches optiques et la cinquième ou sixième paire dorsale. En général, dans le cas de piqûre du quatrième ventricule, le sucre apparaît dans Turine dès la première heure, et souvent après quatre ou cinq heures, chez les lapins, on n'en trouve plus de traces dans ce liquide.

Reste à savoir par quelle voie Tinfluence nerveuse chemine du bulbe ou des parties avoisinantes vers le foie : il est assez généralement admis aujourd'hui que le nerf pneumogastrique n'exerce qu'une action indirecte sur la conversion de la matière glycogène en sucre dans le foie, tandis que le grand sympathique jouit d'une influence directe. Or, d'après des expériences toutes récentes d'Eckhard (5), si la section des nerfs splanchniques

(1) Tradbe^ m Cànstatt's Jahresbericht ùber die Fortschritte der Mediein, 1858, t. V, p. 121.

(2) BOKB, ouvr, cité.

(?) Cl. Bbimaid, Leçons sur la physioL du syst, nerv,, t. 1, p. 397 et ftuiv.

(4) SCUFF, Nachnchten von der Universitat zu Gottingen^ n« 14, 1856. — El VofiEL's Arehiv zur FOrderung der wissensckaft lichen Heilkunde, 1860,

(5) EoaUBD^ BeitrOge zur Anaiomie und Physiol, Giessen, 1866.

3M piorailTt» «r PONcnoi» dis m? Bisn paktiks do ststèmi jmviux.

ne détermine pas le diabète, il en est tout antrement qoand cm vient à couper le premier ganglion thoracique du sympathique, c'est-à-dire que le diabète se manifeste : pour cet auteur, les nerfs chargés de transmettre directement TinOnence nerveuse au foie passeraient par ce premier gn* glion dont la section agirait en les excitant.

Les fibres transversales de la protubérance annulaire ne formant qu'un même système avec les pédoncules cérébelleux moyens, et ses fibres longitudinales constituant par leur réunion les pédoncules cérébraux, nous croyons devoir rapprocher Télude physiologique de ces divers pédoncules de celle de la protubérance annulaire.

A. — Protubérance annulaire ou mésocéphaie.

Sous la dénomination de moelle allongée, on a souvent confondu en uo seul organe la protubérance annulaire et le bulbe racbidien. Mais, comme les fonctions de l'une sont, à notre sens, bien distinctes des fonctions de l'aulre, nous ne saurions croire, à Texemple de plusieurs physiologistes qui pourtant avaient manifestement en vue la protubérance et le bulbe réunis, avoir fait connaître le rôle de la première en nous bornant à exposer le rôle du second, c'est-à-dire de Torgane premier moteur du mécanisme respiratoire.

Les animaux dont le cervelet est dépourvu de lobes latéraux manquent de flbrcs transvorses superficielles de la protubérance, libres désignées sous le nom de pont de Varole^ el servant de commissure inférieure aux hémisphères cérébelleux : aussi le pont de Varole, qui forme un bourrelé! saillant au-devant du bulbe et au-dessous des pédoncules cérébraux, n'exislel-il que chez les mammifères où il est dans un rapport constant de volume avect les hémisphères précédents.

Mais, de ce que le pont de Varole manque chez les oiseaux, les reptiles et les poissons, il ne faudrait pas en conclure la non-existence de la protubérance proprement dite chez ces animaux; car ce qui constitue essentiellement la protubérance, ce ne sont point ses libres transverses superficielles dont les usages sen)blent se lier à ceux des lobes latéraux du cer^-elet, mais bien un amas central de substance grise, qui la rend apte à représenter un centre d'innervation. Or, chez les animaux de ces trois dernières classes, on trouve, à la suite du bulbe et comme confondu avec lui, un pareil anms de substance grise, plus ou moins saillant, recouvert d'une couche mince de substance blanche, et que, par conséquent, au point de vue anatomique et physiologique, nous sommes amené à considérer comme l'analogue de la protubérance des mammifères.

Signalons d'abord les elfets des excitations sur la protubérance annulaire.

L'excitation directe de ses fibres transverscs ne m'a point paru donner lieu h des convulsions appréciables; il en a été de même en arrière* Mais celles-ci sont devenues très*manifpfttes chez des animaux récerarocnl

PRomiitA nr ImicnoMs de l'encéphale (raoTOBftiiAifCE anmdlxiiii). %96

tués, quand le stimulus a été dirigé dans l'intérieur de la protubéranoe, toutes les fois, par exemple, que les extrémités des rhéopbores ont été plongées assez profondément pour faire passer un courant éleetriqne dans l'épaisaeur de l'organe.

LofMiue, chez des animaux vivants^ il m'est arrivé de toucher, même légèrement, la face postérieure de la protubérance, il y a eu manifestation de douleurs. Le plus souvent l'introduction d'un stylet dans l'épaisseur de l'organe, surtout à sa partie antérieure, n*a pas paru être douloureuse; seu* lement il est survenu des secousses convulsives des quatre membres, de la face, etc. Quand, en agissant de la sorte, il y a eu de la douleur, il est présumableque le tronc ganglionnaire du trijumeau, qui plonge dans la protubérance, avait été rencontré par l'instrument. Gomme je n'ai jamais pu irriter lepontdeVarole (fibres. transverses superficielles) sans l'écarter un peu de la gouttière basilaire et sans exercer un certain tiraillement sur les nerfs trijumeaux, je ne saurais dire si l'animal a poussé des plaintes à cause de ce tiraillement ou de l'irritation directe des fibres transverses du pont.

Après avoir démontré que» dans la protubérance, il y a des parties sen* sibles et d'autres insensibles, des parties douées de motricité et d'autres qui en sont dépourvues, il s'agit de reconnaître quel est son rôle au milieu des autres renflements encéphaliques.

On sait qu'après s'être renforcés dans divers amas de substance grise les faisceaux de la moelle traversent en partie la protubérance annulaire ; aussi est-il facile de prévoir que ses lésions devront troubler Tezercice du mouvement et de la sensibilité» C'est en effet ce dont on pourra se convaincre en prenant connaissance des faits pathologiques relatifs à cette partie de l'encéphale (1).

Ces mêmes faits démontrent encore, beaucoup plus sûrement que les vivisections, Yactimi croisée de la protubérance, au moins sur le mouvement. Il est dos cas pathologiques sur lesquels l'attention des cliniciens s'est surtout arrêtée dans ces dernières années ; je veux parler de ces observations, recueillies sur l'homme, dans lesquelles on constate, d'une part, une paralysie (Vun côté du corps et du côté opposé de la face y et d'autre part, des lésions plus ou moins étendues de la protubérance annulaire.

Dans un important travail, qu'il a récemment publié sur Vhémiplégie alterne envisagée comme signe précieux de lésion de la protubérance annulaire^ Gubler (2) s'est appliqué à établir la réalité de l'action simultanée de cet organe sur le côté correspondant de la face et sur le côté opposé du corps.

Cet organe n'agit pas seulement comme conducteur de incitation motrice volontaire; il est encore par lui-même, et sans doute à cause de la

(1) LOHGET, Traité cTanaf, et de physioL du syst, nerv,^ t. I, p. 439.

(2) GUBLSR m Gaz. hebdom, de méd. et de ehir. de Paris, t. V et VI, 4858-59. Cootultes égaleinent le mémoire de Rrown-Séquard^ intitulé : Rech, sur la physiol, et la

paihoi, de la protubérance annulaire (Jonm, de physiol. du même auteur, t. I, p. 523-755, et U n, p. 121).

396 PBOMiftTtS Wt rOlICTlOllâ DBS DIf BUE!! PAITISS BU STSTÈHC NUTHH.

quantité considérable de substance grise qui existe dans son inlériairj on centre spécial d'action.

Mes propres expériences m'ont conduit à admettre : — i* que la production du principe incitateur des mouyements de locomotion est plot spécialement soas la dépendance immédiate de la protubérance (mésoeéphale), comme la production du principe incitateur des mouvements de conservation, et de ceux de la respiration en particulier, est sous la dépendance immédiate du bulbe rachidien; — 2* que, relativement à la sensibilité» h protubérance est un centre de perceptivité, qui, suivant les cas, agit seul ou avec le concours des lobes cérébraux.

En ro'occupant de la question de savoir s'il existe, dans l'encéphale» on siège distinct pour Tintelligence, la sensibilité et la motricité, j'ai défk exposé avec détail (p. 155-162 et suiv.) les faits sur lesquels s'appuient les conclusions précédentes; aussi me contenterai-je d'y renvoyer le lecteur.

Je n'ai d'ailleurs rien à changer à ces conclusions, malgré les altaqnes qu'elles ont eu à subir de la part de quelques physiologistes. Seolenïent j'ajouterai une simple remarque : il faut n'avoir jamais entendu les cris hoiribleroent lamentables, n'avoir jamais vu le visage si douloureusement expressif de certains individus incomplètement cklorofbrmi$é$ et se tordant sons le couteau de l'opérateur, pour oser affirmer qu'il ne s'agit là que d'effets à'aciian réflexe^ et qu'en réalité ces individus n'ont rien senti, puisqullsk disent à leur réveil. Notre conviction profonde est qu'il y a eu sensation de douleur, et que son souvenir seul a fait défaut. Assurément, il n'y a souvenir que s'il y a eu perception; mais il n'y a pas nécessairement souvenir toutes les fois qu'une perception a existé. Dans l'état de demi-sommeil« que d'idées aussi traversent notre cerveau et qui, l'instant d'après, échappent !

Il m'a été particulièrement agréable de trouver un défenseur de opinion dans un expérimentateur aussi habile et aussi judicieux que Vulpian(l). Voici comment il s'exprime à ce sujet : a Les expériences sur lesquelles s'appuie l'opinion de Longet, me paraissent bien avoir la signification qu'il leur attribue. A vrai dire môme, je ne conçois pas bien comment d'autres expérimentateurs, ayant vu les mômes faits, ont pu combattre sur ce point les idées de ce physiologiste J'ai répété les expériences de Longet, et j'ai obtenu exactement les mOmes résultats que lui. Je vais d'ailleurs vous rendre témoin d'une expérience de ce genre, et je pense que vous serez convaincus comme moi. Ce jeune lapin n'a plus ni cerveau proprement dit, ni corps striés, ni couches optiques... ..je pince fortement sa queue : vous le voyez immédiatement s'agiter violemment, et vous l'entendez crier. Je pince une oreille ou une lèvre : même agitation, même cris. Ces cris peuvent-ils être considérés comme des phénomènes réflexes? J'ai insisté sur le caractère plaintif que Longet assigne au cris poussés par les animaux qu'il avait opérés. On ne peut pas en effet ne

(1) VULPIAH, L^on^ fur h phynol. gétiér, ft cotup. du sysi, ntrveux^ p. 5A0 et MÎf . Farii. 1H66.

PHOnitTÈS ET fONCnONS I>M L'EMCÊPHALE (PROTOBÊBAKGE AimULAIKS). 397

MIS être frappé d'un caractère aussi marqué. Lorsque nous avons parlé de a physiologie du bulbe racbidien, dous avons vu des animaux chez lesquels oui Tencéphale avait été enlevé, à Texception du bulbe rachidien : Ces munanz criaient encore quand on les pinçait; mais quelle diflërence Ultra les cris qu'ils jetaient et ceux qu'ils poussent lorsque Texpérience a aissé la protubérance annulaire en place ! Dans le premier cas, chaque txcitaiion d'une partie restée sensible provoquait un cri bref, unique pour me seule excitation, toujours le méme> comparable à ces sons qu'émettent es jouets d'enfants lorsqu'on les presse en un certain point, dépourvu, en m mot, d'aucune espèce de signification. C'était bien là le criréflexe.Uûis ci, chez ce lapin, quelle différence ! Lorsque j'excite un point sensible, te D'est plus ce cri bref; c'est un cri prolongé^ indubitablement plaintif; rt, pour une seule excitation, l'animal pousse plusieurs cris successifs, exactement semblables aux cris de douleur que jette le lapin encore intact, orsqu'il est soumis à une vive irritation

« Concluons donc, à l'exemple de Longet, que la protubérance annuaire est le véritable centre perceptif des impressions sensitives.

» Je ne sais, en effet, ajoute Vulpian, jusqu'à quel point les idées que 'on se fait de la sensibilité et des sensations, sont justes. Pour moi, il me encible que, si l'on s'appuie uniquement sur l'expérimentation et sur les ésultats très-nets qu'elle donne, les parties de l'encéphale situées en avant e la protubérance annulaire ne jouent aucun rôle nécessaire dans la senation proprement dite. Il ne m'est pas démontré que la participation de intelligence soit indispensable pour qu'il y ait sensation. Pourquoi refuerait-on le nom de sensation aux phénomènes que nous avons vus se maifester par l'intermédiaire de la protubérance ? Qu'est-ce que d'ailleurs [u'une sensation ? Que savons-nous de précis sur cette question? Sommestous forcés de prendre, comme point de départ, les formules et les défi-

litions tirées exclusivement des élucubrations métaphysiques? La

ransformation des sensations en idées est, comme le dit Longet, le iaractère véritable de la participation du cerveau aux phénomènes de la ensibilité. »

B. — Pédoncules cérébelleux.

Trois pédoncules, distingués en inférieur, moyen et supérieur^ établissent, le chaque côté, les connexions du cervelet avec le reste de l'axe cérébropinal.

!• Pédoncules cérébelleux inférieurs. — Ils sont, en grande partie^ la coninuaUon des corps restiformes proprement dits et des faisceaux postérieurs le la moelle. D'après Holando (i)^la lésion de l'un de ce^ pédoncules déterninerait; chez les animaux, une attitude singulière dans laquelle leur 'X>rps se courberait en arc du côté de la blessure. Magendie (2) a obtenu e même résultat.

(i) ROLAHIM), Saggio sulia vera struttura dei cervelio, etc. Sassari, 1807, p. 128. (2) Massiidik, Lsçons sur les fond, et les maladies du sysU nerv» Parts, 1839, t. I, ». 295, 299.

39ê PlOmftit» ET lOKflOM UÊS HYKBftES rAITUS M STSlftitt

Met propres eipéncncet m'ont démontré que le pbénomèoe rigmlé pir EoUndo ne sonrieni jamais quand la section est réellement limilte an oorps restiforroe, et qu'il se manifeste seulement dans le eas on le fiûsocra sons-jacent (faiteeau intermédiaire du bulbe) a été Iui-m6me lésé*

Dans aucune de mes expérience?, je n*ai observé la tendance ao recoi que Plourens (i) a notée après la blessure des pédoncules inférieurs da cervelet.

Ces pédoncules paraissent être en rapport avec la transmission à l'eneéphale d*un certain ordre d'impressions sensilives (impressions de contact) (voy. p. 852). Ce n'est pas qu'à leur lésion je n'aie vu constamment succéder un affaiblissement notable des facultés locomotrices; mais, pour des raisons déjà émises précédemment (p. 359) et fondées sur Tétroite solidarité qui unit les actes moteurs aux actes sensitifs, je me suis bien gardé d'en conclure que les uns et les autres sont influencés dir^demenly et à la fois, par ces pédoncules.

î» Pédoncutei cérébelleux iupérieurs. — Comme les précédents, les pédoncules supérieurs du cervelet {processas cerebelli ad corpora quadrigemina) ont occasionné de la douleur toutes les fois que je les ai irrités chez les chiens et même chez les lapins, où ils sont plus faciles à découvrir. Leur sensibilité rappelant celle des faisceaux postérieurs de la moelle, il ne répugne pas d'admettre qu'ils en soient les prolongements ; d'ailleurs, on sait qu'une portion directe de ces faisceaux, après avoir parcouru la face postérieure de la protubérance, vient s'adjoindre aux pédoncules supérieurs du cervelet^ au moment où ceux-ci s'engagent au-dessous des tubercules quadrijumeaux. Les pédoncules cérébelleux supérieurs, qui bientôt font partie de l'étage supérieur des pédoncules cérébraux, auraient donc pour usage probable de transmettre certaines impressions aux ganglions encéphaliques placés au devant du cervelet L'opération préalable, qui consiste i les mettre à nu, ayant déjà troublé le mouvement, je n'ai pas remarqué que ce trouble fût sensiblement augmenté par leur lésion. Il est vrai que je n'ai pu davantage constater avec certitude quelles modifications survenaient dans l'exercice de la sensibilité; ce qui s'explique sans doute par h perturbation générale dans laquelle cette expérience jette les animaux.

3° Pédoncules cérébelleuj; moyens, — Si l'un des pédoncules cérébelleux moyens dont les fibres sont continues aux fibres transverses et superficielles de la protubérance est lésé, l'homme ou l'animal roule sur lainiéme autour de l'axe longitudinal de son corps.

Ce singulier phénomène, dont deux physiologistes de notre époque (2) ont paru vouloir revendiquer la découverte, a été signalé par Ponrfoor Du Petit (3). Sur plusieurs chiens, ayant pratiqué, jusque dans le milieu de la

(I) Flodrens, Hech, rxpèrini. tur /tfv propr. rt /<•? l'oiu:t, du syst. nen\, 2* 6dH. Paiil, tSâS, p. â90.

(2^ FLOURtNb, Het'h, l'JL'periM. sur les propr. et les f'onvt. du tyst, nerv,^ 2* ééil. PvM, 1842, p. A89. — MaceroiE, Joum. de physiol. ejpèn'm. 1824, t. IV, p. 400. — Leçons w /'A /ourL et Irt tnalad, du ftyst. nerr. Périt, 1839, t. I, p. 257 et suiv.

(3) POURFOUR Do Petit, Som . ttf.tt. du rerr. {Het . d'ob^. trunid, et de ehir. Pari», t7S6. IHiblié |«r Louis, |>. 121).

pnniJÉiÉB n wmcaxjm ob L^BMcftPHALi (pédomcuu», «r&V SU9

rmoim de l'un des pédoncules, une incision comprenant la partie correspondante du cervelet, il a vu ces animaux ne pouvoir plua se soutenir « ff rouler comme une boule ». — Je ne sache pas qu'on ait jusqu'à présent rapporté ce résultat expérimental à son véritable auteur, et j'ai cru devoir réparer cet oubli.

Une observation pathologique fort curieuse^ citée par Serres (1), étant venue appuyer l'assertion de Pourfour Du Petit, celle-ci fut bientôt confirmée par de nouvelles expériences.

Le môme tournoiement a lieu si Ton divise, un peu en dehors de la ligne médiane, le pont de Varole, c'est-à-dire les fibres transverses et superficielles de la protubérance. Toutefois il est d'autant plus rapide, chez les animaux, que la section porte plus spécialement sur l'un des pédoncules cérébelleux moyens proprement dits. Après cette section, Magendie (2) a noté les mouvements extraordinaires et la position des yeux ; l'œil du côté blessé se porte en bas et en avant; celui du côté opposé est fixé en haut et en arrière, ce qui donne à la face une étrange expression.

Suivant ce physiologiste, le mouvement rotatoire se produit toujours iu même côté que la section. «Comme j'avais coupé, dit-il, le pédoncule gauche, le mouvement de rotation avait lieu de droite i gauche (3)... L'animal roule latéralement du côté où le pédoncule est coupé, et quelquefois avec une telle rapidité, qu'il fait plus de soixante révolutions par minute (à), o

Dans mes expériences, au contraire, la rotation a eu lieu du côté opposé m la secHon : siimï, le pédoncule droit était-il coupéj l'animal roulait sur liii*méme de droite à gauche {*), Or le résultat que j'ai obtenu s'accorde parfaitement avec les observations pathologiques. En effet, le malade de Serres tournait sur lui-même de droite à gauche^ et la lésion existait dans le pédoncule droit du cervelet; — la malade observée par Belbomme (5) rou- Imi le plus souvent à droite, et une exostose comprimait surtout le pédonculegauche; — un mouton, chez lequel le pédoncule moyen droiY du cervelet était ramolli et comprimé par un kyste, roulait de droite à gauche^ selon Taxe desa longueur(**). — Enfin, dans une dissertation remarquable, Lafargue (6), s'appuyant sur ses propres expériences, annonce, comme nous,

(1) Magendie, Joum, de physioi expérim,, 1823, t. III, p. 139.

(2) Magendie^ ioc. rit.

(3) Magshdie, Joum. dephyiiol., i. IV, p. AOl.

(4) Magendie, L.'rofts sur Icm f<mrt. du syst. nnrw^ t. I, p. 259.

(*} Pour pratiquer celle opéralion délicale, je mets en usage le procédé à l'aide duquel Je divise le trijumeau ilans l'intérieur du crâne, en prenant toutefois le soin de dirigv rinstru- ■aiit un peu plus en arriére. (Voy. mon Traité danat. et de physioL du nyst, tierv.^ t. il, p. 168.)

(6) Belbomme, Troisième Mém. sur la focalisation des fonctions cérébrales. Paris, 1881^, p. 42â et saiv.

(**) Cette observation et la pièce pathologique ui'onl été communiquées par Gavarrbt qui les aiYait recueillies à récoled*Airort.

(6) Lafabgitb, Essai sur la valeur des localisations encéphaliques y sensonales et hcomoirices, proposées fwnr r homme et les animaux supérieurs, Paris, 14 mai 1838, thèie inaug. n»115, p. 17.

A réfo^K a Ljumilc â atmaitsit a M«r» .«oj» I9U . SckiC 4ib« le kH 4e 4wjmfLi U cvbk 4« U cr^tiaAetioc «acre ce ^«e je hi ■MHtni» M

B«ttr^ («» mviui» <iuk^ un Ifeabjoe paècie Lunée «maie (I). te ptfbJMKaie aQ/>y<n aia.t ^é atteint «« «nr^r?. à tn««n E'( .«tloMiefi m» à bo. LI vit 'l<?^ niimatn lapîzi» tcwnier éa mémg têêé fv II w^«m; taoiib qw. eoon» je l'avaÂ^ observé moc-ohtae, il les lit 1 4« <tfr^' if^wf qiBDd le pédomle avait <ié kMe 4t v?«tf. Tootefoift I «tthUie ce dernier effst pintAC à La bêHOii 4e llkèniKpIiere ccfébrileaKi fg»p<»4ant q«'â 6ri> 4e ^oci pédooecle. — Je ne pou a4iiiellie ( Bw» 4e Scliiff : celle qait jacopte «e foii4e â la fob «or fes «pérîeiice» q«e j'entrepris immfdiateinent après le» sicmiesw et aor h iexlore 4e la prolnbêrance et des pédootnics moyei» 4g cenreiel.

Toote» le§ ftbn» 4c?» coloane:» antéffO-Latèraie;» 4e U moelle sont loin 4t %*eatfecfoi§er an nirean do lieu on s'opère la 4écnââation 4e» pynwi4ff| et le fmûamm iMerméiiait^ 4o bnfbe est preciiëment conslitnè, en §iaa4i partie, par cette portion de la colonne antëro-latérale qui ne n continue point avec la pTTami4e 4n cùtè opposé ^2 . Or, placé d'aboi4 entre l'oGrc et le corps restiiorme. ce fitiscean remonte vers la proInMranœ et bientôt s'j triforqne : la première division, échappée à tout cnli^ croisenient, f'încnrre en 4ebor^ pour s'a4join4re aux ftiiees transveiacs 4a pé4onenle cérébelleox moyen qui, 4e la sorte, ronhinir en «rriêre 41» fikm mm emir^,r€wif* : dea 4enx autres divisions, l'une, le faisceau triangniaire latéral de l'isthme, concourt à former une commissure transrersale an> dessous 4es tubercules qua4hjnmeaux. et l'autre, rapprochée 4e la ligM médiane, Icnge la face postérieure de la protubérance sur laquelle elle tâï «aillie au«des<^>us de l'épendyme. Cette 4emiére divisîoiL. fort importante à coa<ii4érer 4ans la question qui nous occupe, 4onne lien à un entrecroisement fibrillaire facile à apercevoir au sein de la protubérance, quand on écarte son sillon médian jusqu'au-dessous des tubercules quadr^»meanx. Parmi les fibres entrecroisées, les unes se 4irigent vers le pé4on* cnle cérébral opposé dont elles constituent l'étage moyen; les antics ««'infléchissent en dehors pour coocourir à former la partie fasciculée antérieure de la protubérance et du pédoncule cérébelleux moyen do côté également opposé : chacun de* f^donmief rér^lkux awyeiw ooNfin/ dtmr.^ en avanie Het fihret entrecroisée*.

En me fondant sur ce» données anatomiques, qui me paraissent incontestables, je m'explique comment, d*une pari, on obtient des effets émisés en lésant en avant l'un de§ pédoncules cérébelleux moyens, quand bien même l'hémisphère cérébelleux aorrespondant n'a pas été atteint (*);

(t) ScBrr, /m ri mf^oria A«i<<^>i tfHcephnii inquititionei exf^rimentnie*^ Bocktabeai,

(2y toy. UMM I, pi. II, ftf . 4, et pi. m. flig. i, de mon Tmite (rtnwt. H de f^kytM, et tyt(, nert.

(*) Cette rMUtf^ae lépond â l'olifeciiiiii de ^iir».

PROPRIÉTÉS ET P0KCTIU«5 DL L'eKCÉPHALI:: (PÉDONCtILES, ETC.) A(H

comment, d'autre part, on observe des effets directs, quand on blesse en irrière Ftin de ces mêmes pédoncules. Mais toutes les fois que, dans mes 63(pérîeDces, au lieu d'être limitée, soitù la partie antérieure, soit à!a partie postérieure de Tnn des jiédoncuies, la section en a été complète, ce •ont encore les effets croisés qui l'ont emporté ; preuve que les fibres périonculaires cnlrecroisécs remportent aussi en nombre sur les fibres difrectes* Cela revient donc à dire que le monvemenl rotatoire s*opére «onstammcnl du côté le plus fort vers le côt^ le plm faible; assertion que iconfirment les observations pathologiques déjà mentionnées. r Quant à la production mcnie du singulier mouvement qui nous occupe, •JLafargue propose de Texpliquer de ia manière suivante i « M suffît, dit-il, île réfléchir sur le mécanisme de la locomotion normale des quadrupèdes^ |)OUr vuir qu'étant données deux conditions, \^ chute nur un côté paralysé ei Vartivité isolée de de fw mènera, ^, les elTorts de ceux-ci produiront la rotation selon l'axe, par cela même qu'ils agiront seuls en poussant tout le corps fers le côté faible. Suppose/, qu'un Lipin paralysé du côté gauche (par la iectiou du pédoncule droit) tombe sur ce côté (gauche), les membres droits, occupant le plan supérieur, pousseront à gauche et en bas, et, dans rs premiers efforts, ils feront décrire au corps un quart de cercle, de aniére à mettre le ventre en Fair; l'impulsion de droite à gauche répétée isant exécuter de nouveaux mouvements en quart de cercle, les extrémités ralysées, le dos^ les membres sains, le ventre, occu[)eront successivement plan supérieur, ainsi de suite; et le mouvement rotatoire résultera de tte succession. ?>

NoUb ne saurions admettre» avec Lafargue, qu'un pareil mouvement suite, comme il lavance, de l'activité isolée des deux membres d'un ième côté, et nous allons motiver ce dissentiment, il est vrai que la faiblesse semblerait de prime abord devoir être plus prononcée dans les membres du côté opposé à la lésion, puisque la chute a lieu sur ce côté; et pourtant, l'animal étant tenu sur le dos», on voit les quatre membres s'agiter en désordre avec une certaine énergie qui ne parait pas dilférer à gauche et h droite» D ailleurs, cette différence exislât-elle, on serait en droit de se demander pourquoi tanl d'autres lésions qui produisent Thémiplégie croisse ne sont pas suivies du même mouvement rotatoire. La vérité e5t, comme Ta établi Scliiff, que, bien qu'on ail lié préalablement les quatre membres, ce monvenicnt n'en a pas moins lieu. D'après mes firopres observalions, qui confirment celles de cet expérimentateur, j attribue sa production, non à la pandysie des membres d'un côté et à i'acti- ^ité persislante des mend}res dei'aulrej mais, suivant les cas, a une paraly!*ie directe ou croisée qui a atteint^ dans un côté, les muscles de la nuque et ceux des portions cervicale et dorsale de la colonne épiniére. Notre opinion se fonde sur 1 observation directe : en effet, on voit la rotation commencer dans ces portions, qui bientôt entraînent avec elles la portion lombaire et les membres abdominaux; et quand, par hasard, en se soutenant à l'aide de ces derniers, Tanimal résiste au mouvement rolaloire, son Irain postérieur est comme tordu sur l'antérieur qui repose latéralement sur le sol.

taHOET. — l'MïslOL. ni. — 2G

^lïiS PROPIÎIÉTÉS ET rOIfCTiOP^!* DE» DIVERSES PARTIfiS DU .SYSTÈME fltlItlPCVl.

On voit ausâi la télé se tordre elle même sur la colonne cervicale, d« niinière que TuQe de se:» fsiees latérales regarde en haut et Tautre en ba$* Cettf positioo forcée de la tète n\*s(-ellepas étrangère austrabisEne, aux motifinaents bizarres qiron observe alors dans les globes oculaires, et paolrelte donner lieu à une sensation de vertige qui contribuerait à produire la toitr» Doien^iot? Nou£ ne pouvoo» que le supposer.

Ooaiit à rimpul>ïion motrice, transmise plus spécialement aux mitMdii indiqués par lei» pédoncules cérébelleux moyens et par la« nerfî^ qtii «ottl en reUtion ronctionnelle avec eo\, elle para H. émaner il la fois du cervtaist et de ta protubérance annulaire surtout, loyer actif d'innervation.