PR0PB1ÊTÊ8 ET PONCTIONS DES DIVERSES PARTIES OU SYSTÈME

chercher un abri protecteur sous la base de la langue, le pharynx se contracte^ etc., et la déglutition s*opère.

Quand on songe au nombre des nerfs chargés de transmettre le principe incitateur aux muscles extrinsèques et intrinsèques du pharynx, assurément on ne peut s'étonner de voir ces muscles agir encore, après ta suppression des seuls filets pharyngiens de la branche interne ou anastomotique (lu spinal. En effet, des filets du facial, anastomosés avec le gloiso* pharyngien, se rendent aux muscles stylo-pharyngien et palato-pharyngic^ ain.si qu'aux constricteurs supérieur et moyen; ces deux derniers reçoiveil aussi, des trois ou quatre premières branches antérieures cervicales, dai rameaux qui d'abord traversent le ganglion cervical supérieur, et ta constricteur supérieur en emprunte d'autres au nerf masticateur (1). Quant au muscle constricteur inférieur^ le plus énergique de tous, il est animé non-seulement par des filets indirects ou ganglionnaires des trois ou quatn premières cervicales, mais encore par d'autres qui, venus des demiéroi travei^ent le ganglion cer\ical inférieur, pour n'aboutir, en général, ai phaiynx qu'après s'être adjoints aux rameaux récurrents; et comme ceux-d se détachent du pneumogastrique seulement au-dessous de ses anastomoses avec les deux premiers nerfs cervicaux et avec le nerf hypoglosse, il est permis de croire que ces dernières fibres anastomotiqucs ne sont étrangères ni à la composition des récurrents qui se ramifient en partit dans le constricteur inférieur, ni, par conséquent, à la transmission da principe nerveux à ce muscle si important.

Je puis rappeler que, si la faculté motrice du pharynx lui est assurée par le concours de nerfs aussi nombreux (masticateur, facial, spinal, hypoglosse, fibres motrices directes ou indirectes des branches antérieures cervicales), la faculté sensitive du même organe, si utile à la production des mouvements réflexes de déglutition, lui est également garantie par beaucoup de paires de nerfs (portions ganglionnaires du pneumogastrique, du glosso* pharyngien, du trijumeau, fibres sensitivcs directes ou indirectes des branches antérieures cervicales). — Du reste, une pareille répartition nerveuse se trouve bien justifiée par l'importance et la diversité des usages dévolue

à ce vestibule des voies digcslivcs et respiratoires.

Le pharynx, qui Fait encore partie du tuyau vocal, e>t susceptible, comme on le saif, de présenter des différences très-considérables dans ses dimensions lors de la production de la voix, et c'est aux divers degrés d'amplitude de cet organe qu'on a cru devoir rapporter iuk» partie des conditions essentielles des divers timbres. Or, nous avons déjà dit qu'aussitôt après la destruction des hranrhvs internes des nerfs spinaux, tous Icis mouvements du larynx propres à la phonation se paralysent ; aussi ceux qui, î\ l'occasion de l'exercice de cette fonction, ont lieu concurremment dans le pharynx, cessent-ils égalt'ment de se produire comme auxiliaires inutiles d'une fonction qui n'existe plus.

^1) rorlioii non ganglionnaire du trijumeau.

icnoRS DB8 mom encéphaliques sensiups (nerf pneumogastrioue). 533

le crois devoir rappeler ici que toujours j'ai vu Textréinité supérieure l'œsophage réagir sous Tinfluence de rélectricité appliquée à la branche fme du spinal; ce qui prouve que ce nerf lui fournit, comme au pharynx an larynx, son contingent de force incitatrice. Il ne me semble pas itile de noter que les fibres musculaires de cette partie du canal œsophan, comme le démontre Tobservation microscopique, appartiennent, du jns en grande partie, à la catégorie des fibres striées qu'on observe dans masclesde la vie animale. J'ajouterai encore queTinfluence de la branche sme du spinal sur l'extrémité supérieure de l'œsophage m'a paru s'exer- 'durant la phonation; car plusieurs fois j'ai pu observer un état de conelion très-manifeste à l'origine de ce conduit, pendant que les animaux iféraient des cris violents.

bi étudiant, plus tard, l'action du tronc mixte du pneumogastrique sur en autres organes, j'aurai occasion de parler de nouveau de l'œsophage. ions toutefois, dès à présent, que Vulpian (1) u constaté la réalité d'une ion du nerf facial sur les mouvements du conduit œsophagien : sur des enst il a vu, en effet, l'excitation du nerf facial, dans le crâne, déterminer I contractions évidentes de la partie supérieure de ce conduit.

le viens de m'appliquer à démontrer la véritable nature du nerf pneumo- (trique et les usages de ses innombrables anastomoses. — Avant d'aller plus n, il ne sera pas sans intérêt d'examiner la question de savoir dans elles limites la portion ganglionnaire du pneumogastrique et les nomeux filets moteurs qui s'y réunissent peuvent représenter les deux éléents d'une paire rachidienne.

Dans mon opinion, le tronc mixte du pneumogastrique, comme je Tai dit, compose : i'' de fibres sensitivés appartenant à la portion ganglionnaire 5 ce nerf; — 2^ de fibres motrices directesy empruntées au facial, au spinal ranche interne)^ à l'hypoglosse, aux deux premières branches antérieures îmcales, et destinées à des organes volontaires ou semi-volontaires; -y de fibres motrices indirectes, qui, venues de toutes les branches antéeares cervicales et des cinq ou six premières dorsales, traversent les ganions sympathiques correspondants avant de s'unir au tronc du pneumotetrique ou à ses rameaux : ces fibres animent des viscères dont l'action it soustraite à l'empire de la volonté (*). Or, si, groupant toutes ces fibres lolrices, on les supposait naître d'un point circonscrit de l'axe cérébroûnal, certes l'esprit serait plus naturellement amené à voir, dans une ireille racine et dans le pneumogastrique proprement dit, les analogues ^deux éléments d'un nerf rachidien; mais, dans le cas qui nous occupe, turque l'influence nerveuse motrice fût mieux assurée, il était nécessaire

(1) VoLPUH^ Revue des cours scientifiques, 1866, et thèse de Joltet, Essai sur la déter-

fiatiûn des nerfs qui président aux mouvements de l'œsophage. Parii, 1866.

[*) n tàui y joindre enfin les fibres dites vaso-motrices^quUvemxeB de la moelle eUe-méme,

tantii partie du tronc mixte au pneumogastrique: ces fibres sont généralement considérées

une œrçant de l'influence sur les actes nutritiiOi et sécrétoires, par Tentremise des yaisseaux

foiiis.

52^1 PROPBlf:TÊS ET FONCTIONS DES DIVERSES PAHTJ£S ÙV SYSTÈME Kllfl^JU

qu'elle provînt d'une grande longueur de Taxe cérébro-spinal, el i nécessité a déterminé ici une première différence avec une paire rac diennc : c'est que le mélange entre les filets nioteiirs et les filets sejist|| ne pouvait s'opérer seulement au niveau des ganglions jugulaires dti pu mogastriquc, comme il a lieu entre les deux racines spinales au DÎ?eau d» ganglions inleïTertéljraiix. Une antre diiïéreuce essentielle résulte présence^ dans le tronc ou les branches du pneumogastrique, de fib motrices indirectes qui pouvaient ne point exister dans un nerf rachidico mixte, puisque cehii-ei préside à des mouvements exclusivemeot yok»taires,

Du reste, pour établir un rapprochement qui aurait bien quelque intéi il me serait liicifc de démontrer que la portion ganglionnaire du Iriju n'a pas pour lacine motrice exclusive le nerf mas(irfiteiu\ mais que les l nerfs moteurs oculaires, le facial et riiypoglosse* anastomosés {bien ma \ du (jangHim de Gassevj, avec des divisions du trijumeau proprement représentent, pùmM:c dernier, autant déracines motrices complémentairrv Assurément on eiU pu comprendre, à la place de tous ces nerfs, une sealf racine de mouvement, assez volumineuse pour accompagner toutes te ramifications de la portion ganglionnaire du trijumeau, mais évidemment rinterrupliim du principe nerveux molonr ciit été plus facile dans cette racine unique que dans des nerfs multiples provenant de divers points de | Taxe cérébro-spinal.

Quoi qu'il en soit, on se tromperait étrangement en supposant qu'i racine, réputée mofrirej^nr rapport à une autre qui est dite sensitive, doii pour être considérée comme Télément moteur de cette dernière, en acco pagner nécessairement toutes les divisions. On ne conteste un pareil rôlff^ ni au nerf maslicatenr relativement au Irijnmeau, ni à la racine antérieu du deuxième nerf cervical relativement à la postérieure correspondantl et pourtant cette racine postérieure qui donne la sensibilité à la peau deï^ tête en arrière, et le trijumeau qui la donne aux téguments de cetta \ en avant, sont loin d'être accompagnés dans tout leur trajet. Tune par* fdêts de sa racine antérieure correspondante, l'autre par des filets dui ticateur qui seraient destinés à tous les muscles sous-jacents.

Due fusion incomplète entre les fibres motrices et les fibres sensilivesi deux nerfs différents ne saurait non plus suffire pour autoriser à nier to analogie entre eux et les éléments d'une paire rachidienne ; en eflet, admet cette analogie pour le nerf masticateur et la branche maxillaire in Heure, quoique leurs filaments soient assez facilement séparables sur pièces macérées et ne s associent qu*en très-petit nombre.

Quant à la branche interne ou anastomotique du nerf spinal, qui a dû spé* cialement fixer notre attention, évidemment elle ne représenta te

pneumogastrique proprement dit^ qu'une racine motiûce in ^ t. comme le nerf masticateur pour la portion ganglionnaire du trijumeaii: aussi, comme on I*a vu plus haut, le trijumeau et le pneumogastrique ne manquent-ils pas de s'associer d'autres racines motrices complémentaires* Celle rancfie inieme du spinal, reste d'abord assez distincte du pneumogasi

FONCTIONS Des NBRPS Ef*JnÈPHAUQUtS SENSITIFS (Pitlir P.XEliMOGASTRlOÏJE). 525

tant en lui donnant quelques filets; mais hienlôL elle se confond si bien avec lui| que, dans les nerfs laryngés» par exemple» il devient absolument impossible de disUnguer les fibres du spinal de celles du pneumogastrique, comme dans un nerf l'^iehidien mixte on ne saurait discerner les fdets de la racine sensilive de ceux de !a racine motrice. Du reste, on ne saurait contester le rôle de la bmnche inUrne du spinal comme racine moirice part îeiie du pneumogastrique, en alléf^uant que son origine apparente a lieu dans le voisinage des racines postérieures ; car toute Tépaisseur des colonnes antéro-latérales de la moelle ^lant consacrée au mouvement, évidemment les nerfs qui naissent loul auprès des racines postérieures peuvent être moteurs au même degré que ceux qui naissent à une grande distance de ces racines. L'origine apparente du masticateur, du patbélique, etc., n*a pas lieu sur les prolongements des faisceaux antérieurs de la moelle, et ils n'en sont pas moins des nerfs de mouvement.

Nous pensons avoir déji\ donné assez de preuves pour démontrer combien il serait peu rationnel de prétendre que le pneumogastrique possède, àson origine^ une faculté motrice propre, par la seule raison que la destruction de la branche interne du spinal (c'est-à-dire iVvnede ses racines seule* ment) laisse persister les mouvements du poumon^du cceur, du pharynx, de rcBeofibage et de l'estomac : i! n y a point lieu de revenir sur ces preuves.

H Nous avons examiné, sous un point de vue général, le rôle du pneumo- ^■Mstrique et de ses nombreuses anastomoses; il nous reste actuellement à ^^Kidier en détait l'action du tronc mixte de ce nerf sur les divers organes ■ auxquels il se dislribue.

H Action mr le lart/nx,

B !• Nerfs laripigés mpériews, — Une conséquence intéressante des expé- ' rîcnces variées auxquelles j'ai soumis les nerfs laryngés su péri eu rs^ c'est que, des deux rameaux propres à chacun dccesnerts, Vexterm seul^ par les filets qu'il envoie aux muscles crieo- thyroïdiens, a de V influence sm* la phonation. En elfet, j'ai pu couper isolément, sur des chiens, les ramuscules nerveux qui animent exclusivement ces muscles, et aussitôt est survenue une raucité singuh'ère de la voix, due au relâchement subit des cordes vocales; raucité que d'ailleurs je faisais disparaître à volonté, en rapprochant, h Taide d'une pince, le cricoïdc du thyroïde, et en remplaçant de la sorte Taction des muscles c ri co- thyroïdiens sur les replis vocaux. Au contraire, jamais il ne m'a été possible de constater la moindre modification de la voix, après la section isolée des rameaux lorf/ngés intentes^ pratiquée au-dessus du carttthyroïde et vers le lieu où ils traversent !a membrane thyro-hyoïdienne pour pénétrer dans Fintérieur du larynx.

Ce dernier résultat négatif trouve une nouvelle confirmation dans Texpérience suivante: J'ai i^^ilvanisé sur beaucoup d'animaux (lapins, chiens^ chevaux, boeufs) ces mêmes rameaux laryngés internes, sans susciter la plus légère convulsittu dans le muscle aryténoïdien ou ailleurs; autre preuve que CCS rameaux, selon moi, exclusivement sensilifs, n'ont pas pour mis-

rauM H m'a H secti

I^DOui

526 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈMB fmmnu

sion de faire contracter ce muscle (*), et que, par conséquent* on ne stif* rait admettre, comme on Ta avancé» que Valtéatiùn de la voix^ sac^dinl à la section des nerfs laryngés supérieurs, dépende de la paralysie du m«i» de aryténoïdien (1). — Mes expériences démontrent, de la manière la ploi directe, qu'elle résulte de la paralysie des seuls muscles crico-thyroldrcoi Le pincement du rameau laryngé interne est très -douloureux : on u Texplique aisément, quand on sait que ce rameau procure, à ta niuqueu«f du vestibule sus-glotlique et à celle de la plus grande partie du laryni. leur exquise sensibilité. Soumis au même mode d'irritation, le runaMi laryngé externe m'a paru être à peu prés insensible.

J* Rosenthal (2) a observé que, quand le nerf larj^ngé supérieur est coupf transversalement, Texcitation de son bout central détermine l'arrêt dudiâphragme en relâchement, tandis que Texcitation du bout central du pneumogastrique (préalablement divisé au cou au-de:iMtm de lorii^ine du larrngl supérieur) détermine l'arrêt du diaphragme en contraction. Cet obscrtateur croit devoir conclure, pour s'expliquer ces effets réflexes, «qu'il existe daai le nerf laryngé supérieur des fibres nerveuses drmt rexcit^ition su<ipend?l paralyse l'action du centre nerveux respiratoire (moelle allongée) sur [« mouvements rhythmiques du diaphragme, d'où le relâchemenl de Of muscle; tandis qu'il y a, dans le pneumogastrique, au-demous de l'ori- ^ine du rameau laryngé supérieur, d'autres fibres nerveuses dont Texcilation, ré fléchie par la moelle allongée, produit un arrêt du diaphragme cor respondantà la contraction de ce muscle ou à rinspiration »* — D*apressi manière de voir, Hosenthal propose d'appeler le nerf laryngé supériem nerf smpemif de îa respiration ou des monvements du diaphragme. <iu même titre que le grand nerf splancboique, par exemple, est un nerf suspensif des mouvements de Tinlestin* ou bien le pneumogastrique un nerf suspensif des mouvements du cœur. Seulement il fait observer qu'il existe une grande difTérence entre ces deux derniers nerfs suspensifs et le tarjrogf supérieur; a car, dit il, rinduence suspensive de ceux-là marche des centrti nerveux vers leurs organes ou en direction centrifuge, tandis que rinflueooe suspensive de celui-ci est au contraire propagée en direction centnpète t»

Le précédente analogie et l'interprétation que Rosenthal a cru dcToir donner à ses expériences ont été combattues par Scbitf(3jjqui a démontré que Tinfluence indiquée sur le diaphragme n*est pas spéciale au nerf ryngé supérieur, mais que, chez différents animaux, ce nerf partage propriété dont il s'agit avec beaucoup d*autres nerfs sensitifs: il suffit, par exemple, chez les lapins, de comprimer un peu la branche maxillaire so^ périeur du trijumeau, à sa sortie du trou sous-*irbit;iîre, pour ralentir nota-

(*) C'est à tirrt que MâGOi>iE (PM:i> t^iètn. de physiùL, 1. 1, p. 288) «ivait Avancé une UÊiBf' lion contraire. Plus lotn^ je prouverai que la conlracliou du muscie off/ténoidim 6tt io«i I* dépendance exclusive de flleU qui proTieonenl dei nerfs récurrentf •

(j) MACENDtE, ouvr, a(., 1. 1» p. 302.

(2) K RosEJiTaAL, Die Athetnbeîti^tjuntjen, Berliiij 1861. — Comptes refèdut d€ tAsaÊL dm àc. fJr /V/ns <8(jt. I, LU, p. 754.

(a) Scairr, Cmnpît^^ vcmlux de fÀcad, des icicncr.s de Pttritt\ l IJIl, p, 2R4 ut S36, i 1861,

Toif 1 itrèj

FOMUmm DES HEBVS BlICÊniAUQUBS SENSITIFS (nebp phbuiiogastbiqub). 527

blement la respiration, et de comprimer plus fortement poar la suspendre et amener un relâchement momentané du diaphragme. Un autre nerf, dit Schiff, qui chez les lapins possède à un degré très-prononcé ce potwoîr su»pengif, se trouve à la base ée Toreille externe, un peu au-dessous du trou stylo-mastoïdien. — On sait d'ailleurs aussi que des excitations vives, por* tant sur des parties sensibles très-différentes, peuvent "amener même la suspension momentanée des mouvements du cœur.

Rappelons, en terminant ce qui se rapporte à Tctude des nerfs laryngés supérieurs, que, dans nos expériences, nous n'avons jamais vu la section complète de ces deux nerfs apporter le moindre obstacle à Tintroduclion de Tair dans les voies respiratoires : cela s'explique quand on se rappelle que les muscles crico-aryténoïdiens postérieurs, muscles essentiellement inspirateurs qui sont animés par les récurrents, n'en continuent pas moins de maintenir la glotte dilatée.

2* Nerfs laryngés inférieurs ou récurrents. — Chez les animaux, une altération profonde de la voix ou sa perte absolue, ainsi qu'un trouble plus ou moins notable de la respiration, ne manquent jamais de survenir après la section des récurrents : la lésion de ces nerfs, chez l'homme, s'accom- [Higne de symptômes analogues (1).

A. — Contrairement à Galien (2) et à d'autres expérimentateurs, qui notèrent Vaphonie complète comme résultat persistant de la lésion des deux aerfs précédents, Haller (3) admet qu'en raison de l'influence qu'exercent Hicore les nerfs laryngés supérieurs, les animaux peuvent n'être pas aphones; et J. Mûller {U) partage cette opinion.

Sédillot (5), ayant excisé les récurrents sur quatre chiens, annonce c qu'un de ces chiens aboya distinctement, qu'un autre fit entendre quelques cris aigus et glapissants, et que les deux derniers restèrent muets». Magendie (6) a entendu plusieurs animaux, privés de ces nerfs, pousser des cris assez aigus dans des instants où ils éprouvaient une violente dou* letir. Suivant lui, «ce phénomène s'entend aisément par la distribution des nerfs du larynx : le muscle nrytenoïdien, qui reçoit ses nerfs du laryngé supérieur, se contracte, et, dans le moment d'une expiration rapide, il applique fortement l'un contre l'autre les cartilages aryténoïdes; la glotte se trouve assez étroite pour que l'air puisse faire entrer en vibration les muscles thyro-aryténoïdiens, bien qu'ils ne soient point contractés».

Avant de juger, par voie d'expérimentation, la valeur de cette dernière théorie, sachons s'il est exact d'avancer que les animaux privés des nerfs laryngés inférieurs puissent encore faire entendre des cris «ligus*

(11 Voyez les faits pathologiques relatés dans le tome H, p. 353 et suiv. de notre Traité '«lû/. H de phynoL du sysU nerveux^

(2) Galien, De hcis nffedis, lib. I, cap. vi, p. 48, t. VIH, édit. gr.-lat. deKiîHK.

(3) Haller, Eleinenta physioloyin-^ t. lU, p. Û09.

(4) Ml'LLEB, Physiol . (lu sysi . norw^ Irad. deJourdan, 1. 1, p. 322.

(5) Sédillot, Thèse imuy., 1829, n° 274.

(6) Magekdie, Précis élem. de physioLy t. I, p. 294,

5i8 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES niVEHSES PARTIES DU SYSTÈME NfiftfEDI.

Je répondrai négativement pour cerlains cas, et aftirmativeiiieal poar d'autres. En effet, j'ai conservé pendant quatre et cinq semaines des cbteos auxquels les deux récurrents étaient excisés, sans que leur voixsesoH jamais rétablie : aucun cri aigu n'élait possible^ et, quand ces anlroaitx poussaient une violente expiration, comme pour crier, ils faisaient entendre seulement une série de ronflement laryngien en tout semblable à ceïqii qu'on obtient avec un souille t duquel on expulse Tair avec force h travc un larynx dont la glotte est un peu large. Or, les chiens sur lesqueUj faisais ces dernières observations étaient adultes; tandis que ceux qtd» quoique privés de leurs nerfs récurrents, ont pu encore pousser des crii^ [aigus, étaient tous âgés seulement de quelques mois (*). Si Legallois^ onnu que les effets de la section de ces nerfs sur les mouvements rcifrf*^ lloiret^ du larynx sont singulièrement modifiés parTAge de l'animal, aucun physiologiste, que je sache, n'avait soupçonné avant moi qu*il en fût de même pour les mouvements du îarynx dans la phonation : tout à Vhmf\ 1 je ferai connaître une configuration de la glotte, particulière aux jeu I animaux, qui doit singulièrement les aider à produire des sons aigus ( la circonstance indiquée.

On ne peut admettre Texplication proposée plus haut par Magcndie, < sans rechercher comment la voix est conservée dans certains cas, et abolie^ dans d autres, après la paralysie des récurrents, rapporte un eïTet inoonslant (de son aveu même) à une cause constante, « c'est-à-dire à la pertitinn€Q d'acVum da muscle ari/ténotdien, qui détermine entre les aryténoïées « rapprochement nécessaire à ia formation des nous ttigusn. — En clîel, d'iio^ part, le muscle aryténoïdien ne saurait agir sur ces cartilages, comme oo le suppose, puisqu'il est parali/sé par la section même des récurreaits; it, d'autre part, les muscles crico-thyroïdiens, animés encore par le laiyii|;j supérieur (rameau externe), peuvent très-bien, quoique seuls, en tendani, les replis vocaux, entretenir, si fûnimaî est jitmc^ la glotte dans les cond lions nécessaires h la production des sons aigus* Ce fait est d'ailleurs ce flrraé par la paralysie de ces muscles^ que je détermine k Taide de la i tion de leurs filets nerveux: celle-ci étant pratiquée, l'animai ne peut plus' proférer ses premiers cris, qui, au contraire, continuent après que les rameaux laryngés internes sont coupés, —C'est donc seulement aux muscla crico-thyroïdiens qu'appartient, dans ces cas, le rôle attribué à tort to muscle aryténoïdien.

Quant à la conûguration de la glotte signalée par moi comme favorab chez les jeunes animaux, à la production des sons aigus après Te sion des récurrents^ il faut d'abord savoir, comme je l'ai déjà dit, cette ouverture présente : 1*^ une partie antérieure ou interiîyf7merft€itM,\ bordée par les cordes vocales inférieures; 2"^ une partie postérieure ôil intertartihfjineme, limitée latéralement par les apophyses antérieure» iJei . cartilages arylénoides. Or, j'ai reconnu que, suivant Tige, les diro®*l sions relatives de ces deux portions varient beaucoup; qu'aia<à«»fe

C) J^aii ol^lenu les m^tnes résulLils «ur des tapiiiff de divers kgtt.

PONCnONI M8 unis BHCÉPHALIQUES SXHSITIFS (NERF FNEUllOGASTRrQOB). 529

époque assex rapprochée de ia naissance, ia seconde est infiniment petite ralatÎTement à la première, ce qui tient à Tabsence presque complète des apophyses antérieures des cartilages aryténoïdes. Aussi, chez les animaux encore assez jeunes, les cordes vocales, par le fait môme de leur tension, te rapprochent-elles avec facilité pour permettre des sons aigus; tandis que l'obstacle qui empêche ceux-ci^ chez les animaux plus âgés, réside évidemment dans Tampleur de leur glotte intercarlilagineuse, dont les dimensions ne sauraient d'ailleurs être suffisamment rétrécies à cause de la paralysie incontestable du muscle aryténoïdicn succédant à la section des récurrents (*).

Afin de démontrer la réalité de l'obstacle indiqué, poussez de Tair dans le larynx d'un animal mort, mais adulte^ et il vous sera impossible, malgré k tension des replis vocaux, d'obtenir des sons aigus, si d'abord, pour diminuer la glotte intercartilagineuse^ vous ne rapprochez les aryténoïdes : in contraire, chez les jeunes animaux, cette dernière précaution est inutile |uand les cordes vocales sont tendues; et, par conséquent, l'action des nuacles crico-thyroïdiens (tenseurs de ces cordes)^ sans le concours de l'ary- ;énoidien {constricteur de la glotte intercartilagineuse)y toujours paralysé après A section des récurrents, suffit à la production des sons aigus.

B. — Signalons maintenant les troubles plus ou moins fâcheux de la res^ nmiion, occasionnés par la section ou la paralysie des nerfs laryngés inférieurs ou récurrents; troubles qui avaient échappé à l'observation de Galien si de la plupart des physiologistes jusqu'à Legallois. Cependant il était irrivé plusieurs fois que des animaux avaient succombé aussitôt après la ligature ou la section des nerfs pneumogastriques : ce fait avait été observé par Piccolhomini, Molinelli, Sénac, Haller, etc., qui n'avaient pu en donner une explication satisfaisante. Legallois (1), ayant fait la môme remarque sur des chiens âgés de deux jours, cherchait aussi la cause de cet étrange phénomène, lorsqu'une fois, importuné par les cris aigus d'un petit chien du même âge auquel il voulait lier les carotides, il s'avisa, pour le faire taire, de recourir à l'expérience de Galien, c'est-à-dire de lui couper les deux nerfs récurrents qui se présentaient à sa vue. Aussitôt l'animal fit de grands efforts pour respirer, se débattit d'une manière con- TOlsive, et bientôt ne donna plus aucun signe de vie. Legallois dut rechercher dans le larynx la cause d'une mort aussi prompte, et il soupçonna qne cette cause consistait dans une diminution subite et considérable de h^otte : le moyen qu'il employa pour vériûer ce soupçon fut de pratiquer 'ïne large ouverture à la trachée-artère, au-dessous du larynx, après avoir coupé les récurrents ou les nerfs pneumogastriques. L'air pouvant parvenir ^iïément dans les poumons par cette ouverture, sans passer par la glotte,

(^ Je donnerai plus loin d^autres preuves expérimentales^ à l'appui de celles que j'ai déjà ^^^t pour démontrer qu'en effet la contraction de Yaryténoidien dépend exclusivement des ^^^ laryn^s inférieurs.

(1) Ugallois, tome I de ses Œuvres^ p. 170 et suiv., avec des notes de Paiuset, Paris,

LOMEr. — FUYSIOL. Hl. — 34

530 PHOPRïf^TfeS l^T FONCTIOÎVS DES DIVERSES PARTIES OU SYSTÈME 7I6IITEUI.

tous lcssytn|itômes de snfJbcatîon qu'il avait observés ne devaient plat i Iteu, lî sa conjeclure était fondée : l'expéntînce en démontra la jii«

L^gallois établil que la section des nerfs récurrente produit une s lion de moins en moins marquée à mesure que les animaux s étoigPtPt ûê l'époque de leur naissance, et il donne pour mison tle ce fait que ^oufe^ turc de la glotte, relalivemeot à la eapacité pulmonaire, s'agmodil mesure qti'on fi*éloigne davantage de cette époque.

Le resserrement plus ou moins immédiat de la glolle, après la i des récurrents, étant un fait acquis à la science» pouvons-nous en défi miner !a cause?

Examine-t-on, sur Fanimal vivant, Tinlérieur d'un larynx privât de nerfs, h chaque mouvement iospiratoire un peu intense nn voit U gloli fermer ou tendre h se fermer, au lieu de s'ouvrir, comme il arrÎTe à 1*1 normal dans ce temps de la respiration; et Ton reproduit facilement i tendance à rocclusion, lorsque, ayant adapté un soufflet h la tmcfc artère d*un animal mort, on vient à aspirer l'air par la gUitle, Au conlr cette tendance est contre-balancée, dans Tétai de vie normal, par ractiondfti deux cricQ'nnji^noîdiens posféHettrs, muscles essentiellement in*^" ' " j---. qui, en se contractant, tiennent les lèvres de la glotle écartées, * , th^ nent ainsi Teffet de la pression atmosphérique lors de chaque mouven d'inspiration. C'est donc évidemment surtout à la paralysie de eesdenii( muscles, à celle de la plupart des muscles laryngés et à la pression nlm^ spbérique» que doit être rapportée l'oeelusion plus ou moins complète de glotte, puisqu'on reproduit à volonté ce phéoomène sur des larynx vie, et par conséquent de toute action musculaire. — Cependant M < enseigne que ce sont certains muscles^ agissant encore après la secticKi i -récurrents, qui tendent à occlure la glotte : ayant rappelé les expérien dans lesquelles» après cette section, on avait vu les bords de cette ouî€ ture se rapprocher tellement, que la mortsVu était suivie, ce physiolog ajoute : «A l'époque où ces observations ont été faites, il n'était possible de se rendre rigoureusement raison de ces phénomènes} depuis gid'fai fait connaître la nianière dont les nerfs trcwrents et laryngé M 1 dàtrihuentaux muscles du lart/nx^ cela ne préfiente p/m de difficulté, Par U section de la huitième paire, à la partie inférieure du cou (ou de^* récurrent» , qui n'en sont que les divisions), Ici! nmscb's dilatateurs de la glotte i paralysés; cette ouverture ne s'élargit plus dans l'instant de Tinspiratid liindis que les comincteurs qui reçoivent kurs nerfs de^ loj't/ugé» mpt^rir conservent toute leur action et ferment plus ou moins complètement I glotte.» Il s'agit, en tlcrnier lieu, des muscles crico-lhyroïdiens el ar noïdienj et, afin qu'on évite toute méprise sur l'action de ce dcmiti dont la contraction serait sous rintluence du larynj^é supérieur, il e«*t i ailleurs : «L'efTet de cette contracliun est tel qu'il fait périrasphjuiésl jeunes animaux auxquels les nerfs récurrents ont été coupés (2)* »

(1) MAccilliv» Précis éiénu de /tkifttoL^ 1836, t. Il, p. a^»

(2) Macchkii;, ouvi\ a7>, t. I, p. 295.

lOÎIS DES PfERPS EI<ÎCÊPBAXIQUES SENS1T1FS (NERF PNEUMOGASTRIQUE). 5S1

Ainsi, dans ces passages, nous trouvons deux assertions ; î* le muscle mryténotdien est animé par les laryngés supérieurs; 2* c'est lui qui ferme plus ou moins complètement la glotte chez les animaux auxf|iiels on a retranché le^ nerfs récurrents. — Ces deux assertions sont tellement connexes, qu'avoir démontré l'inexactitude de la première» c'est aussi avoir annulé la seconde, M'altactiant donc surtout à la première, je rappellerai d'abord l'expérience dans laquelle, en galvanisant sur le chien, le cheval, le IkbuT, etc., le rameau laryngé supérieur interne, dans le point le plus voisin de Taryténoïdien, je n*ai point obtenu de contractions dans ce muscle, tandis que ceilcs-ci ont éciati^ avec force quand réleclricité a été appliquée à un certain rameau des récurrents qui sera mentionné plus bas; par conki^ent, nous serions déjà autorisé à conciure de ces expériences qu'il n'est P|pB permis d'avancer que Faryténoîdien se contracte sous l'influence du larjngé supérieur. Mais voici encore d*autres preuves pour les esprits plus difficiles h convaincre : je divise durant la vie, chez le chien, la membrane Ihynj-hyoïdienoe, et avec elle les denj: ntiftenux laryngés interneÊ que Ton suppose faire contracter le muscle aryténoïdien, puis je renverse le larynx au-devant du cou de Tanimal, en évil-anl avec grand soin la lésion des récurrents; alors les mouvements de la glotte peuvent être étudiés avec faciliié* On la voit se dilater à chaque inspiration; mais Tair est41 violemment expiré et un cri se fait-il entendre, le resserrement de la glotte de* vient très- manifeste, ei les cartilages tiryimùïdes se rapproihvftt avec force. Or, de Taveu de tous les physiologistes^ il n'y a que le muscle aryténoïdien qui puisse déterminer un tel rapprochement de ces cartilages; ce muscle n'est éon& pas paralysé, et, puisque j'avais coupé les laryngés supérieurs internes, ce ne sont point eux qui excitent sa contraction : let récurrents animeni 4m»c à la fois les muscle» qui resserrent et ceux qui dilatent la glotte. Aussi teaam-nous de voir cette ouverture conserver inlacts ses mouvements de resserrement et de dilatation apr^s la section des laryngés supérieurs, qui, àimB notre opinion, fout coolracter, parmi les muscles intrinsèques du laqrnx* seulement ceux qui tendent les cordes vocales {nmscles crict>4àyr(M'

Dès lors, rexpérimentation nous démontre que la première proposition, u le^ laryngés aujuriems animent rarytéioïdten i», doit être rejetée. Mais, au contraire, la section des récurrcnti^ paralysant le muscle aryténoïdien, il pourrai paraître superlJu de prouver, contre le sentiment de Magendie(i), qu 'dp l'es celte opération rwxlitsion de ia glotte m saurait être te ff et de la von* troilion de et muscle. Voici néanmoins Texpérience qu'à ce propos j'ai cru devoir instituer. Je divise d'abord les deux nerfs kryngés supérieurs, puis le larynx est attiré en avant de manière que les mouvements alternatifs de ia glotte puissent être aperçus dans toute leur inti^grité : alors, coupe-t-ou un laryngé inférieur, ceux-ci n'ont plus lieu du cdtécorreBpondant» et l'ouverture de la glotte diminue de moitié; ces mouvements cessent tout à fait après qu on a coupé les deux nerls i«r|agés inférieurs, et la

(1) MaûSKDIE, nuvr. nL, t. I, p. 206; t. il, p. S54,

letneal ^1

532 PROPRIÉTÉS ET F0N<JT10NS DES DlVKRiîiiS l'ARTlE.^ nV SYSTÈME f%

glotte s'eflaco plus ou moins cnniplélement(*), par le rapprochemeal ses lèvres, toutes ies fois que Tanimal fait une inspiration. Or, quels peuvent être ici les agents musculaires de cette ocelusion : dira-t*on enci que c'est l'aryténoïdien ou quelque autre constrirteur? M;«is ne voit pas que, dans cette expérience, j'ai supprimé les quatre nerfs laryngés, qu'ainsi tous les muscles propres au larynx sont frappés de paralysie? Puisque, d'une part, sur le vivant^ rocelusion de la ji;lolte s'effectue I l'absence des forces musculaires, et que, d'autre part, d*après le procédé déjà indiqué, on la reproduit à volonté sur le iarynx d'un animal I Jorce est bien de reconnaître que la théorie en discussion ne saurait padmise. Celle que nous adoptons a été exposée plus haut.

^ Gomme Legallois, j'ai constaté que le resserrement de là glotte |i tendance à la suffocation^ qui résultent de la section des récurrenls [^nt beaucoup plus marqués chez les jeunes animaux que chez ceux qttt ^sont plus avancés en â^^e.

Cela m'a conduit h donner une explication nouvelle de cette ditfére] [fil tranchée» explication fondée sur des observations directes (1)* D abord, [rappelons qu'il y a lieu de distinguer, dans la glotte : 1° une partie antf- [rieure ou itUerligamenietise ; 2'^ une partie postérieure ou intercartilagi^ neme; notons encore que les dimensions relatives de ces deux portions varient selon respèce, mais surtout suivant l'àyc des animaux. Kn etîVt, chez l'homme adulte, la seconde représente seulemetit le tiers environ d« la glotte; tandis que, dans les espèces que j'ai étudiées à l'état adulle (cbeval, bœuf, mouton» chieii, chat et lapin), elle constitue environ la moitié postérieure dr cette ouverture. Puis, en examinant comparativement le larynx de Miomnie c( celui de ces animaux [le cheval excoplé), à une époque rapprochée de îa naissance, je me suis convaincu que Tespace inlercartilagineux est infiniment petit relativement à l'espace interligamei teux, ce qui tient à l'absence presque complète alors des apophyses aol rieures des cartilages aryténoïdes. 11 résulte donc de cette disposition ana* tomique que, dans le jeune Age, les côtés de la glotte sont pour ainsi diA entièrement membraneux, et bordés, dans une étendue infiniment petite, par des cartilages d'ailleurs extrêmement mous et faciles à affaisser Comme conséquence d'une pareille disposition, après la paralysie des mtiscles crico-aryténoïdiens p^^stérieurs, qui succède ii la section des récurrenl4| on devra nécessairement observer, lors d'une inspiration, le cmitact faci et immédiat des bords glottiques dans toute leur longueur; car ces muscl dilatateurs étaient les seules forces qui pussent, en tenant la glotte ouverte" Désister à la pression atmosphérique lors du mouvement inspiratoire. Mais, dans un Age plus avancé, les muscles cnco-arylénoîdiens postérieuTî ne sont plus les uniques agents qui, dans ce temps de la respiration, pré-

(') Suivant Tlfe et aussi seton respèos des animaux,

(i) LûNCtT, /fec/i. axftéiim, ^«r //.< /onrttoH', fie?i mnvcleif et fk» net fit fJu inrynJt^ etc* (l!t$i.i méd.dâFarM, 1841). «

FO!fCT!ONS DES HERFS ENCfePHALIQDES SENSlTirS (NERF PNEUMOGASTRIQUE), 533

vienoent Focclusion de celte ouverture; alors» en effet» dans son état de repos, la glotte prend la configuration suivante : elle se termine en pointe antérieurement, s'élargit en arrière» et offre un léger rétrécissement dans son milieu, rétrécissement qui est dû aux apophyses arylénoïdiennes antérieures, actuel lem en l très-dévelûppées et même un peu recourbées en dedans. Les muscles crico-aryténuïdiens latéraux viennent-ils à se contracter, ou le larynx étant paralysé, la pression atmosphérique intervient-elle, les sommets de ces apophyses se rapprochent, se touchent même, comme je Tai démontré par des expériences directes : la glotte inlerligamcnteuse est, dans ce cas, rétrécie ou occluse, tandis que la glotte iniercartilagineuse demeure ouverte et circonscrile par des bords cnrvilignes, résistants, cartilagineux, susceptibles même de devenir osseux avec les progrès de

iTâge. L'air pourra donc continuera traverser ce dernier orifice, à parois peu compressibles et mal vibrantes : de là^ selon moi, le peu de gène dans la respiration qu'entraîne la section des récurrents, chez les animaux ftduUcs et surtout âgés; de là aussi rimpossibilité pour eux, comme je fai

ffeconnu, de produire des sons aigus après celte opération*

— Un fait assez digne dlntérêt s'est encore révélé à mon observation, en examinant les animaux qui avaient subi Texcision des nerfs laryngés inféfieurs; je veux parler de ï accroissement mimer ique des impt rai ions, dans un temps donné. Assurément, on peut établir qu^alors la respiration est tou* urs plus fréquente; seulement diverses circonstances, et surtout l'Age, 'ont paru apporter de Irés-grandes diCTércnces dans les résultats. Le ombre des inspirations qui, chez un chienadidte, est de 1 H à 20 par minute. l'élève, après f opération, à une moyenne de 30 à 32; tandis que, chez les chiens âgés seulement d'à peu près trois mois, et qui, dans une minute, respirent 22 à 25 fois, on peut compter jusqu'à hS inspirations. Le lapin adulte, qui fait de ûO à 50 inspirations dans le temps indiqué, peut en offrir jusqu'à IQO et même 108. Il faut faire toutes ces observations sans que les tnimaux s'aperçoivent, pour ainsi dire qu'on s'occupe d*eux; autrement la Respiration se précipite encorCj devient suspiriense, comme quand on les force à marcher et surtout à courir, ce qui, dans ce dernier cas, les fait tomber quelquefois comme suffoqués (*). — Nous croyons facile de trouver cause pour laquelle les animaux, après la section des récurrents, respi- Qt plus vite qu'à Tétat normal : la glotte n*a-t-elle pas naturellement des osions ainsi calculées, qu'elle livre passage au volume d'air iudispenpour convertir, dans un temps donné, une quantité déterminée de g veineux en sang artériel ou nutritif? Dès lors, si, après cette section, s dimensions de la glotte sont ainoindries, il est clair que, pour établir ne compensation, le nombre des inspirations, dans un temps donné, levra devenir plus considérable.

Malgré la précipitation qu'occasionne, dans les mouvements respira-

(loires, la paralysie des récurrents, la vie peut-elle être encore de longue (*) il ne saurait être question la des tout jeunes animaux, cher lesquels la section des lakfyiijféft iaférictirs entraîne une suffacation presque îmmê*ti»le,

5H FROPRltTÊB ET PONCTlOftS DES DIVEHSES PABTfSS DO SYSTÈME NEKfEeX,

durée? Si nous élimiDioris tuus les cas dans lescfucls la gloUe s'eil aaUD^ diatement rétrécie assez poLir g^ner en peu de temps l'hématoae, moi dirons qu'en particulier les cliiens adulits ne sont point asset îocomiiiodés de la section des récnrrentâ pour en périr* En effet, ceux que nom aYODS conservés pendant cinq semaines onl joui, durant ce laps de teinpi* d'une très-bonne ^anté; après les avoir tués, nous avons trouvé leun poumons parfaitement perméables et exempts de toute trace d'engouément*

De tout ce que nous venons de dire touchant llnfluence variable de* récurrents sur le degré d'ouverture de la glotte, il ré^iulle que, poof apprécier les effets de la section des pneumogastriques sur les viscère* de la poitrine en particulier, il faut bien connaître d*?H'ance ceux de ïa section dos récurrenls eux-mêmes. Nous aurons occasion de revenir sur ceiti importanle remarque,

— Dans le but de déterminer par la voie expérimentale raclîcxti te

divers muscles propres au larynx, j'ai élecirisé îmiément chacune des diii;

sinus principales du nerf récurrent (1) : ici je me bornerai à dénountrer,

l'aide de ce procédé mis en usage depuis par d'autres expériinentalettft,

que la conlractinn du muscle arytémnâien est bien soumise aux t r

laryngés inférieurs et non aux supérieurs; ce sera seulement ntxçt prcuu

de plus 5 ajoutera celles que j*ai déjà produites k Tappui de cette asserliol

Sur le larynx d'un bœuf, d'un cheval ou même d'un chien récemmeni

Itués» après avoir détaché rapidement de la plaque du cartilage cricoîde le

muscles crico-aryténoïdiens postérieurs, je les renverse de dedans CD

'dehors et mets à découvert les filets de chaque récurrent qui remontent

[Vers le muscle aryténoïdien. Ces filets, je les unis en les croisant, et lenr

applique ie courant d'une pile assez faible; aussitôt le muscle aryténoïdia

rentre en action, et la glotte se rétrécit par le rapprochement des cartl-

I lages aryténoïdes. Au coutrairc, je l'ai dit plus haut, on n'observe pas le

moindre frémissement dans ce muscle ou dans ces cartilages, en agissant

de la m^me manière sur les rameaux laryngés supérieurs internei qui, pir

conséquent, n'ont point, à nos yeux, le rôle qu'on leur attribuait génén*-

le ment.

Les nerfs récurrenls se distribuent donc à la fois aux agents consiriciewn et fiilatateurs de la glotte, et il est inexact de prétendre que rocclusiou de la glotte qui suit, dans certains cas, la (section de ces nerfs^ soit due atn muscles constricteurs qui conserveraient encore leur action (*).

Le pincement et la section des nerfs laryngés inférieurs ont été à peint sentis par les divers animaux qui ont servi à nos recherches.

(1) LaitGET, mém. ci/,

{*} Quant à rocdiuion de l« flotte qui Bcoompapne la déglutition, le voini»«iiieai, I ftltorU, etc. J'ai Jéjà dit, en étudunl ia ôrtîHvh^ interne du spinal^ quels loot tes téflti^ sfenU muftculairtis.

Pour ks dèiAilij vojex mon mémoire ayant [wur titre ; Rcch. cxpérim, tur hg fomettoHi de tépiglotte^ et sur kê agenis de roccHiston de In giotte dans la d^iuHtùm, h \ et la rumination {Arch, ffénér, de méd., 18âi).

FONCTIQIIB 0B8 HE1F8 BMGÈPBAUQUfiS &BlfalTIfS («BBr »M«DIK)âAaTlIQDS). 595

Action sur la trachée^ les bronches et les poumons.

La traohée» les bronches et leurs divisions sont tapissées par uaa mem^ brane moqueuse doublée, en dehors, par une couche de fibres contractiles et visiblement musculaires ches les grands animaux (1). — * C'est le tronc mixte de la huitième paire ou nerf pneumogastrique qui préside à la aentibêlité de Tune et à la contraction de Tautre.

En effet, l"" après avoir versé quelques gouttes d'eau dans la trachéeartère d'un chien (ce qui provoque une toux plus ou moins convulsive), lui divise-t-on au cou les deux nerfs précédents^ et même alors remplace-tn^n Teau par un acide concentré, Tanimal ne tousse plus et ne manifeste aucune sensation douloureuse par suite de la cautérisation de sa muqueuse respiratoire ; -—3* chez le cheval et chez le bœuf, j'ai vu, à l'aide de la loupe, des divisions bronchiques assez fines se contracter sous l'influence de fai* blés courants électriques appliqués aux rameaux mêmes de la huitième ]mire (*), et mon observation a été confirmée par les expériences ultérieures de Yolkmann (2).

Outre la sensibilité générale dont nous venons de parler, la muqueuse respiratoire offrirait^ selon quelques auteurs, d'autres modes de sensibilité pins directement liés à la respiration.

Suspendez votre respiration, et bientôt vous serez en proie k une vive anxiété due à la non-satisfaclion d'un besoin impérieux; l'introduction de Tair sera réclamée avec urgence, en vertu d'une sensation interne désignée sous le nom de besoin de respirer; puis l'air, une fois introduit et devenu impropre à l'hématose, donnera lieu à une autre sensation interne qui sol* lieilera l'expulsion de ce même fluide {besoin d'expirer) : d'où il suit que chaque temps respiratoire est précédé d'une sensation particulière qui en commande impérieusement l'exécution.

Le nerf pneumogastrique ou vague a-i-il de l'influence sur ces sensations internes, comme sur la sensibilité générale de la muqueuse pulmonaire? Holando(3), Broussais (^), Brachet (5), Andrieu (6), F. Arnold (7), etc., admettent qu'elles sont toutes abolies, après la section de cette paire nerveuse. Mais, si le besoin de respirer ne se fait plus réellement sentir, pourquoi les mouvements de la respiration persistent-ils? Brachet les rap-

(1) RnssBiSEH, Ueber den Baudet* Lungen. Berlin, 1822, — EsERHARD^ De mwculù bron^ ckialibus. Marburgi^ 1817.

(•) Krimer (ViUersuchungen iiher die nàchsten Ursachen des Hustens, p. 942), et WedbmM:nA{Untersuch. uher dt;n Krcislnuf^ p. 70), ont vu les fibres contracliles des bronches réaf^r tous i'influeace immédiate des irritants mécaniques ou électriques ; mais, ayant expérimenté sur des animaux d'une taille médiocre (chiens ou cabiais), ils n'avaient pas songé à appliquer, eomme je l'ai fait, ces irritants aux divisions mômes du nerf pneumogastrique.

(2) VOLMAKN, Serveuphysiologie in R. Wagner's Hnndwdrterb. der PhysioL, 1845, t. IT. (8) ROLAKDO, extrait dans Arch, génér. de méd,, i, Y.

(4) Broussais, Journ. univ. de^ scmédic^ t. XII, et Traité de physioL pathol, t. II.

(5) Brachet, hech, expérim. sur les fond, du syst. nerv, gangl., 1837, 2® édil., article Aesptm/ion.

(6) Andrieu, Thèse inaug, Strasbourg, 1837, 2^ série, n^ 7, t. LUI.

(7) F. Arkold, dans Arch. gthtér, de méd., août 1840, p. 346.

5S6 PROPRIÉTÉS KT PONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTËME XElTEim,

porte à l'habitude contractât; par te système oerveux de faire niouroir 1« muscles respirateurs. Quoiqu'une pareille interprétation, d'ailleurs adnûj par Arnold, nié ri te à pciiin d'être combattue, je dirai néanmoins que* soii^i vent, chez les animaux, en coupant la cinquième paire dans le crâne, j'j supprimé, avec la sensibilité générale et spéciale de l'œil, la sensation besoin de cligner, et qu'alors les mouvements de clignomenl, qui, dans 11 théorie que j'examine, auraient dû encore se produire par l'effet de Tbabi* tude> n'ont jamais été observés. Qu'on ne vienne pas objecter que les cas ne sont point assimilables. Leur analogie est plus grande qu*on ne le suppose : car, si les deux sortes de mouven»eut dont il s'agit, de respiration ei de cliguement, sont mudiOables dans tour rhytbme par ta volonté, ils di"peuvent ùtre suspendus, au delà d*un terme très-courtj par la seule ini ventioo directe de celte force; aussi ces mouvements appartieunent-ib la classe de ceux qu'on nomme semi-miontaires^ et que Ton fait en partie dépendre du pouvoir ré fîejce on excito-mùienr de Taxe cérébro-spinal.

Marshaïi-Hali (i) pense qu'après qu'on a divisé la paire vague, la respîfT lion, devenue exclusivement volontaire, s'entretient par raclion des lobe* cérébraux; ce qui revient k dire que Tanimal respire encoi'e parce qu'il vi^ui respirer. Après rablalion des lobes cérébraux, la paire vague demeurant inlacte, la respiralioti continuerait^ non plus comme acte volontaire, mais comme acte dépendant du système excùo-moteur par rentremise df I cette paire nerveuse. Vient-ou A supprimer à la fois le concours des lobes ^ cérébraux et des deux pneuoioy;astriques, les mouve^menls respiratoire [cesseraient, selon MarshaiUHalï, parce qu'ils ne sauraient plus se produire Ilii sous Finllueuce volontaire, ni sous rinfluenceexcito-motrice- — A ci?tU [théorie, je n'ai qu'un mot k répondre, c'est que, chez les mammifère» I adultes, on voit constamment la respiration persister en Tabsencc sioiul* ^ tanée des lobes cérébraux et des nerfs pneumogastriques.

Sit après la seclion des deux pneumogastriques, les mouvements respi- Dires ne sont point arrêtés, c'esl, selon nous, parce que la sensation dti [ besoin de respirer est loin d'être abolie: du reste, notre sentiment oe manquera point d'être partagé par quiconque aura été témoin attentif de rétat d'anxiété et d'angoisse auquel sont en proie les animaux (chien,?) demi les nerfs vagues viennent d'être excisés; il est clair que les elTorts qu1li exécutent pour faire entrer le plus d'air possible dans leurs poumons ne peuvent s'expliquer qu en admettant une cause impulsive interne que nom ne supposons point être la volonté, mais bien le besoin persistant d'inspiration.

J. Reid (2) pense aussi que a la sensation d'anxiété que produit le besoia d'un nouvel air pour les poumons n'est point anéantie n. Burdacb (3) et d'autres physiologistes émettent la même opinion. A la vérité, depuis Valsalva [h], beaucoup d'expérimentateurs, au nom-

(!) MàttSËAU-HALt, Annales des se, nat., 2* série, t, VU, ZooL^ 1837, p. 361 (2) L Reid, Gaz, me^/.. ISaS.

(3j BuRUACn, t* i\ de sa Fhyfiologie, trad, de Jourdan, article He&piration* (4) Valsalva, Kl*^ leUre, Ânatom, de MoiKiA6li2^ art. 30, èdil, det CEutjre]f4f%

ne II

PONCnOIIS MB lIEirS BNCÈPHAUQUES SBNSITIPS (NCRF PNEUMCNiASTRIQUE). 537

bre desquels je citerai surtout Dumas (1), de Blainville (2), Dupuy (3). Brooghton (ft), Mayer (5), ont observé, après avoir divisé les nerfs vagues. la diminution du nombre des inspirations; nous- môme, en la constatant bien des fois sur des lapins, et principalement sur des chiens, avons noté que ce Dombre baissait d'autant plus que, pour eux, la mort était plus proche. Tèotefois^ comme le chiffre des mouvements inspiratoires diminue peu d*tiistants après l'opération, il n'est pas possible de rapporter, au moins d*abord, la cause de ce remarquable phénomène à l'affaiblissement des animaux.

Pour s'expliquer comment, d'une part, après la section des pneumogastriques, les mouvements respiratoires sont conservés, et comment, d'autre part, ils sont néanmoins devenus plus rares, ne pourrait- on pas, tout en reeonnaissant la persistance du besoin de respirer, en placer le siège et la eondition essentielle, non à la surface muqueuse pulmonaire, mais dans les centres nerveux, et admettre, en même temps, que ce besoin doit devenir plus actif, plus impérieux, sous l'influence d'impressions qui, partant de la moqueuse respiratoire, sont transmises à ces centres par les pneumogastriques? Si donc on interrompt cette paire nerveuse dans son trajet, l'impression excitatrice de l'air n'étant plus perçue, le besoin d'inspirer pourra s'amoindrir, et, par conséquent, exigera des mouvements d'inspiration moins souvent répétés.

Quant à Thypothèse dans laquelle le nerf grand sympathique est aussi regardé comme propre à transmettre à un centre perceptif l'impression de l'air sur la muqueuse des poumons, et comme apte, par cette raison même, à exciter le besoin respiratoire, quoique aucune preuve expérimentale ou autre ne la confirme, on n'est peut-être pas suffisamment autorisé à la rejeter d'une manière absolue.

Biais, nous l'avons dit, il est une portion circonscrite de l'axe cérébrospinal, dont la destruction annule sur-le-champ toutes les puissances respiratrices : cette portion, que nous avons trouvée à la hauteur du bulbe rachidien, ne peut-elle pas, à bon droit, être aussi considérée comme le siège du besoin do respirer, et le point central vers lequel convergent les impressions faites à la muqueuse pulmonaire? Pour annihiler ce besoin, de la satisfaction duquel dépend la vie, il ne doit donc pas suffire, comme le supposent à tort quelques auteurs, de couper les nerfs vagues, mais il faut détruire le bulbe rachiden lui-même (*).

— Les nerfs vagues semblent n'exercer qu'une action très-indirecte sur

(1) DUHiS, Biblioth, médic, 1809, t. XXIV, p. 3.

(2) Db Blainyille, Dissert, inaug,, 1808, n° lld.

(3) hvms, Journal génér. deméd., t. XXXVII et t. LXXI. {à) Bmvgbiou, Journ. de physioL expèrim,^ t. I., p. 120.

(6) Matu, Journal complém. du Dict, des se, méd., 1826, t. XIVI, p. 110, {*) De ses récentes recherches, Rosenthal {Arch, de do Bois>Reymoiio et de Reichbrt, 1864. p. 456) a cm pouvoir conclure que la suspension du besoin de respirer résulte d'un excès d'exygénation du sang en contact avec le bulbe rachidien (moelle allongée), et que la réapparition de ce besoin a lieu dès que le sang a perdu dé son oxygène. — Cette opinion n'a pas I de contradicteurs.

538 PROPRIÉTÉS ET PONCTIONS D£S DIVERSES PARTIES DC STSTËMB MEAVBDJU

l'hématose. Si, après ]eur section, cet acte essentiel se trouble de plus en plus^ jusqu'à cesser entièrement, il faut en chercher la cause dans lei altérations graves et croissantes qui se développent dans les appareils respiratoire et circulatoire, et non dans la suppression d'une influence nerveuse immédiate. — Le défaut d'un entier renouvellement d'air respirable, par suite de la paralysie de la couche musculcuse des bronches, doit ausa être pris en sérieuse considération.

C'est ici surtout qu'il est de la plus haute importance de rappeler le mod€ d'aclion dos nerfs récurrents sur la glotte ; car, en n'en tenant pas comptCi on no manquerait point d'arriver à des inductions ditfércnles sur le rôle des pneumogastriques dans l'hématose. En eifet, coupez-les pour rechercher leur action sur elle, et négligez le rétrécissement de la glotte dû à la paralysie des récurrents : parce que le simg, au lieu de jaillir rouge et rulilant par l'ouverture béante d'une artère, en sortira foncé et presque noir, vous en déduirez Tintervention nécessaire et directe des pneumogastriques dans la révivilication du sang veineux; tandis que d'autres expérimenUr teurs, qui auront d'abord neutralisé les ilSicheuz effets de la section dei récurrents en pratiquant la trachéotomie, émettront une opinion opposée à la vôtre. Les assertions de Dupuytren (1), qui, dans ses expériences, ne fit point cette opération préalable, furent combattues par 1>umas (de Montr pellier), et surtout par Legcillois, qui déniontrùrent que, dans les cas ob8e^ vés par l'illustre chirurgien^ le trouble immédiat de Thématose avait dépendu de l'introduction d'une quantité d'air insuffisante dans les voiei respiratoires, rétrécies au niveau du larynx. Cette dernière remarque appa^ tient exclusivement à Lcgallois, car Dumas n'avait aucunement déterminé le siège et la nature do l'obstacle qui, alors, s'oppose au libre accès de l'air dans le tissu des poumons.

Ce libre accès étant ménagé, il est incontestable qu'après la section des pneumogastriiiues, le sang veineux eontinue, pendcint un certain temps, à acquérir la colirration du sang artériel; (jue l'air est d'abord vicié, comme avant l'opération; que Toxygène est encore absorbé et l'acide carbonique exhalé, etc. (*). Toutefois ees faits ne sauraient autorisera conclure avec certitude que lasanguificalion artérielle puisse s'elfoctner d'une manière complète sans le concours du système nerveux ; car, en admettant qu'un pareil résultat pût avoir lieu on Tabsence des pneumogastriques, il resterait tou-

(1) DuPDTTREN, K.rfH'n'cHO's foi/rfinnt ^i/i/It/rnff tfur fes' n^rfs pti^MOf/n.^fnquea eretm* .KUr In rrs'inration (Hihlioth. f/it'ti. 1807^ l. XVil, p. 1).

(*) Vai.entin :/>/»' Einflii.ssrfhr IV/////v-/^/miw////, Francfort-sur-le-Moin, 1857) s'wl occupé de rechercher quels iroiihles surviennent dans les phriioniènes physico-chimiquei de la respiration, après la résection des nerf» pncunioi;u«lrii)ues. Que ce savant observateur eût d'aborJ trnrhé.utfmii^f ou non les animaux (lapins adultes), il est arrivé à celte conclusion : La quantité d'oxygène absorbé, et surtout la quantité d'azote et aussi de vapeur d*eau exhalée, Mnlplns considérables qu'à l'étal normal, tandis que l'exhalation d'aride carbonique eit ^ib*ritoiiWDt moindre. Du reste, d'après Valentin, ces ciian^rements ne dépendent pas *lirtrUmeitt de II suppression de rinflufnce des nerfs pneumogastriques sur les poumons ; ils doivent être lap* portés au trouble du rhylhme respiratoire qu'occasionne toujours la section de cette peiresai^ veusc.

PONGIlOm DES MBBTS BNGÈraAUQDES SENSIT1F8 (NBRP PNBUMOGASmiQOB). 539

jours rinQuencc possible du grand syinpalhique,qui, à cause de la disposition même de ce oerf, ne peut être directement constatée.

Beaucoup d'observateurs, ayant eu occasion de couper les nerfs pneumogastriques, ont reconnu, après la mort^ la présence d*un épanchement Scumeux dans les bronches et d'un engorgement sanguin du tissu pulmonaire. Pour la description détaillée de ces altérations et leur mode de développement, nous renvoyons à notre Traité d'anat et de physioL du syst. nerv. Paris, 18£i2, t. II, p. 299 et suiv. — Toutefois nous devons ajouter ici que Traube (1), d'après ses expériences, affirme que les altérations de l'appareil respiratoire qui succèdent à la section des pneumogastriques sont dues exclusivement à l'introduction, dans cet appareil, de la salive et des macosités du pharynx, ou encore de parcelles alimentaires ; tandis que Hendelssohn (2) les attribue au resserrement de la glotte, qui s'oppose au libre accès de l'air dans les poumons. — Ces deux assertions nous paraissent beaucoup trop absolues et contraires aux fkits : il est certain que, quand Men même on a pratiqué la trachéotomie et adapté à la trachée une canule configurée de manière à prévenir l'introduction de tout liquide ou solide lans les bronches, les altérations du poumon ne s'en manifestent pas noins. Schiff (5) surtout s'est appliqué à réfuter, à l'aide d'expériences variées, les opinions des précédents observateurs. Suivant lui, l'engorge neni sanguin du tissu pulmonnaire, et les épanchcments interstitiels qui sn sont la conséquence, résultent de la dilatation paralytique des vaisseaux, lue elle-même à la section des nerfs vaso-moteurs contenus dans le tronc lu pneumogastrique. Wundt (&) et Arnsperger (5) partagent la manière le voir de Schiff.

Ces dernières altérations m'ont paru manquer chez un certain nombre de chiens adultes; mais j'ai vu constamment (6) (et d'autres expérimentateurs ont confirmé mes observations) Yemphyshne pulmonaire se joindre aux précédentes altérations, ou bien parfois se manifester isolément, soit dans un ^ul poumon, l'autre étant engoué, soit dans les deux à la fois, et, dans ce dernier cas, la mort survenir par défaut d'hématose, comme si les organes pulmonaires eussent été généralement engorgés. Voici comment je m'étais expliqué autrefois le développement de la lésion précédente et ses gra^s conséquences :

L'expiration, quoique puissamment aidée par l'affaissement du thorax, lurait été impropre à chasser l'air et les mucosités des dernières divisions des bronches, si, à l'élasticité de ces conduits, qui ne peut les ramener qu'à leur diamètre naturel, n'eût été adjointe l'action d'un tissu musculaire ou

(1) Teaube, Beitràge zur experim. PhynoL tmd Pathol,^ Heft 1, Berlin, 1846.

(2) MsifDSLSSOHif, Oe.r Mpchanitmuf der htupitat. und Circulât.^ etc. Berlin. 1845.

(3) Scflirr, Tubing, Archiv, 1847 et 1850, et Lehrbuch der PhysioL Lahr, 1858-59, p. 406 et sniv.

(4) WUVDT, in MCLLns's Arch^ 1855.

(5) AaiiSPERGER, Arch. fiir pnthol. Annt, und PfnjftioL de ViBRORDT, t. IX, 1856.

(6) LORGIT, yote sur une nouvelle cauie fTemphysème pulmonaire {Comptes rendus oe VAead. des se, de Paris, 1842).

5MÏ PROPBlf'TÊS ET PONCTÏOÎSS DES DIVERSES PABTfES DU SYSTÈME ÎUttnJCI

contractile qui, les resserrant au-dessous île ce diamètre» concourt I vider plus complètement. Or, j'ai déjà démontré, par une exp6rie directe et qui m*est propre» que La contraction des libres musculaires dti bronches est soumise à l'iufliieoce rie la huitième paire : si Too dîfise cette paire nerveuse, les tibres prceédenles, qui forment comme des mil»» êtes respirateurs internes, sont donc dépossédées de leur activité propre; d'où il résulte que de iair va séjourner dans les divisions bronchiques, dont d'ailleurs, je le répète, la seule élasticité, quoique persistante, ne saurait évidemment su fine à son expulsion. I>ès lors, ne se débarrassant plus de cet air qui augmente de plus en plusj eu même temps qu*il sedl- , late, les aréoles pulmonaires finissent par se laisser distendre outre mesare rflueiques-unes même par se rompre* Puis le sang, qui parcourt îe réseis

fiîllaire du poumon, au lieu d'être en conlaci médiat avec un air uioei» samment renouvelé et capable de lui fournir le principe de sa révivlj lion, finit lui-même, au bout d'un certain temps^ par n'élrc plus en rapport qu'avec de l'acide carbonique (reaii de chaux nous en a déu la présence); et Taniraal, comme sll était plongé dans une atmosp chargée de ce dernier gaz, doit bientôt cesser de \lvro , poi'foà m^met que tetmuble vireulatuire du puamon vienm emjmev on félitth-er les ai'éoltsiii organe.

Ainsi, les fibres contractiles du poumon ne dussent-elles pas réagir i chaque expiration ordinaire (faute d'une action rhythmique qu'on pourrait leur contester)» elles ne nous paraîtraient pas moins nécessaires à Teip sion des mucosités bronchiques, au renouvellement de Tair, parl«int à I jierîm'faùiltié ûu poumon et à l'entre tien régulier de la fonction re^pirttoire.

Un trouble partiel dans 1" innervation des pneumogastriques ne rait-il pas expliquer certains emphysèmes pulmonaires qu'on oUser dans Tcspèce humaine» et qui ne sont liés à aucune altération orgamq appréciable ?

Mayer, de Bonn (1), se fondant sur les résultats constants de ses au top ^es, a été conduit h voir dans la flmdité du gang un produit de Taction \ pneumogastriques, et il a attribué à Tabolition de Tinfluence de ces nerb le développement des coagulums qu'il a trouvés dans les vaisseaux: pulmonaires : d'autres physiologistes ont prétondu que la coagulation du saûi: dans ces vaisseaux ou dans les cavités du cœur était un simple eflet cadavérique.

Afin d'avoir une opinion arrêtée à ce sujet, je procédai comme il sait: au lieu d^altendre, comme les autres expérimentateurs» la mort desaaimaux (chiens) auxquels j'avais coupé les pneumogastriques, je les tUïii i diÛ'érenles époques pour examiner immédiatement Télat du sang dans if* poumons et le cœur. Au bout de vingt heures» quand il n'y avait point d'engouement pulmonaire ni d'erapbyséme» j'ai toujours trouvé lesangtrès^ ,

(1) làTER, méin. rit.

KCTIUNS l>Eî> NKBFS ENCtPHAUQUEb SENSiTlFS (NERF t\NEllMOUASTIllQUE). 641

lide- Après trente-six heures, quelques caillots noirs, très-mous, peu voluineux, ayaut la consistance iJe la gelée de groseille un peu fluente, oui été Qcontréâ dans les oreillettes, les veutricules du cœur; Tarière pulmoire et l'aorte à leur origine ; Tengorgeroent des poumons ou leur emphj- |ne était alors manifeste dans certains poinls. Vers le troisième et surtout guatrième jour, ces dernières lésions étant portéesau plus haut degré, j'ai »uvé parfois des cailiols assez solides et décolorés légèrement, insinués m les colonnes charnues des ventricules et des oreillettes; il y en avait lelques-uns dans les artères et les veines pulmonaires jusque dans leurs ïïiifîcations, Schiir{l) a confirmé mes observations, en expérimentant ^i sur des chiens. Il est donc démontré, pour nous, que ces concrétions dgnînes, déjiV mentionnées par Willis (2), Lower (3), Baglivi (h), Val- [Va (5) et Eoimert (6), peuvent se produire antérîmiremeni à la mort des ^nuxux, — Dès lors ne semble -t -il pas ralionnel d'admettre qu'elles doivent pcourir à la déterminer, en s'associant k d'autres causes ? Ueconnaissons ûrtanl, puisque nous avons vu parfois la mort survenir sans ces con- ^ioDs, qu'on ne saurai l les considérer, avec Mayer, comme la produisant kne manière constante et exclusive»

"Action mr le cœur,

pd. Weber (7), ayant fait passer le courant d'un appareil d'induction ps les nerfs pneumogastriques, chex des animaux de différentes cla^sses, couvrit, en I8^r>, un fait des plus remïtrquables : il vit le cœur .mspmdre ssitôt ses contractions en diastole. Bientôt Budge (8) et Mayer (9), puis is les expéri menti teurs, confirmèrent celte découverte, mais en Tinfprétanl de manières très -diiîéren tes.

^expérimentation a également appris que le môme effet résulte de la

Ivanisation du hiilbe rachîdien (moelle allongée), et qu'ainsi les pneumoitriqiies, indépendamment de leurs autres usages, sont chargés de transittre au coeur Vinfluence spéciale qu'exerce sur lui cette partie des centres

Nous n*avons pas à revenir ici sur les diverses théories qui ont été pro-

|lé€S pour expliquer ces rapports fonctioimels; elles ont été examinées

Us le tome II, p, 118-123 de cet ouvrage, k propos de l'influence du sys-

IDC nerveux sur les mouvements du cn:.^ur. Nous nous bornerons à rap-

1) ScBiFFj Mém* lu u Iei Sdc. d hi&t nat. de Fraiicrori-«iïr-lc-Mciii, en jonviei- 18^7. J2) WïLUS, Ceredri unatmn.y etc Amslerdam, iSfiâ» p, 194» iii-18,

3) LOWSR, Triictatiix de corde^ 1708, p. 1*0 tit «eq.

4) Baglivi, Oprra omma. LtigiJunj, 1710. — Dàseri.de «riw/,,n"=' 7 et 8» p. 676 et Mq.

5) Valsalva, EpisL 13 ciL

6) Emmbrt iV* Reil's, Ardi. fitr Phtjsioi., L IX et XL

7) Ed* Weber, Arch. fFanat. ffénér. H de pht/uoL Puris, 1846^ p- 9. — WACîiEa^S Hmd^ ttertmvh der Phyaioi.^ L TU.

Us expériences de Ë&. Wcker ont été, pour la première fois, communiquées au Congrès de^ leraiistes ilalienf , au mois de novembre 1845, par son frère E. H» Weber, et publiées dans Annatê wuvermli di Mâdianfi det doîL OHO&Etj L LXVI, p. 227.

[8) BuDCË, Arrh. de Roser et Wunderlicw, 1846, (. V, p* 319 ei 540, — R. Wackkb'9 ndwôrfrrùucfi der Physiol,^ i* UL p) Mater in Fhoriep** Nolizen, 1846» t. XWVllï, u'* 834» p. 314,

Sh"! PROPRIÉTÉS ET P0!^CT!0T4S DES DlV£BStS PARTtES DU SYSTÈME ftfiATBQl.

peler qwe, dans le Ironc mixte de chaque pneumogastrique, s© troctfenl ï la fois des filets propres k ce dernier nerf et d'autres fliels tenus de k

branche iBlomo du spinaHaccessoire de WilHs). Or, IVx' '^ ntitifm a*l-elle appris quelque chose sur la part de chacun de ces iam k

rôle que nous examinons? C'est Ici le lieu de mentionner une intéressante expérience de A, Waller(î) r après l'arrachement de l'un *'< * \ nerf spinaux, pratiqué depuis enrvron une iiemfune{*), ce physioh . gain*

nisé le tronc correspondant du pneumogastrique, et n'a plus to stinrfnir t*arr^l elle relAchement du cosur: au contraire, ces effets ont eu Heo « galvanisant, au cou» Tautre pneumogastrique resté en connexion awc If Spinal. Déji\ 5chi(f (2) avait reconnu que la galvanisation du pneum/y gastrique d'«n smi eâté suffisait pour suspendre Jes battements cardiaque, pourvu que le courant d'induction fût assez puissant, — Ainsi, d'aplH Waller, ce sont les nerfs accessoires de Willis (branches internes)^ et non les pneumogaslnques proprement dits, qu'on doit considérer oomuM appelés à transmettre l influence particulière de la moelle allori^ a ca*ur. Des expériences plus récentes faites par Heidenhain, Dasiti^ witsch (3) et Scbitî ont conûrmé lopinion de Waller.

Valsalva^ Petit, MolinoHi,Dupuy, Orou^'hlun, et surtout Mayer (defiaon], ont signalé Vm-rêfératian des banmmits du rœur comme accident coni rie ïa division onde la ligature des pneumogastriques. Ainsi, tandis respiration est ralentie, Inactivité ilu cœur semble augmentée. «Ce de résu!lat, dit Mayer, est pent-ôlre nécessaire pour pousser la quantité ci venable de sang dans les vaisseaux pulmonaires, qui se remplissent caillots^ et qui. par conséquentj sont plus ou moins obstrués, n On ne rait admettre Texplication de Mayer, puisque, en l'absence de ces caill cl de rengouemenl pulmonaire, 'on constate rttcccîeration dont il 5*aj en outre, on est en droit d'affirmer que ce phénomène ne dépend de lïi crainte ou des émotions qui pourraient agiter les animaux mis etpêrience. En etfel, après la section de la paire vague, chez le» cl spécialement, une anxiété turbulente se manifeste d'abord, mais elle bientôt remplacée par rabaltement, par une tristesse raome et însouciai qui permettent d'ajipîiquer la main sur la région précordîalCj sam ces animaux paraissent s>n apercevoir. Alors, au lieu de 70 à 80 puisatii normales, on trouve une moyenne d'environ 150 : mais il faut sut « que les battements du cœur sont trend>lotants, inégaux et moî ques que dans les conditions physiiflogiquas ordinaires- Ces pbr h»[i,,nr'

(1) A. Wallch, Ejjièriencei êurles nerfs pneumoffOâtnqwx et acfxsêotreu dr H i ,if j^* mél, de /'«m, 1«56, p. ^20],

(*) Dan» mon mémoire intitulé : ïieiiherchcs c^périmrnttihs tmr tes CùmdUiùttx t'pntretit'H et à lamttnifesiniton dt* /*trritfibj/tft muscu/anr {Ejcanunntctir t. démontré que tout n«rf moteur «éparé de Caxc ce rèbro spinal c***e d'être • ^ qnottihm' jour. Celft explique pourquoi Waller a dû aUendre que ce lip» de tvoipi AI < avant de lenlcr toute expérience galvanique ultérieure sur les Ironcfi mixtei dee trifpie*.

(2j ^mwf, Archu fur phuno/. Heûkufide, 1849, L TIH, p. 179. (3) Dasïhicwitâck, Ventraéfjliitt fur nmhc, Wissm^th,. 1800,

iUllMB htB nÈH EMOtraAUQUËS SBNSITIfB (mbrf m bomogastrique). 568

bservenl le joar même, le lendemain, etc., de rexpérience, ce qui doit re exclure ridée de les regarder seulement comme des signes précur- M de la mort.

Si le contact du sang avec la membrane interne du cœur est une cause dtâtrice des mouvements de cet organe, comme l'enseignait Boerhaave^ n'est guère possible de nier que les modifications du sang puissent loger ces contractions dans leur nombre^ dans leur régularité ; et Ton dmis que certaines maladies fébriles ne reconnaissent pas d'autres causes e les altérations du fluide sanguin : en vertu des raisons précédemment^ rosées, il arrive au cœur gauche, après la section des nerfs vagues, un ig imparfaitement ariérialisé; celui-ci produirait sur ce viscère (riche x>re en filets nerveux sj^ii^pathiques), une impression insolite qui propierait des contractions plus répétées et tendant à expulser de son întéor un stimulus anormal, ainsi que cela arrive à l'intestin excité d'une nière anliphysiologique.

)es recherches récentes de Ludwig et des frères Cyon, que nous avons atéesdansle toniell, page Wi de cet ouvrage, ont fait envisager la ques- Q dont il s'agit sous une nouvelle face. Alors aussi nous avons parlé d'un wmu sensitif qui^ signalé par K Cyon et né à la fois du tronc du pneuigastrique et du rameau laryngé supérieur (chez le lapin), a été désiï par cet expérimentateur sous le nom de net'fdépresseur du cœur. Il n'y as lieu de revenir ici sur son mode d'action que nous avons suffisamiUt examiné.

iction sur r œsophage (*).

Jne membrane muqueuse, douée d'une sensibilité assez obtuse, tapisse itérieur de ce conduit : néanmoins une substance fortement Acre et liante, un corps offrant une température très-élevée ou très-basse, nnent-ils à le parcourir, on y ressent bientôt une impression de brûe, de chaleur ou de froid, qui a pour agents de transmission des filets isitifs du pneumogastrique.

Ifeis l'œsophage présente surtout des contractions qui poussent les nents vers l'estomac, puis les y retiennent : la force de ces conctîons peut s'estimer par la pression qu'éprouve le doigt introduit, par »tomac ouvert, dans rexlrcmité inférieure de l'œsophage d'un animal ant, ou encore par la résistance qu'il faut surmonter pour refouler les nents dans ce conduit, en comprimant l'estomac sain d'un autre ani- 1. Cette résistance finit par disparaître après la section des pneumogasjues : aussi la pression de ce dernier viscère par les parois abdominales le diaphragme permet-elle l'ascension, dans la bouche et les fosses lales, des matières contenues dans l'estomac; d'où la titillation de la tte et de l'arrière-gorge, pour expliquer les nausées et les vomissenls; d'où aussi, quelquefois, le passage de ces matières dans les voies

*) Voyez plus haut (p. 519 et suiv.), pour tout ce qui se rapporte à l'action des pneu- ^triques sur le pharynx.

5^^ pnOPaiÊTÊS et FO?iCTiaNS des mVERSES PARTIES DD SYSTÈMJI

XSftfMIL ^Ê

aériennes. Quoi qu'en disent quelques expérimentateurs, malgré I iysie du canal œsophagien, des aliiiienb peuvent encore pan*eiiir dasi

TestonKic, ce qu'il est d'ailleurs facile de comprendre en tenant complf de la hauteur à laquelle on divise ordiuairement les nerfs vaguer, et lic rintêgrilé des filets nerveux qui continuent d'animer les muscles fia ph«* rynx. Eu elTet, la section de ces nerfs se pratique généralement au-dessooi des rameaux pharyngiens, et même des laryngés supérieurs^ ce qui exptK|iie comment les constricteurs pharyngiens conservant leur action, peuveot s'emparer du bol alimentaire et le pousser, au moins d'abord, dans la partie supérieure de l'œsophage : après la déglutition pharyngienne d un nou* veau bol, le premier est repoussé plus loin, et ainsi de suite de proche m proche; de manière qu'à Tarde de ce mécanisme^ dû à laeontractilité pf^ sistante du pharynx, la cavité stomacale peut encore recevoir des alimeoU.

En traitant de Finfluence des pneumogastriques sur les mouvemesUi restomac, nous allons rappeler quelle est, suivant nous, lorigine des filets nerveux moteurs de l'œsophage.

Action sur V estomac,

L — Durant le travail de la digestion stomacale, Testomac denenl ' siège de contractions dont l'existence ne saurait être révoquée en dont M importe donc, ce viscère recevant ries rameaux du grand sympathiq et du Ironc mixle du nerf vague, de rechercher si rinduence nerven motrice lui est transmise par Ton des deux seulement^ ou bien par V^ et Tautre à la fois.

Suivant Bithat (1), Tiedemaun et Gmelin (2), Bischolf (3), Brescbet M il ne Edwards (ù), Valenlin (5), etc., les mouvements de Tesloniac ( dent du nerf vague ou pneumogastrique ; ce qui est nié par Magev J. Mfdlcr (7), Dieckhoff (8) et d'autres.

A Taide d'expériences variées et nombreuses, faites sur des chiens, j crois être arrivé à découvrir la cause de celte divergence d'opinions.

Après avoir ouvert le thorax et Tabdomen, j'ai irrité mécaniquement oa ' galvaniquement les cordons œsophagiens de la paire vague, d'abord séf rés de l'œsophage; el, sur un certain nombre de ces animaux, les conl lions les plus manifestes ont eu lieu dans les parois de Testomac, non inslanlanément, mais au bout de cinq à six secondes. J'ai vu parfois i organe se partager, pour îiinsi dire, en deux portions» Tune pyloriquci l'autre splénique, et sa coarctation être portée à un tel point, qu'il était comme étranglé à 1 aide d*un lien par son milieu : les aîimculs coniprimés^

(1) BicBAT» Anat. géuét\ Pim, 1812, 2« part., t. Uf, p, 360,

(2) TitDEMANK et Gmelin, lirch, expérim. sw ia digestion* Pam^ 1827, trad« de Je 1^" pnit , p. 37 A.

(àj EiscBOPF tn MrtLER'ft Archii)^ 1838, p. A9fi,

(4) Breschet el WlL>E E&wabIjS, Anh. tjénér. de méft., 1825, t VU, p 197.

(6) ValENTIW, ik- fund. Hfiv. cevel/r.et uervi fijmpalh. Berne, 1839, p. 52-

(6) Mac.EKI»)!:^ Préffjf élément . de ^hijnoL^ 1825, l. Il, p. lUH.

(7) J. MTLLEtt, PhtjHi/L du A^*/. nerv., trad, de Jourdan, I. 1, p. 322.

(8) DlECKaoFl, Dt iicimw quam ttçrvus vagu9 tn digeifiontm rtOorum ejcrrcCîiL Eif«%

FOf^CnOeiS D£S nerfs ËryCÉPUAUQUËS SEfrSiriPS (nerf PN£UM0€ASTH1QU£) 5^5

sortaient par le pylore. Au cùotraire, sur d'autres chieDs, les mouvements de Testomac ont été impossibles à apercevoir, quoique je fisse usage du même mode d'irritation.

Profondément convaincu qu'en physiologie expérimentale Fincoostance des phénomènes tient surtout à ce qu*ou ne se place pas toujours dans des conditions identiques, je m'appliquai à rechercher avec persévérance Ja cause des phénomènes différents que j'avais observés ; bientôt je reconnus nue, si l'irritation mécanique au galvanique des cordons œsophagiens^ durant la chymiftcatioriy provoque dans les parois stomacales les mouvements les plus manifestes, au contraire ceux-ci manquent, malgré Tirritation indiquée, quand Feslomac est tout à fait vide» rétracté sur lui-même et en quelque sorte au repos.

De là il parait résulter que Factivité du oerf pneumogastrique est loin d'être toujours la même, et que celle-ci devient bien manifeste pendant la digestion stomacale : c'est, par conséquent, ce moment propice qu'il faut choisir pour expérimenter. Mais nos recherches peuvent aussi servir à ren- I dre compte des résultats opposés qu'ont obtenus des expérimenfatcurs également habilea, puisque les uns, sans y prendre garde, ont pu agir, lors de I rétat de vacuité de l'estomac, et les autres pendant la réplétion et la réaction de Forgane, c'est-à-dire dans des conditions tout à fait différentes. Dans rappréctalîon de ces différences, il ne faut pas non plus négliger la hauteur [à laquelle les irritants ont été appliqués aux cordons nerveux; car nul I doute que les effets sont d autant plus tranchés qu'on se rapproche davantage de Festomac, pour agir sur les rameaux mêmes que le pneumogas- Iriqae lui envoie {*).

Ainsi, dans des conditions déterminées, rexcitation de cette paire nerveuse donne incontestablement iieu aux contractions de Festomac. — Eu csi-il de même quand l'excitation est dirigée sur le grand tti/mpathique? Les grands elles petits nerfs splanchniques^ les ganglions solaires avec leurs nombreux rameaux divergents, telles sont les parties sur lesquelles il faut opérer pour résoudre cette question, On ne saurait évidemment songer à en faire Fexcision complète sur des animaux vivants, et, par conséquent, on ne peut que leur appliquer les irrilauls ordinaires, afin d'en déduire iei une action nulle ou réelle sur Festomac : sur des chiens et des lapius, j'ai excité^ de bien des manières différenlesj les nerfs splauclmiques, et, quand Festomac (plein d aliments) était une fois iomiobilCj je ne suis Jimais parvenu à j réveiller les moindres contractions; mômes résultats négatifs en agissant sur les ganglions solaires ['*). Du reste, si J, Mûîler (1)^ ea versant quelques gouttes d'une solution concentrée de potasse sur ces

(*; Soin, — fi sera toujouri facile à un observateur aUcutîf et exercé de ne pas conrondre ^ c^mtractions succédant à la stimulalion des poeumogaitrîque& avec Les mouvements vertni- Claires quij après l'ouverlurc de Tabdomen, se (nauifaâteuL dans resiomac aussi bien que dans ^ intestins^ par suite du cuntact de l'air.

[**) le crois devoir ajouter que les résultats ont été ég^alement négatifs, quand j'ai Tail passer ^*t eouraot électriqtie dans les nerfs pht'éfiîquei «^uj concourent à la formation du plexus '^^ajreou épigastrlquc.

(1) I, MilLLER^ PhijsiuL du stj»t, Htrv,, trad, de Juurdan, l. I, p. 230^ b'âù el 5S5. — Ï^HYSluL. ^ w — ^— ,^^ m. — 35

5^6 PflOPftIÈTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES TARTIKS M SYftTfeMIÎ PlU?Mlv

ganglions, ou eu excitant les nerfs splanehniques, a vu tes mouTementi rinlestin augmenter d'intensité, il n'a jamais obsenré des effets analogue sur l'estomac.

Des faits précédents, ne semblerait- t-il pas rationnel de conclure qtt«? les mouvements de ce viscère, durant la digestion, dépendent des nerfs pneih mogastriques et non des divisions indiquées du grand ^^ * Cetle

conclusion est en effet celle que je tirai autrefois de me^- ^ . .^ .— ^n, Jourd'hui, en coosidératit : r que le tronc mixte des pneumngastrîqties t( ses cordons œsophagiens eu particulier renTermentun grand nombre et fibres empruntées au grand sympalhique, bmt Qu-deA^iuif drf nerfs itpland^ nique$; T que ces mêmes cordons, excités par les agents mécaniques oaél<^trique, provoquent la réiiction motrice de Testomac «culement î «îf plusieurs secondes, réaction qui n'atteint son maximum qn'a| cause stimulante a déjà été soustraite ; je ne pois m'empécher de ftiire server que ce dernier caractère, d'accord avec leur constitution anal que> les rapproche de tous les autres rameaux nerveux moteurs émairft grand sympathique, et les différencie essentiellement des nerfs mol de la vie animale, qui, au contraire, suscitent dps trmtrartions fonjourt mençant et cessant avec rirrùation elle-mètne. Or, comme je Tai constaté, €t sont des conlractinns de cette dernière nature qu'on observe dans le lary !e pharynx cl rextrémité supérieure de l'œsophage, quand on irrite le ipinnî h son origine. Je suis donc porté à admettre qu*ici, au contrat le pneiimogaslrique, en rapport par ses filetai propres seulement avec ta sensibilité de reslomac, s'associe des flbres motrices provenant de la po^ tion cervicale et dcïr.saïe supérieure du grand sympathique, et non dunwf spinal, comme je Tavais supposé autrefois: cette interprétation fait d*iiileurs disparaître la singulière anomalie physiologique consistant en et qu'un oi^ane, dont les mouvements sont entièrement soustraits à Tempitt âc la volonté^ dépendrait d'un nerf volontaire ou cérébro-spinal.

Si Ton m'objectait qu*aIors, malgré la section des pneumogastriques « cou, les mouvements de Testomac devraient persister à cause des anastomoses motrices avec le grand sympatiiique qui se font plus inféneurentrnt, il me suffirait de rappeler cette notion élémentaire, que tout mnnvenunt. dépendant du pomoir réflexe, ne saurait plus se produire* dès que sa cotiflilion initiale ou première» V intervent ton dn nerf sen»ùif^ a cessé d'exister.

Dans mon opinion, les âbres nerveuses motrices qui animent l'œsophlft I (à texclmion de son extrémité supérieure) (*) ont la même origine que oeUÂ I qui animent l'estomac. Or, on sait que, si le principe nerveux se prupi|e [plus ientement dans les rameaux du grand sympathique que daii»

n n importe de rappeler que rextr^mllé lupérleune de rœioptiaçe, qttî, an ( [•tnpruote dir^:tf*mef\t s«s filets moteuri mi nerf spinal, e«t compoiée de fihres mm

\f* fi), !f» atires mtiicatairM H$n9 ou de la fk orgafiéque ne ae rencontrait qii*à ptdir J» |ti*C4>Qd liera de ce conduiL

Nous ne saurians partog«r l'opinion de ceux qm rapporlent les co8lrwil«m et II f«ii supèrieiiN ée l'oMoptiafv à riVi/7iKMicf c/|Vx<v/tf eu fiktt pra^u^a «us iiirfii fittOMMiUlril»

FONGTIOim DBS RBIFS BNGÉPHAUQUES SElIBITIfS (MEBF fimiHOGAITBIQIIB). 5&7

nerfs cérébro-rachidiens, il s'y tient surtout en réserve beaucoup plus longtemps. Aussi, après la section des pneumogastriques^ l'oBsophage (dans ses deux tiers inférieurs), au lieu de tomber presque aussitôt dans le relà^ chement comme les muscles animés par des nerfs de la vie animale, reste-t-il contracté assez longtemps pour gêner d'abord le passage du bol alimentaire dans l'estomac; aussi, encore plusieurs heures après la section de cette paire nerveuse, vers le milieu du cou, ayant contraint les animaux à avaler des aliments en assez grande quantité, ai-je constamment trouvé la portion supérieure de l'œsophage, qui est animée par un nerf de la vie animale (le spinal)^ énormément dilatée relativement à ses autres portions.

II. — Pour que la digestion stomacale s'accomplisse, il faut, indépendam* ment des mouvements de l'estomac, une certaine température, et surtout la présence d'un liquide (stu: gastrique) dans des proportions et avec des qualités déterminées.

La production du suc gastrique est-elle ou non influencée par les nerfs pneumogastriques? Brodie (1), Wilson Philip (2), Tiedemann et Gmelin(3), CI. Bernard (a), elc, sont pour l'afSrmative, et Brachet (5), Mayer (6)9 F. Arnold (7), etc., pour la négative.

Voici les résultats des expériences que j'ai faites, en i8&l, en vue de ce problème :

Un jour et quelquefois deux jours après la résection de la huitième paire, au cou, j'ai fait boire du lait à des chiens qui déjà avaient jeûné pendant vingt-quatre ou trente-six heures avant Topération, et constamment ce liquide s'est tout d'abord caillé en totalité ou en partie, soit qu'il ait été partiellement vomi quelque temps après son ingestion^ soit qu'il ait été retenu en totalité dans l'estomac. Je n'ai pu d'ailleurs constater la moindre différence entre ce qui avait lieu, dans ce dernier cas^ et ce que j'observais sur les chiens intacts me servant de termes de comparaison : en effets dans l'un et l'autre cas, les vaisseaux chylifères se trouvaient plus ou moins remplis d'un chyle blanc. Cette expérience (confirmée par d'autres expériences plus probantes) tend au moins à faire admettre que l'activité spéciale de la pepsine et de l'acide du suc gastrique ne faisait point défaut.

Sur d'autres animaux vivants de la môme espèce, qui, la veille, avaient subi la précédente opération, après avoir incisé l'estomac et l'avoir débarrassé en certains points de son enduit muqucux, j^ai vu, à la suite d'un léger frottement ou de l'emploi de l'électricité, suinter de 'ces mômes

(1) BRomz, Philos, Transact,, 1814.

(2) W1L8011 Philip^ An Experim, Inquiry into the Laws ofthe Vital Functions, ete. London, 1818, 2< édit.

(3) TiEDEMAHN et GnELiN, Rech, expérim. sur la digestion, Paris, 1827, V part, p. 374. (A) Cl. Bernard^ De finflumcc des nerfs de la huitième paire sur les phénomènes ckimi^

ques de la digestion^ 20 mai iSàà,

(5) BracheT; Hech. experim. sur le syst. nerv. gangl., 1837, 2« édit., p. 262.

(6) Mater, Zeihchrift fur PhtjsioL, ton TlEDEMAHii^ etc., 1826, t, H, n<> 1.

(7) F. ÀRiiOLO, bemerkungen ûber den Bau des tiirns und Rûckenmarkesy ete. Zurich^ 1838, p. 142.

548 PIIOI*iaJÈTliS ET PONCTIOWS DExS DIVERSES PARTIES UU SYbTÈMfc NEBfETl.

liquide

ide

lies

z prononcep. Surtout de| je n'ai jamais manqué de reproduire ces faits dans mes leçons de expérimentale.

Mais, dans d'autres expériences comparalîvesj failes sur des chiens dont es uns avaient les pneumogastriques intacts et dont les autres avalent subi la résection de cette paire nerveuse depuis vingt*quatre heures, il m'a été facile de reconnaître demm^ h Taide d*exçitations portées directement sar la muqueuse de l'estomac mise à découvert, que, chez ces derniers, les goutieieties de suc gastrique étaient moins abondantes. mJ

111. — On vient de voir qu'après la résection de ta huitième paire,

la sécrétion du suc gastrique persiste, mais aussi qu'elle est moins abondante; il importe maintenant de rechercher ce que deviennent» après cette résection» les substances alimentaires introduites dans l'estomac, si elles continuent ou non à être digérées.

Suivani Baglivi(l), Haller(2), de Blainvilie (3), Brodie (6), Legallois (j Wilson Philip (6), CL Bernard {7}, etc., les forces digestives sont abso! ment anéanties : quelques-uns de ces expérimentateurs assurent que aliments subissent la fermentation putride. Au contraire, d'après Mageodie (8), Broughton (9), Leuret et Lassaigne(iO), etc., rinfluence de la huitième paire sur la chymillcalioii serait nulle ou presque nulle. Enflo le plo» grand nombre des physiologistes admettent que cet acte important n>sl pas tout k fait suspendu, qu'il est seulement raimii d'une manière trè»notable : Breschet, Milne Edwards et Vavasscur (11), Tiedemann et Gmelin(12), Ware(13), Mayer{16), Brachet (15), J. Mùller et Dieckhoff(46),etc., partagent cette opinion.

Ayant examiné avec détail, dans un autre ouvrage (17), les recherches qui ont trait à ces diverses manières de voir, je me Ixirnerai à donner ici \u résultats des expériences que j'ai faites, en partie, depuis sa publication* — Ces expériences ont été exécutées le plus souvent sur des chiens

(1) Baclivï, Opéra omnia: bmert, df rxptn'im, anatom. practic. Lygduaij 1710, p. 67J»

(2) H ALLER, Eiem. physioL Lausanne, 1757, t. I, p. 462.

(3) De Blainvili.!, Froposii. extraites dun essai sur la respiration^ thèM iniug*, Il u<» lia, p. 3a.

(4) Brodie, Philosopha Transact,, 1811.

(5) Lecalloïs, Œuvrex campL, édiu de 1830, noies de Parîset, U 1, p. 190 et 191.

(6) WiL&OW f'HlLiP, An Experim. Inquirtj into the Ltxws ùf the Vital Furtctti/nx^ 2« édit., 1818.

{7} Bernard, mém, ciL

(8} MAGKHDit, PréciA éiém. de physiol,, 1825, t, ÎI, p. 102.

(9) Bhoughton, Quarts ly Journ . of Science., etc., 1825, n» 20, p. 308.

(10) Leuret et LassaïGne, Hnh. physiol. et chim, sur la tiiyest,, 1825, p. 219. (U) Breschkt, Milne EawiiRlJS el Vayassecr, Arch. ymér, de méd.j 1823, L H, p,i8i;

et 1825, t, VII, p. 187.

(12) Tiedchaur etGMiLLiK, Rech. expérim, sur la dtgest,, 1827, irad. d£ lourdân, 1'* pirtie» p. 572,

(13) Ware, TheNorth Americ, Med. and Surtj. Joarn., 1828. {14) Mater, Zeihchrift fur Physioi.^ von TiZï^EMUHV^i. U, p. 78. ; 15) Bra»:het, Hrch. v/r /<■ ti/^t, nfrv. yantjL^ 1K:î7j p. 228.

(16) J. Ml'ller el BiECKHOFF, Manuel de physioL de J. MîîLLER, 1. 1, p. â52,trad. deJouflUii*^

(17) LoNCET, Ttniié fi'auat, et de physioL du vy^V. ncrv* U llj p. 334 et suiv.

FOISCTIONS DES WERFS ENCÉPHALIQUES SENSITIFS (NEUF PîSELMQCASTRIQUE). ^h9

adultes^ et, dans presque lootes, les alimenls ii*onl été forcément ingérés dans l'estomac que vingt- quatre heure s^ après la résection des nerfs de la huitième paire. En agissant de la sorte, j'ai voulu prévenir une objection capitale qu on peut adresser à la plupart des expériences antérieures, savoir : que» pendant le temps écoulé entre ringestion préalable des aliments et la section de celle paire nerveuse, il a dû en effet se sécréter une certaine quantité de suc gastrique, qui, sans cette condition de rexpérience, aurait pu ne pas se produire*

Chaque jour, je poussais dans l'estomac une faible quantité d'aliments (") qui n'étaient vomis que dans des cas assez rares, cas desquels d'ailleurs il était tenu compte. Vers le deuxième, le troisième ou le qua* trième jour, suivant le degré d'énergie des animaux; je tuais ceux-ci douze, dix-huit ou vingt heures après leur dernier repas, et je trouvais Testomac ou complètement vide, ou renfermant une quantité d'aliments inférieure à celle qui avait été administrée (**). Au contraire, presque toutes les fois qu'il m'est arrivé d'ingérer dans restomac de ces animaux une masse alimentaire considérable, elle n'a été, au bout du même laps de temps, chymtûée qu'à sa surface, et n a présenté, dans son centre, aucune altération»

Ces résultats comparatifs me semblent prouver que la section des nerfs pneumogastriques porte une grave atteinte à la chymifi cation, en la retardant, surtout parce qu'elle paralyse les mouvements propres de l'estomac {*"): en eflet, quand il s'agit d'une masse alimentaire considérable, ces mouvements ne sont-ils pas indispensables pour brasser, pour mélanger avec le suc gastrique, ses diverses parties, et pour expulser celles-ci delà poche stomacale à mesure qu'elles sont sufûsamment cbymifiées? Ne doivent-ils pas, au contraire, perdre beaucoup de leur importance, quand il s'agit d'une quantité d'aliments assez faible pour se prêter aisément h l'action pénétrante et dissolvante du suc gastrique?

IV. — En parlant de l'iniluence du système nerveux sur Vabmrptimi [L V\ p* 377) je me suis occupé de la question de savoir si les poisons ingérés dans Testomac, après la section des pneumogastriques, donnent lieu ou non à leurs effets ordinaires,

V. — Deux des sentiments les plus vifs et les plus impérieux qui se développent au dedans de nous, indépendamment de tout excitant extérieur, et par le seul fait de certaines modifications survenues spontanément dans Torganisme, sont la faim et la soif. Leur étude spéciale ayant été faite k propos de celle de la digestion {U l'^ p* 21 et suiv.), il ne saurait s^agir ici

(•) Le plus ordinairement ces alinicnl» se composaient d*un mélange de pain et de fromage 4 Italie (viande de porc, el*:. , hachée).

O StoLLOT, assure être parvenu, en rendant les repas plus fréquent* et moins copieux, 4 l^tre vivre» pendant phme%*r$ semaines, des chiens auxqueïs il avait excitû une grande lenteur de» nerfs pneumogastriques.

r"^ Il faut pourtant tenir compte aussi de la diminution réellfi de la sécrétion du ""

!Ï50 PBOf^RîfTÊS ET fOI^VCnONS DES DÏTERSES PARTIES ÙV STSTËME NEHnen.

que de rechercht>r si l'înl/'irnté des nerfs pnenmogaslriqucs csl iodispen^

sable ou non au dévcinppcraent de ces sensations internes.

Les physiologistes ne sont point d'accord sur le point de départ de la sensation de la êotf\ c'est-à-dire sur Torgaiie qui préside à l'acte d^impre*sion : c'est le pharynx, pour les uns; c'est principalement Testomac, pour les autres. Que ce soit l'un ou Fantre de ces organes, les nerfs chai transmettre l'impression à Fencriphale seraient donc ou les glosso-pl giens ou les pneumogastriques, et leur section simultanée devrait^ conséquent, rendre impossible la sensation qui nous ocrupe. Or, h propos^ de recherches sur le sens du goi^l, il m'est quelquefois arrivé de conserrer vivants des chiens auxquels j^avais réséqué, de chaque côté, les nerfs glms9phttripgieti et lingual ; une fois guéris de leurs plaies, ces animaux m'nnï paru hoire, après chaque repas, dans les mêmes proportions que de coih. tume. Bur quelques-uns d'entre eux, j*aî pratiqué, en outre, la résectii ries fjnenmoffnstrûjue» dans la région cervicale, et la soif sVst néanmoins sentir, avec une grande vivacité, dès le lendemain de rexpérience» et sai tout les jours suivants, sans doute à Toccasion de la fièvre produite p»f l'înllammation de la plaie du cou.

Ces faits, qui tendent h établir que, sans le concours des nerfs glossiF

pharyngiens et pneumogastriques, le besoin impérieux de boire peut pe^

sislcr, sont déjà propres à faire douter que ce besoin ait réellement pouf

point de départ exdmiflQ pharynx ou restomac» Ajoutons, ce que chacuD

sait déjà, qu'on parvient sûrement à apaiser la soif par divers moyens qui

I pourtant n'exercent aucune action immédiate ni sur l'un ni sur Tautre dt

Ices organes, tels que les bains, les lavements et surtout les injections

faqueuses dans les veines.

Quant à la faim^ généralement on n'hésite point à affirmer que son sié|:e est dans l'estomac, qu'elle est^ pour ainsi dire, un phénomène nerveux propre à ce vicère, il semblerait donc que la section de ses nerfs &ênsiUfs (pneumogastriqms) devrait apporter en faveur d'une pareille assertion de* preuves faciles à constater» Brachet, ayant observé que des animaux, d'abord très-allamés et prêts à se ruer sur leur nourriture, ne se déplaçaient plus, après cette opération, pour aller la saisir, en a conclu en effet que, chez eux, la sensation de la faim était complètement anéantie. Mais, dans 1 les expériences comparatives assez nombreuses que j'ai faites, les cooclosions à en tirer ne m'ont paru ni aussi simples ni aussi faciles. J'ai eu occasion, par exemple, après fa section des nerfs sciatiques, d'obser\'er bien des fois une indifférence complète pour les aliments chez des chiens qui, musclés pendant trois ou quatre jours, n'avaient pris aucune nourriture et manifestaient avant ropération un vif désir de manger; quelquefois même deux, trois ou quatre autres jours s'écoulaient encore avant que ces ani* maux acceptassent les aliments qui leur étaient offerts, tandis qu'ils buvaient en abondance et avec un grand empressement : c'est qu'en effet, si la soif «necède aux grandes douleurs physiques, fa faim, au contraire, est le plus lairement suspendue par elles ou même par une simple émotion nio- Â.ussi, après la résection des pneumogastriques, ai-je vu boire voton-

FOffCnom DB8 1IEBF8 EHGtPHAUQirES SENSmVS (HBBF PmnJMOGASTRIQOB). 551

lien tons les animaux qui ayaient survécu assez longtemps^ et en ai-je observé seulement quelques-uns qui voulussent bien prendre, avant leur mort, des aliments solides : quant aux autres, qui ont refusé de manger, n'est-on pas en droit de conclure simplement que, chez eux (et par les mêmes raisons que chez les chiens ayant subi la section des sciatiques) la sensation de la faim ne s'est point développée, et que^ par conséquent^ la cause d'un pareil refus ne saurait être rapportée nécessairement à la suspension de l'influence des pneumogastriques ?

Leuret et Lassaigne (1) ont constaté que, après l'excision de ces nerfs dans une longueur de plusieurs pouces, des chevaux mangeaient comme auparavant et avec un appétit égal à celui qu'ils avaient quand ils se portaient bien. Bégin, Fourcade, Sédillot (2), affirment avoir vu, au bout de pielquei joursy Tappétit se réveiller chez les chiens qui avaient survécu pendant plusieurs semaines {*). En parlant d'un de ces animaux, Sédillot s'énonce ainsi : « Il attend impatiemment l'heure des repas et montre un grand appétit (p. 16). » Ët^ à propos d'un autre : a Sa vivacité était éteinte, et il ne retrouvait son ardeur qu'au moment des repas (p. 22). »

Assurément, aucun physiologiste n'ignore l'influence que peuvent avoir la vue, l'odorat, et surtout le goût, pour exciter à la préhension des aliments. Aussi a-t-il paru présuroable h quelques observateurs que, si les animaux continuaient à accepter de la nourriture, malgré la section des pneumogastriques, c'était seulement en vue de satisfaire leur sensualité gastative, sans qu'ils éprouvassent d'ailleurs Taiguillon de la faim. Quand il n'y a point de nourriture devant leurs yeux, il est impossible de savoir ce qu'ils éprouvent au dedans d'eux-mêmes; et quand il y en a, il semble d'abord qu'on ne puisse savoir si c'est le désir d'apaiser la faim, ou de savourer les aliments, qui les porte à s'en emparer. Toutefois j'ai tenté plusieurs expériences qui me font croire que le goût n'est pas ici le principal mobile : en effet, quelques chiens qui avaient subi, de chaque côté, la section des nerfs glosso-pharyngien et lingual, et celle des pneumogastriques, ont mangé sans dégoût, en assez notable quantité, des substances alimentaires ramollies dans une décoction légère de coloquinte.

Je dois encore signaler une remarque qui me paraît importante, c'est que les chiens auxquels j'avais coupé les pneumogastriques n'ont voulu prendre de la nourriture que vers le deuxième ou le troisième jour après l'opération. Ce résultat s'accorde avec les obsei'vations faites par Sédillot sur les chiens qu'il a le plus longtemps conservés. Or, pourquoi ce laps de temps, si en réalité, dans ces cas, la vue, l'odorat, le goût, etc., poussaient senls les animaux à la préhension de leur nourriture ? Pourquoi un pareil retard dans l'action de ces causes impulsives ? N'est-il donc pas plus ration-

(1) Leuret et Lassaigne, Rech, phy$ioL et chim, pour servir à Phistoire de la lUgest, Paris, 1825, p. 211.

(2) StDiLLOT, Du nerf pneumogastrique et fie tes fonctions ^ Uièse inau|r« Paris, 1829, n® 274.

(*) La plus généralement, les chiens adultes auxquels on a coupé les nerfs pneumogastriques mearent du quatrième au cinquième jour. Néanmoins, à la suite des nombreuses opérations de ce genre que j'ai eu occasion de pratiquer depuis 1842, j*ai vu cinq animaux adultes de cette espèce mourir le huitième jour, trois le neurième, et un autre seulement le oniième jour.

352 PROPRIÉTÉS ET POfVCTJONS DES DIVERSES PARTIES DU STST^MC KtAVOTI

nel de supposer que les aliraenl^ n'ont été pris qu'au moment oii le bcwin de manger a commencé à se faire sentir ?

Si le sentiment pénible de la faim semble se concentrer Ters restomac, c'est que ce viscère est sympathiquenient lié, de la manière la pïus iaiitne, au reste de Torganisme, et qu'étant rinstniment principal de la digeslioiit il importait que les causes qui rendent cette opération nécessaire vinssenl réagir spécialement sur lui. ïl en est de la faim et de la soif comme de tous les autres besoins naturels, dont le sié^e principal se trouve concentrié dans Torgane destiné ù les satisraire, qui en apparence se rapportent unkfl queraent à cet org.inc, qui peuvent même être stimulés par une exciUtioi^ directe portée sur lui, et qui n'en sont pas moins Texpression d'un besoin général auquel Téconomie tout entière participe^ — Mais ce n'est pas le lieu de développer cette manière de voir, et d'apporter des arguments en si faveur ; bornons-nous à conclure qu'en Tabsence du concours des poeamogastriques» la faim et surtout la soif peuvent continuer à se faire sentir, comme nous avons vu pei^is ter aussi le bestjîu dt* reupirer, c'est-à-dire avec certaines modifications qui résultent nécessairement du défaut du précé* dent concours.

Acdmi mr k foie,

Sans vouloir prétendre que les filets dU'pnenmogastriquej qui se portent en assez grand nombre vers la scissure du foie, aient une infiuence directe sur U sécrétion biliaire, je rappellerai une simple remarque que j'ai eu plusicun fois occasion de renouveler. Labilequii recueillie dans la vésicule d'uu chien à jeun depuis quarante-huit heures, présente ordinairement une densiti» considérable, une consistance oléagineuse très-prononcée, m'a paru au bout du même laps de temps (chez desanimaux delà même espèce auxquels j'avais coupé les pneumogastriques aussitôt après la digestion stomacale accomplie) moins dense, plus séreuse, beaucoup plus fluide et moins fortement colorée. Quant au foie, son tissu, plus friable que de coutume, était fortement injecté et olfrait une teinte d'un noir verditre; ses vaisseaux contenaient parfois des caî Ilots sanguins analogues à ceux que Ton rencontre aussi dans les vaisseaux du poumon. La gène circulatoire que ces dernières lésions peuvent faire supposer dans le foie expliquerait la plus grande fiuidité de la bile : en etfct, partout où le cours du sang est entravé» de la sérosité s'exhale consécutivement li la gène de la circulation et à la congestion passive qui en résulte. Ce serait donc cette sérosité qui, en s« mêlant au fiuide biliaire, le modifierait comme il a été dit. — Aux yeiix de plusieurs physiologistesj le pneumogastrique posséderait des filets vaiomoteurs destinés à influencer la contraction des vaisseaux sanguins du foie, et rhypérémie précédente résulterait de la dilatation paralytique de ces vaisseaux.

Mais est-ce seulement par les troncs mixtes des nerfs pneumogastriques que rinfluence nerveuse chemine des centres nerveux vers le foie? Le grand '^^mpathiqoe concourt avec ces nerfs à la formation du plexus solaire ou épi-

tifn^uf* d'où émanent de nombreux filets nerveux qui, accompagnant le^

FOl^CnONS DES NEBFS ENCftPHAUOtJES MOTEURS (N. MOTEURS OCUT.AlliES), 553

divisions de rartère hépatique et i]e la veine porte, se ramitlent lians le tissu du foie. De plus, les expériences qui ont été faites dans le but de rechercher Tinfluence du système nerveux sur la conversion de la maiière glycogène du foie en sucre, ont démonlré que, si celle conversion est entravée par la section des pneumogastriques, au cou, il ne s'agit pas là d'une actÎQn directe de ces nerfs sur le foie. En ellet, au lieu de les couper dans la région cervicale, les divise-t-on au-dessous des plexus puîmonaires, la précédente transformation de la matière amyloïde en sucre n'en continue pas moins (CL Bernard). Mais notons qu'après la section des pneumogastriques, soit au cou, soit au-dessous de ses rameaux pulmonaires, la moelle épÎDiére continue h être mise en rapport avec le foie par rentremise du grand sympathique, qui, par conséquent (tant que le poumon reste lié au bulbe rachidien par les pneumogastriques), peut être supposé suffire à la transfurmation dont il s agit Puisqull n'en est plus ainsi quand le poumon est privé de ses connexions avec le bulbe rachidien, l'indue lion tend donc à faire croire qu'ici le rôle des pneumogaslriques consiste à transmettre au bulbe une incitation spéciale qui, prenant naissance dans les poumons, est réfléchie par la moelle épinière et le grand sympathique vers ie foie. Ajoutons qu après avoir divisé, dans Tabdomen, les cordons du grand sympathique qui aboutissent aux ganglions solaires, on n'a plus vu les animaux devenir diabétiques après la piqûre du qualriéme ventricule (Schilf); ce qui démontre bien toute rimportance de l'iuterventiou du grand sympathique comme moyen de transmission derinfluence excitairice des centres nerveux au foie.

NerCs encéphaliques moteurs*

La classe des nerfs encéphaliques moteurs comprend : les trois moteurs oculaires, le masticateur (portion non gang Honnmrc Ûu trijumeau), le facial^ le moteur tympanique (*), le spinal et l'hypoglosse. Ayant déjà fait connattre (page 133) leurs caractères généraux et distinctifs, il me reste à tracer rhistoire de chacun d'eux en particulier.

Ifferf» n&oteiir» oenlairêt.

On sait que trois nerfs, le moteur oeniaire commun, le pathétique et le moteur ocuiaire externe, sont destinés à animer les six muscles qui meuvent le globe de l'œil. Le premier se distribue aux droits supérieur, interne, inférieur, au petit oblique, et, de plus, à Firis et au muscle élévateur de la paupière supérieure; le second, au grand oblique; le troisième, au droit externe.

A chacune des trois directions principales dans lesquelles le globe ocu* laire peut être porté correspond une de ces trois paires nerveuses. Aux mouvements dans le sens vertical correspond le nerf moteur oculaire commun; aux mouvements rotatoires» le pathétique; enfin, à ceux de laté-

C) Ou ocrf inlerraèdiaire de Wrisbebg,

554 rKOPBIÉTÉS ET FONCTIONS OBS DIVERSES PARTIES DU STSTfeUf' I^KItvi 1 1

ralité» le moteur oculaire, exleme. Une telle disposition est »utlîsamii motivée par la nécessité d'une précision exlréine dans le jeu de ton* les éléments de rorgaiie visuel, et r'est grftce à elle quo riiarmonie de* «Km* i vemeuls de cet appareil se trouve assurée avec leur indépendance: Vk&r» monk, au moyeu de la troisième paire destinée à iullueiicer tous lesg^fira de mouvements du globe de i'œil, H ï indépendance, à l'aide de U qualrièi» et de la sixième paire» aftectécs chacune à un seul genre de ces mcio* ^ veinent^

Telle serait, suivant nous, la raison de l'e?[i$ienee de trois ne rfji diil«j rents pour un m petit nombre de mui^cleâ.

A. — Nerf moteur oculaire commun.

Ce nerf, pris dè$son origine, nous a paru insensible aux irritations niques. Après un certain trajet» il devient sensible au pincement; oudÉj alors il s'est adjoint des tllets sensitifs de la cinquième paire. On m[\ que les mouvements énergiques et prolongés des muscles oculaires, anirof par le nerf moteur oculaire commun, s'accompagnent d'un senlimc douloureux de tenf^ion dan!? ces organes. Cette sensation ne ^^arr

conséquent, dépendre que des fibres sensitives que ce nerfexcln :.

moteur s*est associées avant sa distribulion à la plupart des niusclcs i globe de Vm\.

Huand on a coupé le moteur oculaire commun sur un animal, nu bien quand ce nerf est complètement paralysé chez l'homme, on obscne do vùU correspondant : i" le prtïlapsus de la paupî^re supérieure; 2* un strabisme externe; 3** Tabolition des mouvements alternatifs de rotation du globf oculaire autour de son axe antéro-postérienr; 4* la dilatation et l'immobilité de la pupille.

Le prolapms de la paupière supérieure s'explique par la paralysie di- >(»i» muscle releveur; au contraire, si les fonctions du facial viennent à être suspendues, c*est l'inverse qui a lieu, c'e.st-à*dire que la paupière supérieure se relève davantage, au point de faire paraître Tceil plus grand, et alorsle» deux voiles palpébraux ne peuvent plus se rapprocher. Ainsi, le premier temps du cliiînement, qui consiste dans rocclusion palpébrale, dépend du nerf facial et do muscie orbiculaire p:dpébral; tandis que le second temps de ce mouvement protecteur est sous la dépendance du nerf moteur oculaire commun et du muscle élévateur delà paupière supérieure.

Le straàùime externe doit être rapporté à la cessation d'action du musde droit interne et à la persistance de celle du muscle droit externe, animé par le nerf de la sixième paire : en elfet, ce dernier muscle, c<»nsenant toute son activité, entraîne l'œil d'autant plus facilement de son côté, qua le muscle droit interne, son antagoniste, a été frappé d inertie,

Valfolition des mûuwmeni» de ratatim aliermtive du gloàe ocuiaire nuifmr de itan aie aniéro-postérienr vésnlte de 1 inertie du muscle oblique inférieur, inertie par suite de laquelle l'oblique supérieur, alors dépourvu d'&oU* goniste, attire VœW de son cùté et lui f:dt subir une rotation permaneolc de bas eu haut et de dehors en dedans. Cette lésion remarquablf. qm st-

OlICnom DIS IIVBFS BlICÉPHAUQnBS HOTEUBS (il. MOTEURS OCULAfRES). 555

encontre dans tous les cas de paralysie complète du moteur oculaire (ommuD, et qu'accompagnent des troubles particuliers de la vision, n'a lié observée et décrite que dans ces dernierstemps(i). Voici quels seraient es signes propres à la faire reconnaître au milieu des perturbations qu'enndne la paralysie de la troisième paire :

Si Ton fait porter la tète alternativement vers l'une et l'autre épaule, et i Ton observe en même temps les mouvements des yeux, on reconnaît lossitôt que l'œil affecté ne peut, comme celui du côté sain, rouler dans ^orbite en sens inverse de la tète, et qu'il suit au contraire les mouvements le celle-ci^ surtout lorsqu'elle se pencbe du côté sain. D'autre part, le ma* ide perçoit dans le même instant deux images, l'une droite, l'autre élique, inclinée du côté affecté, variété de diplopie qui indique la paralysie lo muscle oblique inférieur, et conséquemment celle du rameau qu'envoie i ce muscle le nerf moteur oculaire commun (*).

La dilatation et Vimmobilité de la pupille proviennent de ce que la racine matrice fournie par le nerf moteur oculaire commun au ganglion ophthalniqoe est paralysée avec les filets ciliaires correspondants. D'un pareil hit, il résulte que, quelle que soit la nature des mouvements de l'iris, ils sont évidemment subordonnés au nerf qui nous occupe.

Herbert-Mayo (2), ayant expérimenté sur des pigeons, animaux qui ont ieax racines à leur ganglion ophthalmique, l'une fournie par le trijumeau et l'autre par le moteur oculaire commun, a voulu démontrer que le trijumeau ne prenait aucune part aux mouvements de l'iris par la racine qu'il envoie à ce ganglion; qu'au contraire ceux-ci sont influencés par la seule racine que le môme ganglion reçoit du nerf moteur oculaire commun.

« La section de ce nerf {troisième paire), faite dans le crâne suirun pigeon vivant, produisit la dilatation de la pupille, qui ne se contracta plus malgré une forte lumière.

» La section de la cinquième paire d'un côté, faite dans la cavité du crâne sur un pigeon vivant^ ne produisit aucun changement dans les mouvements alternatifs de l'iris.

9 Si l'on pince la troisième paire dans la cavité du crâne d'un pigeon vivant ou immédiatement après la décapitation, les pupilles se contractent chaque fois qu'on touche cette troisième paire.

» Si Ton pince la cinquième paire sur un pigeon mourant, il ne se produit rien de remarquable dans la pupille.

» Si l'on coupe les nerfs optiques dans la cavité du crâne d'un pigeon, immédiatement après sa décapitation, et si l'on pince la portion du nerf qui tient au cerveau, des contractions ont lieu dans la pupille.

(1) G. Cnsco, Recherches sur différents points (Tanatomie, de physiologie et de pathologie {Thèses de Paris, 1848).

O Dans le chapitre consacré à Tétude des mouvements du globe de rœil {i. II, p. 919), BOQS avons vu que les mouvements de rotation dont il s'agit ont été coatettés, et que, s'ils «sitteat, ils n'ont lieu que dans des limites fort restreintes.

(2) HnuiERT-MATO, Joum. de physioL expérim., t. HI, p. 348 et 349 Anatomical and Pkynological Commentarics, Londres, 1823).

55C PROPRIÉTÉS ET PO?lCn05S DES DIF£RSCS PARTIES D1Ï STSttHE KERVCmC*

9 La seciion de la cîoquième paire d apporte auaioe inodilicâtîoo dam l'expérieiice précédente.

» Au contraire, après la section de la troisième paire, rinitatioii do

' nerf oplicjue intact ou divisé n'a plus d'effet sur la pupille. »

u On peut conclure de ces faits, ajoute Herbert-Mayo^ que le nerf moleiir ilaire commun est celui qui préside aux mouvements de dUaUtioD m le resserrement de Tiris; que, dans la variation habituelle du dîamAtredi

[la pupille^ rimpression est envoyée au cerveau par le nerf optique* à b fuite de quoi le moteur oculaire commun est affecté de telle façon qu'il produit ou la dilatation ou la contraction de la pupille (1). ^ On sait que dans les cas d'amaurose ou de paralysie de la rétine. Tins

\àe Vctil atteint n*est plus susceptible de se mo«voir^ lorsque la lumière lombesurce dernier, tandis que les deux iris se meuvent, quand la lumière impressionne Tceit sain. Ce fait, dû k Tobservation des pathologistesk démontre qu'une sensation lumineuse, quoique provoquée à l'aide d'unsenl ceil, n*en détermine pas moins la réaction simultanée des deux nerfs moteurs oculaires communs; ce même fait est conQrmalif des expérieucci dans lesquelles j*ai vu l'iris de chaque œil se mouvoir à la suite de Texci-

f talion mécanique d'un seul nerf opliq«e.

Ayant répété le*; expériences d 'H erbert-Mayo, j'ai coupé à droite le nerf moteur oculaire commun, après avoir divisé le nerf optique correspoodant, et, eu pinçant à diverses reprises la portion de celui-ci qui tenait à Tencéphale, je n'ai plus aperçu aucune contraction de Firîs droit; mais, 99^Ê que cet expérimentateur n'a pas noté, c'est que firis gauche continue tfct^ se mouvoir sous rinfluence des cxciU! lions mécaniques portées sur le boDl cérébral du nerf optique droit» et vice versa en variant rexpérience.

Dans mes expériences^ ta section de la cinquième paire a eu une influence momentanée sur l'éLit de la pupille, et rirritalion mécanique ou galvanique du bout périphérique do moteur oculaire commun n\i pas été suivie, If plus souvent, de mouvements appréciables dans l'iris; mais des secousses très-violentes du globe oculaire se sont produites. Je me suis bien gai néanmoins d'en conclure que le moteur oculaire commun était étrani

'aux contractions de riris, puisque les faits pathologiques attestent le d traire d'uQe manière irrérragable : seulement j'ai pensé que la présence da ganglion ophtbalmique était un obsUicle qui s'opposait k ce qu'on obtînl dans ces cas, des coolraclinns immédiates, comme celles qu'on obseï dans les parties qui sont animées par des filets nerveux directe* PourtanI à l'exemple de Fowler, de Weinholii, de Nysten, etc., j'ai vu, sur di animaux récemment décapilcs, lins se contracter sous Taction direci d'une pile électrique.

Presque toutes nos recherches ont été faites sur des chiens et des' lapins; quelques-unes seulement ont été pratiquées sur des pigeons.

(1) Une expérience récente de T*uhn («), faite sur un supplicié» a aui« démonlré que f* pu|)iUe ne le réU-écît plus tous Tiafliience de la lumière ûè^ que la 3^ paire ett fecttonnée.

(û) VtHLI und PrewriSR, Z^ttehrift, M. ni, S. 129.

rONCTiaKS DES NERFS EINCÉPBALIQUES MUIEUHS (N. MOTI^UKiï UCCUIBES]. 557

D'après les observations particulières de J* Mùller (1), l'iris etilferait en action dans tout raouvemeiU volontaire du globe de l'œil qu'accompagne l'action du rameau du nerf moteur oculaire commun allant au muscle droit interne, tandis que cette membrane demeurerait inactive quand c*est le nerf abducteur ou moteur oculaire externe qui agit. « Comme l'externe, dit Mûller, est le seul des quatre muscles droils de Tœil auquel le moteur oculaire commun n'en\oie pas de fdets, nous pouvons être certains que ce nerf n'agit point quand on tourne volontairement Toeil en dehors, et qu'il agit, au contraire, quand la volonté fait porter l'œil en dedans. On acquiert la conviclion qu'à intensité égale de lumière la pupille se rétrécit dès qu'on ferme Ton des yeuat et qu'on tourne l'autre en dedans, tandis u'elle s'agrandit lorsque, dans les mêmes conditions, c'est en dehors qu'on tourne le globe oculaire. » — Ce pliysiologiste a encore observé que si les deux yeux convergent Tun vers l'autre, le rétrécissement de la pupille est |»orté aussi loin que possible; qu'au contraire, plus les yeux sont parallèles l'un à l'autre, plus les muscles droits internes, qui dépendent du jierf moteur oculaire commun^ tombent dans rinaction, plus aussi la pupille s'agrandit.

Ces observations sont exactes et faciles à vérifier sur soi-même ou sur jd*autres personnes : mais faut-i! en conclure, avec J. Millier, que !a con- Dexîon qui existe entre la racine motrice du gaogîion ophlhalmique et le nerf moteur oculaire commua est h cause qui nous permet de mouvoir folontai rement Tiris par sympathie, c*cst*k-dirc qui fait que cette membrane se contracte d'elle-même aussitôt que la volonté agit sur la division du moteur oculaire commun destinée an muscle droit interne? Nous ne le pensons pas; car alors on serait en droit de se demander pourquoi ce mouvement sympathique de l'iris s'exercerait plutôt lors de la contraction du muscle droit interne^ que durant celle des autres muscles ocidaires animés par la même paire nerveuse.

Quant au rameau du muscle petit oblique, Mûller admet également son influence sympathique sur les mouvements de la pupille. Cette opinion, qui a été déjà discutée à roccasiun de la théorie des mouvements du globe de l'œil, ne nous paraît pas s'accorder rigoureusement avec l'obscr- Tatlon. *

En réséquant, il y a une trentaine d^années, la portion cervicale du grand sympathique, qui communique, avec le nerf moteur oculaire conimiin et surtout avec le nerf moteur oculaire externe, j*avais constamment nj(chez les chiens) comme Petit (2) et Molinclli (3), une cnmtrirtion manifeste survenir dans l'ouverlure pupillairc de l'œil correspondant. Un léger Strabisme interne m'ayant toujours paru suivre cette opération, j'avais tiors supposé que îa comtrkikm permanente de la pupille était liée à la

(i) J. MiiLLEn, PftfpioL fiu Yî/,?^ ncrv» Par», l^âO» t. I, p. 307, trad. de Jourdan.

(2) Petit, Hhtoir^ fk i'Amdémie f/ei icie/tees lie Paris, 1727, — «1 les expérience s faitei lilitAinur en 1712.

(3j MoLiKiXLi, Commeniar, Imitt, donon., 1755, t. lU, De li*jatis sectùgue wiuvi pfirU^ etc.

558 VMnXttU £T rOMCTlOffS ÙËB DlfERSES t»ABTlBS OU STSTtME NEifCOI.

direction anormale du globe de l'œil. -^Dad!; ces derniers leinpf, Butfgie^ A. Waller, SchifT, 6tc*» onl donné de ce phénomène une explicatioii qui ptrall plus plausible; nous la ferons connallre plti< loin, en ^tudUot IVa- /luence du nerf grand ifymi)QJthiq\t£ sur le/i mouvemetiti de la pu/nOe.

]\ n*est pa^ de pathologiste qui n*ait eu occiision de rencontrer phiiienn foi» des paralysies du nerf moteur oculaire commun, et |*ar consiéqiml de constater la plupart des phénomènes que nous avons analv^ plus haat^ c'est-à-dire la chute de la paupière supérieure, la déTiation de FcBil m dehors, la dilatiition et rimniohiliUî de Touverture pupillaire. Ces rénniH ne «^observent que dans les paraï}*8ies bien complètes, Toutcfm ce que, même dans quelques-uns de ces cas, on verrait ririi contlnaer tf se mou%'oir, il ne faudrait pas conclure que le trijumeau, k l'aide de md rameau nasal, préside en partie aux mouvements de cette membrane* Bb effet, Pourfour du Petit admet que le nerf moteur oculaire externe pal «'adÎDindre au moteur oculaire commun et au rameau nasal de l'opbtha^ miqne, pour envoyer aussi des filets à la partie postérieure du gMt* glitjTï ciliaire. On ofa fail voir, une fois» une racine motrice très-maniiettfi allant du moteur oculaire externe à ce ganglion, et Orant, de New-Yorit, m'a affirmé avoir observé plusieurs fois ce fait anatomique, H fui condoit à le rechercher par un cas de paralysie du nerf moteur oculaire commui, avec persistance des mouverneuls de Tiris : le malade ayant succombé i une autre affection, Grant trouva, à l'autopsie, un rameau qui se rendiît du moteur oculaire externe au ganglion ophthalmiqne, disposition propff à expliquer la persistance des contractions de la pupille (*)•

Le nerf moteur oculaire commun agit-il aussi sur la contraction mMi*e/e ciltnire, et par consi^rjueot sur l acte de l'accommodation, Une servation de de Oraefc (!) tend à le faire croire; el, d*aprés cet auteur, dans quekpu's cas, la paralysie de ce nerf ne s*est pas accompagnée la perle de raccommodalion, c'est que probablement la paralysie ne s'^ tendait pas aux filets nerveux animant le muscle ciliaire, — Récemmei Traulvetter (2) a cherché à prouver expérinienlalement cette influen du nerf moteur oculaire commun sur raccommodation. Il a obtenu é résultats positifs chez les oiseaux qui, on le sait^ possèdent un appareil

(*) tt* ÈpTèÊ lei erpéHGncei, Ct. Eekhako ILeforur fur h phfjnoi, H ia paihot^ dm tfH* MTV,, P^ris, 1858^1. H, p^ 2^1»} admet que ia deslrucUon du nerf moteur ^^ -'■irr rftmwM, toiil «a |»rodui»aiil l« djliiiatîori |>crinjinente de la pupille^ ne tait pas perdre à cette oufcrtvi k pouvoir de bc dilater encore ou de te rétrécir som certaines ûiflueaces : ■ Ia s<ietiM éê I» grand i^mpaUiique, tu cou, détruit toujourm cette diUlAtion, et la falvaniialtoii é» «ut a t*4kerf il duvaiitAi^e (Utrn); râotioR de la b<<Uxidone peut encore la dilater. Il d*j a tee • \m$f ajoute cet ex|>érimenUteur« à proprrmetii parler pjtnijjsie complète, c^sl-à-éif^Mte ji de mf»u%erneul* m

En ndroettartt que les mouvempuli de la pupille soient tous la double dépendance un mtÈHt oiulaiie eomiTfuui^t du ([rand tjfmpalhique, nouanuroat à eiaminer bianldi, Â profiee 4t J'éliAi pKysiolofnqu^ de ce dernier, quel est le f eiire d'iMrtiou qius cJiacun de eei ûeirfi t%i$rtê wu kâ cuntractiuns de l'irift.

(1) A. von C.RJiKrK, Vtermîsckte Sùhwm; Ân^h, f, nphthnhn., Bd« II, A. 3, Iw 191 ■» tfy.

(%) TAAOTViTTMi, Vtbe^ die Nerv, der Accommodation ; m Ibié,^ Bd. XTI, ft, M.

FONCnOM DB0 IIBftrS INGÊPBAUQUIS II0TBUI8 (h. MOTSUM OCOLAIRBS). 559

d'accommodation trës-développé ; chez les mammifères, au contraire^ laa résultats ont été négatifs.

De nouvelles expériences sont donc nécessaires pour éclairer cette intéressante question.

B. — Nerf pathétique,

. On sait que ce nerf, émané d'une des divisions supérieures du faisceau aniéro-latéral de la moelle, parait s'en détacher au moment où cette division s'engage au-dessous des tubercules quadrijumeaux. L'origine particulière de ce nerf et sa terminaison dans le muscle grand oblique de l'œil autorisent à n'accorder au pathétique qu'une influence exclusivement motrice : les expériences, aussi bien que les faits pathologiques, viennent à l'appui de cette opinion (*).

Ayant, chez divers animaux {chien^ cheval^ bœuf) appliqué le galvanisme dans le crâne aux nerfs pathétiques, j'ai constaté dans tous les cas un strabisme divergent assez sensible; en môme temps le globe de l'œil subissait, autour de son axe antéro-postérieur, une légère rotation ayant pour effet de relever un peu l'angle externe des paupières. Or, ces déplacements sont réputés être le résultat de la contraction de Toblique supérieur ou grand oblique.

Le nerf pathétique peut être paralysé chez l^omme; des faits de ce genre ont été signalés par Szokalski (1). Les symptômes de cette lésion sont les suivants :

1*» Impossibilité de la rotation de l'œil dans l'orbite. On reconnaît cette impossibilité quand on fait porter au malade, le regard étant fixe, la tète alternativement à droite et à gauche; on voit alors que l'œil malade reste fixé et qu'il ne suit pas les rotations de son congénère.

2** Il y a constamment une diplopie et les deux images sont à la fois mq^erposées et inclinées Tune par rapport à l'autre; l'œil malade fournit l'image oblique et inférieure.

S* Cette double vision disparait quand on incline la tête vers le côté opposé à l'œil affecté.

Ainsi l'action du nerf pathétique serait de concourir, par l'intermédiaire du muscle oblique supérieur,* à la production des mouvements rotatoires du globe de l'œil; mouvements dont nous avons déjà parlé précédemment, et qui sont contestés par quelques auteurs modernes, notamment par Donders.

Une étude plus complète des mouvements du globe oculaire (**) et Tobaerration attentive d'un certain nombre de cas de paralysies du nerf pa*

• (*) WnsleiiM anatomistes, notamment Jos. Swah {Illustrât, of ihe Nervous System, etc.), et EUO. Curie (Monit, tles hôpit., 4858, p. 670), aiBrment que le nerf pathétique envoie un filet à la glande lacrymale. Suivant £. Cdrie, qui rappelle que d'après de récents travaux les glandes, quanta leur v.rcrtHionj dcpeiulraicnt de nerfs moteurs, la ylande lacrt/male ne fierait donc pas exception.

(1) Szokalski, De V influence des muscles obliques de Vœil sur la vision et de leur paraiyne. Paris, 1840, in-8. — Mémoire adressé k la Société de médecine de Gaiid«

(•*) LoivGET, t. II, p. 919 de cet ouvrage.

560 PHOPAtÉTES BT FONCTIONS D£S DIVERSES PÀBT1E5 DO STSTÉMB StfiftVKOI.

Ihétique ont permis à de Graefe(l), A. Desmarres (2), Giraud-Teuloo (ï), Wecker (4), etc*, de préciser avec plus d'exactitude les symptômes qui caractérise Dt la paralysie de ce nerf.

L'œil malade est légémcrit dévié en haut et eu dedans dès que le regard s'abaisse. Il n'y a de la diplopie que si te malade regarde en bas; enfilai selon la direction du regard, robliqoité relatiTe des images est plus ott^ moins marquée, — Ajoutons que ces images doubles sont semblables et que rimagc perrue par l'o-il sain semble plus éloignée et être placée aodessus de celle de l'œil malade.

Ch, Bell, quines^esi point occupé de l'action du neif pathétique dansli rotation de rœil, accorde au contraire à ce nerf une inHuence spéciale sur les mouvements involontaires des yeux, pendant le clignement, le sommeil, la syncope, réternumeiil^ etc.; influence qu'il croit due à Torigine de ce nerf sur le prolongement du faisceau médullaire latéral, et qu'il a exprîioée par la dénomination de tterf respirafoire de tieU, Mais toutes les assertions du célèbre physiologiste anglais, à cet égard, reposent sur une hypotbèM que rien ne justifie, et s'appuient sur des faits incomplètement observés d mal interprétés.

Doit-on regarder le pathétique comme un nerf involûntaire^ m comme Fen tendait Ch. Bell, mais en le considérant dans son action m< sur le mouvement rotatoire de l'œil, dont nous parlions plus haut? Il W semble pas possible^ en effet, d*exécuter volonlai rement ce mouTemcat quand la tôte est immobile; mais alors celte qualitîcatioD serait applicable aussi au rameau du muscle petit oblique, rameau provenant du moteur oculaire commun. A cet égard, je ferai observer, avec P. Bérard (5) «qu'il faut se garder de mal appliquer Kaction volontaire des nerfs etdes muscles: si plusieurs de reux-cl concourent à une action, la volonté n'agit pas chacun d*eux en détail ; l'esprit veut Taction^ et les muscles obéissent l uns par le relAcbcment, les autres parla contraction.»

Il ne nous semble donc pas qu'il y ait lieu d^admottre que le muscle grand oblique soit soustrait à rinlluence de la volonté plus que les autres muscles de l'œil» ni de considérer le nerf pathétique comme plus inmlim' taire que les autres neri's de la vie de relation»

C* — Nerf moteur oculaire externe*

En pinçant ou en divisant le nerf moteur oculaire externe, dès son origine, on tonstale qu*il est insensible comme le moteur oculaire commun. L'ciperience propre à fournir ce résultat est fort délicate; elle exige, après lablalioii de la voûte du crâne, qu'on déplace l'un des lobes cérébraux. Ce

(l)GiuirE, Afxh, /: (,fJithalm„ l i, i 1854 et 2, 313 2855,

(2) A* Oesmarres, Thi^se dt! Montpelîirr, ii»5, 1864.

(3) GiftAi'D-TÉtiLON, Le^m nur le ^trMime^ p. 173 et ftiiv, 18Ô3. Pari». (4)WïciiEii» Tt^Ué des rmiadte^< di*^ ff^ux^ U II» p- ^60, I" éd l»arU, 18«7. (5) P, DÉRÀJtl», Dkt. de méd* uu répert. fftn, drs se. fi»^/., L XXI. p* 3SS| Vi

sn. «IL.

IDOIIGTIOIIS MS NBEPS ENCÉPHALIQUES MOTEOBS (NSRF MASTIGATEUB). 561

dUpIacement a lieu sans douleur, quand on Teffèctue avec une extrême précaution, et il permet d'agir comparativement sur le trijumeau et le moteur oculaire externe : alors on peut pratiquer la section de ce dernier, ans la moindre réaction de la part de l'animal (lapin), tandis que la plus igère excitation du trijumeau ne manque point de provoquer des cris daintifs.

Galvanise-t-on le moteur oculaire externe dans Tintérieur du cràne^ on mi le globe oculaire se dévier fortement en dehors.

J'ai dit qu'après la résection de la portion cervicale du grand sympathi-> pie, qui communique si largement avec la sixième paire, j'avais toujours ibservé chez les chiens, comme Petit et Molinelli, une constriction manieste de la pupille du côté correspondant, et de plus un léger strabisme Eteme que j'avais d'abord cru propre à expliquer l'état de l'ouverture Mifûllaire.

Puisque le nerf moteur oculaire externe anime le muscle droit externe de l'osil, on doit s'attendre, dans les cas assez rares de paralysie de ce nerf et par conséquent de ce muscle^ à voir le globe de l'œil se dévier fortement en dedans. £n effet, Yelloly (1) a constaté un strabisme simple interne trèsprononcé, chez un homme dont la sixième paire était comprimée par une tumeur. Jobert (2) en rapporte une autre observation, etc.

n ne faut pas perdre de vue le cas de paralysie complète de la troisième paire que nous avons mentionné précédemment, et dans lequel Grant a noté une persistance des mouvements de Tiris, qu'il attribue à la racine motrice que la sixième paire envoyait exceptionnellement au ganglion Ofihthalmique.

Nous ne saurions dire, jusqu'à présent, quels sont les usages de l'anastomose si considérable du grand sympathique avec le nerf moteur oculaire externe.

Vcrf nuiilimttuir.

On se rappelle que le nerf trijumeau présente, à son origine, deux racines: l'une, volumineuse, exclusivement sensitive (*), et pourvue d'un ganglion (ganglion de Gasser); l'autre, grêle, motrice, et passant au-dessous de ce renflement sans concourir à sa formation.

Désignée par Bellingcri et Ëschricht sous le nom de nerf masticateur^ cette dernière racine du trijumeau a pour principal usage d'animer la plupart des muscles qui meuvent la mâchoire inférieure. Elle se distribue, en eflët, i ses muscles élévateurs (temporaux, masséters, ptérygoïdiens internes); à ses diducteurs (ptérygoïdiens externes) ; à deux de ses abaisseurs (ventres antérieurs des digastriques et mylo-hyoïdiens) (^); — *de plus^ elle

(1) BuiDÀCS, Gehirn,^ etc.^ t. m, p. 3d5«t 3d2.

(2) JOBBAT, Études sur le système nerveux^ p. 176.

(*) Celle raeine a été étudiée précédemmenl, p. àSà et suiv.

(**) Les génio-hyoïdienB, autres mascles abaisseurs de la mâchoire inférieure, sont animés par des rameaux du nerf hypoglosse.

LOSflET. — PUYSiOL. Ut. ~ 36

562 PIOPElftTto ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES OU STSTËMB

préside kia contraction des muscles tenseurs du voile du palais (péristaphylins externes). — Quelques physiologistes supposent que le muscle intenc du marteau, ou tenseur de la membrane du tympan, est aussi sous k dépendance du nerf masticateur : en étudiant les usages du facial , nos indiquerons quelle est, suivant nous la véritable origine du filet nerven destiné à ce muscle de l'oreille moyenne.

Le nerf masticateur sort, tout entier, par le trou ovale du sphénoide, avec la branche maxillaire inférieure semitive : celle-ci, dépendance de b racine ganglionnaire du trijumeau, se divine en rameaux auriado-UmimnL dentaire inférieur et lingual, spécialement destinés à la peau de la tempi^ du conduit auditif externe, du pavillon de l'oreille, et d'une assez graiëi partie latérale de la face, aux téguments cutanés et muqueux de la lèvn inférieure, des joues, et à leurs glandules (*), à la peau du menton, i h muqueuse des trois quarts antérieurs de la langue, à celle des gencifii inférieures, aux amygdales, à toutes les glandes salivaires, et enfin à toata les dents de la mâchoire inférieure.

Toutefois, entre la branche maxillaire inférieure sensitive et le nef masticateur, devait s'opérer une certaine association de filets ; car, comiil tous les autres agents contractiles, les muscles précédemment iudiqoéik pour l'exercice régulier de leur faculté motrice, avaient besoin d'être •» sibles, et conséquemment de recevoir à la fois des filets du nerf masticateur et de la branche maxillaire inférieure sensitive. Mais, nous l'avons déjà di^ il y aurait erreur grave à croire que la portion ganglionnaire du trijumea est elle-même propre h transmettre les impressions et le principe des wmt vcmcnts, parce qu'elle se distribue à hi peau et abandonne en môme tempi quelques fines divisions à des organes musculaires. Ici, la simple observa* tion anatomique n'est plus suffisante pour distinguer les filets en rapport avec le mouvement de ceux qui servent à la sensibilité : par conséquent, on doit avoir recours, soit à l'expérimentalion, qui nous apprend que les seuls nerfs moteurs sont ceux dont les bouts périphériques irrités provoquent des contractions locales, soit aux faits pathologiques dans lesquels la lésion organique a envahi les deux racines du trijumeau ou seulement sa racine ganglionnaire. — Or, sur le cheval et le chien, après avoir enlevé les lobes cérébraux et détaché ce nerf du mésocophale, tontes les fois que j'ai fait pas»*er un cf)urant électrique sevlemenf dans sa grosse racine, isolée de la racine gréie (nerf masticateur) à l'aide d'une lame de verre, jamais je n'ai observé le plus léger mouvement dans les mâchoires on ailleurs; su contraire, aussi souvent que le nerf masticateur a subi l'influence du courant, les mftchoires se sont rapprochées, et il a été facile, en maintenant

(*) J'ai démoniré {Traité danat, et de phynoi. du syst. nerv., t. II, p. i3&, Pins, iS4S) que le mmean bun.nl provient à la fois du nerf masticateur et de la branche maxillaire infi^ rieure sensitive ; que tous ses fllets moteurs se perdent dans les muscles ptérrgoïdien eilerae et temporal, et que ses filets sensitifs terminaux aboutissent aux téfuments et aux flandoks des joues.

A lu môme époque, mes dissections ont également établi que lei fibres motrieM du rvmWM mylo-hyoïdien ue proviennent point du nerf dentaire iafe-rieur, comme ou radmettait fteéralement, mais qu'elles émanent directement du n':r/' mostirnicm\

! PONCTIOflS DE» NEflPS ENCÊPHALIQUBS MOTEORS (nEËP HASTIGATEÏÏB). 563

il)es-ci écartées, d'apercevoir des contractions dans le voile du pali$, — Quant aux faits pathologiques (1), Us s'accordent avec les résultats |bs expériences : en eflet, dans tous les cas où la portion ganglionnaire du Hjumeau a été seule lésée, on n a observé que la perte du sentiment dans |B organes auxquels cette portion envoie ses filets, et les muscles mastica- (BTS ont continué d'agir; ceux-ci n'ont été paralysés que quand la lé^ioQ lyçanique portait sur la petite racine elle-raème,

I Girardi, Prochaska et Ch. Bell se sont évidemment trompés en adofiettant {^ cette petite racine envoie des filets à la branche maxillaire supérieure b trijumeau : cette méprise avait d'abord fait dire à Ch, Bell que la ihancbe maxillaire supérieure préside, h l'aide de ces filets d^emprunt, èx mouvements de la lèvre correspondante, dans la mastication (2). Plus |rd, ayant reconnu son erreur anatomique, Ch. Bell pensa que^ les moul^ents des joues et des lèvres, destinés h placer et à maintenir les allants sous les arcades dentaires, n'en dépendent pas moins de la racine Me de la cinquième paire, mais seulement du nerf bucca! {3}, qui, selon « fournit des rameaux nombreux aux muscles des joues et des lèvres, ^Uf les mettre en rapport avec les mouvements des mâchoires. » — Nous pouvons partager l'opinion du physiologiste anglais, parce que, chez •bomme, nous avons toujours vu la paralysie complète du nerf facial en- Iner le défaut d'action du muscle buccinateur, de Torbi cul aire lail, etc., aussi bien dans la mastication que dans la respiration, d'où, bfès le repas, raccumulation de parcelles d'aliments entre Tarcade denlire et la joue; nous avons, d*ailleurs, tréquemment renouvelé les mêmes ibservations sur les chiens, apr<^s la section du nerf facial. Ce nerf ayant lié divisé de chaque côté, chez un cheval, nous avons reconnu que Tanîîiaî, s^aisissant Tavoîne avec ses dents, exécutait des mouvements de mas- ^catîon auxquels les lèvres et les joues ne prenaient aucune part active; llissî l'avoine s'accumuiait-elle en grande quantité entre celles-ci et les Ircades dentaires. Sur le cheval, encore, nous avons galvanisé à plusieurs Reprises le nerf buccal de la cinquième paire, sans exciter la moindre réacfon du buccinateur, de rorbîculaire labial, etc.(*), qui, au contraire, se èonlraclaient avec les autres musles de la face, lorsque nous appliquions fe galvanisme au nerf facial. Toutes ces raisons sont donc sutfisantes pour iécnontrer que le nerf facial seul régit les mouvements masticateurs et r lires des joues, à Texclusion du rameau buccal, dont les filets de

ir: ^^j/î président exclusivement à la sensibilité de la peau ou de !a

IDuqueuse de ces parties, et^ sans doute, aussi à la sensibilité de quelques

Bcles sous-cu limés de la face. Toutefois le rameau buccal, se distribuant ord dans les muscles temporal et ptérygoïdien externe, excite certai-

(t) VoyeE moo Tt*aiié (fanât, et de phyMioi^ du jtyst* netu,^ u JI, p. 191 et siiiv.

(2; SitAtr (Alex.), Natrative u/ Ihe Discoieries of sir Cb. Bkll, in Uw Nerifotu Syittem^

P) Journ, (h i^iinol. esftérim*^ 1330, t. X, p. 17 H 20*

\^) llciiieiT-MAYa a obtenu le oiéino résultat négEilirsur Tânc, eu iirilâiU uitcaniijiiBiiieat le oerf buccal (voy. Joittu, de phtjsiol. cxpérim.y U ni, p. S52j.

^M rMrHÉrfs cr iopcikh» ms mt%\

f/Âot ii^^n d« »^'rptf«ci^re. k :'og t^H bôK: <^ nopel'Êr q» nos

ool défboctUé, «lep^^ ^'yon^mp*, qu'il proTicz.: a ^ f:U de la portioB

'j/aa»$AihuiAi:t et d^ U {^tc rurii^e de trij-rz^r^x

OcMrit 4fn t%:ùfAaJL ut^ièêLÂriti. Vtc^y^nzs. profonds, ptérjgoldici itiUrw: hX rxijtf^^ycfidka. fournis pu^c^&ttr ^MIk. racine 'aer/naflfûatear)^ ofj a '•H q.'i il* •/>at *:X';!aviTeineat de%Mik*s h. aiJmer les muscles qui élè- %tuX fAi qai akki*.i.ebt U Oj^chore inférieore * et c«ax qui tendent le v«3e du palaU : ajcMtorAs qu'ajucon de leuR fiieU Le se distribue aox

Il ri>st point ^aos intérêt de noter que. dans la dégiotition, ces diven niuM:le% a^Micieot leur action, et «e contractent tous ensemble : quand oi %t prépare à avaler le bol alimentaire, la mâchoire inférieure se rapprodli de U MJpérieare à Taide des muscles temporaux, masâêters et piéijgoîdienji internes, afin que la langue puisse venir s'appliquer à b voûte palatine; bientAt, IV/s maxillaire inférieur étant fixé, les ventres antérieurs du digvtrique, les myio-hyoîdiens, se contractent, et élèvent l'os hyoïde, avec k Cf}ncf}UT% Af^ stylo-hyoïdiens et des génio-hyoîdiens ; enfin, les péristaphyliflf externes tendent le voile palatin qui, de la sorte, continue la voûte résistank du palais, et s'oppose à l'introduction des aliments dans les orifices postfrieun» des fosses nasales. Voilà donc tous les muscles qu'anime la petile racine de la cinquième paire (excepté les plérygoîdiens externes) mis m jeu pendant la déglutition. — Puisque les muscles élévateurs et abaissenn de la mâchoire inférieure peuvent agir isolément ou simultanément, cet exemple, au milieu de tant d'autres, est donc propre à faire admettre, dans iiu trofic nerveux destiné à des muscles antagonistes, Tindépendance foocliorinelle des différents filels qui le constituent, et à prouver que, parconhéquent, tantôt quel(|ues-uns de ces filets, tantôt tous à la fois, transmettent la force incitatricc au système musculaire.

Verf facial.

Eu parlant des usages du nerf trijumeau (page USo), j'ai déjà fait ^ema^ quer ({u'avaiit Bellingcri (1) aucun physiologiste n'avait songé à s'enquérir, par la voie expérimentale ou l'observation pathologique, de la question de Hiivoir si les deux nerfs de la face, le trijumeau et le facial, différaient oo non par l(;urs fonctions et leurs propriétés; mais j'ai dit aussi que la plupart des assertions de ce physiologiste étaient entachées d'erreur, et qu'oo I ne saurait contester à Gh. Bell le mérite d'avoir introduit dans la sdenee ces vérités nouvelles : V le facial a mission de faire contracter les muscle Hous-cutanés de la face (**); 2^ la portion ganglionnaire du trijumeau est

(*) Nous avons dôjù dit qu'un de ces muscles alMiisseurs, le génio^yoldicn^ rtc<AM> lUets nerveux do Thypoglosse.

(1) Ukm.inceri, Disscrl, iimwj. de neivis faciciy etc. Turin, 1818.

(**) Aux muedes sous-cutanés de la face, proprement dits, U fout joindre les miuclef anricM' lairoii. iifluucier cl occipital, le ventre postérieur du digastrique, le stylo-hjoidieo, etc., bien U'autrr» encore qui seront mentionnés par la suite.

fOWCTTDHS DES NEUFS ENCÉPHALIQUES MOTEURS (NEUF FACTAt). 565

chargée de transmettre à l'encéphale les iaiprcssions tactiles développées dans cette région.

I. — Ch. Bell et John Shaw (1), ayant expérimenté sur desânes, des chiens et des singes, annoncèrent^ en 1821^ quh la suite de la section du facial la sensibilité de la face ne sobit aucune dirninniion, et que les mouvements seuls y sont abolis (*}. Ch. Dell proposa d^appeler ce nerf, nerf respiratom 4é la face^ parce que, l*ayant coupé sur des animaux haletants, il vil les Contractions de la narine du même côté cesser à Finstant même, pendant me Tantre narine continuait de se resserrer et de se dilater régulièrement i!¥ec la poitrine : il nota aussi Timpossibilité du rapprochement des deux Kiupîères et le changement d*espression faciale dans le côté paralysé, ' Toutefois, comme nous l'avons fait observer plus haut, Ch. Bell crut que ^rtaîns mouvements, tels que ceux des lèvres et des joues, durant la masicution^ persistaient sous Tinfluencn de la cinquième paire: il admit d'aîord que sa petite racine (twf masticateur) envoyait des tilets anastomoiqties à la branche maxillaire supérieure, et que cette dernière présidait, i Paide de ces fdets d*empront, aux mouvements que la lèvre supérieure exécute pendant la masticalion (2). Plus tard, ayant reconnu son erreur anatomique, Gh. Bell affirma que les mouvements des joues et des lèvres, lestinés à placer et à maintenir les aliments sous Taction des dents, n'en lépendent pas moins de la racine grêle de la cinquième paire, mais seulement du nerf hnccal, qui, dit-il (3), f( fournit des rameaux nombreux aux muscles des joues et des lèvres, pour les mettre en rapport avec les mouvements des mâchoires >).

Nous avons exposé (page 563) les faits qui empêchent d'admettre une pareille opinion : tous s*accordent h démontrer que le nerf facial, k Vexblusion du raitiean buccal, régit aussi bien les raouvemenls masticateurs qtie les mouvements respiratoires des lèvres et des joues.

Backer [h) a constaté que dans Fempoisonnement par la noix vomique» la section du nerf facial ramène aussitôt le calme dans tous les muscles sous-cutaués de fa face, tandis que ceux des autres parties du corps conti- {luent d'éprouver de vives convulsions. Toutes les fois que j'ai excité mécaniquement ou galvaiiiquement ce nerf moteur, j'ai toujours obtenu des contractions très-apparentes dans les muscles des paupières, des narines,

. (1 ) Consultez i Manuoi for ihe Slttdent ofAnahmtjj by John Shaw, Loûdon, Î 821. — O/i jo«rr- M pnrnlfjsù du même auleur, dans Med-Chtr, TranmiL^U XI L — Expoxit, thi njsl. nat* ieÊnerfê^ par Ce. Bell. Paris, 1825, p. 54, lrad.de Genest* — Junrn, de plujnùL t^xpén'm,^ l» I, p. 38à, — /i»/,, L II, p. 06.— IbùL, L X, p. î,

(*) H est presque inutile de Caire observer que nous enlcndona par mouvements de la factf •eulemeot ceux qui dépendent des mu^fe'i .lous-cufavéx de celle région, à l'exclusion des Houvemeots de la mâcboiro iiirérieure, du globe oculaire el de la langue, qui sont soumis a fles musclés plus profundg qu'animent les nerfs masticiafetirs^ moteum oculaires et hypùg/y$se.

(2) Shaw (Alex.), Nfirrnifi'eofthe Dis':overtesof,^ir Ch» Bell in ihe Nervous System, Lonéret, 1839, p. U.

['.{) <lM, Bell, dans Journ. de physiot. expérim*^ t, X. p. 17.

(4j HACKEfi, Coffimenindo ad qfiffsttOH, phyttinl, n fffcuft, mrd, ArmL Uheno Trojtrt* nn, 1828 pro}md. Utrerhl, 18:iO,

566 PROrailTÊS Et FORCnONS DBS MYERSES PAKTIES DU STSAMB RilTEUl.

des lèvres» des oreilles, etc., tandis que ces mêmes muscles sont constamment demeurés immobiles, quand j'ai agi comparativement sur les divenes branches de la portion ganglionnaire du trijumeau. — On doit alors expê rimentersur les bouts périphériques de ces différents nerfs préalablement divisés; car, sans cette précaution, la douleur ne manquerait point de coi- Tulsionner les muscles de la face, et il en résulterait de la confusion diBs les résultats.

On est donc en droit d'affirmer que le nerf facial transmet aux nutfefa sous-cutanés de la face (*) le principe de leur contraction, et que ce rAle tan est exclusivement propre, c'est-à-dire que nul autre nerf, le trijumeH par exemple, ne saurait le suppléer ou lui servir d'auxiliaire.

C'est là une vérité physiologique sur laquelle les expériences d'Herbert- Hayo (i), d'Eschricht (2), deLund (3), de Magendie (A), de Schœps (5), de Backer (6), de Gaedechens (7), etc., et les nôtres ne peuvent laisser ancoi doute, quand on associe leurs résultats aux nombreux faits pathologiqoci qui la démontrent également.

IL — n est prouvé aussi que le facial est tout i fait étranger à la trmimission des impressions tactiles, puisque, d'une part, sa section ne m»* difie en rien la sensibilité générale de la face, et que, d'autre part, ayant nombre de fois pratiqué la section intra-crànienne d'un trijnmeii sur des lapins, j'ai toujours observé, à l'exemple d'autres expérimestateurs, la perte absolue de la sensibilité dans tous les points de la régioi faciale. Magendie a fait la même obsenalion sur des chiens. On pest alors cautériser avec le fer rouge, détruire entièrement toute une moitié de la face ; l'animal reste impassible : preuve incontestable que le nerf facial lui-mômc intact ne sert point à conduire les impressions tactiles, et que cet usage, appartient exclusivement au trijumeau.. D'ailleurs les observations pathologiques recueillies sur l'homme confirment ce fait d'une manière incontestable.

Nul doute qu'un certain nombre des prétendus filets cutanés du facial admis par quelques anatomistes, ne soient des filets de l'auriculo-temporal (rameau du trijumeau), d'abord associés au facial, au de^'ant de l'oreille, et offrant leur distribution terminale accoutumée. Toutefois il fout savoir qu'il existe aussi dans la peau de la face, à la base des papilles

(*) Nous ferons connaître, plus loin, les lutres muscles qui sont égalemeal animés pir k nerf lacial.

(1) Hcrbert-Mato, Jount. de phy^iol. expérim.^ t. III, p. 354.

(2) EsCHRlCHT, De fuwUitjnibu-t septimi et f^itinti pni-is nervorum in fncie proprih (Jmirn. dephynoL expérim., l. VI, p. 228».

(3) LlJHD, Coup (Tœil sur lex r^su/tnts physiohgiquex d^s n'vinetions^ etc. [Jonm . cornpUm.du Dirtionn, des .*r. m«/., t. XXVI, p. 204;.

(4) Magendie, Journ, de phyûol. expih'im., t. II, p. 67. — Leeonf »ir i/'t fonrt, dm fpt. nerv., t. II, p. 157 et suiv.

(5) SoiCEPS, dans Arch. de Meckel, 1827, — et Journ. comphvi. du ùki, des te. méL, t. XXX, p. 114.

(6) Backeb, op. ciU

(7) GiCDEaiiu, Nervi fncialit histo/ogia etpathologia (diMert inaof.). Heidelbif ,1831.

foncnom des imirs bngëphâuqces MOTBims (rehf fâgial)^ Ml

et sarloutdes follicules pileux, des éléments contractiles (fibres musculaires lisses) auxquels doivent se rendre quelques fibres terminales du nerf facial ; mais ces fibres, pas plus que toutes les autres qui proviennent de la môme paire nerveuse, ne sont certainement pas en rapport avec la sensibilité de la fiice.

. m. — Le nerf facial est-il sensible slux irritations mécaniques? Ce problème a été diversement résolu par les expérimentateurs. «Lorsque, dit Gh. Bell (1), nous coupâmes le nerf facial, l'animal (âne) ne donna aucun signe de douleur, et il ne fit aucun efi'ort ni aucun mouvement dans le moment où le nerf fut coupé... la section occasionna si peu de douleurs qu'on répéta plusieurs fois cette expérience sur l'âne et sur le chien, et toujours avec le même résultat. > Mais Uerbert-Mayo affirme que la section du facial est douloureuse chez le chien. « Nous avons répété cette expérience sur Tâne, dit Magendie (2), et l'animal, au moment de la section, témoigna qu'il y était fort sensible.» Schœps, Backer^ Gœdechens, etc. (3), admettent la sensibilité du facial chez le chat et le chien, et Ëschricht {k) Ta constatée sur des lapins.

J'ai mis à découvert les branches principales du nerf facial chez le cheval, le bœuf, le mouton, la chèvre, le chien, le chat, le lapin, et j'ai confltamnàent trouvé ces branches très-sensibles au pincement et à la section : quand on coupe ou que l'on pince chacune d'elles^ le chien et parfois même le lapin poussent des cris très-aigus. Cependant, chez le lapin, j'ai reconnu, comme Magendie (5), l'insensibilité de la branche inférieure. — Bien souvent, chez le chien, il m'est arrivé d'agir sur le facial immédiatement k sa sortie du trou stylo-mastoïdien : une vive douleur s'est manifestée toutes les fois que j'ai irrité ce tronc nerveux.

La sensibilité du nerf i'acial^ en dehors de Taqueduc de Fallope, étant incontestable, il reste à savoir si elle existe dès l'origine, si ce nerf possède par lui-même des fibres sensibles, ou s'il en emprunte à d'autres nerfs avec lesquels il s'anastomose.

IV. — Le nerf facial n*est sensible qu'en vertu de ses anastomoses. Magendie (6) et Cl. Bernard (7) assurent avoir pu reconnaître, d'une manière directe, l'insensibilité du facial à son origine. Jusqu'à présent, cette expérience a toujours été impraticable pour nous, ou du moins, quand nous sommes parvenu à atteindre le nerf, les conditions dans lesquelles se trouvaient les animaux étaient trop défavorables pour permettre une conclusion rigoureuse. Mais il importe de dire tout d'abord que nous avons constamment pu démontrer la complète insensibilité du facial, à partir du trou stylo- Ci) Ch. Bell, omit, cit., p. 62 et 63.

(2) Magekdik, Joum. de pht/sioi. expérim,, t. H, p. 67.

(3) SCHOEPS, BACKER, GiEDECHENS, foC. Cit.

(4) ESCSBICHT, toc. rit.

(5) Magendie, Liront sur les fond, dusyst. nerv, Paris, 4839, t. U, p. 181.

(6) Magendie, t6iV/., p. 208.

(7) Cl. Bernard, Leçons sur la physiol. et la pathol. du syst. nerv, l, U, p. 111. Pins,

568 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NEBVEtîTï.

mastoïdien, après la section intra-crânmine ûu trijumeau correspondant. On a vu (page (4S61 par quel procédé celle-ci peut t^lrc pratiquée saos gravira dégâts. Pour plus de rigueur dans rexpérience, le plus souvent nous n agissons sur le facial que le lendemain de la section du trijumeau, et quand ranimai est déjà complètement remis de Vextrmie douleur occasionnée par cette opération préalable: alors^ le nerf facial étant misa nu de chaque côté de la face, on constate que le pincement et la section sont très*daih loureux dans un cas^ landîs que dans l'autre ces modes d'irritation ne sont pas rn^rne perçus. C'est constamment sur le cùXA qui correspond au lrij«> nieau coupé que Ton nbsene ce dernier efîet négatif: nos premières obser* valions ont été faites sur des lapins, et nous les avons répétées, plus lard, sur de tout jeunes chiens.

On se rappelle que Fodera (1) est le premier qui ait divisé la cinquième paire (trijumeau) dans Fintérieur du crâne» et quUl fut imité par Herbert* Mayo, Magendie, Eschricht, Lund,etc. Ces deux derniers auteurs (2), ayant soupçonné que la sensibilité du facial provenait de ses nombreuses anastomoses avec cette cinquième paire, eurent Tidée de diviser celle-ci k s» origine et de rechercher si alors le facial demeurerait sensible. « Le rrfiri d'un lapin fut ouvert el Vhémi^phèrt* gauehe enievé(*); la cinquième paii>' »iu côté gauche, couverte par la dure-mère, fut mise à nu et coupée au mihfu des cris violents de Tanimal. Toute trace de sentiment disparut du ù gauche de la face. La septième paire du même coté fut pincée souvent, ranimai ne donna pas une seule fois le moindre signe de douleur. Alors ûo découvrit la septième paire du côté droit; chaque fois qu'on la pinc*. ranimai témoigna visiblement de la douleur (de ce côté la cinquième pairf était intacte). Ces expériences furent répétées plusieurs fois sur les deui côtés avec les mêmes résultats. » — Ces expérimentateurs admettent que les anastomoses avec le plexus cervical remplissent, à Tégard de la pcrlm poêién'mtre de la septième paire, le même rôle que joue la cinquième ï regard de Id portion tmté'ieure, c'est-ï^-dire des filets du facial qui en avaril se distribuent à la face. Ce que Lund et Eschricht appellent portion postérieui-c de la septième paire n'est autre chose probablement que la branche inférieure ou cervicale, que nous avons trouvée imemiùle sur le laplo. îl serait donc possible que ces auteurs eussent pris pour cette dernière cpielque division ascendante du plexus cervical.

Quoi qu'il en soit, les deux physiologistes danois concluent eu ces termes (S): «Il résulte clairement de ces expériences que ta septième pain' ne doit le sentiment qu'à ses seules connexions avec des nerfs seositifs et non par conséquent à ses propres Ûlets originels.

(1) FoDCBA, Tojez plus haut, p. il 88,

(2) Luvb et EsciaiCBT, Coup d'œi/ mr /*?* réiu/tat* pitt/mhifi^ue» des (Journ, cfjmptèm. du Dkt, des se. w*id,, t. XXV t^ p, 204).

(*) Cette ablalton d'un hémisphère cérébral e,^l imitiln. Tfouft nvons décrit un procédé â Tiid» duquel on é^jte tacilement une lésion aussi grave : ce procédé a été mis ea iiMfe d'ahpidpir

(3) Htc. cit., p. 207.

FONCTIONS DES NERFS ENC^^PHALIQUES MOTEURS (NEHF FACUL), 569

Telle est aussi l'opinion de M^gendie (i)j qui, de plus, ayant expérimenté sur des chiens et ayant réussi à couper dans le crftne de ces animaux le tronc de la cinquième paire, a vu le facial devenir lout h fait insensible^ comme nous l'avons constaté nous-niêrae après cet expérimentateur.

i. Millier (2) admet au contraire qu'après la section du trijumeau, le facial conserve un reste de senstl)ilité, que d'ailleurs il ne rapporte pas non plus & des fibres sensibles propres à ce nerf, mais principaïemcnt à une anastomose qui existe dans le canal de Fallope, entre ce tronc nerveux et le rajtieau aunatlairc du pneumogastrique* CL Bernard (3) a cru devoir se ranger à celle opinion, d'après une expérience qu'il est parvenu h exécutersur un gros chien préalablement anesthésié par le cliloroforme,

V. — Contrairement aux faits qui précèdent, Bischofr(4), Hcrtliold, Ganlechens (5), etc., pensent que le nerf facial doit sa sensibilité à ^ç^ propres filets anginels, dans lesquels ils rangent uu très-petit tronc nerveux {nerf de Wrisàerg)^ inlermértinire nu fiicial eÀ h racoustique. Ils assiraiîent ce Ironc nerveux si grtMe, déjà décrit par Wrisborg et Sœmmerring (6)» à une racine spinale postérieure, et citent !e renflement gangliformc du premier coude dn facial comme l'analogue du ganglion que présente chaque racine postérieure ou sensilive, En uu mot, le facial serait originairement constitué par deux racines, comme chacun des nerfs rachidiens ou bien comme le trijumeau. La même opinion a été reproduite plus tard par Morganti (7).

Gsedechcns, se proposant de reconnaître si réellement le facial tire uniquement sa sensibilité des branches nerveuses avec lesquelles il s'anastomosCj exécuta les expériences suivantes : Dans l'une» il coupa, sur un chien, le nerf sous-orbitaire, puis, en irritant les rameaux du facial anastomosés avec le nerf dont it venait de pratiquer la section, il développa de la douleur; dans une autre expérience, il mita nu une branche du tacîal anastomosée avec le nerf sous-orbilaire, et excisa, sans toucher à celui-ci, une partie de la première. En pinçant le bout de la branche qui tenait au sous-orbitaire, pas de douleur; tandis que l'animal souffrit quand on irrita le bout opposé. G;edechens s'empressa de conclure de cette expérience insignifiante que Fimpression douloureuse avait été transmise par le tronc du lacial, et que, par conséquent, ce nerf était sensible par luimême. Mais, comme le fait remarquer l\ Bérard (8) dans un mémoire savamment raisonné sur le nerffticiaL cet expérimentateur avait négligé

(1) Magerdii, omr, dt.^ L U, p. 222.

(2) J, Ml'i.LER, Manuti tle phjsioL^ ïrad. de Jourdan, L I, p* 573.

(3) Cl. BERPfAiiD, Leçons mr la pfnjnoL et ia pufhoi. du st/!t{, nerv. Paris, 1858, t. Il, p. 28.

[à) BiscHofr, Nervi acceisùrii Willm'i nnat* ffi phy^ioL Heidetberg, 1832, p. 73, {b) GiBlïECHEKS, Nerii fhcialù phyxiol, d patfiol Heidelber^r. 1 832* (6) SoEMMERRHC, De haneticeph. [Scnpt, nevroL de LUDwiG, t. H). f7) MoRG^NTi, Anafottim de! yangtiù gt^nkolaio^ dissert, iaaug, {Annali uriiverfali di mfdicino, etc., jum 1845;.

(8) P. BÉHAIti^. Journal d&^ connaùionces médi€o*chh'urgifsxiex^ L II, p, 357.

570 PROPRIÉTÉS ET FONCTIONS DEÎ^ DIVERSES PARTIES DU STSTfeWR HERVEtri.

de tenir compte d'une disposition anatomique quil imporl<* de preodr en considération : on ^e rappelle que le nerf fariaU avant de ^'épanouir *ur la face, reçoit dn maxillaire inférieur deux ou trois rameaux anastomoUqaes qui s*unissent à Ini au devant du pavillon de Torcille, cl raccoiTi|>agiiifAt diins 800 trajet et ses divisions nllérieures, en sorte qu'il est impossible d'irriter la septième paire, à la face, sans agir en même temps sur quelqu filets de la cinquième. Il est clair que cette disposition anatomique (nppf^ de nullité rexpénence de (iaedechens.

Sur quoi se fonde-l-nn pour affirmer que les deux racines du facial ( des fonctions dittV^rentes. et que la petite (nerf de Wrisberg) ser/ à la se fnlit^? Est-ce sur une origine particulière do cette racine grAJe que Ta poursuivrait jusqu'au faisceau postérieur de la moelle allongée? Il esti que l'on trouve vel argument dans la dissertation de Ga'dechens et daa celle de G. Cusco (1); mais» malgré les plus minutieuses recherches, il i paru impossible à d'autres tibservaleurs de constater nnesembîable ongînÉ Est-ce sur !Vxistenc6 ri*nn rentlement ganglionnaire présenté par le pr linier coude du facial que s'appuie la précédente opinion? Mais, d*u pari, il n*esl peut-^lre pas sufrrsamment prouvé que la petite racine coa tribueâ la formation de ce renflement» à Texclusion du facial propremail dit; et, d'autre part, on est loin d'avoir d^montr^ que ce soil là un ganglio semblable à ceux des racines spinales postérieures, plutôt qu*un ganglio symp:ithique destiné, par exemple, h seconder raction des ganglions otiqa et sphéno-palatin. Enfin, a-t-on rapporté des expériences déraonstrafi? faites directement et isolément sur ce qu'on nomme ta doubh rûtine du fâ' eial? Aucune,

A mes yeux, le petit nerf de Wrisberg, auquel on voudrait donner de atlrîbu lions si distinctes de celles du fronc du facial, paraît avoir la mAn origine que te Ironc; il constitue un nerf particulier, et probablenu^nl e*l|l comme le facial, en rapport avec le mouvement. On verra plus loin usage spécial je lui attribue. Sa seule existence semble avoir fait siîppn quMl s*agissait là d*une racine sensitivc : or, si l'on voulait regarder, nWl traction faite de Torigine, tout faisceau radiculaire d'un nerf comme unej racine douée de fonctions dtsiinctes, il faudrait d<mc attribuer bien drt ] usages dilTerenls il plusieurs nerfs qui oûVent des faisceaux radiculairessî' multiples, — En sonmie, la manière de voirque nous venons d*examiner nou« semble dépnurvue tie preuves sufllsantes pour entraîner la conviction (*).

{\) 0. CuSfO, Hmh^ sur différents points d'anat*, de phyrioi* et de pathoL, Paris, t8A8.

(*) Cl. Berna1ID(£^johv sur la pfiy^toL et in pathoU du iytt. nerv,^ l. U, p, I5tl et toit] qui, pas plys que aotii, n'admelquc le nerf de Wriati^rg «oit un nerf lie senlmi«ni jouant pir| rapporl au fncinl le r^lle d'une racine ponérîeure, accorde i ce nerf <îe Wriaberp une atii^ml tùutt' sftéfifik vMi tfi ^éci't'iiûn snhvmte : ce serai U flans son opinion, une rjicme céphdiqui di -^ grand fympatbîqiie accolée au facia] el roiirnia»ant Jeft nerf» pétreux d'abord^ puia La eoirdiài tympan. — On doit convenir qtfe« jusqu'à présent, un pareil rôle n*e»l qu'Hypothéli^lit, ttf il faudrait, pour an démonslrstion. détruire «^porénmf, daas l6 crâne, le nerf de VfidNfy« ce qnî setntile matériellement ina posai Lie.

Quoi qu'il iii soit» lai^î-anl là colle hypoUicae, nons aurons à nous necuper, plut loèft, di^ *♦ qui esl rtabli expéri mentalement, à ï^avoîr t i'ittfhutéi^ tiu fnciatfur la sécrttioi» «AwaiM i

PmcnONS DBS NBRPS BIlCËPHÂLIQfJES MOTBimS (NERF PAGIAt). 571

M. — Voici d'autres faits opposés à Topinion précédente^ c'est-i-dire à celle qui admet que le nerf facial doit sa sensibilité h ses propres filets d'origine. — Sur un chien, ayant découvert le nerf facial à sa sortie du troa stylo-mastoïdien, ainsi que les trois branches principales qu'il fournit à laiace, je pince successivement chacune d'elles au milieu des cris plaintib de l'animal; puis je t^sèque le tronc nerveux^ et, malgré cette résection, des cris se font encore entendre quand j'irrite de nouveau ces trois branches, en apparence séparées de l'encéphale. D'où dépend cette singularité? Est-ce des filets anastomotiques qu'envoie à chaque branche, au niveau du col du condyle de la mâchoire, le rameau auriculo-temporat de la cinquième paire? Magendie (1), qui, avant nous, avait fait cette même expérience, semble croire que la sensibilité n'est alors apportée aux divisions du nerf facial que par le rameau indiqué, et qu'on peut rendre insensible telle division du facial que l'on veut en coupant tel ou tel filet de Vauriculo-temporal. « La division ou la branche voisine, dit-il, restera tout aussi sensible qu'auparavant, si l'anastomose qui lui est propre n'a pas été coupée. » Or, sur des chiens^ après avoir supprimé les différents filets anastomotiques de l'aunculo-temporal, j'ai divisé chacune des trois branches du nerf facial, de manière à former six bouts ou extrémités, dont trois libres ou périphériques, et trois adhérents au tronc nerveux. Ces derniers . sont restés sensibles au pincement : mais, chose remarquable, hormis le bout libre de la branche moyenne, les premiers se sont encore montrés sensibles au même mode d'irritation. Voulant savoir si ce dernier résultat Détiendrait point à une perturbation passagère de la sensibilité, j'ai dû le lendemain répéter les mêmes essais, et constamment les mômes effets se sont reproduits. Par la raison que le phénomène me semblait étrange, j'ai tenu à l'observer souvent, et dans aucun de mes cours je n'ai négligé de le montrer à d'autres observateurs : j'y tenais d'autant plus, queGsedechens avait annoncé le contraire, d'après une expérience relatée plus haut. Mais je suis autorisé à croire que le physiologiste allemand n'a irrité que le bout libre de la branche moyenne, que j'ai toujours trouvé insensible : la contradiction n'est donc qu'apparente.

Maintenant il nous reste à rechercher quelle peut être la cause de la persistance de la sensibilité dans deux des bouts périphériques du facial chez le chien, et de son absence dans l'un d'eux (le moyen). Ayant disséqué, avec un soin minutieux, les anastomoses terminales des premiers a^ec les rameaux mentonniers, sus- et sous-orbitaires, j'ai trouvé une disposition propre à rendre compte du singulier phénomène dont il s'agit. En effet, quelques filaments venus de ces rameaux m'ont paru se recourber en anses, en dehors et en arrière, pour s'unir d'abord aux branches indiquées du facial, et se continuer, sans doute, en arrière, avec des filaments soit de Tauriculo- temporal, soit de quelque autre division du trijumeau : il en résulte que plusieurs filaments de ce der-

(1) Macerdie, T/frnns mr A?ç fond, du ftyst, neny., t. H, |^. 199, 229 et suiv.

572 PROPI^ÎÉTÊS ET FONCTIONS DES DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME NRRTginU

niei" nerf foroieiil sur la face de gran<lcs innés anastoniotiques con ligué partie aux brrniches siipL'rieure et inférieure du nerf facial. Dès lors, ces branches étant coupées» les anses du trijumeau le sont également, et comme chaque extrémité de ces anses communique encore avec Tencé» phale, on conçoit que confondus avec elles les bouts péripliériques di facial soient sensibles au pincement. Toiilefois le bout moyen est inseo* sible, parce qu'il ne concourt point à la disposition qui vient d'être signa* lée. Notre manière de voir s'est confirmée par les résultats négatifs que nous avons obtenus aussitôt après la section des rameaux mentonniers, sid et i^ous-orbitaires, 1

Concluons donc que le tronc du facial est sensible dés sa sortie du Iroo stylo-mastoïdien; que, sur la face, ses branches jouissent d'une seosibilité inconlcslablc (*); mais surtout que le tronc doit sa sensibililéi une parité du grand nerf pétreux (la partie qui provient de la branche maxillaire supérieure), tandis que les branches doivent la leur à des stomoses non-seulement avec le rameau amMculo-temporal, mais en< avec les rameaux mentonniers, sus- et sous-orbilaires du nerf trijumeau Puisque le facial est par lui-même dépourvu de toute sensibilité» il sel Lie rationnel de douter qu'il poisse devenir le siège de douleurs névrj ^giques. Les aulcurs qui unt observé îles cas dans lesquels de cruell I douleurs s élançaient des environs de l'oreilte, et qui en ont conclu qu'elll avaient nécessairement suivi les ramillcations du nerf facial, sont loi! d*avoir émis une conclusion irréprochable, Selon la remarque judicieuse , de P. Bérard (t), on ne saurait alléguer la direction de la douleur comme un argument sérieux en faveur de l'existence de la névralgie du nerf tacial: en etfel, juàsque des rameaux de la cinquième paire se joignent au faciAl ^derrière la mAcboire, et accompagnent ses ramifications sur ta tempe et II face, il n'y a aucune raison anatomique de supposer que Vnn de ces oer I plutôt que l'autre soit le siège de la douleur; mais l'analogie doit oc \ faire (jenclier pour la cinquième paire, puisque c'est bien évidemment su [les divisions de ce nerf de sensibilité que siège le ik douloureux des autr I points de la face.

A, — Influence du nerf fttcinl sur les fmçfions des organes des sens.

Si l'on jette un coup d'oeil général sur les muscles sous-cutanés del face, on voit que, groupés pour la plupart autour des orifices senstmaus^l ils servent a leur dilatation ou ù leur resserremeut : il eu résulte que cbariuc orifice sensorial est pourvu d'un petit appareil musculaire extérieur qui, à une exception près, est toujours sous la dépendance du nerf facial.

L'oritice rjcw/a/>e se ferme par raction de Forbiculaire palpébral, etse^ dilate par celle de Télévateurde la paupière supérieure (**). — La con-

(*) Toutefois ta branche inrérieure est inscnitble chcK le lapin.

(1) P. BÉRARD^ mém.cit.

(•*) Le muscle élévateur de la paupière supérietire, animé par le nerf moteur oeuknreoi^ mii«, fKJurrail éLre regardé, h cause do son action sur l'une àm |j»upièrfri, eommi HA nitf^ souÂ-Gulanê de la face.

CTiONS DES KERFS ENCÉPIULlQLiliS MOTELllS (NEUF FAClAt), 573

I de Forificc nasal est confiée au muscJe triangubirc ou transversal !u nez {Spigel et Albitjus)^ et sa dilatation au muscio élévateur comoiun 0 Taile du nez et de la îèvre supérieure* aidé peut-être du pjrami- «K^- C'est !c muscle orhiculaire labial qui resserre Vonficeùuccai, que ilatent, au contraire^ Jes muscles buccinateurs ou dilatateurs transver- 5s; les élévateurs de la ièvre supérieure, élévateurs communs et propres; ss abaisseurs de la lèvre inférieure, les carrés; les élévateurs de la DEnmissure, caain, grand zygonaatique, petit zygomatique^ et momts e Santorini, quand ces deux derniers existent; les abaisseurs de la [»mcnissure ou muscles triangulaires. — Quant à rorifice aurkulairey

est difficile, dans la plupart des animaux, de diviser ses muscles en Dnstrieteur? et en dilatateurs; car c'est seulement dans quelques oiseaux t quelques reptiles qu'on trouvCj au devant de la membrane du tympan, eux espèces de lèvres susceptibles de s'ouvrir et de se fermer, comme buTfent et se ferment les paupières devant le globe de ToeiL

Indépendamment de ces appareils musculaires extérieurs^ dont la conraetîon dépend des filets direcis du nerf facia! et du nerf moteur oculaire ommun, je reconnais, pour chaque organe de sens, un antre appareil DDtractile intérieur ou profond» qu'animent des lilets indirects de ces mêles nerfs (*) : c'est Tiris pour l'organe de la vue^ et le voile du palais pour elui de l'odorat; ce sont encore le muscle interne du marteau uni a la iembranc du tympan pour Torgane de rouie, et enfin les canaux excré- &urs des glandes salivaires pour l'organe du goût (**).

Les analogies que présentent ces diverses annexes contractiles, supercielles ou profondes, leur mode d'agir relativement k chaque sens, seront idiqués au fur et à mesure que nous étudierons l'iniluence de la septième cure sur chaque organe sensorial; seulement disons d'avance que, parmi es annexes, les unes constituent des moyens de protection, tandis que les litres régularisent et facilitent l'exercice du sens.

n. Influetwe du nerf facial sur l' organe de la vue. — Quand le nerf facial est ïoupé ou paralysé, la protection de IVril, le cours des larmes, la vision slle-niême, se trouvent compromis par suite du défaut d'action du muscle ïrbiculaire palpébraL L'occlusion des paupières devient impossiblcj et, flans les paralysies anciennes, la paupière inférieure se renverse légèrement en dehors. L'œil est plos ouvert que celui du c6té opposé, ce qui se îonstate chez Thomme aussi bien queches: les animaux mis en expérience : B degré plus grand d'ouverture des paupières dépend, dans ces cas, du ciuscle élévateur de la paupière supérieure, dont l'action persistante n'est iltis contre-balancée par celle de l'orbiculairc palpébraL

(*) rappelle imJirech certains filt^U du facial el ilu moteur oculsire commua^ quîj avant ^•rriver à leur destination, iraverseiil d'aborU m\ tjftmjlvm si/mimihique.

(**) Cn rapprochement physiologique untie Vu ts et les cannux sntivaire^ pourra paraître Iffié cl peut-être mùmc cliociuaril : je ne fais ici ce rapprocliemerit que pour rappeler une ana-

tdc distribution nerveuse^ ^^h M

57/i PHOPUIÉTÉS ET FONCTIONS ÙEii DIVERSES PARTIES DU SYSTÈME MtifEDl.

Eu l'absence du eliguement (*), le:» paupières ne balayent plus a?ee rapidité ïa surface de la cornée, D*eDtraïnenl plus les corpuscules ^traugeris qui en alLèrenlla Iransparence, et qui deviennenl une cause ir' <l'i

ritation; aussi l'œil» mm cesse exposé àTairel à la lumière, fini L ,.-, . -iilan nïei\ quelquefois môme la cornée transparente devient opaque : Cb» Befl rapporte un exemple remarquable de celte dernière altération. Le ' vent, néanmoins, la rotation et Télévation du globe oculaire giu 4.

en partie cet organe. Le fluide lacrymal, dont la distribution à la surfi de l'œil est abandonnée au seul elTet de la pesanteur, n'y est plus répaniU' eu une couctje uniforjoe ; au contraire, cette couche liquide est inégalCt striée, d*où un trouble de la vision amené par la réfraction irrégulière da rayons lumineux. De plus, privést de Taction de certaines fibres de lot culaire désignées sous le nom de mmcle de /Ionier\ les points lacrjc n'ont pUis leur direction normale: aussi, les larmes s'écoulent-ellea i les joues. J*al vu un malade, placé dans le service de Blandiu (à TUôli 'Dieu), et alTecté d'hémiplégie faciale, qui expulsait de Tair par le points lacrymaux du côté paralysé toutes les fois que, la bouclie l*ouverture antérieure des narines étant closes, i! faisait un effort ratoire : cette partiouîarité n'existtiit point antérieurement à la parall et disparut avec elle.

Quant à Tiris, c'est-à-dire h Fannexe contractile profonde de Torgaric la vue, je dois î^eulement rappeler ici qu'il représente un diaphragme dxiotl l'ouverture ne permet le passage qu'aux faisceaux lumineux propres à pro* duirc une vision régulière, et qui arrête ou absorbe tous les autres; qu'jo i grand jour, il sert à prévenir les impressions trop étendues, trop vives di^ lia rétine, et l'éblouissement qui en résulterait, ete,; qu'enfin, il eU ania jpar ries fiiei.^ indîrêrL^on ganglionnaires du nerf moteur oculaire « f qui lui-inên*e fait contracter le muscle élévateur de la paupière su|

Vorèiatiaire paijf^'fmd et rf>i>C*) servent donc à la fois à protéger rotgani de la vision, et à régulariser son exercice*

à. Influence du nerf facial sur Vodorat et sur le^ mmtvetnents du voile i palais. — L'intervention du nerf facial étant supprimée, la faculté olfactuîi r disparait ou au moins éprouve un allaiblissemenl très-notable^ que l*oni rapporter à la paralysie des muscles qui entourent roritlce antérieur i narines. En elfet^ cette paralysie rend impossible faction de flairer, don |le but est d'augmenter la force du courant d'air chargé de molécules odo I rantes, et de le diriger vers la partie supérieure des fosses nasales, siégt '

(*) On sait que le ctignement a lîcu, ctiez l'homme et les mammîfèreft Bii|>4riptirf, é*nnt fkçon simultanée tian» I«b deux yeux, VouruN a reconnu que cette ijoergia est due à àm tkbr« commisBurales qui meUcul le» tKnjntu dûiujinc des nerfs faciaux en relation lUreclr , eu p«laril IraQsversalemeni au-d< s«ou& de répcndyme du quatrième ventricule. Une seetton fAittitf de4 chien»^ d'avanl en aifière, au ntveau du siUon mèdiio de ce vcniricule, et difiiAiitoCf fibres commisfturak», Rbglit cuuiiUéUtmcat le synehronisme du clignement des deui jpui. (VçLPIAis, ùHvr. cit., p /Il 80),

(**) En étudiant les f'tttrtionr du ijramî sympathique, nous verrons que la ^ntu*n crtvi* çui*' de ce nerf a de îinnuence sur les contractions de l'irla et du mutele orbicuUife ^iifÊPà lui-même*

■OHCnONS DBS NBaPS BNGÊPflAUQDES MOTEUAS (MBaf fAGIAL). 575

lu sens de l'odorat Ch. Bell (1) et Diday (2) ont surtout ûxé sur ce point 'attention des médecins et des physiologistes.

Ch. Bell dit avoir fait respirer, sans résultat, de l'ammoniaque à un lOmme atteint d'hémiplégie faciale :1e côté paralysé n'en fut point affecté, arce que, d'après cet observateur, la vapeur ne peut arriver dans la partie opérieure des fosses nasales que si la narine est mobile. Ayant fait la même spérience sur un chien, auquel il avait coupé le facial d'un côté, il reonnut que du côté sain l'animal éprouva les effets naturels de l'irritation e la pituitaire, tandis que les mômes effets n'eurent point lieu quand on pprocha le flacon d'ammoniaque de la narine paralysée. John Shaw (3) nure avoir répété avec succès ces observations et ces expériences sur homme et sur l'âne, en faisant usage du carbonate d'ammoniaque. Les bultats que nous avons obtenus nous-môme n'ont point été aussi absolus ;iie ceux de ces expérimentateurs : la sensibilité générale de la pituitaire été au moins mise enjeu, comme l'éternument l'a attesté dans plusieurs zpérieoces. Mais ce que nous affirmons, c'est que, dans les cas d'hémiplégie aciale bien complète chez l'humme, nous n'avons jamais vu les malades, a narine saine et les yeux étant fermés, pouvoir discerner l'odeur du tabac, Inmusc, du camphre, etc., malgré des inspirations réitérées et profondes, [eus ces faits sont donc propres à démontrer l'important concours, dans 'olfaction^ du petit appareil musculaire qui borde l'oriûce antérieur des toises nasales, et qui est animé par des rameaux directs du nerf facial.

Indépendamment de cette annexe contractile superficielle, l'organe de Todorat en offre, suivant moi, une autre plus profonde, le voile du palaU : eelui-ci, quoique destiné assurément à bien d'autres usages, peut, en effet, noQs défendre, dans certaines circonstances, contre le renouvellement dlmpressions olfactives désagréables, à peu près, pour ainsi dire, comme Rris, en resserrant la pupille, nous protège contre une trop vive lumière. —J'essayerai maintenant d'établir d'abord la réalité du rôle que j'assigne •0 voile du palais dans l'olfaction; puis de démontrer que plusieurs des moscles de ce voile se contractent à l'aide de filets indirects du facial qui traversent le ganglion sphéno-palatin, comme l'iris se meut par l'entremise te filets du nerf moteur oculaire commun qui traversent le ganglion ophtbalmique.

Si nous nous observons attentivement au moment où une odeur désagréable vient de nous impressionner, nous constatons qu'une forte expiration •'effectue d'abord, dans le but d'expulser l'air odorant, et que l'inspiration îrt suit, au lieu de se faire par les narines, a lieu instinctivement par la Jwuche : alors les muscles péri-staphylim internes et palato-staphylins élèvent

(1) Ce. Bill, Expont, du syst. nat. des nerfs, trad. de Genest. Paris, 1825, p. 160 et

(2) DiDAT, Mèm.sui Ins niipareils musculaires annexés aux onjanes des sens (Gazette mé» dkakih Paris).

(3) John Shaw, On thv E/f'erfs prodwrd on Ihe Human Countenance hy Paralysis on the afférent ^ysfenis' of Facial Serves ((Juarterly Journal of Science, mars 1822, et dans Journ. '^phyml. esjféritu.,i. Il, p. 8G).

576 MKmifTÉS ET rOffCnOKS DES mVfctSES PAtTlCS DC STSitHE UBVEIIX.

hi vfAUt du palais qui, placé horizoDUlemeat, tend à CMxrlure en arriirc le* oriiU'M^i cJf;s fofeM:>i Da^Ieb, empêche la circulatioo de Tair dans leur intér'uiutf et, par conséquent, prévient ainsi le retour de nouvelles impressions péniblf;^ bur la membrane olfactive. C'est en me basant sur ces obseni» tiont» et sur une analogie dans le mode de répartition nerveuse, qo'autnfoi«t HM5H), j'ai été amené à faire un rapprochement physiologique entce riris et le voile du palais, c'est-à-dire à voir dans ce dernier un moyei propre à noiis défendre contre Faction d'odeurs désagréables, cooune l'inii en resserrant son ouverture, nous protège contre une lumière trop intense.

Ouant aux filets nerveux qui, venus du facial, se rendent aux mosdci élévatfïurs du voile du palais (péristapbylins internes et palato-staphyliiis]^ j'ai démontré, dès 4838(4), qu'ils partent du premier coude de ce wttf et que, formant une notable partie du grand nerf pétreux, ils aboutissent ■ ganglion spbéno-palatin, duquel ils émergent bientôt pour se rendre à lev destination (*). — Sans parler de l'inspection anatomique, un nombre asss considérable de faits pathologiques est venu confirmer mon senti;nent&oal éganl. Kn effet, Montault (2) rapporte une observation d'hémiplégie faciaiib curieuse en ce sens qu'il y avait une paralysie concomitante de la iuetted ihine moitié du voile du palais. J'ai vu moi-même, et j'ai fait voir à d'antm personnes un cas pareil dans le service de Chomel. Diday (5) a noté la déviation de la luette vers le côté opposé à celui de la face atteint 4e paralysie, et il ajoute que Cruveilhier l'a également constatée deux fM devant lui à la Salpêtrièrc. Dans tous ces cas de paralysie du nerf facial, et dans plusieurs autres observés par Seguin (4), la luette a toujours offiert une déviation \ti gauche, si la paralysie était à droite, et vice versa. Ton (^es faits sont donc favorables à mon opinion et tendent à établir que da lllels du facial animent certains muscles du voile palatin, comme Timmobilité (le la pupille, dans les cas de paralysie du nerf moteur oculaiie commun, al leste que ce nerf préside aux mouvements de l'iris.

tlepondant la déviation de la luette ne saurait avoir lieu toutes les Ibit que le Tacial suspend ses fonctions : elle ne devra se manifester que si la cause paralysante siège sur le nerf facial, avant son premier coude et Pkiaim dv FidlofH\ Notre remarque pourrait donc guider le pathologiste dans soâ diagnostic sur le siège de la cause de la paralysie, en l'autorisant à diie que la lésion morbide se rapproche plus ou moins du centre nerveux, selon que la déviation de la luette accompagne ou non Thémiplégie iaciale.

ik'brou (5) fait i^bsorvcr que la luette est naturellement déviée cbtf quelques individus, cl que, par conséquent, on a pu prendre ces dévit-

(l) Li^SGET., Jvuru. »/f*v coiinaisumces mniico^hirurffica/f.s de TaocsstAr et LEBiriT.

,*) Mon orinion sur la constitution mixte du grand nerf pétreux a éC^ confirmée léem' mont |Kir Viirjjkx (Vr'/i. i/c* /a Sk\ tle f'ioL, 18(>1, p. 21 0\ à l'aide de la métbode aHl»* mique de ^auxk.

^2' Montai IT, r'.f>Y tiuu,j,, 1831, ir* 300.

^IJ' DlP%T, "If- . rtt.

(^> SKoii?!. comnmuicalion or.2lfr.

,>^ Oi.ïî*oi. 7 .:>: i-hiuj., -Jl août l>il. I». 2[.

roî(CTJO^s des neufs tNcÉiniAHouns moteurs (nerf facuj.. j77

rons naturelles pour un élal palhologique. Cette remarque, sans contrepré aucunement ce qui précède., doit engager les obsen^ateurs à noter )rec ^oia Télat de la luette pendant et après la maladie, atîn de sa%'oir si, à tes deux époques^ la luette conserve ou non la même direction* Mais lens le cas où cette direction resterait la même» il ne faudrait pas encore fop se presser de conclure contre ma manière devoir, puisque, comme je lens de le dire, la luelte ne peut être paralys<5e que dans certaines circontances déjà indiquées.

Ayant appliqué le galvanisme au nerf facialt dans le cr/lne^ !)cbrou(f) a Onstaté, une fois, des mouvements irèi^ -manifeste.^ du voile palatin, landi?*

te, dans quatre autres expériences» les résultats ont été négatifs : sa conision est que e< le nerf facial ne donne aucun mouvement au voile du lAlats w. — Les résultais négatifs, obtenus^ par Debrou, nc sont aussi UTerls parfois à mon observation; mais voici les motifs qui m'empêchent Tcn tirer la mt^me conclusion. En galvanisant le nerf moteur oculaire kommun, je n'ai point toujours vu des contractions dans rouverturc jRipillaire : diaprés le raisonnement qui précède, fiiodraït-il donc con- Bure que ce nerf est étranger anx mouvements de Tiris? Et pourtant la kclion ou la paralysie du moteur oculaire commun démontre positivement

t contraire. Or, les filets du facial et du moteur oculaire commun, nt il s*agit, sont les uns et les antres dans le même cas, c'est-à-dire qu'ils traversent des ganglions sympathiques avant d'arriver m\x parties contractiles qu'ils font mouvoir; et il faut savoir que ces parties sont loin de réagir d'une manière constante, quand on applique le galvanisme à kurs nerfs modifiés dans leur passage h travers des gangiioûs» Si Ton n'observe pas toujours des contractions manifestes dans le voile du palais, à la suite de rirrilalion galvanique du facial, on n'est donc point autorisé k eu induire que ce nerf n'a aucune influence sur les mouvements de celte partie,

ïïu reste, contrairement aux asserlions de Dehrou, A.Nuhn (2) a détermioé des mouvements du voile du palais, chez un tiommc décapité^ en irritant galvaniquement le facial dans le crâne. Ce résultat vient donc con- Hrmer mon ancienne opinion.

On verra tout à l'beurc que, d'après mes recberches, ce sont encore des fiiils du facial, d*abord anastomosés avec le glosso-pbaryngien, qui font contracter les muscles des piliers du voile du palais {gîtisao-Htaphyiim et fhùrjfngo'sifjpltt/lim],

'.-- itt/hiencedttnerffai'ialmrtouïe* — ^Le petit appareil nuisculaire annexé i^upiivillon de Toreille parait avoir surtout pour usage, chez certains ani» iiiatix^de diriger ce pavillon vers les points d oii partent les ondes sonores, et d'aider ainsi à la fonction auditive» Cependant, ce n'est point en tenant Glissa dépendance la contraction des muscles de Toreille externe, que le

(1) toEOC, Tfiète til., p. 22 et suiv» ' 'Wi, Hcidcll^erg. iU*.\

B**(iYtjHH{/f'n des Gmumn*

578 PHOPHIÉTÉS Kl FONCTIONS DES OrVERSES PAR FIES DU SYSTÈME IliRflCl.

facial peut aeir sur l'ome d'uuc manière hieti appréciable. Quant à ceux roreille aïoyenne, on sait que rexistence des muscles antérii^ur el 6%tei du marteau esi pmblémaUque, aussi bien* par ctmséfjuonU que celk d^ï filets nerveux que Caldaiii, Langenbeck, Bock et Hifzel ont cra leur être envoyés par la corde du tympan. Mais ît est iîiconleslable que le farul envoie directement un tilel au o^usdi* de l'étricr, et indirecietncnt un ou deux autres au muscle interoe du marteau. Ceux-ci procèdcnl du '/*"glion olique. comme les filets moteurs de l'iris proviennent du gai ophthaînuqueror, puisque le ganglion otique emprunte sa racine in {net-f petit pétrrn.t)'dii laciaUdc même que le ganglitm ophthalmique h:^ sienue du moteur oculaire commun, on peut donc croire (les contraetioni de i'iris étant sous la (lépcndancc de ce dernier nerf) que celles du muscle interne du marteau sont soumises indirectement au nerf T'^.ciaL

Richerand [1), assimilant le rôle de la membrane du lympant des muficlw de Télrieret du marteau, à celui de Tiris, considère ces orjçanes eommp des mofîératmrji des impressions auditives et visuelles.

A Taide d'expériences ingénieuses, Savart (2) a démontré que la mei brane du tympan, desséchée et recouverte de sable, exéctite sous T' > d'un corps sonore, quand on Tabandonne à elie-méme, des Uin : tels que les grains de sable peuvent être lancés à 3 ou 6 cenfimélre«ile liauleur : tandis que, quand le muscle interne du marteau agil, et que, par conséquent, la metnbrane est tendue, il devient difficile de produi des mouvements appréciables dans les corpuscules indiqués : • De soi ajoute-t-il, ^u'on serait induit à penser que les usages de ce petit mu^t'îl consistent, comme ceux de Tiris, it préserver lortfaue des impressions lro| fortes qu'il pourrait recevoir dans certaines circonstances,»

Dès lorsy dans le cas de paralysie du nerf f:icial, « son origine, et, conséquent, du muscle înlerne du marteau qu'il anime par renti*enu»e ganglion olique, il est permis de pressentir que Ton devrait obsener QOt susceptibilité anormale de l'ouïe, analogue à celle qui survient du côté de l*organe de la vue,qtiaud Tiris est dilaté et immobile par suite (ïnnc paralyi du nerf moteur oculaire commun. En elïel, le professeur Roux (3), d son récit de rhémiplégie faciale qu'il éprouva en octobre 1821, «^énorii ainsi : «J*ai éprouvé, pendant toute la durée de la maladie^ un pbéno fort singulier: c'était une disposition de la membrane du tympan à él douloureusemcnl ébranlée par les sons un peu foits.»

Cette particularité, sur laquelle l'attention des o"bservateur$ ne 6*cst poinl dirigée, a dû se re|>roduire un certain nombre de lois; d ailleurs, ellecoo' firme pleinement ce qui précède, en môme temps qu*elle révèle au moia^ une partie du rôle que le faciaï ou son accessoire [nerf de Wrisherg) esl ap* pelé à remplir dans Taudition.

Pour la surdité, qui parfois coïncide avec la paralysie de la face, elle

(!) HiCBCRAïai. SfiUvt*inuéféfnrntffihf^itfuit/ofitf!^ 10* édlt., fSi SàVâHT, Jaurn. Ut pftffJtinL tx^^étim.^ l, JV, p, ti04, (:i) HiiDH, Thé^f innuff, de llKS430T^ 18*12, n" 233, p, !45,

MMCnONS DBS HEBFS ENCÉPHALIQUES HOTEUBS (lIERr PAGIAl). 579

titre sans doute attribuée à ce que la môme cause morbide a suspendu fois l'action du nerf acoustique et celle du nerf facial. Du reste, cette lension simultanée de fonctions s'explique par les rapports immédiats :es nerfs, à leur origine et dans leur trajet intra-crânien. liant à la corde du tympan, qu'à cause de son trajet remarquable dans aille moyenne, il a paru difficile de regarder comme étrangère à l'ouïe, ne possède aucune donnée satisfaisante relativement à son action sur lens spécial. On a supposé que la corde du tympan, excitée par les rations de Tair contenu dans la caisse, transmettait cette impression lerf facial dont elle provient, et que celui-ci faisait à son tour entrer en traction le muscle tenseur de la membrane du tympan. Mais il est imsible de citer la moindre preuve plausible à l'appui de cette hypose.

fous reviendrons tout à l'heure sur les usages, étrangers à l'audition, ont été attribués à la corde du tympan.

)n a déjà vu que la nature sensitive du nerf intermédiaire de Wrisberg tait rien moins que démontrée. Ge nerf ne serait-il pas plutôt destiné à imir, d'une part, le petit nerf pétreux qui, ayant traversé le ganglion qae, se rend au muscle interne du marteau, et, d'autre part, le rameau rveux qui anime le muscle de l'étrier? S'il en était ainsi, le nerf de Wrisberg ait mouvoir les muscles de r oreille moyenne et fournirait la racine motrice i ganglion otique, comme le moteur oculaire commun fait mouvoir la Qpart des muscles de Tœil, et fournit la racine motrice du ganglion fcthalmique : c'est à ce point de vue que j'ai proposé autrefois de l'apder HEBF MOTEUR TYMPANiQUE. Il en résulterait qu'il faudrait faire dépende la susceptibilité anormale de l'ouïe, signalée plus haut, de la lésion mcomitante de ce pelit tronc nerveux, et non de celle du facial proprclenl dit, comme je Tavais d'abord supposé à dessein. Par conséquent, dans mon hypothèse que d'ailleurs l'analogie autorise, y aurait un nerf particulier pour animer les muscles qui se rapportent à exercice délicat de rouie, comme il en existe qui sont spécialement aflfecb aux muscles en rapport avec l'exercice de la vue.

4 — Influence du nerf facial sur le goût, — Les lèvres et les joues conoorenl à retenir dans la bouche les corps sapides durant le temps nécessaire leur impression sur l'organe du goût. On sait déjà que la contraction des anscles de ces parties dépend du nerf facial qui, par conséquent, devient Quelque sorte un auxiliaire de la gustation : aussi, ce nerf ne fonctionnant ►lus, voit-on, pendant les repas, les aliments sortir par le côté paralysé ^s'accumuler entre les arcades dentaires et les joues, et la commissure ïbiale paralysée donner quelquefois écoulement à une certaine quantité le salive.

J'ai dit qu'indépendamment de l'appareil musculaire entourant Torifice •Uccal, appareil qui agit aussi dans la prononciation, la sputalion, la sucion, etc., j'admollai.»* aussi, pour l'organe du goût, des annexes contrac-

5SiJ l'nopiutiÉs El roNcriuNS Dts diverses parties m systImi; web^

tilcs profondes» représentées par les canaux excréteurs deA glandes saiiimireÊi ces parties^ soos certains r^ipporls^ il est vrai bien éloignés, sont assîrDÎU- .blés à rirîs, au muscle interne du marteau, etc. Quand un corps fort* sapîdc impressionne la muqueuse gustative, on sait qu'une sécrélioii ^.u,; vaire abondante a lieu aûn d'amoindrir l'action trop stimulante de corps» comme a lien aussi une contraction protectrice de Tiris ou du m clc interne du marteau pour défendre Tœil ou Toreille contre une lumi ou un ^on trop intense. Qr, la salive s'écoule dans des canaux dont l'activité contractile doit s'accroître en proportion de la quantité de salive sécrëtée, et, chose digne de remarque, si l'iris, le muscle interne du marteau, certain* muscles du voile du palais sont animés par des filets du moteur oculaire commun et du facial, qui traversent d'abord les ganglions ophthalmtqtie» clique et sphéno-palaltn, de môme les canaux excréteurs de la salive paraissent devoir aussi leur contraction à des filets du facial qui traverseol les ganglions sous-maxillaires et parolidiens (*). Le mode de distribolion nerveuse semble donc déjà établir ici quelque ressemblance. Puis, en considérant que la salive est un liquide essentiel à rexercice et à la protectîcm du sens gustalif, ce n'est peut-être pas pousser Irop loin les analogies qae d'assimiler, sous certains rapports, les orgaiïes qui sécrètent ce liquide et ceux qui le conduisent, à d'autres organes qui, comme Tiris, le mu^fcle interne du marteau et la membrane du tympan^ le voile du palais, conccwi* rent aussi à l'exercice et à la protection des sens de la vue, fie l'caïe et de Todorat.

Ainsi, sans vouloir refusera la forde du ti/mpan d'autres usages, je i qu'un certain nombre de ses litets consti trient la racine motrice dp glion sous-maxïilaire, au môme titre qu*une partie du grand nerf jjét\ représente la racine motrice du ganglion spbéno-palalin, et que le nerf péirenx (**) représente celle du ganglion otique.

Huant tiux autres filets de la corde du tympan, ils restent unis et fondus avec le nerf lingual. Des observations pathologique^^ et quelqu expériences tendraient à établir leur inllucnce sur la gnsiafîon, puisq Taltération du goiH aurait été constatée dans des cas où le nerf facial èU paralysé ou divisé au-dessus de Torigine de la corde du tympan : mais! est encore loin de s'entendre sur la nature de cette influence, les uns vo lant faire de la corde du tym^mn un nerf moteur, les autres un nerf sensii les autres enfin un nerf mixte (***).

(•) Dan» les enviratis du col du coadyle de la mâchoire inférieure, j'ai signalé (AnntM, aioLdu stjst. ntrv.^i. U, p. 423, Paris» 18 V2) rexîslcnco de quetijucs reiificnienla çàag flairer» faciles à distinguer su rt oui chez b clit'vat. Le lacial fournît Ici racinej ntotrkmtt^ l'ituriculo'lernporal les ntriut^t scnsifnes de ces g^inglioiia |i4}rntidieni dont ïeê ramutai^ moteurs «nlacent le canal de Stcnon et ses rainillca lions initiales, tniidis qut let miwiinifc* \enfitifi t^longent nussî sans doute dans l'épaiïseur de lii parotide.

(•*) J*ai dit ailleurs que le Tilel du facial que jo désigne ainsi n'est pas le même qui Cflttii»' quel Fr* AltltoLD applique la dénomînaition do ftf^tit nerf iM'frfur ^voy. mon Trnttt (fûMAt* ti iif phtjitof. d(t si/vt, nerv., t. II, p. àïb. Vaih^ 1842). ~

C"*') AdraetUnl ta nature purnm'ni mottirr de la corde du tympan, GrARtKI {XnMli vcrsaU fit metiîtimtj 1842) aRinnc que ce rameau du facial .iboulit s|tccî<&lcmcnt W if*i^

PONCTIONS DES NURFS ENCÈPHALinUES MOTEORS (NEUF PACIAL). 581

— l/iages des anastomoses du facial avtc les fierfs pneumogastrique et glosso- ^ytiffieri.

Indépendamment du filet direct destiné au rausclc de Fétrier et des filets indirects ou ganglionnaires précédents» qui tous sont foornis par le faci.il bu par ie nerf de Wrisber|<, dam Vini^rifur de Pat/ucduc de Falhpe^ il ne faut loinL oublier deux rameaux aiiastoniotiques, l'un avecle pneumogastrique, 'autre avec le glosso-pharyngien. Quel est le but fonctionnel de ces anuitomoses? *

Le nerf glosso-pharyngien, devenu mixte par l'adjonction d'un rameau lu facial et par son union avec le rameau pharyngien du spinal, se di*^ribuc ix la muqueuse pharyngienne, à celle des piliers du voile du paîais^etc, tandis que les filets empruntés au spinal se teruiinent dans les muselés lîûn&tricteurs du pharynx, et que les filets venus du facial s'arrêtent spécialement, suivant moi, dans les muscles des piliers, c'est-à-dire les (jfmm- Ua^hylins.^X phmynfftj'Siaphi/liniiAiicheUiiiUir^ piosccteurde la Faculté, m'a bit voir une préparation entièrement confirmative de mon opinion : il l'agissait d'un rameau du facial, qui, au lieu de s anastomoser d'abord comme h lordinaire avec le glosso-pharyngien, idhxïl àoithnenl se répartir, d'un côté, dans les muscles glosso-slaphylin et pharyngo-staphylin. Cette préparation tigure aujourd'hui dans les collections du musée de TÉcolc de Biédecine. — 11 en résulte qu'à mes yeux le nerf facial préside ù la con-

Hni/ual el au muscle styto-glusse : qu'en aDimaat surtout le premier de ces muscle-s it a rie rinllticnre sur t';irticu!aUuii tles sons, par les changements de forma qu'it peu! faire subir à b liDgue. Pour motiver son asscrtiûn, GiURiKi tiite des expériences galvaniques qu'on ne sauliii hàiiler à regarder comme nïiit instituées : les mouvements observét dans la langue de- ' *tient nÂcessairement avoir lieu, puisque l'exirémilé de i'un des rtiéophores avait été im* plti^tée dans la partie nnldrinuri.' de cet organe. — Bien des fois j'aî fait passer des courante électriques dans te tronc du faciale pns à son origine, en évilanl de comprendre Li Lingne ilans le circuit, et jamai* je n'ai rétissi à déterminer dans cette dernière le moindre frémissement ; ks méfiies effet* négaiifs ont été obtenu?, en agissant aiwt^ hs précaudons convennhies t ur la corde du tympan elle-même. Sous ce rapport, mes expériences s'accortlcnl parfaitement avec cell^f de Kirriet de^MoRGANTi {Ânnnti universaîi dunedidun ^ lS46),tlme paraît d*ailleurs inutile <ltrirutcr la précédente opinion à Taide d'autres arguments qu'on pourrait encore lui opposer.

Cl» BtftNJiiiD {ouii\ ctt.^i. lU p» 1721, qui assure avoir constaté des troubles gustalife dans lêcâtè de la lungue correspondant /r in t:onh du tt/mptift coupée, dit <* qu'aujourd*liui des drs- «clions répétées et de nouvelles expénenccs le portent à penser que (a corde du tympan s>*unil lyc le grand ^ympathiquc en divers pointa de son trajet, et que peut-être elle agit aussi sur les ^Uî€riuv de la langue.. *>► l*lus loin{p, !7i), il ajoute :«Co qui reste acquis à la science, c'est <Jii« c'rsl par des ncUuns motrices que la cordo do tympan exercerait son iiiRucnce sur des pli^iioiuènes de nature variée : sur les sécrétion» glaudulaireSi sur la circulation locale, sur les i^nutiuns gustatives. »

Dans un travail encore asseï rècenl^ &t1€H {E^iirdge zur KennlHÙx fh'r Chùrda Ttfntpti/tî^ m ^nnkn drs C/mriYtf'A>a;i^nA«fwe^, Berlin, 1857) admet que le nerrîacial reçoit du trijumi^au, **oiï<;»u de rhîatus de KallopCj des fdels anastomotiques sensitifs. Pour cet observateur, la ^^^ du tympan est surtout un nerf de sentiment, et si elle a de 1 iiifluence sur la gustation, f'«tl qu'elle renferme des Qtets qui, provenant du trtïumeau, agissent comme nerfs du guût. ^TlCi s'est d'ailleurs appliqué à analyser la plupart des observations dans lesquelles on a re- ■l'arqué, ctiez ruomcne} des altérations du goût dans le cOté de ta langue correspondant au nerf ^'^i\ paralysé.

huei généralement on s^accorde nujourd'bui à admettre que la corde du tympan est étran- 8^n au goût. tMns des cas de perforation de la menitirane lympanique chex l'homme, divers *ib*frYatcurs disent avoir excité la cord<i ûu tympan ii rfiidc d'un courant ^nl¥:miqiie, «ns *'^if jamais pu évoiilrr lu moindre sensatiini gustativc.

ïî PROFRTtTeS RT FONCTIONS DBS mTEHSRS PARTTBS UCT STSTtIfF !

traction de tous \es miiscleh Ju màïv paîaLin, excepté le pciî externe, *\m est animé, comme on le savait, par la racine motric. mean. C^est par rentremise du grand nerf pélreux et du ganglioti »phén palatin que le faeial se distribue aux muselés péristap'ïylin interne palato-slaphyliii; et c'est par l'eritreiuise du rameau anastomotique tjut envoie au glosso-pliaryngien que le même nerf facial parvient aux idu glosso-staphjlins et pbaryngo-staphyïins.

De là celte remarque entièrement neuve, alors que je la signalai eni8!8: , le nerf facial, qui anime les muscles eonslncteurs et dilatateurs des orific nasal et buccal, anime mts^i ie^ jrn/scksqut diiateiU et ceux qni t^esserrent tm fi ce bu ccù-ph anjn gten .

Dans divers ouvray^es et mémoires r/^cents de physiologie, cette opinîa est adoptée et présentée avec de légères variantes, sans indication de \ origine (*).

En admettant que le rameau anastomotique du facial avec le pneumô»" gastrique (rameau de la fosse jugulaire) présente des fileLs se rendant de ce dernier à Toreille externe ou bien au facial, comme le disent quelques an»tonnstes» nous avons neanu*oins la certitude que plusieurs autres filets TOûl aussi du f^icial au pneumogastrique: ceux-ci parviendraient-ils ultérieuft^ ment jusqu'au larynx, et le facial influencerait-il donc fom les orifice$ \ l'air doil traverser avant d arriver aux organes pulmonaires? S'il en fti ainsi, la dénomination, d'ailleurs impropre, île mrf mapiratùii^ lui sen applicable dans un sens beaucoup plus large que ne l'entendait Gb«

G, — Influence du nerf facial mr in sécrétion mlimire* Cette iûfluenc été constatée, pour la première fois, par Ludwig. La section de la cor du tympan, d'après Schï(r{1), empêche l'eflet ordinaire des excit/itions dt la muqueuse de la langue sur la sécrétion des glandes sous-maxillaim tt sublinguale. L'arrachement du facial, suivant cet expérimentateur, a b mi^me influence sur la parotide, c'est-à-dire qu'il suspend aussi la séçr^ de cette glande.

Cl Bernard (2) a fait, à ce sujet, les exp*'*riêiices les plus variées, Vt étant inUoduil dans (e canal excréteur de Wbarton, on verse quelqi] gouttes de vinaigre sur la langue de Tanimal (chien), et aussitôt od voit U salive 8*éeou!er abondamment par le tube. Les préliminaires de Texpérii ^ étant ainsi établis, vient-un h diviser la corde du tympan, dans l'i moyenne, el ensuite h verser de nouveau un peu de vinaigre sur Ja lan«n on cnnslate que la sécrétion de la salive par la glande sous-maxillaire < supprimée. Eîte reparaît, au contraire» si Ton galvatuse le bout itéripk^nq de la corde du tympan, tandis que reflet est nul en agissant de ta même manière sur le bout central. — Ménageant la corde tympanique, coupe-li

(^ Dan» sorr intéressant M^moin* %ur h paralyne ghiéraîe oh partirUe de* lieuse i la Kqttthtit* ftfiirr (lu à hi Société de? biolo^e, en mur? J 852), Davaimi: a conflnuè el i ' noê idées, en cilanl des, observations avec gèno de la dpglutilion, nasonncment «t \ Toile dti palais, chez l' ho mute.

(1) ScMirr, Archweidf Tuhinguf, 185!, p. 58t.

(S) Cl. BKnKABD, l^;ommriaphfsioL cHapathoi, dutyaL nerv. ParU,lS58^ t. rL|i.f U-t^*

roNcmoiis. des nebfs bmcêphauques uoTEUts (nerf facial). 583

les deux nerfs linguaux, sur un autre chien, dans le but d'interrompre toute communication sensitive avec Tencépiiale, et dépose- t-on ensuite quelques gouttes de vinaigre sur la partie antérieure de la langue de l'animal, il ne s'écoule plus de salive par le tube, comme cela s'observe à Télat normal ; et, en cQ'et, l'impression sapide n'est pas perçue. Mais la galvanisation du bout central de l'un des nerfs linguaux donne lieu à l'écoulement de la salive sous-maxillairo, sans doute parce qu'alors une sensation gustative est produite ; l'effet est négatif si la môme excitation est appliquée aux bouts périphériques des nerfs linguaux. — De ces expériences, Cl. Bernard conclut que la transmission de l'excitation de la muqueuse buccale à la gLande sous-maxillaire s'effectue par l'entremise du nerf lingual qui d'abord conduit l'impression aux centres nerveux, lesquels renvoient, par la corde du tympan^ h cette glande salivaire Tinflux moteur indispensable à sa sécrétion comme à son excrétion.

Quant h la parotide, le môme expérimentateur met à nu le canal de Sténon, y place un tube et constate d'abord que, sous l'influence d'un peu de vinaigre versé dans la gueule de l'animal, la salive coule en abondance; alors il diviso le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien, et la salive continue de s'écouler par le tube, preuve que ce ne sont point les filets du facial traversant la parotide qui en régissent la sécrétion. Mais celle-ci se supprime quand on divise le facial dans le crâne; d'où la conclusion qu'elle est sous la dépendance des filets fournis par ce nerf dans le canal de Fallope. Ce ne serait point au nerf facial proprement dit, mais au nerf intermédiaire de Wrisberg, que, d'après Cl. Bernard, il faudrait attribuer la précédente influence sur la sécrétion salivaire en général. Suivant ce physiologiste, le nerf de Wrisberg (nerf moteur) pourrait être considéré comme une dépendance du système du grand sympathique, comme une de ses racines céphaliques accolée au facial, et fournissant les grand et petit nerf pétreux, ainsi que la corde du tympan. Le ganglion o tique aurait sur la sécrétion de la parotide la môme influence que le ganglion sous-maxillaire sur la sécrétion de la glande sous-maxillaire...

Mais il faut convenir que, jusqu'à présent, tout cela est bien hypothétique. Par conséquent, il n'y a pas encore lieu pour nous d'abandonner notre ancienne manière de voir, qui consistcî à faire du nerf de Wrisberg une paire nerveuse spécialement affectée aux muscles du tympan : de là le nom de nerf moteur tympanique, sous lequel nous avons proposé de le désigner.

Pour compléter les notions relatives à l'influence du système nerveux sur la sécrétion salivaire, nous renvoyons au tome II, p. Tlk et suiv. de cet ouvrage. Plus tard, en nous occupant de l'action du grand sympathique sur les actes de sécrétion et de nutrition, nous aurons occasion de parler de nouveau <le l'influence de la corde du tympan sur la sécrétion salivaire : rappelons que, d'ailleurs, il y a aussi, dans les glandes salivaires, des filets nerveux qui proviennent du ganglion cervical supérieur, et qu'en excitant le grand sympathique, au cou, on influence en effet la sécrétion de ces glandes.