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lONCnONS DBS NERFS BNGÊPHAUQUBS SENSITIFS (NBBF TBUUME^D). 685

par des physiologistes de notre siècle. Pour connaître l'état de la science, sur ce point, au temps de Haller, il suffit de lire ce qu'a écrit J. F. Meckel (1) sur les usages de ces paires nerveuses. Alors on s'accordait à croire que l'une et l'autre présidaient à la fois à la sensibilité et aux mouvements de la face, et, partant, toute investigation physiologique ultérieure pouvait paraître sans but

Bellingeri (2) est le premier qui, en 1818, ait eu Tingénieuse pensée d'attribuer des usages différents à la cinquième et à la septième paire des nerfs encéphaliques. Malheureusement, la plupart de ses assertions sont entachées d'erreur : ainsi il croit à tort que la sensibilité tactile de la face est due à Tinfluence du facial; que la portion ganglionnaire du trijumeau fait contracter involontairemetit les muscles de la face, pour exprimer les diverses émotions de l'âme, telles que la joie, la tristesse, l'amour, la crainte, etc.; qu'elle préside aux mouvements de Tiris, de la luette, du voile du palais et de la région supérieure du pharynx, parties, ajoute-t-il, qui ne jouissent que de mouvements involontaires et purement organiques. Au contraire, on doit tenir compte de ce que Bellingeri a écrit concernant l'influence de la cinquième paire sur les sécrétions. — Quant aux deux observations pathologiques consignées dans son mémoire, évidemment il leur a donné une fausse interprétation, puisque l'une d'elles prouve que le trijumeau est un nerf de sentiment, et que l'autre ne démontre nullement que le facial serve à la sensibilité tactile de la face.

Cela posé, qui pourrait contester à Ch. Bell le mérite d'avoir introduit dans la science ces vérités nouvelles^ que le facial a mission de faire contracter les muscles sous-cutanés de la face, et la portion ganglionnaire du trijumeau de transmettre à l'encéphale les impressions tactiles développées dans cette région? Une pareille découverte^ si féconde en applications à la pathologie et à la thérapeutique, n'cst-elle pas d'ailleurs une conséquence naturelle des belles recherches que, dès 1811 (3), le physiologiste anglais avait faites sur les racines spinales, dont les postérieures ou ganglionnaires lui parurent alors destinées à la sensibilité, et les antérieures au mouvement? Toutefois l'opinion de Gh. Bell sur les attributions distinctes des deux nerfs de la face, émise seulement en 1821 {U), offrit d'abofd une certaine restriction : cet auteur avança, dans ses premiers mémoires, que les muscles des lèvres et des joues étaient mis en mouvement par des nerfs différents, suivant qu'ils servaient à l'expression de la face ou à la mastication; il rapporta les mouvements du premier ^enre au facial, et les mouvements de

(1) J. F. Meckel, De nervis faciei (Mém, de FAcad, des sciences de Berlin, 1751, p. 19). — De quinto parc nervorum (GœlUngue, 17â8) réimpr. dans Script, nevrol, min, de LUDWIG, 1791, t. I, p. 145.

(2) Bellingeri, Dissert, inaug. de nervis faciei; quinti et septimi nervorum paris fUnc^ tiones, Augustœ Taurinonim, 1818 (Omodei Ânnali univ. di med,, 1827, febr. e mareo; — Joum. des progrès des se. med., 1827, t. IV, p. 24).

(3) Ch. Bei.l, An Idea of a New Anatomy of the Brain. London, 1811.

(4) Uanual for the Student of Anatomy^ by John Shaw. London, 1821. — On partial Parahjsis du même auteur (Transact, méd.-chir,^ t. XII; — Journ.dcphysiol, expérim,, 1821, t. I, p. 384 ; — /6ic/., 1822, t. H, p. 66).

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(1) f^iibKHA, Joui H» il*- phtfxiot. ''rfn^ntu,^ t. fil, p. 207. i'I) MAcr.!«bir., M*i/.. 1824, l. IV, p. 172.

' '! y 1 1 r. H ItK HT - M 4 Y< I , /1 unit, m icn I >! nil l*h\f \ itthjfjical C'tm m tîntork v , n" 1 . London , 1 82S. — l.ulr.iit il.'iiiR !«• Ji,ii,n. iif i,hff^ii,l. '-.r/Hiriffi., 1823, l. III, p. ZàQ et »uiv.

^ 1 ) M A «;».!• If I r. , /'IM »• w . //#• /,/i;/ - ii,/, .* rfuiri >//. , 1 8 24 . l . 1 V , p . 1 7<> .

■'.'i; ll»hiirHT-MAVo. Il;iii<> If; rnArriff tome III du Intim. fio phy^tof. ejrfmfrnu.^ rédîfé pv MAr.r.Nfiii .

fOMCnOIIS DB8 IfERFS ENGÊPHALIQUSS SBN&lTIfS (l^P TRUUIIUV)- 487

riQiinobilité de cet organe et des paupières qui le recouvrent. Enfin^ dans un mémoire ultérieur, Magendie (1) signala Tinfluence i&cheuse de la section du trijumeau sur Todorat^ le goût et môme sur l'ouïe.

Escbricht (2), Schœpf (3). Backer(a), etc., établirent aussi, à Faide d'expériences variées, les rôles différents du trijumeau et du facial; de plus, Escbricht chercha à démontrer que le second n'est sensible qu'à cause de ses connexions avec le premier.

En traçant tout d'abord ce résumé histarique^ qui contient plusieurs faits importants sur lesquels nous reviendrons avec détail, nous avons voulu remplir un devoir, celui de rendre à chaque auteur le fruit de ses veilles.

On sait déjà que tous les nerfs (racines spinales postérieures)^ qui communiquent spécialement avec la partie postérieure de la moelle^ sont exclusivement en rapport avec l'exercice de la sensibilité. Or^ au niveau du bulbe rachidien, la grosse racine du trijumeau plonge dans cette portion qui, sous le nom de corps restiforme^ continue la partie postérieure de la moelle; de plus, elle présente un ganglion {ganglion de Gasser) comme les racines spinale^ postérieures, et enfin sa répartition dans les çnveloppes tégumentaires révèle un nerf de sentiment : Tinduction et les données anatomiqucs tendent donc à établir un pareil rôle. — Toutefois ces données seraient insuffisantes sans les preuves fournies par l'expérimentation; car des filets de la portion ganglionnaire du trijumeau s'arrêtant aussi dans l'épaisseur des muscles sous-cutanés de la face, de ceux de la langue, du globe oculaire^ etc., on pourrait croire que ces filets influencent leur contraction, si Ton oubliait que les muscles^ pour l'exercice régulier de leur faculté motrice, ont besoin d'être sensibles.

Pour prouver que les filets musculaires de la portion ganglionnaire du trijumeau sont absolument incapables de provoquer directement des contractions et qu'ils ne sont pas doués de motricité, nous avons, sur le cheval et le chien, après avoir enlevé les lobes cérébraux et séparé le trijumeau de la protubérance annulaire, fait passer des courants électriques seulement dans sa grosse racine^ en l'isolant de la racine grélc à l'aide d'une lame de verre (*) : nous n'avons jamais aperçu le plus léger mouvement de la face^ de la langue, du globe oculaire, de l'iris, du voile du palais ni de la mâchoire inférieure. Des résultats également négatifs ont été constatés, en agissant sur les nerfs sus- et sous-orbitaires, sur le mentonnier, le temporal superficiel, le buccal pris au-dcyant du masséter, et enfin sur le lingual. — Au contraire, comme terme de comparaison, pre-

(i) Macendie, mf.hne rociteil, t. IV, p. 302.

(2) E«CHRiciiT, [>'• functionihus septimi et quinti paris nervorum in fade proprHi (Copenhague, 18'25}, dan< le tome VI du Jauni, de physiol, expén'm.^ p. 228.

(3) MccKEL's Arck., 1827, p. 409.

(â) Backer, Commentât h ad quffstionem physiohgicam, etc. Utrecht, 1830. (*} Afin d'expérimenter plus commodément, il convient de fendre Tetpèee d'areade que la dure-mère forme au-dessus de la dépression du rocher sur laqutlla glitso lo trijimoau.

Û88 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DO SYSTÈME WERVrCX.

nions-nous riiypoglnsse on îe Htcial, aussi lôl survenaieni de vives contrar* lions, soit (îans Iii langue, soit dans l(?s paupières, les narines, les lèrre^el les joues; était-ce aussi la racine grôledu trijumeau {ncrffnnsticateur) qtti, dans le crâne, subissait l'action du eourant électrique, la mftchoirc inférieure, d abord abaissée, se rapprncbait avec une cerlaiue force de la si périeure.

Ces expériences comparatives donnent, par conséquent, des résultais analogues à ceux qui, déjà, ont été nicnlionnés h propos des deux ordn» de racines spinales, et elles prouvent surtout que certains filets de îa porlion ganglionnaire du trijumeau peuvent aboutir aux muscies sans avoir mission de les faire contracter. Ces fdets ne se rapportent qu'à la sensibilité particulière à la fibre charnue (*).

Si Ton excepte la peau qui recouvre la partie postérieure de la tètc« la muqueuse qui tapisse la base de la langue, une partie du pharjDx, 1m piliers du voile du palais, la trompe d^Eustache et la cavité du tyniparip]^H on sait que le trijumeau se distribue au reste des téguments cul;inés et rauqueux de la tête, en y comprenant les dents, les glandes salivaire^ acrymalesj etc* Aussi la sectioti întra-cmnienne du tronc entier de ce nerf, comme Fodera(l) Ta démontré, ne manque-t-elle point d'anéantir le sentiment dans toutes ces dernières parties.

Pour pratiquer celle section sur des lapins, j'emploie un înstnimenlà lige d'acier, cylindrique, épaisse de 1 miilinif'^tre et demi, longue de [5 centimètres, munie d*un pas de vis sur lequel chemine un curseur qtii sert à délimiter d'avance la îonguenr exacte que, pendant Topération, on doit donnera la tige elle-même, terminée par une trOs-petite lame mince I et tranchante : sur le manche, se trouve un point de repère qui indique la ' position de la lame engagée dans le crâne, — Ayant d'abord, sur le crAne vide 1 d'un lapin, mesuré l'étendue à franchir pour diviser le tronc de la ^'it^Hi quiéme paire à son passage sur le rocher, j'arrête le curseur au point co^H Tenable pour éviter la lésion de la protubérance on dn pédoncule cérébral; ' [puis, sur l'animal vivant, rinstrumcut est introduit au-devant du conduit [auditif externe dans une direction horizontale, de manière à former on angle droit avec la partie latérale de fa face et à cOtoyçr la hase du crâne. A peine la cinquième paire est-elle atteinte, que des cris aigus se font [entendre; alors on imprime à rinstruraent, dont on élève un peu le manche, de légers mouvements de dedans en dehors, et la section du ^nerveux s'effectue au milieu des pins vives douleurs.

Plusieurs accidents, que j'ai signalés ailleurs (2), peuvent compliqu(

(*) AilJeiirs nous avons déjà sîg^aalé Cèxiitence de flbres nerveuses dites vofo^motnctt, i rapport médiat mec les actes tiutnfif'i : il importa d» s^avoîr qu'on Irouve un c«rUio i de eet libres dans La porlion gan^liofiriairc du trijumeau que nnii» verroDS ne pas retlar ^ gère nux actes n ut ri tifs et sêcrétoires.

(**) Ahnuld pcn§c que des filets do raunculo-lemporal, divUton du nerf trijumeAU^ to i à ta muqumi&e de cette citvtté.

(1) FODERA, AiO» cit.

(21} LoHaET; Annt. et phiftùU. du iffit, mrtK, U tt, fi. 159.

roNcnoMS des nbrps encêphauqdks sinsitifs (nerf trijumead). M9

cette opération délicate. Je rappellerai seulement ici qu'en appuyant avec un peu trop de force Tinstrument sur la base du crâne, il m'est arrivé quelquefois^ sur de jeunes lapins, de rompre le rocher, et de trouver, à l'autopsie, le facial et Vacovstique déchirés ou contus. Cet accident est certainement arrivé aux expérimentateurs qui ont prétendu que la section de la cinquième paire entraînait la perte immédiate de l'ouïe et la paralysie absolue des mouvements de la face.

L'opération étant convenablement exécutée sur un seul nerf trijumeau, on ne manque jamais de constater Vanesthésie la plus complète dans tous les organes du côté correspondant qui reçoivent des rameaux de ce tronc nerveux : c'est ainsi qu'on peut pratiquer l'ablation du globe oculaire, arracher les dents et les poils, cautériser avec le fer rouge et détruire entièrement toute une moitié de la face, etc., sans que l'animal paraisse s'en apercevoir. Preuve incontestable que le nerf facial, demeuré intact, ne sert pointa transmettre les impressions, et que ce rôle appartient exclusivement à la cinquième paire.

La section de cette paire nerveuse entraine aussi, dans les organes des sens spéciaux, des lésions dont les unes sont immédiates, dont les autres sont plus tardives : cette dernière circonstance oblige à laisser vivre les animaux, après l'opération, au moins durant quelques jours. — Nous allons passer successivement en revue les organes des sens, et noter ce qui advient à chacun d'eux, quand l'intervention de la cinquième paire est supprimée.

!• Organe de la vue. — On se rappelle que Fodera, Ch. Bell et Herbert- Mayo (1) ont démontré, dès 1821 et 1822, que la s«?/«on intra-crânienne ou les lésions morbides de la cinquième paire abolissent la sensibilité générale de cet organe; on se souvient aussi de l'observation remarquable citée par Herbert-Mayo et consignée, en 1823, dans le Journal de physiologie de ifagendie (2), observation dans laquelle une lésion du trijumeau gauche, chez l'homme, s'est accompagnée de l'immobilité de la pupille, des paupières et do l'œil correspondants, de Tinflammation de cet œil et de l'ulcération de la cornée.

Magendie (3), en 1824, eut l'occasion de faire des remarques analogues sur des lapins, a Après la section intra-crânienne de la cinquième paire d'un côté, le globe de Tœil, dit-il, semblait avoir perdu tous ses mouvements; l'iris était fortement contracté et immobile (*); enfin Tœil semblait un œil artificiel placé derrière des paupières privées de mouvement Après vingtquatre heures, ajoute cet expérimentateur, la cornée commence à devenir opaque; après soixante>douze heures, elle l'est beaucoup plus; l'opacité augmente, et cinq ou six jours après la section elle est de la blancheur de l'albâ-

(i) Hebbert-Mayo, /oc. cit.

(2) Magendie, t. Iir, p. 356.

(3) Ibid,, t. IV, p. 176 de $oii Journal de physiologie expérimentale, (*) Au contraire, la pupille te dilate chex les chiens et les chais.

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'' , Vov. t. M, I-, '».;"2, il.iii. I(; i.h.'tjiilr. rol.ilît au >F.N'< M. L\ M K, ce inic mmiovons <!:'. <2'' \',.i„i; I '////,/! //,■ /■,/ , , *;'«'st-»din* ili: riiifliii".c«? cxt rccc sur ses inou'.cmciits par Io trijnru^ii Ir II nii'iif «Il ul.iiii- rniriiiMiii «t |.. }ut( '^i"Aïu\ svNi|).'itliiqui'. Nous aurons occnsion d'y revenir f •'-IikImiiI II" Iniirtioii^ il** r*;s ilflUX «l'.Tnirr" llOlls

{i) MAïa.MMK, hiinn, 'it- f,hf/sinf. f.i /^rin,., \H'i\, i, IV, p. 303.

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roifcnoNs 1>BS nkrps bméphaliques sihsitifs (nbrp iruumbau). 49i

intenses sur la nutrition, observés dans la première série d'expériences, pouvaient dépendre à la fois de la lésion du ganglion semi-lunaire, et de celle du grand sympathique, qui, à ce niveau, offre avec ce ganglion et avec la branche ophthalmique des connexions nombreuses. Cette dernière opinion, en ce qui regarde le grand sympathique, nous parait encore d'autant plus admissible^ que [comme Tavaicnt déjà vu Petit (1) et Molinelli (2) ], en coupant sur des chiens la portion cervicale du grand sympathique d'un côté, nous avons aussi observé des troubles nutritifs dans l'œil correspondant, ainsi que la constriction de la pupille. Or, d'après les recherches de Ghaussier et de Ribes (3), le mmeau carotidien du ganglion cervical supérieur, après s'être anastomosé avec le ganglion semi-lunaire et la branche oph|halmique, envoie des filets nerveux qui, accompagnant les artères ciliaires et l'artère centrale de la rétine, pénètrent dans Tintériear du globe oculaire; Langenbeck {U) assure môme avoir suivi quelques-uns de ces filets jusque sur les divisions de l'artère centrale : dès lors on comprend qu'en effet, par l'entremise de son action sur ces vaisseauX; le grand sympathique puisse avoir une influence médiate sur les actes nutritifs et sécrétoires de l'organe de la vue.

Quant à l'influence analogue que nous avions cru pouvoir attribuer au ganglion semi-lunaire lui-même, elle ne semble plus guère admissible. Car sî^ d'une part, on peut citer des observations pathologiques où de profondes altérations de nutrition ont eu lieu soit dans l'œil, soit dans les autres appareilsde sens spéciaux, quand le ganglion semi-lunaire étaitlui-môme désorganisé; on ne saurait, d'autre pari, se refuser à admettre qu'il existe aussi des cas dans lesquels le globe de l'œil, en particulier, était altéré profondément par suite d'une affection organique du trijumeau à laquelle le ganglion ne participait aucunement (5); qu'enfin môme ce ganglion étant malade, l'œil a pu demeurer sain (6). Rappelons encore que de récentes expériences, dues à A. Waller, tendent à établir que la nutrition des fibres du trijumeau lui-môme est bien sous la dépendance du ganglion semilunaire^ mais que ce ganglion n'influence pas directement la nutrition des organes ou des parties qui reçoivent des filets du trijumeau.

D'après Schiff (7), qui admet dans ce nerf des filets vaso-moteurs provenant de la moelle allongée, les altérations oculaires consécutives à la section du trijumeau dépendraient surtout de la dilatation paralytique des vaisseaux sanguins de la conjonctive et des parties profondes de l'œil.

(4) Vvtn, HLsi. de l'Acad, (U^ sciences, 1707.

(2) MOLINELM, Comment. Insiit. Bonon.^ t. lU, 1755.

(3) Cbaussicr et Ribes, Mémoires de la Société médicale ir émulation^ t. VII.

(â) Lamgekbegm, De. retina obiervationes anatomiœ-fxttfirdogicfp, Gœttingue, 1836, in-4. fl||r<

(5) HORKER, Amcric, Journ, of Med, Sc,^ 1829. — Alisom, Maladies de l'encéphale, par Abkrcroxbie, trad. franc, de Gendrin, p. 617. — Stanley, ibid., p. 619. — Gh. Belt. and Whitisg, dans Bell's Servons Sf/st. — Friedreich, (ieschwHhte innerhalh der Schudei/iHh/e 1853, p. 15. — Schiff. Zur PhysioL des Nervensystems, etc., 1855, p. 101.

(6) Gama, Traité des plaies- de fête et de r encéphalite, Paris, J830, p. 180. — Gepeadant il est dit, dans l'observation de Gama, que l'œil du cdié malade, sans avoir perdu sa transparence, était plus petit et plus terne que celui du côté sain : à la vérité, cet œil ne fonctionnait plus depuis bien longtemps, le nerf optique correspondant étant lui-môme malade.

(7) ScHirr, Vntersuch, zur Phys/ol, des Serve nsj/sfems^eic. Prancfort-sur-Ie-Mein, 1855,

Û92 PROPRiflTÉS ET FONCTIONS DtS DIVERSES PARTIES DO SYSTÈME NERVEUl.

Le m^iiie cxpérimenlîjteiii' les a vues survenir après avoir rcuni Ie?> pai]{ii{*m par des points de suture, on les avoir rapprochées el recouvertes à Taide d'un innplàlre agglutinatif, dans !e but de prévenir la dessiccation de la cornée.

Pour H. Snellen (1), rinflaniniation de la cornée, qui se montre aprèîî h section du nerf trijumeau» n'est pas le résultai direct de ral>seiice d'intlucncc de ce nerf et iie son ganglion, mais elle est duc aux chocs répété* des corps étrangers environnants contre le globe de rail, si la vérité dépourvu de sensihiiilé, et néanmoins encore capable de s'enflammer cnrnnteà l'état normal Danslebutde prévenir ces chocs irritants ilout laaimal n'a pas conscience, Snellen a eu ringénieuse idée, après avoir ferojé par une suture les paupières de rrril aïiesttiésié, comme Tavait fait ScbilT, de les recouvrir, avec le paviil^m de l'oreille correspondante demeuré sen- [sîble grâce aux filets du plexus cervical : oi\ avec ces conditions depro- ' tection et de sensibï[it*3 d'emprunt^ et après six, huit et dix jours, les allérations de lo-'il, ou du moins celles de la cornée, ne sVitaient point encore manifestées; preuve, dit Snellen, que raffeclion de la cornée, notamment, est relfel d'une cause extérieure el trauniatique.

Depuis les précédentes expériences, Sclnlf (2) (dans le but de vérifier ri

en etî'et c*esl le frottement de Tœil contre les objets extérieurs qui produit

Topacité de la cornée) a pratiqué^ de chaque côté, la section intra-cri-rj

ni en ne des trijumeaux chez un jeune lapin, tiet animal étant mort le cit

quième jour, la cornée de l'œil fermé par suture et protégé par roreill

sensible, fut trouvée saine; tandis que la cornée de l'œil dont les paupîèr

insensibles avaient été seules cousues l'une à Tautrc, présenta une notai

b opacité. Cependant. Schitï' n'admet point qu*à laide du procédé de Snelle

[on puisse éviter Vhypf-nhnk de ttfil comme on évite l'opacité et Fulcératio

[de la cornée; car cette hypérémie, pourt^mt moindre qu*avee le procé

[ordinaire, résulte nécessairement, suivant lui, de la dilatation paralytique

des vaisseaux saugtiins, dilatation consécutive à la section des filets ne

venxvmo-moieKnijqm^ provenant de la moelle allongée, s'annexent au ne

trijumeau.

En terminant ce qui se rapporte aux désordres observés dans la natrilion du globe de IVcil après la suppression d'action du trijumeau, noa croyons devoir rappeler que la sécrétion des larmes nous a paru él seulement dimintiéc^ mais non supprimée, après la section inlracr/tnienne de ce nerf chez les lapins. Celte diminution de la sécrétion lacrymale n^eslj pourtant pas une cause qui puisse déterminer Topacité de îa cornée, pui$ que rescision complète des ^'landes lacrymales ne donne point lieu à cette nltération (3). — On ne doit pas davantage taire dépendre Topacité de la

,(i) Skcllen, A}'ch, f, (i. HofL Heitrûfje zur Snfm\ fMkunde, fôn DoKDKfes uni BE8LIK. Bd. I, Hen -A, I857,p. 20(i-229.

(2) SciïiFr. in i\MiSTATi*s Ja/trf!\fuf'irfft^ elc,. 1857, t. 1, p. 121.

(3) Macwidie, JoM/vj. i/e //%viV>/. eTpérim,^ l»2a, L IV, p. 179. — UkntL, Jmtmoi i lytùfu^ de nté/,^ îdwfitr iftS!). — MASUEUiiAT-LAC^MAiir», Arrh, génér» th mé//., janvier tfUI

FOMGTIOHS 0B8 NEBFS £NC£PHAUQU£S SEUSITIFS (NBBP TRUOMEAC) . hK

cornée de Tabsence du clignement et du contact prolongé de Tair sur rœil : en effet, sur des chiens^ en rendant impossible le rapprochement des paupières, par la section du nerf facial, je n'ai vu que bien exceptionnellement la cornée devenir opaque (*). Dans trois de mes expériences, cet effet ne s'était même pas encore produit trois semaines après Tablation des paupières, malgré une ophthalmie consécutive très-intense.

2* Organe de Fodorat. — En parlant des usages du nerf olfactif, je crois avoir suffisamment refuté l'opinion qui considère le trijumeau comme destiné à transmettre les impressions olfactives. Toutefois^ on doit reconnaître que le concours de ce dernier nerf est utile à l'odorat : 1" pour entretenir dans la membrane pituitaire l'état d'intégrité organique nécessaire au maintien de la sensibilité olfactive; 2° pour influencer la sécrétion des mucosités nasales. Or^ d'une part^ ces mucosités jouent un rôle important dans l'olfaction^ puisque, si la membrane pituitaire se dessèche sous une influence morbide, sa sensibilité spéciale est émoussée ou momentanément abolie, et que la même chose a lieu quand un coryza a modifié la sécrétion nasale dans sa quantité et dans ses qualités chimiques, au lieu de la suspendre; d'autre part, après la section ou la lésion morbide de la cinquième paire, la muqueuse nasale s'injecte fortement, devient comme fongueuse, saignante au moindre attouchement, et se trouve, en un mot, dans des conditions tout à fait pathologiques. Dès lors, il devient facile de comprendre que, par suite des altérations de la membrane olfactive et de son mucus (altérations déterminées par la suppression de l'influence du trijumeau), l'odorat soit aboli sans que pour cela on doive en conclure que ce nerf est impressionnable aux odeurs. Cependant, de môme que, chez l'homme, on a observé des lésions du trijumeau sans trouble de la vision, de même aussi ces lésions n'entraînent pas toujours, avec la perte de la sensibilité générale, celle de l'odorat, et ne modifient pas toujours, d'une manière profonde, la vitalité de la muqueuse nasale; ce qui porte à admettre dans le nerf dont il s'agit la présence de fibres de divers ordres pouvant fonctionner séparément.

Quoi qu'il en soit, les altérations de la pituitaire et du mucus nasal ne sauraient succéder assez immédiatement à la section du trijumeau, pour abolir instantanément la faculté olfactive; et pourtant l'abolition de cette faculté serait immédiate, selon Magcndie : car, dit-il, « des chiens et des lapins n'ont plus été impressionnés par l'ammoniaque, l'acide acétique, etc., aussitôt que je leur eus coupé la cinquième paire. » — Je répondrai de nouveau que l'ammoniaque, l'acide acétique, etc., agissent, dans ces expériences , à la fois sur la sensibilité générale de la pituitaire, comme substances caustiques, et sur sa sensibilité spéciale, comme substances odorantes; qu'en coupant la cinquième paire on neutralise seulement leur action énergique sur la première, sans modifier dabord en rien leur action sur la seconde : or, qui vous dit qu'alors, comme simples

(*) Ch. Bell a néanmoins observé, chez Thomme, des altérations graves de Toeil, après la paralysie du nerf facial [Erponê du xi/^fcme nnlurci fhs nerfs, liad. de Gencst, p. 89).

Û9-'i PROPRIÉTÉS ET |fOMCTI0Nft DES DIVERSES PARTIES OU STSTÉME RBltlOX.

odeurs, ces substances doivent encore faire naître des impressions aswi vives, assez désagréables chez les animaux, pour donner lieu à des signe» de répugnance ou de douleur? Parce que ces signes manqueront, sercivous en droit d'en conclure que réellement les animaux n'odorent pins? De semblables expériences sont donc loin de démontrer que l'olfacUOD se supprime instantanément avec Tinfluence de la cinquième paire; elles prouvent seulement, ce que d'ailleurs personne ne conteste, que la seclion de celte paire nerveuse annule aussitôt le tact de la muqueuse nasale. — Nous avons dit, plus haut, ce qu'il fallait penser de la prétendue persistance de Todorat, après la complète deslruction des nerfs olfactifs.

3° Organe de Voûte. — Du côté où Ton a pratiqué la section intra-crânienne du trijumeau, il n'existe plus, àlintérieurdu conduit auditif externe, aucone trace de sensibilité ; tandis que le pavillon de l'oreille conserve, en partie, la sienne qu*il doit à la présence du rameau auriculaire du plexus cenical. Le môme rameau {awiculo-temporal} de la cinquième paire, qui préside I la sensibilité du conduit auditif et d'une partie du pavillon, enverrait, selon Fréd. Arnold, des filets dansl'inlérieur de l'oreille moyenne; mais, ne les ayant jamais vus^ je suppose plutôt que la muqueuse qui tapisse ses paroi», au moins Tinterne, est sensible à cause du rameau tympanique du glossopharyngien. Quant à l'oreille interne, Arnold (1) admet l'existence d'un filet nerveux qui, provenant du ganglion otique ou de la cinquième paire et croisant le renflement ^étiiculé du facial, passer<iit à travers Toriflcc in* terne du canal de Fallope, s'anastomoserait avec le nerf acoustique, et se ramifierait avec lui dans le labyrinthe : ce filet est itssimilé par Arnold i celui qui, décrit par Ticdomann, et venu du f,'anglion ophthalmique, traverse le nerf optique et s'épanouit dans la rétine.

Des produits sécrétés plus ou moins importants se rencontrent dans chacune des divisions de l'appareil auditif : le rt^rumcn, dans l'oreille externe; le mncus tywpaniqnp^ dans Toreille moyenne; la pcriiymphe, Vmdolijmphc^ \cs otolifhf/s, Vntoconk (Breschet) (2:, dans l'oreille interne : rentlolyniphe et la périlymphc; semblent surtout rtre indispensables à l'audition. Les nerfs qui, secondés sans doule \m\v h* jjirand sympathique, paraissent tenir sous leur dépendance ces diverses stVrétions sont le trijumeau, pourle cérumen, elle glosso-pharyngien, pour le mucus de In caisse : ce qu'on observe dans les trois autres organes de sens spéciaux tend à faire supposer une influence du trijumeau sur la sécrétion des liquides el des concrétions labyrinthiques. Dès lors on pourrait soupçonner que la section ou la lésion pathologique de ce nerf dût compromettre l'audition; et, en efl'et, dans ces cas, on a prétendu ([ue, conmie la vue, lodonl et le goût, rouïe était aussi détruite.

Dans un premier mémoire, Magendie (3) s'énonce en ces termes : a Je

;l) KU. ARNULb; Mt'i/IO'n *«/ /V* ijanylion nt'ifiir (/<r/*f'/7, (jt'iicr. d'uUOL d Uv Ithlf*!*)!»*

182Î), t. YllI, p. 1).

(2) Hresciikt, ll'i/irnfity mint. ft j>fnjs.i(tl, sur PtHijum' du Pnfih:. (ÎJ) MACtNDIE. ./"«r//. f/f> fiftl/iioL rrjn'rhft,^i, IV, p. 182.

fONMiÔllS ttS IfEBPS ENCÉPHALIQUES SENSIÎIFS (!fERF TRIJUMEAU). 6^5

Tois avoir remarqué que la section de la cinquième paire entraîne aussi la ertc de l'ouïe. » Dans un second mémoire (i), son langage devient plus Urmatir: «Une des conséquences les plus inattendues de cette expérience ftt sang doute la perte de la vue, de Todorat et de Vouie, qui suit immédiamtni la section de la cinquième paire. »

Nous avons déjà démontré que cette perte immédiate de la vue et de l'odorat si une supposition toute gratuite : quant à l'assertion relative à Touîe, ous sommes sunisamment éclairés sur sa valeur, puisque Magendie luilême (2) avoue naïvement que «les eifets sur l'ouïe sont d'autant plus larqués, que le nerf acoustique est le plus souvent coupé avec le nerf triuneau». Aucun physiologiste, que je sache, n'a révoqué en doute, après i seclioQ des nerfs acoustiques, la perte immédiate de l'audition.

Plusieurs fois, j'ai coupé les deux trijumeaux sur des lapins, en étant ssez heureux (comme l'autopsie le prouvait) pour ne pas léser les nerls coustiques; et néanmoins mes expériences n'ont avancé en rien la solu* ion du problème^ par la raison que ces animaux, avant comme après 'opération, sont presque toujours demeurés impassibles au milieu des [étonations répétées d'une arme à feu.

La pathologie n'établit pas mieux la validité de l'opinion précédente (3).

De même que la vue n'est jamais abolie immédiatement après la section le la cinquième paire, mais consécutivement aux altérations qui survienlent dans l'œil, de môme nous pensons que la perte immédiate de l'ouïe ne aurait être la conséquence d'une pareille section : cependant^ par anaogie, nous pressentons cette perte fâcheuse arrivant d'une manière progressive et par suite de troubles dans les actes nutritifs et sécrétoires de 'appareil auditif^ tout en avouant que, jusqu'à présent, il ne s'agit ici que Tanc simple présomption.

J. Mûller (ti) repousse la plupart des assertions émises par Magendie, relativement à l'influence de la cinquième paire, dans les termes suivants : I Magendie dit avoir observé la cessation de presque toutes les fonctions

lensoriales après la section du tronc du nerf trijumeau dans le crâne »

Plus bas : «Suivant moi, le nerf trijumeau n'exerce absolument aucune nfluence ni sur la vue, ni sur Vaudition, ni sur l'olfaction, »

Les détails dans lesquels nous sommes déjà entré relativement à l'adion le la cinquième paire sur la vue, l'odorat et l'ouïe, les faits pathologiques luxquels nous avons fait allusion précédenimenl (5) nous permettent de conclure que ces deux physiologistes ont été beaucoup trop loin dans leurs assertions : Tun, en exagérant l'action du trijumeau sur les sens indiqués; l'autre, en la niant d'une manière absolue.

(1) MagbIIDIE, Journal f/e physioL ex}M!r,j t. IV, p. 305.

(2) Page 303, DeiLnètuf mémoire.

(3) Consultez, dans notre TraiUt cCanat, et de physioL du sy.H, nerc, les faits pathologiques relàufrau trijuineau (t. U, p. 1G9, 491 et suiv.).

(4) J. Mi'LLER^ Phj^ioloiji'' du systcme nerveux. Paris, 1810, t. 1, p. 302 et 303, trail. de Jourdau.

(5) LONGET, Traité dnnnt, rf de phy<io/. du vy.v/. nerv,^ toc» rit.

^96 PnOPRIÉTtS ET FONCTIONS DtS DIVERSES PAKIILS DO $YSTÈII£ K£ft>»;X.

à** Organe du goût, — Pour dclonniner le rôle du Irijumcau dans la pislalion, il importe d'abord de connaître d'une manière exacte le siège do goûL Les anciens physiologistes pensaient que tous les points de la muqueuse buccale étaienl ap(esà l'econnaître les saveurs : mais des rccherclic^ réccnles, entreprises par Verniêre (i), par Guyot et Adm^Tauld (2J, ont beaucoup limité le champ des surfaces guslatives. En portant, sur les divc^ ses parties de la boncbe, une petile éponge attachée à rexlrécailé d'une mince tige de baleine et pénétrée de la substance savoureuse, Verniérci cru reconnaître que les lèvres, les joues, les gencives, la voûte palatine, te milieu et le dos de la lani^'uc sont complètement dépourvus de la sensibrlili guslalive; qu'au cuotraire^ les points sensibles aux saveurs sont les cùt^^*, la pointe, la face inférieure et la base de la langue, le voile du palais aifc ses piliers; enfin le pharynx lui-ni^me dans une partie de son étendue, Plt6 tard, Guyot et Admyrauld ont, dans des expériences ingénieusement combinées, isolé des parties environnantes Texlrémité antérieure de la langue, en rengageant dans un sac de parchemin très-souple et ramolli; ils ont ensuite appliqué aux lèvres, à la partie interne des joues, aux gcneivcs, à la voûte palatin e, diverses substances sapides, et, comme dans les expériences de Vcrnière, aucune saveur n'a été perçue. Mais ces plivsiologisles n'accordent la sensibilité gustative qu'à une portion du voile palatin, et b refusent à la face inférieure de la langue, au pharynx et aux piliers du voile du palais, — Ayant répété les expériences de Verniêre sur moi-même et sur d'autres personnes. Je suis arrivé fi peu prés aux résuUats indiqués par c^ auteur : seulement les saveurs, qui n'ont jamais été senties par la muquei qui revêt les glandes sublinguales et la face inférieure de la langue, ont pressîoinié celle qui recouvre sa face supéiieurc et moyenne; mais la s< sation a été jjIus tardive qu en appliquant la substance sapidc h la pointe sur les bords de la lani^ue, Dugùs (3) a fait la même observaliou. J'ai jours trouvé la sensibilité gustative très-déveluppée à la base de la l et dans les piliers du voile un palais; au contraire, lanlôt elle a été null comme sur moi-même, dans la portion horizontale de ce voile, el tao elle a été assez marquée sur la ligne moyenne. La luette, toute la vi palatine, les lèvres, les joues el les gencives n'ont jamais donné lieu k II moindre sensation savoureuse. C'est à tort que J. Muller {h) avance qu'arec la muqueuse du palais on seiit distiDCtemcnt ïa savmr du fromage. Ce physiologiste a certainement confondu une scnsalion olfactive avec une sensation savoureuse : en fermant les narines, Taromc de cette substauic tic saurait plus induire en erreur.

J*ai recherché le siège du goût chex quehjues animaux supérieui chiens et moutons), en me servant le plus ordinaircujent d'une c i

(1) VEUmÈRE, HrcherrheM $ur h jfen* tiu goût (Journ, ifeêprogrig, 1827, L ÏU «l |V>.

(2) GiJtûT et AimvitALiLii, Mtmo$r^ a m/' ff stétjt^du godt chez t homme ^ Paris, ISS©, tii-S,rl dini Àrch. tfènt^r. tie màLf 1837, l. XIU, 2^ férié, p. 51.

(3) DçGÊS, Truite de ithyMtoi. vomftftrëc de thonime et dtit fimmiiiw* Montpellier^ IMi, L K p^ 131.

(4) l> MitLLEKf HtysioL eu tgaU nen\, trad, de Jourdit», l. I, p. 301.

F03«CTIONS DES ISEHI'S E*\€ÈPliALlQUES SEXSITJFS (nERF TRIJl MEAL). /j97

Aqueuse très-concentrée de coloqtïinte : les signes de dégoût (consistant en prîmaces et en mouvements brusqncs de raasticution, comme si l'animal cherchait à se débarrasser d'une sensaliun désagréable) ne se sont manifestés que quand cette sulistance a été mise en conlact avec la langue ou le khai^nic. La diflîculté, en expérimcntaol sur le palais^ les gencives, les Dues et les lèvres, consiste à fixer la langue. Quant aux mâchoires, on les maintient facilement écartées k Taide d'un morceau de bois ou de liège rc-boulé entre les dents*

Les résultats des expériences que nous venons de passer en revue s'accorlent donc pour prouver que la sensibilité gustaiive se nmeontr** e.iclustrement dans les points où le linguai et le glosso-pharjngieu distribuent eurs filets ('J. En effet, on verra que c'est par son seul rameau lingual que c Irijutneau transmet les impressions sapides, etqu^l partage cette imporante fonction avec le nerf glosso-pbaryngien.

Rappelons d'abord que le pincement et la section du wer/"//H^ufl/détermilent toujours, chez les animaux, une vive douleur; qu'après cette section, ID appliquant les deux pôles d'une pile au bout périphérique de ce nerf, un ne produit pas le moindre mouvement de la langue, tandis qu'en agissant ie la môme manière sur l'hypoglosse^ les enntraclions les plus manifestes lurviennenl dans cet organe, ijnand les deux nerfs linguaux sont divisés, on leut cautériser avec le fer rouge ou la potasse caustique toute la muqueuse ||ui revêt les deux tiers /intérieurs dn ta langue^ sans que Fan i mal lénioigne ia plus légère souffrance : toutefois, en transperçant cetle partie de Torjane avec une tige métallique cbauffce à blanc, ou encore en la tenaillant (avec force, les animaux m'ont lonjours paru éprouver tme légère sensation de douleur, que je crois devoir rapporter aux tilels de sensibiUlé musculaire envoyés par lliypoglosse aux muscles de la langue, ûlets sensitifs que lui- Oiême tire de ses anastomoses avec le plexus ccrvicaL

Avec la sensibilité tactile, les deux tiers antérieurs de la langue ont perdu la faculté de reconnaître les saveurs les plus fortes, tandis que cette Jaculté et le tact persistent en arrière, vers la base, ainsi que dans les piliers lia voile du palais et dans le pharynx, c'esl-à-dire dans des points où se distribue le nerf glosso-pbaryngien. Dès 1823, cette distinction est bien éta- ,biie par une observation que rapporte Hcrbert-Mayo (1). Dans ce cas, les .fonctions du trijumeau gauche sont suspendues, et l'on constate que «la ■upgue du c6té gauche a perdu en mmiit la faculté de goûter et celle de sen- Rr%,» pendant que fa surface gauche df sa base est sensible au toucher et aux saveurs... Une sonde, appliquée du même côté, détermine des nausées et des efforts de vomir, w

Cette observation et les expériences précédentes, unies à d'autres obser-

{*) Dt»aoP (thèse inauf . ^ août i Mi) ayant décrit des Blets du glosso-phar^nglen qui iraient & là portion boriiontole du voile du plais, il est permis de supposer que ces fjlelâ président à la icatibîtjté çustatjve de ceUe partie^ se nsibililé riui^ cerlaioemeiii, n'existe point d'une manière tpprécUble etiex tout les individus.

(1) Heekcet-Mayo^ a naiomtcal ond Phfj,vioiogicGl Comme fitonei, eic. london, 1823. — ïaAnit dans jQum, de phijsioL vj-pértm,^ 1823, l. Ul, p* 3 5 G,

LOIVCCT. — PiiïSlOi.. ni, — 32

493 PROPRIÉTÉS ET PONCTIONS DES DIVERSES PAITIBS DU STSTÈHB IffUVBQl.

vations et à d'autres expériences que je signalerai en parlant du gloKopharyngien, démontrent qu'il n'y a point de nerf spécial et uniqoe de li la gustation; que le glosso-pharyngien et le rameau lingual y contribaeDt, chacun pour sa part; que Tun complète Tautrp, aussi bien pour la sensi* bilité générale que pour la sensibilité guslative de la langue.

Tous les physiologistes ne partagent point cette opinion. Selon Panizza (1) « le résultat immédiat de la division des glosso-pharyngiens est Xdijterte absolue du goûty sans lésion ni de la sensibilité tactile, ni des mouvements de la langue; et Texcision du nerf lingual, de chaque côté, ne bit disparaître que la sensibilité tactile dans tout cet organe ». — En étudiant les usages du glosso-pharyngien, nous prouverons, par des expériences, que les assertions du professeur de Pavic ne sont pas fondées. Pour le moment, tout en rappelant les effets que nous avons obtenus plus haut après la section du nerf lingual, nous nous contenterons de faire observer, d'une part, que si le glosso-pharyngien était le nerf exclusif du goût, comme l'assare Panizza, on ne concevrait point l'existence de la faculté gustative dans les deux tiers antérieurs de la langue qui n'en reçoivent pas le moindre filet; que, d'autre part, le lingual fût-il exclusivement un nerf de sensibilité générale, on ne s'expliquerait pas néanmoins qu'en le coupant, on rendit la langue insensible dans toute son étendue, puisque la distribution du lingual est complètement étrangère à la base de cet organe.

Préoccupé de l'idée que le nerf de la cinquième paire étend son influence sur tous les organes des sons spéciaux, Magendic avance, en 1839 (2), «qu'il n'y a, en définitive, que la section de la cinquième paire qui abolisse la sensibilité tactile et gustative de la langue ; que, pour abolir entièretnent le goût, il faut couper le tronc même de la cinquième paire dans le crâne. (]'est, dit-il, ce que j'ai eu plusieurs fois l'occasion de faire, et toujours jn me suis assuré que la section du tronc même de la cinquième paire abolit romplétement et partout la propriété de reconnaître les saveurs les plus Acres et les plus caustiques » (page 289). — Mais cet auteur oublie ses assertions de 1824 (3) : «Après la section intra-crâniennc de la cinquième paire, la langue, disait-il alors, est insensible du cote où ce nerf est coupé, et des deux, si les nerfs le sont à droite et à gauche. Les corps sapides n'ont aucune action apparente sur la partie antérieure de l'organe; maisils ont une action évidente sur le centre et la base. »

Il reste à savoir de quelle manière Magendic, qui refuse au glosso-pharyngien toute inllucnco sur les sensibilités tactile et gustative de la base de la langue, des piliers du voile palatin, etc. (4), explique la persistance du goût et du tact dans ces parties, quand on se borne à diviser le lingual de chaque côté, au lieu de couper, dans le crànc, les troncs mêmes des trijumeaux. « Les physiologistes, dit-il, qui ont fait des expériences sur les

(i) Paniiza, Htcerche siterimcni. sopra i nervi. Lett. (Ici profess. PàIQIIà ai pn^m, Bdialucu Pavie, 183â.

(2) Magendie, b\itn.^ Aur hs fond, et /c<t malad. du sy.^i, ttcrv,, 1839, t. U» p. 294. [[\) Ma(;EM>ie, Jnurn, i/c physiul. ruf^ërim,, 182â, t. IV, p. 181. {!i) Magekdie, U{'ofis sur k aysi. nerv,, 1839, t. II, p, 288^ 293, 29& et suif.

I01ICT101I8 DBS NERFS ENCÉPHALIQUES 8ENSITIPS (NERP TRUUMEAD). &99

lerfs du goût, se sont en général bornés à couper le nerf lingual : je crois lue c'est à cette circonstance qu'est due la diversité des résultats qu'ils mt obtenus. Ils ont attribué au glosso-pbaiyngien ou à Tbypoglosse ce qui ippartient aux filets fournis par les branches encore intactes de la cinquième mre. Je n*ai coupé sur cet animal que la branche maxillaire inférieure, MIT conséquent celle qui fournit le nerf lingual; les autres branches de la ûnquième paire n'ont pas été touchées. Puisque la sensibilité est conlenrée à la base de la langue et au voile du palais... en conclurons-nous ivec certains physiologistes que la cinquième paire ne fournit pas seule la lensibilité de ces parties, et que leglosso-pharyngien ou d'autres nerfs par- Agent les mêmes propriétés sensitives ? Non, et en voici la raison.. . On doit le demander s'il n'y a pas là {base de la langue et voile du palais) quelques Uets provenant des branches intactes de la cinquième paire qui apportent ;ette sensibilité. Et, en effet, nous trouvons les filets du ganglion sphénojalaiin, et en particulier le nerf naso-palatin de Scarpa, »

Qui a jamais vu des filets du ganglion sphéno-palatin allant à la base de la langue, et quelle direction Magendie fait-il donc prendre au nerf nasopalatin de Scarpa, pour le mener dans la base de la langue ou dans le voile lu palais ? — C'en est assez pour empêcher d'admettre des assertions phyûologiques qui, si elles se contredisent, se fondent en outre sur les erreurs matomiques les plus évidentes.

De ce qui précède, il résulte que Panizza a accordé au glosso-pharjrngien une part beaucoup trop grande dans la gustation, et que Magendie, en refusant à ce nerf toute influence sensoriale^ a admis une action exagérée du aerf trijumeau sur le goût comme sur tous les autres sens spéciaux.

Si le rameau lingual, le nerf glosso-pharyngien et la muqueuse de la langue, sont essentiels pour la transmission des impressions sapides, d'autres parties se montrent les auxiliaires de la gustation : ce sont principalenQent toutes celles qui humectent la langue et la bouche, comme les bllicules ou cryptes muqueux variés de ces organes, les papilles fongifornes de la base de la langue, les tonsilles et surtout les glandes salivaires. On sait, en elFet, que les corps solides ne produisent aucune impression sapide dans l'élat de sécheresse de la langue et de la bouche, et que le goût se perd ou s'altère par les changements qu'éprouvent les agents de ces diverses sécrétions. Or, par quels nerfs ces sécrétions sont-elles influencées ? A en juger par la salivation abondante qui accompagne les névralgies maxillaires, le trijumau agit sur les organes qui sécrètent la salive (*); il est probable qu'il agit également sur les glandules des joues, des lèvres, du voile du palais, etc., et que le glosso-pharyngien a aussi de l'influence sur la sécrétion des tonsilles, sur celle de ces nombreux follicules qui font partie de la membrane tégumentaire de îa base de la langue, etc. Cependant il importe de rappeler que de nombreux filets du ganglion cer-

(*) D'après Lddwig et d'autres expérimentaleurs, la galvanisation intra-crAnienne du trijumeau active la sécrétion salivaire. — Le même effet se produit, par action réilexe, quand on galvanise le bout central du rameau lingual préalablement divisé.

50O PROPRlfeTÉS ht FONCTIONS lîES DIVIÎRStS fAHTltS I>U SYSTËIÏfc iVtR^tfl

vical supérieur, enlat;aiit certaines divisions de l'artère carotide externr

[(artères faciale, linguale, temporale, maxillaire iulerne, etc.). pénètreni

1 dans répaisscur de loutes les glandes salivaires(*), cl que quei<|ue$-unssera-

blent même aljoulir à la plupart des membrane?^ muqueuses céphaliqucs

et à celle du pharynx si richement pourvue de glandes mticipares. Unesero*

|blabïe répartiïiûii dut gan*ïlion cervical siipérienr autorisait donc à penser

que le grand sympathique ne doit pas être non plus sans iniluence sur le*

sécrétions nécessaires au complet exercice de la faculté gustativc, — Voiri

r quelques faits qui, depuis longtemps, m'avaient confirmé dans cette opi*

îiioû (1) : un lapin siu- lequel j'avais pratiqué avec le plus grand succès U

js^ction intra-crânicnnc du nerf trijumeau gauche survécut à cette opéraliot)

[pendant quatre semaines p); à l'autopsie, j'examinai comparalivement el

avec soin les glandes salivaires, et je ne constatai aucune atroptiie» aucune

diminution de volume dans celles du côté gauche. Sur plusieurs chiens,

auxquels j'avais réséqué les deux nerfs linguaux au-dessus et en arrière des

glandes sous«maxi!laires, j'ai vu encore, après la guérison, la salive s'écoule

abondamment, nu-desaons de h imigiie^ dans l'intérieur de la bouche. As

rément, un pareil phénomène ne se serait pas produit si le nerf trijunieaô'

présidait seul à la sécrélitui de la salive : Texamen des parties, apre^ U

mort, a d'ailleurs prouvé que les bouts des nerfs n'étaient point réun

Aujourd'hui, on explique ces ftiils, en admettant généralement une aclic

directe du grand sympathique au moins sur les vaisseaux sanguins, açiioo

que nous aurons à examiner ultérieurement*

Valenlin (2) dit qu'en irritant le irijumeau dans le crâne, il a excité des conlraclions dans la portion supérieure de l'intestin grélc (^f/o^/*ffït/r/i et jéjunum), Schiti" (3), quelques jours après la section intra-crànienne de ce tronc nerveux sur des lapins et des cabials, a constamment observé une hfpérnnw viileme limitée à cette partie du tube digestif; et Hcnle (U) r»i porté a croire» d'après les résultats obtenus par ces deux expérimenté^ leurs, que quelques lileLs intestinaux du grand sympathique parviennent! Tencéphale en s'associant aux filels radiculaires du trijumeau (**•),

(•) Des filets appartenaol ay rameau carotîdien du ganglion cervical supérteuf fkarvtennrnU t»fi arcoinfiagïianl les urtt're^ iiti:rtfmti/f^\ jusqu'aux e^lande» du iBérne nom, comme t'ont dé* montre let recherches de Cbaissirr et cîe RiitES; aus^i avons nous itép dit que nout n'iviMif pas vu ïii j^fkt^iion des iarrnes te suspendre enliéremeal , après k sectroa inlrâ-crâni«niicdM ] nerfs trijumeaux.

(1) LoMCET, Traité d'ttuai, et de phjsioh du ^i(. netv.j L U, p. 178. Paris, lftâ2. (**) l*ar négligence, b personne à l/iquelle je Tavais ccinBé le laissa mourir de f^inu

(2) Valewtin. iof\ cit.

l'S) SCHIFF, Note communiquée.

(à) liEKLE, Handhurh dfr nititmellm Pathologie, t. l, p. 183.

("•) On trouvera, dans l'exposé des fails path*,»kigiïjucs retalifs au nerf tnjuffleaa, «n eomplèmcnt utile à toutes le» notions physiologiques qui préccdiat. (Dam mon T'*adé tt*«nttt, d dcphysi<ft, dusi/«t, ncn\, L 1, f». 11*1 et suiv.)

roNCTiONS ras nisrps encéphaliques sensitifs (n. glosso-pharyngien). 501

Verf gloMO-pharyngîen.

I. — Dès son origincy ce nerf est-il mixte ou purement sensitif? Telle est la question qu'il y a lieu d'examiner d'abord : pour la résoudre, il faut inToquer à la fois Tanatomie et les expériences.

On se rappelle que tous les nerfs qui émergent du sillon collatéral pos-teneur de la moelle (racines spinales postérieures) sont exclusivement en rapport avec l'exercice de la sensibilité. Or, l'origine du glosso-pbaryngien s'observe au bulbe, sur le prolongement de ce môme sillon : de plus, ce nerf est pourvu d'un ganglion {ganglion d*Andersh) comme chdique racine spinale postérieure, et enfin sa distribution terminale rappelle un nerf de sentiment. Les données anatomiques tendent donc à le faire considérer comme tel.

Il en est de même, selon nous, des résultats de l'expérimentation. C'est en vain qu'après Tablation des lobes cérébraux, sur le cheval et sur le chien, j'ai galvanisé, dans le but de provoquer des mouvements du pha^ rynXj etc., le nerf glosso-pharyngien avant son entrée dans le trou déchiré postérieur; aucune contraction du pharynx ou des muscles qui l'avoisinent n*aété vue ni par moi, ni par les personnes dont j'étais assisté. Ces expériences datent de 18/il. Les recherches de Valentin (1), celles de Biffi et de Morganti(2) ont confirmé les miennes. — Ici, pour éviter les effets réfiexeSy il faut toujours séparer d'aboi^d le glosso-pharyngien du bulbe : c'est pour avoir omis cette précaution que d'autres expérimentateurs sont arrivés à des conclusions différentes.

Les résultats négatifs que nous avons obtenus doivent être rapprochés de ceux qu'on obtient en appliquant l'électricité aux bouts périphéiiques des racines postérieures, du nerf lingual ou d'autres divisions de la portion ganglionnaire du trijumeau, et il est évident qu'on doit leur accorder la môme signification.

Cependant J. Mûller (3), imité par Volkmann (6), Hein (5) et d'autres physiologistes, enseigne que le nerf qui nous occupe est mixte ou sensitîvo-moteur dès son origine, et il fonde surtout son opinion sur des arguments anatomiques dont il nous faut apprécier la valeur, a D'après les observations que j'ai citées précédemment, dit J. Miiller, par rapport à un ganglion produit, au-dessus du ganglion pétreux, par une partie des filets radiculaires du nerf glosso-pharyngien, ce nerf appartient à la classe des nerfs mixtes. J'ai fait voir que ses racines se comportent exactement comme celles du trijumeau, puisqu'il y en a une partie qui se renfle pour produire le ganglion supérieur, tandis que le reste passe au devant du ganglion... Les filets radiculaires du glosso-pharyngien, les uns avec ganglion^ les autres sans ganglion^ se comportent comme les racines du nerf

(1) VALKHTlif, Lehrbuch der Physiol, Braunschweig, 1844, t. H, p. 679.

(2) BlFFl et MORGANTI^ Sui nervi délia lingua ricerche anaU fisiol, (estratte dcgli Annali wmenati di medicina, voL CXIX, Milano, agosto-settembre^ 1846).

(3) J. HilLLEH, Physiol. du sysf. nei^v.^ trad.de Jourdan, l. 1, p. 30, 107 et 319.

(4) Volkmann, 2 /«Wagner's HandwOrterbuchy t. H, p. 583.

(5) Hein, inMilLLER'^il/'c/fit;, 1844.

502 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU 8T8TÈIIB NBKfBDI.

trijumeau, et le glosso-pharyngien lui-môme est, ainsi que ce dernier, mixte à l'instar des nerfs rachidiens {ouvr. cit., p. 30 et 107). »

Pour se comporter exactement comme les deux espèces de racines du trijumeau ou des nerfs rachidiens, il faudrait^ d'après les principes de Ch. Bell adoptés par J.Muller(l),que celles du glosso-pharyngien eussent des originel distinctes en rapport avec leurs attributions motrice et sensitive; tandb que, de l'aveu même de ce physiologiste, les filets radiculaires qui conver gent vers ce qu'il nomme son ganglion jugulaire supérieur « ne paraissent point avoir une origine différente de celle des autres filets radiculaires do glosso-pharyngien»). — D'ailleurs, je ferai observer qu'il ne faut point perdre de vue que ce nerf ne préside pas seulement, comme les radncs spinales postérieures, à la sensibilité générale, mais qu'il exerce encore une influence importante sur le sens du goût : répugnerait-il donc d'admettre que la disposition signalée par J. Mûllcr pourrait bien dépendre du double rôle confié au glosso-pharyngien? Pour moi, je serais porté à croire, par analogie, que sa portion ganglionnaire préside à la sensibilité générale^ et l'autre à la sensibilités gustative.

J. Mûller pense confirmer ses premières assertions en rappelaDl l'expérience de Herbert-Mayo (2), qui, en pinçant au cou le nerf glossopharyngien d'un une récemment mort, observa « des contractions bornées au muscle stylo-pharyngien et aux fibres musculaires de la partie supérieure du pharynx ». J. Muller rapporte une expérience analogue faite sur un lapin, à l'aide du galvanisme; et, comme il la cite à l'appui de la précédente, il est permis de penser qu'il a également agi au niveau du cou, c'est-a-dire dans un point où réellement le glosso-pharyngien est devenu mixte par l'adjonction de filets empruntés au facial ou au spinal. De semblables résultats, pas plus que le fait anatomiquc signalé par J. Mûller, ne sauraient donc rien prouver en faveur de l'opinion qui considère le glossopharyngien comme sensitivo-moteur dès son origine.

Du reste, nous avons pu reproduire avec succès ces derniers résultats sur le cheval et sur le chien : mais il n'y a rien là qui puisse nous surprendre ou ébranler nos convictions, puisque, encore une fois, le nerf sur lequel on agit s'est anastomosé au-dessous de son ganglion pétreux, {gangi, d'Andersch) avec un ou plusieurs nerfs de mouvement.

John Reid(3), Biffi et Morganti {k) regardant, à l'exemple de Panizza(5), le glosso-pharyngien comme exclusivement sensilif dans toute sa longueur^ font dépendre les contractions du pharynx qui succèdent à Tirritation de ce nerf au cou, non d'une inHuence motrice directe, mais de Vojction i^éflexe

(1) J. MCller, Physioi,, etc., t. I, p. 85.

(2) Herbert-Mato, Journ, de phynol, expénm., 1823, t. HI, p. 355 (extrait de Jm/cmical and Physiologicnl Comment a ries. London^ 1823).

(3) JoHH Reid, On experiment, Investigat, into the Functions of the eighthpar ofNenet^ or the (ilossQ-pharyng . , Pneumo^gnstric, and Spinal Accessory (The Edinb, Med, and S^rg. Journ,, 1838, t. XLIX, p. 129).

{à) Birn et Morganti, méjn, cit.

(5) Panizza, Hicerche sj^criment. sopra i nervi. Lett. del prof, Panizza al prof. BmUJSa. Pavie, 1834.

FOMGTiOllS DIS NERFS ENCÊPHAUQUES SBliaiTIiS (N. GLOSSO-PHAArMGUM). 503

de la moelle. — C'est assurément bien à tort que ces contractious ont été niées par Panizza; car, quelle que soit la cause à laquelle on les rapporte, leur existence ne saurait ôlre contestée. Il ne faudrait pas'que le professeur de Pavie objectât que sans doute j*ai pris, à Tcxemple de quelques expérimentateurs, le rameau pharyngien du spinal pour le glosso-pharyngien : j'étais trop bien en garde contre une pareille erreur, pour ne pas l'éviter. D'ailleurs, les contractions que j'ai observées dans le pharynx, après Tirritation mécanique ou galvanique du glosso-pharyngien, au cou^ ont dépendu directement des filets moteurs alors adjoints à ce nerf, et non du pouvoir réflexe ; car, ces contractions pharyngiennes, je les ai reproduites en agissant sur le bout périphérique du glosso-pharyngien divisé.

Debrou (1) parait porté à soutenir, avec J. Mtiller, l'opinion que le glossopharyngien est mixte dès son origine, et il affirme avoir vu, sur des chiens, des mouvements du pharynx et du voile du palais, en galvanisant ce nerf dans le crâne : mais Debrou avertit que «le plus souvent il a dû agir sur les trois nerfs du trou déchiré postérieur». Or, l'un d'eux, le spinal, fournit précisément des filets moteurs anastomotiques au glosso-pharyngien; ce n'est donc qu'en apparence que ces résultats sonl opposés aux nôtres.

De nos propres recherches et de l'examen critique auxquels nous venons de nous livrer, il résulte que, dans notre opinion, le glosso-pharyngien est exclusivement un nerf de sensibilité depuis son origine jusqu'à son ganglion, mais qu'à partir de celui-ci il exerce une influence motrice due à ses seules anastomoses avec des nerfs de mouvement.

n. — Quant à la question de savoir si le nerf glosso-pharyngien est sensible à nos irritants ordinaires, elle a été diversement résolue par les expérimentateurs. « Si, avant de diviser ce nerf, dit Panizza (2), on l'irrite ou on le pique avec une pointe de ciseaux, l'animal (chien) ne donne aucun signe de douleur; il en est de même lorsqu'on le coupe. » — Au contraire, selon John Reid (3), € le glosso-pharyngien est un nerf de sensation commune, comme l'indiquent les souffrances qu'éprouvent les animaux sur lesquels ce nerf est coupé, piqué ou pincé ». Alcock (6) avait déjà fait cette remarque, répétée plus tard par Cazalis et Guyot (5), qui assurent que «le glossopharyngien, mis à découvert à sa sortie du crâne, est extrêmement sensible quand on le tiraille, qu'on le pique ou qu*on le coupe».

Il importe de savoir que tous ces expérimentateurs ont opéré, comme Panizza, sur des chiens.

A moins qu'ils ne fussent déjà épuisés par une vive résistance opposée durant l'opération, les animaux de cette espèce m'ont toujours paru souffrir du pincement ou de la sertion du nerf glosso-pharyngien.

(1) Dkbrou, thèse inaug. Paris^ 31 août 18Ai, p. 25.

(2) Pamizza, mém. cit.

(3) John Reid, mém. cit. {Edinh. Joum., 1838, t. XLIX, p. 129).

(4) Alcock, Déterminât, on the Quest. : Which are the Nert^es of Ta^te, etc. {The Dublin Joum.^ 183G, n'^ 29).

(0) Cazalis et Guyot, Arch. rjrnér. de niéd.j février 1839, 3« série, t. IV, p. 258.

:>0/t PROPHIÉTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTEME ^SSftYglfX.

III. — Si l*on s'en rapportait aux asserlions de Panizza, ce nerf n*aara:l aucune influence sur la sensibililé générale, ol sa section ne port<^rail atteinte quau goût. Mais, assurément, il n'en eî^t point ainsi, et les impressions tactiles t|ui parlent de la base de la langue ou des piliers du voilcJ palatin ne saumirnt avoir d'autre agent nerveux de transmission ; d'aillcun' on a déjà vu combien est peu fondée Topinion de Panizza, quand il avimce que 1 excision du nerf liugoal fait disparaître la sensibilité tactile datti tcnttd la langue.

Suivant les uns, après qu'on a réséqué les deux glosso^ pharyngiens» il y aurait alïoHtîon entière du goût, el, selon les autres, ce sens n*auraîi 1%A que perdre, en partie, son activité, w Le résullat immédiat de la divisioi^ de ces nerfs, ditPanizza, est Xtl perte absolue du goût^ sans lésion nîdel lenslbililé tactile, ni des mouvements de la langue... Un chien niangealU llors, indistinctement et avec la mt^nie avidité, de la viande pure elccllej qu'on avait pétrie avec de la poudre de coloquinte. 1t buvait également, \ le lait pur, et celui auquel on avait mêlé une assez grande quantilé decelti substance. Bien plus, ayant pilé et malaxé un morceau de viande dan^* uni solution de coloquinte, et Tayani présenté à Tanimal^ non-seulement il Ta maugé, mais encore il a liutout le liquide qui était contenu dans le \u&t^ Valentin (1) dit avoir coutinné ces résulLals par ses propres expériences*

Au contraire» Alcock (2) affirme que» «sur uu chien, Je goût ne pariil pas beaucoup aileeté par la section des filosso-pharyngiens, car ranimai fit des eflbrts pour vomir sous l'impression de la coloquinte; néanmoins, il manifestait moins de dégoût qu'auparavant, n Le même auteur conclui| que, si les glosso-pbaryngiens concourent il la perception des saveurs, ih n'en sont certainement pas les nerfs spéciaux et exclusifs. John Reid (3) croit avec Alcock, contrairement h Panizza, qu'après lu résection de cellf paire nerveuse, les animaux per<;oivent encore la sensation des aliment* anu^rs. Toutefois Ueid est loin de nier toute inJlueuce surU: goût, — «U section des glosso-pharyngiens, disent Cazaîis et GuyoL (/*), n'abolit point le sens du goût tout entier; elle permet à certaines saveurs très-mauvaise&j de passer inaperçues, tandis que d'antres, même beaucoup moins dépla sautes, sont très-bien distinguées. « — ^Magendie(r>)va plus loin quctousce auteurs, car il lui a semblé que '< rQïumal sem'ait Ivs mueurs tout ausjii Itiô qu avant rei te sert ion ï) ; h la vérité, l'opinion de ce physiologiste peut élr avantageusement comballue, puisqu'il est trés-présumable, comme j'eisayerai de !e prouver plus bas, qu'il a divisé les rameaux pharyngiens* spinal (*), au lieu des glosso-pharygiens.

(1) VALEîiTilf, De fuiïdiomhtts nervorum cerebrafium et nervi .^ymptilhicLUGrue, 1839'

(2) Alcock, The DMin Journ^, 1836, n^ 29.

(3) JûBN îlEïD. mém. cit. (£V/«A, Jounu^ I. XLIX, p, J28). (â) Cazalis et CrYOT, mém. vit, (Ârch. génèr. de mût., février 1839, p. 258) ^5) llACENtiiE, Fotict^ et mtxhd, du ayst, nerv., 18 ;i 9, t. Il » p. 293, (*J Nous verrons qu'nn les noîiime li lort vamcoux frhnrynfjicm du ftfieunwf/fiftn*iuH «*

dernier ne leur fournit qu\iu bien petil nombre de tllelB.

ONCnOMS IIE8 NERPS ENCÉPHALIQUES SENSITIPS (N. GL0S60-PHARYNGIBN). 505

Quoique j'aie pratiqué bien souvent la résection de ces derniers nerfs, 'avoue que cette opération m'a toujours paru très-délicate et trèslifBcîle à exécuter d'une manière convenable et complète. En effet, sans Murler des embarras que suscite une abondante hémorrbagie, prend-on le lerf un peu trop bas, on laisse échapper un certain nombre de filets phayogiens supérieurs ; le saisit-on un peu trop haut et en arrière, on comprooel les filets moteurs anastomotiques du rameau pharyngien du spinal : de à, des demi-résultats ou des résultats en apparence contradictoires; ou )ien encore des complications qui, comme la gène de la déglutition, par exemple, sont rapportées mal à propos à la lésion des glosso-pharyngiens.

Toutes les fois que j'ai pu réussir, j'ai vu les chiens, qui, avant Texpéîence, donnaient les signes de dégoût les plus marqués, quand je déposais Rir la base de leur langue quelques gouttes d'un décocUim concentré de »>loquinte, ne plus manifester la moindre répugnance après la section des jlosso-pharyngiens, lorsque je prenais la précaution de ne verser le liquide {ue dans l'arrière- bouche; car trois ou quatre gouttes seulement étaientilles mises en contact avec la pointe ou les bords de la langue, tout de laile l'animal grimaçait et exécutait des mouvements brusques de mastiation, comme s'il cherchait à se débarrasser d'une sensation désagréable. jQ nerf lingual était donc l'agent qui transmettait ces impressions sapides, ït, pai- conséquent, le glosso-pharyngien n'est point le seul nerf gustatif. — Toutefois, comme chacun peut l'expérimenter sur soi-même, ce derliernerf se montre toujours beaucoup plus sensible aux saveurs amères lue le lingual.

Je mentionnerai ici quelques cas dans lesquels, après la résection des deux glosso-pharyngiens et des deux nerfs linguaux, il m'a semblé que des chiens, conservés vivants pendant plusieurs jours, appréciaient encore, bien légèrement à la vérité, l'amertume ou la saveur désagréable de certaines substances, d'ailleurs dépourvues d'odeur.

Avais-je laissé intacts quelques filets des glosso-pharyngiens? Je suis porté à le croire, quoiqu'il m'ait été impossible de le reconnaître au fond d'une plaie, quelquefois cicatrisée, mais le plus souvent enflammée. Ou bien, ce peu de sensibilité gustative dépendrait-il de cette petite surface du voile du palais, qui, indiquée par Vcrniùrc(l), mais surtout bien circonscrite P^rGuyot et Admyrauld (2), est supposée emprunter aux nerfs palatins ^s filets gustatifs(*)? Pour trancher la question, il aurait fallu extraire G ganglion sphéno-palatin; mais j'avoue que je ne me suis pas senti 'adresse du docteur Alcock (de Dublin) (3), qui dit avoir accompli cette

(1) VernIÉRE, Jonrn.des progrès, l. UI et IV.

(2) GoTOT cl Admyrauld, Arch. génér.de méd,, 2® série, 1837, t. XIH, p. 51. Voyez aussi l^Ur premier mémoire, qui date de 1830.

(*) Debkou {thèse cit.) a décrit des fllets du glosso-pharyngien qui iraient à la portion horizontale du voile du palais; il est donc possible que la branche maxillaire supérieure n'influence ^ rien la sensibilité spéciale de cette prtie.

(3) Alcock, mém. cil.

506 PROPBIÈTÊS rr fonctions des diverses parties du STSTfcllB MKfttm.

opération et n'avoir point remarqué que le goût en fût altéré f)* Quoi qu'il en soit, les faits démontrent : l"" que le v6\e du glosso-phftryngicn, comme agent de sensibilité générale et spéciale, ne saurait être contesté; 2^ qu'il y aurait exagération et erreur à placer le goût sons U dépendance exclusive de ce nerf.

rv. — Quant k la question de savoir si, en l'absence du concours dei glosso-pharyngiens, la sensation de la 501/ peut éprouver qtielques changements, elle sera examinée plus loin à propos des fonctions de la huitième paire.

V. — Sans rapporter aucune expérience qui lui soit propre, Ch, BeU(i) avance que le rôle du glosso-pharyngien consiste à associer les mouvements de la langue et du pharynx avec ceux de la respiration, dans les mouvements instinctifs de la déglutition. — Le chien auquel on a coupé les deux glosso-pharyngiens, selon Panizza (2), une fois remis de rabaltcmenl qo'tmène l'opération elle-même, mange et boit aussi bien que si on ne loi avait fait subir aucune blessure, et chez lui la mastication et la déglutition s'opèrent comme à Tétat normal. John Reid (3) partage l'opinion de Panizza. — Alcock(4) aurait vu, au contraire, la a déglutition devenir cxlrômement difficile^ quelquefois même impossible ». EnûnCazalis et Guyot(5) ont aussi noté une grande gène dans la déglutition.

«J'ai coupé, dit Magendie (6), les deux nerfs glosso-pharyngiens— Les mouvements de déglutition étaient plus difficiles, ce qui confirme l'opinion que le glosso-phanjaqien est un nerf moteur,., La déglutition était dtvenue entièrement impossible chez un autre, auquel avaient été coupés ks nerfs glosso-pharyngien et hypoglosse de chaque côté, »

Dans ces expériences, sont-cc réellement les glosso-phai^ngiens qui ont été divisés? Analysons.

Premihe expérience. — a La sensibilité de la langue et du voile du palais n'a pas paru diminuée. Il a semblé que l'animal sentait la douleur et les saveurs tout aussi bien qu'avant cette section.» — Deuxihne expérience, a L'animal a paru s'apercevoir à peine de lopération. La sensibilité de la langue est pnrtout conservée. » — Troisième expérience. La section des hypoglosses est ajoutée à celle des glosso-pharyngiens : « La langue n'a rien perdu de sa sensibilité spéciale et générale. »

II n'y a que des filets de ces derniers nerfs dans la muqueuse qui revêt la base de la langue et les piliers du voile du palais ; là eux seuls peuvent, par

(*; Plus récemment, Cl. Bernard (Lneons sur h phy^îol. ei h pnlhol. du yy.v/. nerveux, 1858, t. II, p. 94), ayant pratiqué l'ablation du g^an^lion sphéno-palatin sur un chien, é^ m n'avoir rien vu qui parût se rattacher aux conséquences de l'opération » .

(1) Ch. Bell, ouvr. cit,

(2) Panizza, mém. cit.

(3) Jonn Reid, mém. cit. (Edinburgh Joum,, 1838, t. XLIX, p. 126). (û) Alcock, tnt'm. et recueil cit.

(5) Cazams et GuYOT, nvm.cit. [Arc/i. fjénnr. (h nuKi,, 2^ série, 4839, U IV, p. 258).

(6) Magendie, Foutt, et mnlnd, dusyst. nerv., t. II, p. 293 et 295.

FONCnONS DES MBFS ENCÉPHALIQUES SENSITfPS (NBRF PNEUMOGASTBIQUB). 507

conséquent^ Iransmettre les impressions tactiles ou sapides^ et néanncioins la sensibilité générale et spéciale de ces parties persisterait après la section des glosso-pharyngiens {*) ? Mais qu'on veuille bien se rappeler que, tout près et au-dessous de ces deux nerfs réellement sensitifs, on en trouve deux autres ayant le môme volume, à peu près les mêmes rapports^ surtout plus faciles à découvrir, et qu'on nomme rameaux pharyngiens : ces rameaux, qui appartiennent principalement au nerf spinal (et dont nous aurons occasion de parler • de tiouveau en nous occupant de la branche interne de ce nerf anastomosée avec le pneumogastrique), influencent la contraction des muscles constricteurs du pharynx, et sont en effet étrangers à la sensibilité de la base de la langue et des piliers du voile du palais; leur lésion apporte, au contraire, de la gêne dans la déglutition. Or, comment se refuser à croire que ces rameaux ont été pris pour les glosso-pharyngiens, quand, dans les expériences précédentes, il n'est fait mention que de gône d'avaler, et nullement de sensibilité compromise? — Mes expériences comparatives sur les glosso-pharyngiens et les rameaux pharynpens du spinal ne me laissent aucun doute à cet égard. Après la section des premiers, je n'ai jamais vu de troubles appréciables dans la déglutition, une fois la plaie cicatrisée.

Dès que le bol alimentaire a les qualités convenables pour être dégluti, chacun sait tout ce qu'a de fatigant et de pénible la résistance qu'on oppose à la force qui nous porte à avaler. Une sensibilité spéciale, siégeant au fond de la bouche, a été invoquée comme propre à nous pousser à l'accomplissement de cet acte. Mais ici l'intervention des glosso-pharyngiens est loin d'être indispensable, puisque, après leur section, nous n'avons observé, sur des chiens conservés vivants durant plusieurs jours, aucun retard dans la déglutition des aliments, et que le penchant à avaler est resté le même, au moins en apparence : il y a donc ici intervention d'autres nerfs sensitifs que nous allons bientôt faire connaître en étudiant les fonctions du pneumogastrique.

Ifferf pneamogaiirîqiie.

Si aucun nerf de l'économie n'a été le sujet d'autant d'expériences que le nerf pneumogastrique, assurément aussi il n'en est aucun dont l'élude ait donné lieu à des interprétations plus diverses et souvent plus contradictoires.

Une question importante dans l'histoire physiologique de ce nerf est celle de savoir si, dès son origine, il est mixte ou s'il est purement sensitif. Avec plusieurs physiologistes recommandables(**), j'ai toujours professé

(*) Quelques filets terminaux du rameau laryngé interne parviennent jusque dans les replis gioflio-épiglottiques et les intervalles qui les séparent : on verra plus loin quels sont les véritaMes usages de ces fllets nerveux.

(•^ SCÀRPA, De gaiiglm ncrvorurrij deque origine et cssentia nervi interco^fnlis, ad. 1. Waber, Milano, 1831. — Fréd. Arnold^ Bemerkungen ûber den Bau des Hirns und

508 PHOPRltTÉS ET FÛ^iCTIONS DES DIVERSES I^ARTIES IMI SYSTkMt XKBfltJX.

cette dernière opinion qu'aujourd'hui encore je ne crois pas de%wr*bao» donner, malgré la vive opjiosilion qu'on lui a faite (*), Je contînuerti donc de la défendrai l'aide d'arguments puisés, soit dans mes propres^ recherches, soit dans ceïïes d autres expérimentateui^s, tout en signalanl la vraie origine des libres nerveuses auxquelles le pneumogasiriqcte emprunte, suivant moi, sa faculté molrit^e, Puissé-je faire partage!

physiologistes mes eunvictions sur ce point de la science, convie ,

basées sur des observalions et des expériences que je crois égalemei rigoureuses î

A. ^ Du pneumogastrique proprement dit comidérfi comme nerf ixeh iivcment sensidf. — Gesl une vérité généralement admise, que toutes racines des nerfs spinaux, qui émergent du sillon collatéral postérieur rde la moelle, sont seulement en rapport avec l'exercice de la senstb*»'^ lité. Or, les lilets d'origine du pneumogastrique se trouvent précisément' sur la même ligne que ces racines, et émergent d'un noyau gris situé dam la partie postérieure du bulbe rachidien; de plus, ce nerf est pourvu don ganglion (gmigHûn d^£hrenriUer}{'*]^ conmiG chacune des racines spinilet postérieures.

Mais, pour la solution de la question qui nous oecupe, j'accorde une bien plus grande importance aux résultats expérimentaux dont il va être fait mention qu'à une origine qui, à la rigueur, ne pourrait être qu'apparcnlc Les fifets àulêairea du spinal et ceux du pneumogastrique semblent s1inplanter à peu près sur la même ligne, ce qui n'empêche pas les premiers, un leurs usages, de naître en réalité dans l'épaisseur de parties motrices

Hûckcnmarks, etc. Zurich, 1838, p. 136. — Th. Biscflorr, AVft'f acceaùm WiUiMii

et Phtjswi. Hcideiberg» 18112 {{}, — Valentin» De futidîonibus nei^vorum crtv6r«/iiim i

nervi :<ijvipathtei. Berne, 1839, p. 45, — MoeiGANTI, Annali unwprsaii di fnedidna, \HZ,

L*niy*tre Ch. Bell semble êlre au&si arrivù à considérer le norf pneutn 05:^5 trique, abstmctiOQ faile de ses unastomoses, comme un nerf excbsivejnent eu rapport avec la sensibilité.— V05.I1 mém. de son élève Jahls SfKKCE, itililulé : l^eih, amit, xttr ft^s ucrfn pneumogastrique vtgpinûl {A nu, rntifjtco'pyf/cftoioijitjurs, 1843, L. U, p, AH).

(*) Van Ke»i>ën, Emisai ej-pétim, sur in nature fonctionnei/e du pneumogastrique, lUfc Louvain, 1842. — Hein, Ueiter diti Nerven des Liatimfnurgeùs (MULLEK'» Anhiv, 1844).- VOLimAHN, AVnr/i/%Jï(/%»> (R, WaCNKH's Hftndwôrkrù. d. PhyuoL 1845, t. I(, p. 5S4j.^ —'Cl. Serhard, Rech* expénm, xur k^s fonct. du nerf àptnai^ étudié spéciaierneut dnnt m rapportjf avec le ptieumognstriffue {Af'ch. (f*nér. de méd., 1844), — HTUtL, [r* ' * - Anat, des Memchetij ti. x. w, Prague, 1846, p. f*U7. — Ch*l:veau, du nerf pneu, considéré comme fit/ent e.i:t: dateur des cotttrttctiorff ivffiphftyn'mws {Juumat de ^.ny^.»». i'homme et des afiimnux, L V, p. 190 et 323, aonée 18a2i. — Vaî» Kempk», Souoelki t cherchf*Ê sur ta nature ffmctionnf^tie des racirie^v tïu nerf ptwumtigaxtrùjue et du nerf t (mérae recueil, L VI, p. 284, année 1863).

J. MrLLEtt {Manuel de pfn/nrJogîe^ Irad, de Jourdan, I, I, p. 568), ayant lente 1 expérienee sur un ctiien^g'en rapporte priiicipalement aux assertions des autres phyfîaU pour admettre le caractère mixte des fileis d' or igt ne propres au poeumagailriquc : — «1 ; eitp<5ricncc, dïL-il ailleurs, m'a inspiré à moi-mÔme de Li devance- » {Physiot^ du lytt* merr,, Imd. de JotirdaD, t. 1, p. 110. Paris, 1840.)

(*^ Au-dessous de ce gangiion, on observe un autre amas de subitance grise ou de eeUila nerveuses, qui a été bien décrit, surtout par Frêd. Arnold.

(I) Uc}iiùi t'^iiv épiMiuf, Th. UiMiuvTK paraît mviiu' ut<an>kifiiiv «rm ■itcieiiiit ouuii^rt <1« Totr . il l*^ du ptteHtHOffittttritptr nu iin*l niixte Jr» n'ii orieriui'.

rONCTIONS DKS NEBFS ENCÉPHALIQUES SENSITIFS (NEUF J'NEtMOGASTRlQUE). 5(Î9

de la moeile. Qui ne saii combien Torigine réelle du trijunieiui, par exemple, diffère de son origine apparente?

Sur des chiens de haute taiîle et sur des chevaux, j'ai isolé dans le crAne, avec le soin le plus minnlieox, le pneumogastrique du bulbe et des filets les plus élevés du spinal [branche întenie)^ afin d'éviter tout mouvement réfexe et toute dérivation de courant sur ce dernier nerf; puis aussitôt j'ai fait agir rélectricilé exclusivemeiiL sur les filets d'origine du pneumogastrique, sans avoir jamais vu survenir le plus léger frémissement, soit dans les muscles du larynx et du pharynx, soit dans la tunique musculeuse de l'œsophage ou ailleurs.

I Mais aussi je n'ai jamais manqué de faire voir à tous ceux qui ont assisté 1 mes expériences, combien il est facile d*ol>lenir des résultats contraires, en négligeant seulemeiiL une de ce^ précautions : il suffit, par exemple^ de mouiller un peu la lame de verre ou le Uiffetas verni servant à isoler les deux nerfs, pour que le courant réagisse aussitôt sur les tîlets supérieurs du spinal, d'où des contractions manirestes dans les précédents organes*

En donnant à ces résultats négatifs la même signifîcatinn qu'à ceux qu'*ûn I obtient de Tapplication de réîeciricilé aux bouts périphériques des racines I spinales postérieures, du nerf lingual ou d'autres divisions de la portion ganglionnaire du trijumeau, on est amené à conclure que le pneumogastrique est exclusivement sensitif depuis son origine au bulbe jusqu'au gaugUou d Ehrcnritter : ses fibres terminales, eu se distribuant à quelques jpoînts de la base de la langue, à la surf^ice interne du larynx, aux membranes .muqueuses qui tapissent le pharynx, l'œsophage, restomae, la trachée, les bronches et leurs divisions, au cœur lui-m^me, procurent à chacune de ces parties leur sensibilité propre; sensibilité qui, mise en exercice, peut donner lieu, comme on va le voir, â une réaction variable suivant l'organe et la nature de l'impression que cet organe subit.

1 H, — Ainsi, par exemple, j'ai reconnu que las filets iingumix du pneumo- ■pMrique concourent à transmettre au centre nerveux l'impression qui rprovoque le mouvement réflexe de dèfflfÀiition. Sur des chiens dont la partie libre de l'épiglotte avait été excisée, ayant ouvert la trachée immédiatement I au-dessous du larynx, et ayant introduit par la glotte, h l'aide d*une pince ' très-fine, de petits fragments de viande ou de pain humide, j'ai toujours facilement excité la déglutition en les déposant dans rinlervalle des deux i replis latéraux glosso-épiglottiques, où ne se trouvent que les filets linguaux du laryngé supérieur. Au contrairej chose digne <îe remarque, Tex- I citation de ces mêmes points avec les extrémités effilées de la pince pro* voqnait la tiaiLiée et lèse /for (a du t'omisse ment. —Dans mon opinion, les nerfs glosso-pharyngiensj les tilels pharyngiens du pneumogastrique, et même ceux du Irijunieau qui se remïent à la face buccale du voile du palais, partasçent la même infinence avec les prérêdents fi/ph Uuffuiu^c du laryngé supérieur* A Taide d'expériences dirccles, je me suis convaincu que la résection imlée, soit des glosso-pharyngicns, soit des trijumeaux, soit des rameaux internes des laryngés supérieurs, ne supprimait pas rîmpression

510 PB0PHIÉTÉ8 ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU STSnrÈI» RBIYBDI.

périphérique à laquelle succède le mouvement réflexe de déglutition, i qu'après ces trois résections pratiquées successivement à des hauteurs convenables, ce mouvement devenait ditlicile^ sinon impossible : il eût peutêtre cessé d'une manière absolue, sans l'inlervcnlion persistante des filets pharyngiens du pneumogastrique, que malheureusement, dans l'expérience, on ne peut songer à isoler des filets pharyngiens du spinal.

& — On connaît lexquise sensibilité de la partie sus-glotliquo du larynx et son influence si importante sur la régularisation des mouvements de coustriction de la glotte, au deuxième temps de la déglutition (*). On sait aussi que la respiration, pour être entretenue dans toute son activité, exige le concours d'impressions transmises de la muqueuse respiratoire au centre nerveux par les nerfs pneumogastriques : en cfTet, quand on interrompt ces nerfs dans leur trajet au cou, Faction excitatrice de l'air n'étant plus perçue, la sensation du besoin de respirer semble s'amoindrir, si l'on en juge par le nombre des inspirations qui diminue. On sait enfin que la muqueuse respiratoire, habituée au seul contact de l'air, est péniblement impressionnée par tout autre agent que son excitant physiologique ; d'où résulte alors une toux violente et expulsive.

c, — Lorsque des aliments ont été introduits dans l'estomac, la membrane muqueuse, impressionnée, entrciine, avec le concours du système nerveux central, la réaction de la tunique inusculeuse, si favorable au travail delà chymification. Mais l'estomac ne saurait non plus supporter le contact de certaines substances, et alors survient le votm'ssejnr/it. Du reste, de même que l'impression h laquelle succède la toux peut avoir son point de départ à la muqueuse du larynx, de la trachée ou à celle des poumons ; de même aussi l'impression, qui occasionne le vomissement, peut avoir le sien à la muqueuse de rarrière-bouche, de l'œsophage ou de restomac.

d, — 11 était assurément permis de supposer, comme nous l'avions fait depuis longtemps, que quelques-unes des fibres terminales du pneumogastrique proprement dit parviennent à la membrane interne du cœur, el qu'en leur qualité de fibres sensitives elles contribuent aux mouvements réfiexes de cet organe. Il ne répugne donc pas d'admettre que du sang modifié dans sa composition ou affluant en trop grande abondance, puisse produire sur la membrane interne du cœur une impression particulière à laquelle succèdent des contractions plus répétées et tendant à expulser le contenu, ainsi qu'il arrive aux muqueuses précédentes, excitées d'une manière antiphysiologique, de donner lieu à une réaction expulsive comme la toux ou le vomissement.

E.Cyon etLud\vig(1) sont parvenus à démêler des filets des nerfs pneumogastriques, qui, se rendant dans le cœur, y deviennent le point de départ d'ao

(*) LoNGET; Hech, c,r}K'rim, sur les agptits fh focc/ust'on df In ffhite flans h fléghiitkm^

le ntmisscjfn fit ft la lUtninntion^ rie, {Atch. f/éut'/', f/e tard., 1841;.

M) Cyon et LrDWIC, Die lifflr.ir tùio sensib/cn Xerren des Urrzrn'i an/' die Mofunsync ih 9S€, — Arhritrn nus dew phj'iiiiloiji'i' h* li Loboralorinf/i zu Leipzig j 18G6.

FOlICTiœiS DBS NBBFS ENCÉPHALIQUES SENSIT1F8 (NEEP niEDMOGASTRlQUE). 511

tions réflexes intéressantes. Lorsque les extrémités de ces filets nerveux (nooimés par ces auteurs nerfs dépresseurs du eœur), viennent à être excitées, on les voit déterminer, par l'intermédiaire de la moelle épinière et du grand sympathique, une dilatation paralytique de tous les vaisseaux du corps, principalement de ceux des viscères abdominaux. Si le cœur est accidentellement surchargé de sang, cet ensemble d'agents entre enjeu, et le cœur se trouve ainsi débarrassé du trop-plein qui menaçait l'intégrité de ses fonctions. Voilà donc plusieurs exemples dans lesquels la sensibilité propre au pneumogastrique provoque, comme je le disais, des réactions variables suivant l'organe impressionné et la nature de Timprcssion.

e. — Quant à l'influence qu'on accorde au pneumogastrique sur la sensation de la faim, sur la sensation de la soifel sur le besoin de respirer, je l'examinerai plus loin avec détail.

En résumé, l'excitation des fibres sensitives du pneumogastrique a pour effet de concourir au développement d'impressions, en général suivies de mouvemetits réflexes^ qui se rapportent à l'accomplissement de la déglutition et de la digestiony de la circulation et de la respiration. Accidentellement, cl à la suite d'impressions anormales, peuvent se produire d'autres actes moteurs dérivés des mouvements respiratoires, comme la toux et le vomissement. Ce sont là autant d'exemples de relations sympathiques qui, se traduisant à la fois par des manifestations de sensibilité et de mouvement, peuvent rentrer dans la loi du pouvoir réflexe de l'axe cérébro-spinal, telle qu'elle est interprétée aujourd'hui par les physiologistes. Les mouvements indiqués s'accomplissent fatalement et toujours de la môme manière; ils ne dépendent ni de la volonté, ni de l'exercice, ni de l'habitude, et résultent d'une cause organique dominatrice ayant son siège exclusif dans les centres nerveux.

Hais il y aurait pourtant erreur à croire que, si le concours des fibres sensitives du pneumogastrique venait à être supprimé, tous les précédents actes réflexes seraient nécessairement enrayés: — !• Indépendamment des filets linguaux, pharyngiens et œsophagiens du pneumogastrique, se trouvent encore (comme nerfs affectés à la transmission des impressions auxquelles succède la déglutition), les glosso-pharyngiens et certaines divisions des trijumeaux. — 2° Outre les fibres du pneumogastrique qui aboutissent à la membrane muqueuse respiratoire, il est évidemment d'autres neris dont l'excitation périphérique peut également réveiller les actes de la respiration : dans une syncope, piir exemple, on provoque leur retour en jetant de l'eau froide à la face ou sur d'autres parties du corps, ou bien ^core en impressionnant vivement la pituitaire à l'aide d'odeurs fortes et pénétrantes. — y Si le rhythme et l'énergie des mouvements du cœur sont modifiés par suite de la section des pneumogastriques, assurément ils ne sont pas annulés. — /4'' Knlln, quant aux mouvements de l'estomac, nous verrons plus tard qu'ils ne sont suspendus que dans certaines con^litions.

Je crois devoir ajouter une réflexion : Lorsqu*on songe à la facilité avec

5Ï2 MOPRIÉTÊS ET FONCTIONS mS DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NEUVIt».

laquelle des irapressîotis vives, émanées d'organes auxquels ne se dû tribue que le grand sympathique, peuvent, en se prop^igeant h l'encéphale DU h la moelle, dontit^r Heu à la réaction de muscles anim^.^ par des nerfs de la vie animale, on est en droit de se demander si les fi^rt^ setmtives du grand sympalhique, en se distribuant aux muqueuses < pharynx, de l'œsophage» de l'estomac, des poumons, à la surface inler du rœur, restent absolument étrangères aux eflets réflexes qui oui lea \ point de départ dans ces mêmes organes. On ne peut ici que faire da suppositions.

B. — Troftc du pnemnogastnqiie comidérè comme nerf sensitivo-mcie — L'histoire physiologique du pneumogastrique serait bientôt tracé si Ton devait envisager seulement la poriion gnmjîionnnire de ce nerf (c*e à-dire, en définitive, le pneumogastrique proprement dit), qu*on poa rait d'autant mieux assimiler à la portion ganglionnaire du trijutne que Fone et Faulre président à des modes de sensibilité variés, et influe cent des mon?enicnls réllexes Irés-analogues (*). Seulement, quand on! compare, sous le rapport du volume, on ne tarde pas à s'élonner déjà qu^

>Tçe un si petit nombre de fibres initiales, le nerf qui nous occupe puis mffire k donner le sentiment à des surfaces muqueuses d'une aussi grande étendue, A plus forte raison, dans ropinion de ceux qui en font ua ne

I mixte, dés son origine, comment concevoir qu'il possède encore asseK filets moteurs pour animer des organes aussi nombreux? On veut bienj

I est vrai» lui donner en aide la plus faible portion du spinal [branche inter mais, dût-on même lui annexer ce nerf tout entier (ce qui serait coût

I aux données anatomiqucs), qu'il paraîtrait encore insuffisant, tant son innombrables les ramifications du tronc mixte du pneumogastrique.

Quoi qu'il en soit» puisque ce dernier fonctionne inconlestableme comme nerf sens it if et comme nerf moteur, à partir de son qantjUon »up

jrkurj cherchons à rendre compte de ce dernier rôle, en fais;mt cod » sources réelles auxquelles, suivant nous, il emprunte sa double in

^vwirkej volontaire sur certains organes, involontaire sur le plus nombre.

Parmi les nombreux filets nerveux moteurs qui s^adjoignent au pneun gastrique, au-dessous du ganglion d'Ehrenritter, les uns sont dirtcb^ proviennent: V de la broncha infenif du spinal; 2** du facial (rameau dti fosse juguifjire); 3" de la portion verticale de Thypoglosse; /i" des braocb antérieures du premier et du second nerf cervical. — Les autres, émanés dd branches antérieures cervicales et des cinq ou six premières dorsales, sont indirects, c'est-à-dire qu*ils traversent d'abord les ganglions cervicaux cl dorsaux supérieursdu grand sympathique, avant d aniverà leur destination*

Tandis que les filets moteurs (encéphaliques ou racbidiens)» que j'a directs^ concourent tous à former le tronc même du pneumogasti

(*) Les mouvements réflexes influencés par le tr^umeau, auxquels je Tais «Uiisiod^ j clignement et t^eiernu^imt.

KDNS DES NERFS ENCÉPHALIQUES SENSITIFS (NëBF PNEUMOGASTRIQUE}. 513 Is indirects (racbidiens) en partie péiièii enl dans ce tronc nerveux, et artie forment corps seulement avec ses branches ou ses rameaux,

acun physiologiste j que je sache, n'a accordé à ces anastomoses toute portance qu'elles méritent, et surtout ne les a considérées du point de auquel je vais me placer,

"abord,, quelle interprétation faut-il donner de cette multiplicité de 'CCS motrices, qui ne se retrouve pour aucun antre nerf de réconomie, si l'est pour le grand sympathique? Convaincu que la nature a dû multir, en proportion de rimportancedes fonctions, les moyens propres à en ircr le libre et facile exercice, je pense qu'une particularité aussi remarblc s'expiique par riraportance mùvae du rôle physiologique coniîé au tmixie du pneumogastrique* En effet, ce nerf ne tient-il pas sous sa dédancc les principaux viscères dont ractionest indispensable à reiitretien avîeî 1! fallait done^ pour que son intégrité fonctionnelle fût mieux irée et que la brusque interruption de son influence fût moins facile, il soutirât, à Faide de nerfs qni lui sont surajoutés, sa force motrice à I grande étendue de Taxe rachidien; car, à lexemple des antres cordons feux* eùl'il emprunté, par une racine unique, le principe de son action ne partie limitée des masses nerveuses centrales (comme le voudraient IX qui en font un nerf mixte et complet dès son origine, sans tenir aucun npte des anastomoses qui viennentd'Ôlre signalées), une lésion de son unie racine eût aussitôt suspendu son rôle si nécessaire. Dès lors, comment tonner de trouver cette disposition exceptionnelle à un nerf dont les l^es si dilTérents de ceux des autres nerfs cérébro-rachidiens, se lient, 'accomplissement des actes essentiels de Ja circulation^ de la respiration de ia digestion?

Après avoir indiqué la source des nombreuses ûbrcs motrices, directes indirectes, qui entrent dans fa composition du tronc ou des branches du leiiraogastrique, il me reste à aborder cet intéressant problème : Est-il Si^ible de dire, à propos de chacun des organes mentionnés plus haut» iquelles de ces libres nerveuses mettent en jeu leur activité motrice ^Ofitnii-e ou invo/oniairc^ L'expérimentation et l'observation directe perîttentde répondre, jusqu'à un certain point, par raflirmative,

L — Si les troncs des pneumogastriques exercent une influence incontable sur les mouvements du poumon, sur ceux du cœur, de Tceiophage de restomac, cette i tdluencc, suivant moi, est due, en partie^ aux filets >teurs qu'ils empruntent aux branches antérieures cervicales et dores supérieures (*), fileta qui ont traversé les ganglions sympathiques cmTes* uiants,

K celle occasion, il mi porte de rappeler d'abord un caractère propre Fiire distinguer les parties contractiles influencées par le grand sympa que, de celles qui dépendent des nerfs dela'^vie animale: si ['on fait *igir irritant sur un nerf moteur cérébro-spinal, on suscite des contractions

*) Les quatre ou cinq premiéret brandie* antérieures cJorsaîe?.

LOIICET. — l'MY&lwL. JH, — 3J

514 PROI'RIÉTÉS KT FONCTIONS DES DIVERSES l>AftTtES DU &T&Tltll£

brusques et, pour ainsi dire, aussi promptes que récluir à se mimlftrela disparaître; au contraire, le mônie irritant est-il appliqué à dea division} du grand sympathique, la réaction motrice se fait toujours attendre quelques second es, et arrive à son maximum d'intensité seulement quand h cause stimulante a déjà été souslraite. Ain*<i, dans un cas, la contracliau commence et cesse avec l'irritation; dans Taulre, elle ne comiuence qaV près rirrîtation immédiate et dure plus longtemps qu'elle. Or^ comoiedci expériences directes me Font démontré, dans ce dernier cas rentreol Ui contractions du cœur, de la trachée, des bronches et de leurs divUiims 0» do l'estomac et de la plus grande longueur de Tcesophage (^), cootraclioBi qui surviennent quand on vient à irriter les ùottis périphériques des ramena mixtes du pneumogastrique destinés à ces organes. Il parait donc ^$im rationnel de conclure de cette remarque qu'on ne peut considérer de pareils mouvements comme iatluencés par des fibres directes de nerfs cérébro*rachiditns, mais que ious ces mouvements dépendent de fiJbres ncrveuses fonction net lemeat modifiées, soit par leur passage à travers Ici ganglions sympathiques indiqués, soit par une influence d'une autre m* lure, — Les précédents viscères n'échapperaient donc pas à la loi géuéralr qui régit tous les organes dont le jeu csL soustrait k Tcmpirc de U tolonté» puisque leur activité motrice» comme celle de ces derniers» sewil

reubordonnéc à des ramiflcations du grand sympathique. De ce que les phénomènes respiratoires, circulatoires et digestifs tislent chez tm animal privé de ses nerfs spinaux (accessoires de Wi €e sérail évidemment abuser de l'induction de conclure que le pneu trique doit être mixte ou complet dèswn origine^ et quil préside par luiaux moovementsdu poumon, de l'estomac, etc.; car la branche interne anaslomotique du spinal ne représente qu*un des nerfs si nombreux à Taii desquels le tronc du pneumogastrique puise dans le centre nerveux principe moteur.

Conmie je l'ai déjà fait observer, des fibres initiales du pneumogastrii| dont le nombre paraît déjà si petit relativement aux surfaces muqueuse* étendues qui leur doivent la sensibilité, vient-on à soustraire par la peiis toutes celles qui remplissent un pareil rôle, on conçoit h peine qu*i1 cl reste quelques-unes pour influencer les mouvements inséparables de Iroh fonctions justement indispensables à la vie, la dige^lion, la cirailation cl 11 reiipiration. Si la précédente hypothèse était admise, il s'ensuivrait doue

(*) chez le clievil et le bœuf, dont la tunique coolra otite des bronclies c»l bien mtiilftiitg ment nmâcuJaire» j*ai pu consister le mode de cuotractlon dont il s'agit, à t'aide de coonÊÊ électriques dirigés à traveta tes rameaux mêmes du piiËumogaatrique. [LoxceTj Soif am une nouvdk caiLse d*emphfsème puîmonoire^ daQ6 Cumptt& tendus lU CAcad, ée§ tt, et pQt'if, 1842.)

VoLKiiA5f( a confirmé mes ob»crv:itîonE d'une mitnière ingénieuse : on adapte à la trtcÉil Ariën un lube dunl rextrémîtè Ubrc, efïllée, e»t en rapport avec la flamme d*ltna b de la réaction des bronche» « Vmr expulsé déplace et Agile la flamme loo^taiifi «prà toute irrilalion iuimêdiate des ncrfi.

(**) K(i parlant plus loin de l'action du pneumtvgastrique sur Tcesophafe et IN reviendrai sur te caractère des contraction» propre» n rea organes.

iPOffCTIOWS DES NERFS ENCÈPHMJQUES SEMSITIFS (WEHP FflEUMOTràSTEIQUE). 515

que celui qui parviendrait à trancher isolément ces quelques fibres primipires paralyserait complétemenl ces fonctions et arrêterait à Tinstantméme

cours de la vie» — Mais ce rôïe extraordinaire, dévolu à certains filets ^Bcls du pneumogastrique, est bien loin d'être prouvé par les iences^ et d'ailleurs les explications qui en découlent sont en désac- ;ord formel avec Tanatomie : celle-ci prouve, au contraire, combien la ature a été attentive h multiplier et à étendre les moyens capables d'en- [treUenir le jeu d'organes aussi importants; quel artifice, si j*ose ainsi dire, felle a employé pour atteindre sou but de conservation. La disposition du grand sympathique était déjà un exemple de cet artifice remarquable; la constitution propre au tronc du pneumogastrique en est un autre exemple i mes yeux.

La théorie précédente me semblerait si exceptionnelle, que, pour Tadflietlre, il faudrait y être contraint par les expériences les plus concluantes, Or, ce n*esl point ici le cas. Par un procédé qui mutile horriblement les animaux, qui met à découvert le cervelet et la moeiie allongée (centre des 'mouvements respiratoires), qui force à soulever le premier de ces organes, et conséquemment à tirailler îes deux, parviendrait-on à couper séparément les racines du pneumogastrique, et la mort surviendrait-elle immédiate- -ment, qu*une semblable expérience ne saurait commander la conviction* En effets combien de fois, en allant à Ja recherche des filets supérieurs du jlpînal, et surtout des racines du pneumogastrique, n'ai-je pas vu les ani- Inaux succomber avant même toute section des unes ou des autres ! Il n*est ^pas besoin d'en dire davanlage pour démontrer le peu de valeur qu'il faudrait accorder à celle expérience, et pour faire comprendre que les reproches adressés au procédé qui consiste à aller couper les racines du spinal dans le crâne seraient encore bien mieux applicables au cas dont il s'agiti poisque, pour opérer fie visu, en ayant recours forcément à ce procédé, on aurait à surmonter d'autres difficultés résultant des rapports mêmes des racines du pneumogastrique et de leur défaut d'isolement.

6, — Nous venons de déterminer les usages des fibres motrices indirectes

|ointes au tronc ou aux branches du pneumogastrique et de désigner divers oj-ganes qui subissent leur influence; il s'agit maintenant de hire connaître le rôle et la distribution des ftlets moteurs cérébro-spiimux^ que j'appelle directs^ et qui, au niveau de la région cervicale, plongent tous dans l'épaisseur même de ce tronc nerveux.

Ceux-ci, comme on Va déjà vu, proviennent: 1*" du spinal; 2** du facial ; Z* de rbypoglosse; k"" de la première et de la seconde branche antérieure cervicale.

Dans le nerf spinal, il importe de distinguer, comme Ta fait Bendz (!), deux portions, I'utk' brdkure et Taulre ('t^rvicaie. A cause de ses connexions intimes avec le pneumogastrique, la première doit seule d'abord fixer notre

(1) EraiDS, Tmctatus de ci>nn€xu inter nervum vagum et accès forivm Willisii\ Hànnû»,

516 PHOPRIÉTÊS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME TifMftWL

ue. Us efaH

frtii. '

alteDtion; Ja secoodi? sera étudiée plus tard avec les autrt^s îitTfs cràai< moteui-s*

Les filets d'origine de la portion bitlèafre du spinal (branche interne anastomotique des auteurs) proYi^oneiU du buîbe rachidien, dans rintef>^ valle qui sépare la première paire eervirale du nerf pneumogastrique. Us

avergeut vers le trou déchiré poslérieur, et bientôt forment un faii lîterniédiaire h ce dernier nerf et à Istpctrdon cervicale tin spinal {*). Ce ceau s^accole au tronc du pneumogastrique» envoie d'abord quelques ments dans son épaisseur, puis se subdivise pour al ter, d'une part, cou courir largement à la formation de la branrhe pharyngienne, et, d'aul I part, se confondre avec le précédent tronc nerveux, non loin de l'ori du nerf laiyogé supérieur: aussi est-il impossible de démontrer anatoi qnement sa continuité avec le larjmgé inférieur, et les preuves de cette ' tinuité sont-elles, comme on va le voir, toutes physiologiques.

Après plusieurs tentatives infructueuses sur des chiens, Biscboir(i vint, chez un chevreau, à couper des deux côtés et dans rintérieur du I tous les filets d'origine du nerf spinal : la voix devint rauque d'abord, pi l'haissa d'autant plus qu'il retranchait un plus grand nombre de filet-s, j \qnk ce qu'enfin^ tous ceux-ci étant divisés, l'animal devînt aphone, comi après la section des nerfs laryngés inférieurs. Dès 18^1, j'ai moi-métnc publié des faits à l'appui de cet important résultat (2); et* depuis bfs, . dans des expériences multipliées, je n'ai cessé de retrouver la conOrmatian de ce que Bischolf et moi avions reconnu lont d'abord, savoir : que le spinal préside h la phonation spécialeuienl par sa portion bulbaire {brwirhe I intefiie)^ qui seuîe mérite le nom de nerf vocal (**),

Mais cette branche interne du spinal, qui, à Texclusion de tout aulre Inerf, préside aux mouvemenls vocaux un larynx, a-t-elïe aussi sa part d'influence sur les mouvement re$piraimve$ du môme organe? Toutes les fois [qu'il m'est arrivé de détruire bien complètement les deux nerfs spinaux, dans l'intérieur du ciAne, ou de les arracher par ie procédé indiqué, j*aî tu la glotte demeurer ordinairement iwmoùik lors des mouvemenls respiraitoircs. D'après les observations exactes de Cl. Bernard, elle restait béante, [sans offrir d'ailleurs la tendance h l'occlusion, qui survenait aussitôt après It |«ection des récnrrenfs* Mais, parce que dans la composition de ces rameaiu rentrent des filets du pneumogastrique et des filets du spinal^ que ceux-ci régissent les mouvements vocaux du larynx, est-on en droit de cooclare

(*) J. Spemce (rttém, rjt,) croit que « la portion motrice du |in«uixioga»tric|UG est formée ptf Ides filets de la brandie interne du spinal et par dcx fifjre.^ propres ^ non ganghonrinif^es n : mtk tes dernières peuvcul i^tre réellemeiil considérées comme faisant partie des rdcioe£ j du spinaL

(IJ BrscHorr, diSserL cit,

(2) LoKCET, Hech, expérim. mr les fond, des nerfs ^ des ntusdet du iarynx, et iw ta \fluence du nerf accessoire de WUfiv datif la phnriation {Gnz, méd. de Paru, 18Â1).

(••) U procédé de Cl. Berward [mém. cd.)^ qui cofiaistc ù arracher les nerfs spinaux k t'ttéi d*tine IracLion exercée sur leur branche exlerue en dehors du crànCf s'il ne peut senif • »érilier celle intéressante remarque, oUre du moins le grand avanb^o de laisser les afiioiAux furvivre à l'u|>ér»tion : j'ni eu souvent occasion de le mettre en usage, et, en général, il mVfénisit principalement sur les lapins.

FONCTIONS DES KERFS Ë?tCÈFHALIQllËS SËMSITIFS (NERF PNEUMOGASTRIQUE), 517

que n le pneumogastrique possède une puissance motrice propre, ., ; que seui il met en jeu l'activité respiratoire de la glotte, de môme qiill anime les mouvements organiques du poumon ? etc. n Je ne le pense pas. Car d'abord^ je ne saurais trop le répéter, jamais^ en prenant les précautions convenables Je n'ai pu constater la moindre réaction motrice dans le larynx ou ailleurs, quand j'ai fait agirl'éleetrieité surles racines sensitives propres au pneumogastrique; purs Fanatonue autorise à croire que les rameaux laryngés inférieurs ne sont pas formés seulement des fibres qu'on leur suppose généralement. Pourquoi, en effet, rwant de fournir ces rameaux, les troncs des pneumogastriques emprunteraient-ils des filets moleurs justement à des nerfs qui lous concourent aux mouvementîirespiratoires(/hr/a/, hypoglosse, première et deiLcième branches antérieures cermeaies) ? Pourquoi encore ces filets sympathiques si nombreux confondus avec les nerfs laryngés inférieurs ? Pour qu'il y eut certitude d'aioir réduit ces nerfs aux fibres propres des pneumogastriques, et qu'on put affirmer que de rintUience de ces dernières seules résulte la dilatation respiratoire de la glotte après la \ section des nerfs spinaux, iî faudrait donc avoir aussi pratiqué en lieu convenable celle des deux faciaux, des deux hypoglosses, des deux premières paires cervicales et do tons les filets sympathiques précédents: mais, à cause des nombreuses mutilations qu'elle exigerait, une pareille expérience serait impraticable, ou du moins ne pourrait conduire h des résultats con- .cluants, et nous avons déjà prouvé qu'il en est de même de la section intracrânienne des racines du pneumogastrique, faite par le procédé opératoire [ dont elle nécessite remploi.

Pour moi, qui ne puis admettre que le pueuniogastrique soit mixte et ^complet dès son origine^ je retrouve ici ïa confirmation d'une loi générale ^ que m'a surtout révélée l'étude attentive de cette paire nerveuse, savoir, que iks moyms d'innervation propres à etitretenir k jeu d*un m^gane se îmdtipiieiii en raison de son importance pht/mlogique. C'est ainsi qu'on a vu les moûve- ^ments du poumon, du cœur et de restomac, élre infiuencés par des fibres motrices provenant de nerfs multiples qui puisent leur activité dans des ^points différents des centres nerveux; je démontrerai quil en est ainsi pour [les luouvements de déglutition, — La même loi physiologique s'applique à la dilataiion de la glotte, si indispensable à rentretien de la vie.

Nul doute, comme on Ta vu précédcmmeatj que le spinal (branche in- Jeme) ne transmette aux muscles intrinsèques du larynx rinfiuence motrice de laquelle dépendent la tension et le rapprochement des replis vocaux, lc*est-^-dirc Tappropriation de la glotte à la phonation; et, puisque cette iouverture se resserre pour engendrer les sons, se resserre et se dilate alter- ^nativenicnt pour produire certaines modulations de la voix, force est bien d'admettre que l'appareil musculaire laryngien, dans son entier {muscles \tenseurs, constricteurs et dUatateurs), entre alors en exercice. Mais en est-il ainsi dans les mouvements respiratoires du larynx? Lorsque la respiration est calme, on ce peut constater rien autre chose qu'un écarteracnt perma- 'Uent de la glotte ou des narines; quand elle devient gênée, ces orifices se (dilatent d'abord outre mesure, puis reviennent bientôt k leurs dimensions

$18 PIOPBIÈTÉS ET FOIfCnOfIS DES DIVERSES PARTIES DU ST$Tllt£ RËHYtlTI*

normales, sans qti1l sott aucunement besoin de rinlerreDlion aetire de leur» constrictears. Pour l'ouverture nasale, cette întenention est indispensable^ par exemple, dans laction de flairer; pour loriâce glotliiiiie, elle n'a Heu que dans Texpiration sonore, conime la toux, rélemiiaieiit, c*est^à-dire dans des cas où le larynx fonctionue à la fois comme orgme phonateur et respiratoire. Quant à la constrietion de la glotte, qui s'opère dans certains actes déterminés, mm émission de sons t>ocaujL% j'at démrâné son mécanisme par des expériences directei»; elle se produit sans le Odocours et malgré la paralysie de tous les muscles constricteurs intrÎQsèqitCi du larynx (*).

De ces diverses remarques, il résulte qu'à Texception dt^s muscles crieoo aryténoîdiens postérieurs, qui agissent spécialement dans la respiration,] tous les autres mmcles laryngiens {temeurs et consiricieurs) sont exclusive ment vocaux; et que^ si la deslructton des nerfs spinaux détermine Tapbonie, ce résultat s explique tout naturellement par leur distribution aux agents musculaires de la phonation, sans qu'il soit, par conséquent, nécessaire de faire intervenir ici une influence nerveuse motrice spéciale.

Quant aux muscles crico-aryténoïdicns postérieurs, ils n*en continuent pas moins à remplir leur rôle le plus importint, celui de maintenir II glotte dilatée pour la respiration O; car si la phonation, fonction secondaire et accessoire^ dépend d'un nerf unique et disparaît avec lui, la dilatation respiratoire de la glotle, si essentielle, si indispensable à la conservilion de la vie, est sous la dépendance ou plutôt sous la protection de neth niultiplcs qui, dans certaines limites, peuvent se suppléer les uns l«t autres. Atu»i, comme je Tai déjà fait remarquer, précisément avant de^l donner origine aux récurrents qui animent les muscles crico-aryténoidîens postérieurs, voit-on les pneumogastriques emprunter des fibres ojo-, trice» à des nerfs qui tous intenienneut dans la respiration (**)• Poa

(*) LOHGET, Rfch. ej^pérïm, fur ha agenUde t occlusion de laghttedans ta dégluHHam^k iHftniêiefnênt et ia ntmination {Atyih, ffénér, de méfl.^ 18 Al),

Ces êgtnii lont lei muscles palitcnpharynfienï, et surtout leê GonttricUurs inférieurt du phnrynx. Le resserrement de Iji ilotie qui accompag'oe toute eipèce d'effort im peu laborîetn^ «it éf atemcnl dû à ia contraction de ee« mêmes muxcles^ cammo je l'ai reconnu à l'aide d'ei* pèricncci vtriéei que j'iifiito» depuis la publication du précédent mémoire. ''

(**) On sait en eJfei que leur paralysie, après la section des récurrc^iils, permet autsitdtrÉ Golement des lèvres de la gloUe sous la pression de Tair extérieur qui tend h pénéUer (' larynx : d*oii la tuibcation ou seulement une gène de la respiration, suivant l'âge des i Je reviendrai sur ce curieux phéntimèiie*

(***) 1*" Le faciui préside non-seulement aux mouvements de dïbtatton respiratoire de» oii^ verlurei nasale el buccale, mais encore, ainsi que je Tai établi ailleurs {Anat, ci phyuot, é^K ijfst, lM»rf^, t. U), à ceux de Toriïke buccopliaryngé ; et, comme il envoie des flleU asH pneumofâsirique, au niveau du ganglion d'Ëhr<ïiiriiter, on peut supposer qu'il doit avoir ainsi sa part d'infltience «tjr la «iitatation de la glotte « de sorte qu'il ne serait étranger à auoua du orifices que Tair traverse avant d'arriver aux organes pulmonaires.

2^ Dons les inspirations profondes^ i^ y B abaissement considérable du larynx ; quand h bâillement commence, le même phénomÀne a lieu, la base de la langue se déprime, êé en gouttière^ et quand il va finir ^ ta base de cet organe se relève et se gonfle^ tandis point<^ se recourbe et s'abaiiM, etc. Ces divers mouvements, liés a ceux de la retpiri dépendent, soit de ïhypoffhMft uni aux deux premières branches antérieures eerriemlM et troisième, sott de rbjpog losae seulement ; et, puisque, avant 11 naitsauce det récuiTenis

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ONGTHHIS DES HSaFS BNGÊPHAUQUES SBM8ITIFS (NERF PHBUMOGASTRIOUB). 519

[uoi, d'ailleurs^ au lieu de se séparer des pneumogastriques k peu près au oéme niveau que les laryngés supérieurs, les récurrents naissent-ils de si «8 et parcourent-ils un si long trajet, si ce n'est pour qu'eux-mêmes ou eur tronc puissent d'abord recevoir les fibres motrices destinées à leur «nirenaide?

Toutefois, je n'entends pas avancer que ces fibres, à origines distantes et tiultîples doivent transmettre le principe nerveux exclusivement aux muslescrico-aryténoldiens postérieurs : elles le transmettent encore à d'autres nasclcs qui, à cause de l'importance de leur rôle, devaient être soumis la même loi physiologique; je veux parler des muscles constricteurs phayngiens. Aussi, comme celle des crico-aryténoïdieus postérieurs, leur ontraction persiste-t-elle malgré la destruction des deux nerfs spinaux, uis qu'il soit permis de la rapporter à l'influence propre des pueumogasriques, puisque, quoi qu'on en ait dit, Tirritation galvanique de ces nerfs, mvenablement pratiquée d^ns le crâne, laisse le pharynx aussi complételent immobile que le larynx lui-même.

On observe néanmoins quelques légers troubles de la déglutition chez un [limai privé de ses nerfs spinaux (*) : ainsi quand on veut le contraindre manger vite, quand on Teffraye pendant son repas ou qu'on l'excite en li pinçant une partie sensible du corps, il survient une sorte de toux inque due à Tintroduction de parcelles alimentaires, soit dans le vestiale sus-glottique, soit dans les bronches elles-mêmes. Au contraire, «ûm'd'ees sortes de provocations n'ont pas lieu de la part de l'expériaentateur, la déglutition peut s'opérer sans accidents de cette nature, aais toujours avec une certaine lenteur que, du reste, j'ai vue cesser iresque complètement quelques jours après l'opération, chez un assez jrand nombre d'animaux [lapins).

A quelle cause faut-il rapporter les troubles précédents? La marche retardée du bol alimentaire explique pourquoi des parcelles d'aliments peuvent être attirées dans les voies aériennes plus aisément qu'à l'état îormal; car, à cause même de ce retard, il y a plus de chances pour que a déglutition soit inachevée, au moment où l'on provoque l'animal à faire ae inspiration. La rapidité moindre de la déglutition s'explique elle-même ar une légère diminution dans la force contractile des muscles pharynîens; aussi la déglutition des liquides qui exige des contractions moins Oergiques que celle des aliments solides, continue-t-elle de s'exécuter icilement, comme j'en ai fait la remarque sur déjeunes chats. Si d'ailiurs, avec le temps, l'énergie primitive des constricteurs tend à se réta-

résident à la dilatation de la glotte, l'hypoglosse et les deux premières cervicales donnent des hn» motrices au pneumogastrique, on ne saurait, par ces raisons mêmes, leur refuser un ut d'utitité, celui de contribuer sans doute, pour leur part, à assurer l'innervation de la glotte Mpinitoire.

3» Enfin, quant aux fibres motrices indirectes qui, après avoir traversé des ganglions symithiques, s'adjoignent aux récurrents, rien ne prouve que, dans ce cas, elles ne puissent aussi réter un utile concours.

(^ Dans ses expériences, Cl. Bernard (mém, cit.) a aussi observé une certaine gène de la églutition, qu'il explique par le rféfnut d'occlusion du larynx.

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520 P»OPBlfeTÉS ET rOKCTlONS DES DIVERSES PARTIES OC SYSTRME

blir, cela prouve qae d'autres libres nerveuses motrices (celles qui oQléli

indiquées plus haut) peuvent finir par transmettre à ces muscles ta aâiat

somme de force neneuse que leur apportaient les rameaux pharyogîoDS Ai

spinal.

On ne saurai! invoquer ici le défaut d'occlusion de la glotte; car, oomme

j'ai eu bien souveni Hrcisinn de le cooslater, cette ouverture persiste à se [fermer au second temps de la déglutition* Des recherches antérieures (1; jorayant appris que rocclusion glottique dépend, dans ce cas, non

musclci» inlnnsèques du larynx, mais des coustricleurs inférieurs du jrynx et aussi des palato-pharyngiens (')» je me suis aisément rendu com|ili I de cette persistance. En eirel, Tacte musculaire qui chasse les alimenU

Ters ropsûphage, celui qui icrme le larynx, ne sont pas deux actes dislincb f qui puissent s'isoler; le second résulte inévitablement du premier, il en I est la conséquence nécessaire^ ou plutôt ces deux actes n*cn foroienl m

réalité qu'un seul. Aussi, pour que l'occlusion de la glotte pendant la

glutitîon devint impossible, fâudrait-il que la contraction phaiyngiej I qui pousse le bol alimentaire, fût eîle-mérae supprimée. Or, elle ne Testp» [après l'ablation des nerfs spinaux, et, en ellet, la glotte continue à se Lfermer. Mais d'ailleurs, cet orifice dùt-il rester ouvert, que la déglutition

s'accomplirail encore avec la plus parfaite régularité : iiyant fait subir une I perte de substance à la trachée, immédiatement au-dessous du larynx, d, I par cette plaie, ayant introduit dans Tintervalle des lèvres de la glotte une I pince <iui tenait ces lèvres écartées, maintes fois j'ai vu les animaux avali

des liquides ou des alimeiils divisés en morceaux extrêmement léni I sans que jamais rien passât dans les voies aériennes {mém, rtV.), A Fap] I de ces expériences, j'ai également rappelé les observations de Louis

qui a vu souvent la glotte détruite par des ulcérations chez des phthisiqm [dont la déglutition était néanmoins restée parfaitement régulière (**j. Le mouvement ascensionnel du larynx en avant, associé à celui de

langue, en arriére, dont la base vient s'appliquer sur l'orifice laryngé su

rieur, t arrêt ynomentanè de in respirntùm^ qui précède ces mouvements toi [jonrs impossibles k exéculer sans cette dernière condition, telles sont i [principales causes qui empêchent rentrée des parcelles alimentaires d

f voies aériennes; quant k locclusion de la glotte, effet accessoire et Tînévîtable de la contraction du muscle constricteur inférieur du pi

rynx(**), on vient d'acquérir la preuve qu'elle ne méiilc pas, à ce point

(I) Voy. notre mém. déjà cilé, Sur iea agents d'occlusion de la glotte^ etc.

C) Ces di^rniers muscles sont anitnéE par des filets du nerf facial, annatomoscs avecte | pharyngien,

(1) Loas, Rech. an€ti, paihol* mr la phthûû, Paris, 1825

{**) Cette opinion, que la r/igulariti^ de la déflutition est due à Tétat de contrat^tidU jflotte, avaitd^jà él« combattue par l*. ^mrû [Physiol . de Ricuebawd, !(»• édit., t. I, p. linon par des arguments expérimentaux, du moins pnr des réflexions extrêmement jtid et pleinement conJkm<îcs par mes r<îcherches,

(•••) Eq analysant mes expériences antérieures, P. Bérard {Count de physioi»t Paris, IMff t. Il, p. 21 j j présumé avec raison qu'on pourrait envisager l'occlasion de ta glotte cenrnif j* Je Oiis ici rn m'appufant sur l'expérimentation.

JONCTIONS DliS NERFS ENCfePHAUQ[JES SENSITIFS (NERF PNEUMOGASTRIQUE). 52 t

tue, rîraportance qu'on lut a généralement accordée. — Mais il me reste k déraontrer que l'arrêt de la respiration.» qui précède nécessaîremeut la déglutition, ne saurait non plus être rapporté à la constriction des voies respiratoires^ au niveau du larynx. En eftet^ sur des chiens, j'ai noupé la lâchée-artère, et j*ai vu ces animaux, avant de produire le mouvement ascensionnel de leur larynx et de leur langue, stispendre d'abord leur respiration, par le bout inférieur de la trachée, tout aussi aiscoient qu'à l'état lorraal^ et avaler avec une parfaite régularité, La même expérience m'a téussî sur les lapins privés de leurs nerfs spinaux, et dont je m;ûntcnais les lèvres de la glotte écartées; la déglutition s'est régulièrement accomplie^ Imaîs seulement, comme on Ta vu* avec un peu plus de lenteur.

Ainsi^ lors de la déglutition normale, sans qu'il soit besoin de Tinter- ;fention d'aucune force musculaire antagoniste, le jeu fie l'appareil respiratoire s'arrête tontd*abord de lui-même ; par cela seul, le pharynx cesse forcément sa fonclion respiratrice pour s'approprier exchïsivement h la déglutition; puis, le larynx se porte en haut et eu avant, la base de la langue in arrière, de manière à clore et k protéger Touverture propre des voies aériennes, et, eu même temps a lieu la contraction hrusque du pharynx, qui doit chasser le bol atiraentaire dans ro:^sopbage. Voilà donc deux acles respirîition, déglutition) qui se succèdent, et dont la succession même suttit pour prévenir entre eux toute espèce deconûit perlurbLiteur. On ne saurait voir là le moindre antagonisme; et, puisque, de la suspension même de loiite respiration résulte nécessairement l'interruption dn rôle du pharynx comme conduit de Tair, c'est donc une supposition toute gratuite que d*at- Iribucr aux nerfs spinaux {brmtdtea internes} une infioence nerveuse sf^ciaie sur les muscles pharyngiens, înlluence nécessaire qui aurait pour but, eu resserrant t ouverture laryngée supérieure, d'intercepter temporairement le passage de Tair par le pharynx. Si d'ailleurs, malgré l'ablation des nerfs spinauxj cet oigane conserve eu effet sîi faculté de pousser les aliments vers rteso|>hage, c*est qu'évidemnveut tous les mouvements de déglutition (ascension du larynx et de la langue, contraction pharyngienne, etc) sont encore possibles; et, s'ils sont possibles, c'est que Tarrét temporaire de la respiration s'elfectue, comme je Tai avancé, sans le concours des nerfs précédents, puisque, sans cet arrêt préalable, il serait absolument impossible d*exécuter les mouvemenls propres à la déglutition. — Par conséquent, ila'estpas permis de rapportera la persistance des phénomènes respiraloires les légers troubles qui surviennent, dans cet acte important, après la fl^struction des nerfs spinaux ; car, si cette persistance était réelle, au lien "^e simples troubles, ce serait rimpossibilité absolue de la déglutition qu'on devrait observer f). Eu employant tonte son attention, toute Téncrgiç de sa volonté^ qu'on s'eflbrce d'avaler sa salive en laissant persister les pliénomènes respiratoires, et jamais on ne pourra y parvenir : au contraire, ^ peine sont-ils suspendus^ qu'aussitôt le larynx s'enfuit en avant pour

^ (*) £a di&mil, plus haut, quels sont ces troublcï, nous croyons en avoir donné ta yéri table iûterprélati(»n.