‹ Traité de physiologie (volume 2)Chapitre 63 sur 92 · II. — (iEMMirAIUTÉ ni* niîraODUOTION PAR BOURGEONS · texte numérisé non relu

II. — (iEMMirAIUTÉ ni* niîraODUOTION PAR BOURGEONS

Le second mode de reproducîtion des animaux est le bonrf/eonncnicnt. Comme chez les végétaux, il consiste dans l'accumulation, sur un certain point du corps, d'éléments organiques formant d'abord une éminenee arrondie ou globuleuse, qui porte le nom de buurgaon, ("o bourgeon se creuse d'une cavité qui communique primitivement ou consécutivement avec la cavité de l'animal, et il se développe peu à peu, de manirre à cousliluer un individu semblable à l'individu souche, sur lequel il a pris naissance. Enfin, après son développement, tantôt le bourgeon reste uni au tronc primitif, tantôt il s'en sépare pour aller vivre ailleurs et se repro-

]>E LA GÊNÊBATION.

duire à son tour de la raême manière. Tous les points da oorps W ! plus ici susceplibles de vivre après avoir été isolés, comme nous en ât vu des exenjpk's dans la QssipariLé: mais il y a encore, dans ce corps, i certain nombre de poinls qui sont aptes à se développer en organi! nouveaux, et dans lesquels la vie finit par s'individualiser, de manière it produire fespèce. 11 n*y a plus division de Torganisrae entier en par également ^susceptibles de vivre, il n y a pas encore formation de gertnci proprement dits : il y a seulement vegéUilion, mode de reproduction in médiaire aux deux autres.

Tantôt les bourgeons naissent directement sur !e corps de i^aniaial i les produit; tantôt ils ne se développent quïi l'extrémité de tiges nnh pantes, de Tusées organiques plus ou moins longues, de véritables stoloDi, comparables à ceux qu'on ob'^erve cbex quelques végétaux.

Quand les individus nés de Tune ou de l'autre manière, par bourgfOiii directs ou par stolons, ne se séparent pas du tronr primitif, ibconstttiMBi les agrégations de pcdypes avec leurs divers caractères.

Il y a, en outre, des cas qui sont^ pour ainsi dire, intermédiaires atti uns et aux autres. Dans cjuclques espèces, telles que VHydf^ fusca^ Tadhé* rencc subsiste encore, que déjà les enfants sont deventis parents à leur tour, et que Tensemble représente un bouquet plus ou moins branch mais, tôt ou tard, il y a séparation et muïtiplicalion ultérieure de Tesp

C'est surtout chez les polypes que se réalise la gemmiparité; elle y Bxîmmn\ Chez les hydres (tig* 20) (*), les bourgeons ressemblent d'abn

à de petites saillies arrondies. Ils mUssenl \ la surface cylindrique du corps, et peuvent 1 développer dans tous les points, excepté stir kl bras. Ils apparaissent normalement au^di^iiil de la base du pied et exceptionnelleroeot sut lûus les poîntsdu corps jusqu'au voisinage de k bouche. En général, on n*en observe pas, i toute cette étendue, plus de quatre à la fo disposés en croix ; mais quelquefois on en davantage. Jamais il ne s'en forme siu* le» bm el sur le pied; mais les bras peuvent sans dowlt pousser d'autres bras, puisqu'on trouve desbiBi bîfurfiués et même trifurqués, comme on contre quelquefois des queues de lézard | it^. ^0. ^ LHjt»,c. Liellement doubles. Ces petites saillies,

tubercules sont formés par une sorte. d*j pertrophie du tissu maternel. L'enveloppe externe ou cutanée, l'eovelop

(•) Figure idéale représenlatii les divers mades de génération de Vhxfdre, ^ A, ^,,^ I dans le point m \\ se développe rioi mnïetïienl. — (/, Bonrfeôii plus aYsitcè, tm leqiitl kil hercules, qui rormeroni plus tard le? bras, commencent à parallre» — A", Eourgaon pfif ÉPII séparer de la mère : déjà la cavité intestinale est itolée de celle de l'hydre^ Ica br -*

loppéfl, et le Jeune animal est capable de Be nourrir et de Tifre Keul.

nteme ou st

GEMMIPARlTâ OU REPROWCTrON PAR nOURGEONS.

Iterne oustoniacalt% y participeol également; et Ton voil, dès le principe, la naissance du fiitiir bourgeon s'annoncer par une sorte de cul-de-sac de la membrane interne. Ces saillies grossissenl en peu de jours; le peint opposé à Tadhérence se couronne de mamelons dont rallongement successif constitue les tentacules qui entourent !a bouche; enfin, eïles ne tardent pas à acquérir brarme de Fanimal, Ainsi que Tavait déjà vu Trembley, la ca%'i té de la nouvelle hydre communique avec celle de l*hydre mère; de sorte que la nourriture de celle-ci profite à la première, en passant directement dans son sac stomacal, et qu'elles ont ainsi une parfaite conmmoaaté de vie» Mais celte communication se supprime peu après que le nouveau polype a commencé d'allonger ses bras et son corps, et qu*il est devenu capable de saisir lui-même sa nourriture; une constrirtîon cîrcu* laire étrangle sa base, elle se prononce peu à peu ilavanlage, et finit par séparer complètement le jeune animal du polype générateur. Néanmoins le jeune polype lui reste encore adhérent pendant quelque temps» quoi* qu'il soit tout à fait développé; de manière qu'il arrive une époque k laquelle, avant qu il tombe naturellement on peut le détacher sans qu'il

rsse de vivre (1), C^est au!»si f^iàv f^emmiparité que se reproduisent quelques infusoires, tels que les vorticelles et les vortieellines. Gruithuisen (2) et Ehrenberg (îî) ont cite des exemples de cette multiplication* En décrivant la reproduction scissipare des vorticelles, nous avons déjà dit que ces mtcrozoaires se reproduisent aussi par bourgeonnement. En elTet, sur un point de leui* corps (flg. 21), près du piklicide, comme chez les hydres, on voit naître un bour* geon, lequel se développe peu à peu, acquiert bientôt des carat léres tranchés, cl Unit par î»e détacher avani d'avoir arqnis les dimensions de la vorticclle mère* Le nouvel individti insi développé, nageant librement fis Teau, se mnUipiic queïqnefoi> par division transv( rsaîe, avant de ,se ^xeret de se reproduire par une non- Belle scission longilndinale, ou par un nouveau bourgeonnement,

^Sars (4) a observé le môme mode c développement chez divers acaiphes. Mais c'est surtout chez les hydres, comme nous venons de le démontrer^ et chex les autres polypes, qn*on observe la gem mi parité* Chez les sertulaircs, le bourgeon représente une proéminence obtuse et [elose du petit tronc» à laquelle conduit le canal conmmn de la tige, et qui

(^ Voy. LAtJHEWî, Hedterche^ sur Cffi/fire el l'Kponge (teau ihuct. Paris, f84â» p. '1 et ■Jv.

(2) GBOïtnrisElï, Bettrûgt' zur Phgiiognwie,^. 308. (•) KHREiTBEiiG^ InfUswnsthiercken^ etc., tab, xxv, fig, 32« ■ (A) SABfl, mém, et rec. cit.

FlG. 21, -^ Roiirgconncmoiit des TorliCfllej,

DE LA GÊNÊR&irON.

acqwierl peu à peu l'oi'ganisatioQ du polype, doiil les bras apparai^enl ïai suite d'une fente qui s*ouvre à sa partie tintérieiire (1)*

Parmi les eutozoaires, la rcproiîuelion gemniipnre est propre nux cysliques. D'après Meycn (2), dans le genre CœnHrm, les vésicules sar quelles reposent les têles individuelles sont en môrae temps un corp»p| ducleur de nouveaux individus, et ceux-ci proviennenl de petite ' qui naissent sur la vésicule elfe-même. Dans le genre Echiw échinocoques devenus libres se méiaraorphosent en vésicules, car la I interne ou externe desquelles apparaissent de nouveaux échino» aprèsyôlrc demeurés attachés pendant quelque temps, au m pédicule gr&le, finissent p:ir devenir libres. De l;i vient, dit J. Muller, qtir les générations mortes d'érhinoeoques représcnlent des vésicule quelles sont enntemies d'autres vésicules, et auxquelles on a <i improprement le nom d*acéphalocystes. Dans ces cas, il y a donc genuDi* parité inlérmtre. La gemmiparité intérieure, dit Bugès{7), est le propi; Icsvolvoccs, des aeépbalocystes, des paudorines, etc., dont rintérknirie montre rempli d'animaux vésieolaires semblable à la vésicule tiière,i dont les plus gros renferment souvent eux-nn^mes d'autres individus en conliennenl de plus petits; les plus petits adïièrent à la vésicule mhU nelïe, dont ils sont une expansion, ce qui est surtout bien évident racépbalocysle granuleuse de Laennec, la mère finit par périr, lorsque famille a acquis un développement noiable, et cb*ique individu rha alors sa vie intni-ïnaternelle imur la liberté, s'il est d'espèce %*agaboa comme les volvoces. Spallanzani, qui a suivi celte formation succcsi jusqu'à la treizième génération, a cru, bien à tort, que c^était là une prea de rembojïemçnt et de la préexistence des germes; car il ne les a pu ^ simultanément existants l'un dans l'autre au delà du troisième degré^ O. F. Mfdier n*a aperçu que le quatrième.

Dans le cas de gemmation cxtérieitre de<i polypes agrégés, tels que coralliaires, le.s bourgeons ne tombent pas après s'être développés, cou il arrive chez les hydres et chez les entozoaires cysliques. Mais, en sei veloppant et en devenant eux-mêmes le point de départ du développer de nouveaux bourgeons, ils accroissent sans cesse le nombre des indivîdl) et ces individus, nous Ta vous déjà dit, restent unis en générations colj rentes. De cette manière^ le polypier grossit continuenement et prend i formes diverses (gorgones, coraux, etc.) souvent caractéristiques, àuh le sens dans lequel naissent les bourgeons. Le même effet se produit» «oit que le bourgeonnement ait lieu sur le corps même des polypes^ eomw cbex les alcyons, les alcyonides, les plumalelles, les cnslatelles, etc«;silit qu'il ne se manifeste quVi rcxlrérnité d espèces de stolons, coamie cbet ki ascidies^ les xénines, les sertulaîres, les alcyonellesjes zoantbus, ctc, C'f** surtout chez les bryozoaires, ordre de polypes que leur organisation pl(

(1) KlSTER, l*/n/omfthkti/ Trhusnciiuns^ t83^, p* 11.

(2) M£YFJ*^ Neucs System der Pfl(mz*ttphfjsiaffifpt^ l, 111, i>* 26-31.

(3) DoGÈs, Phjiioloffie comparée^ t. Ui, p. 2J9.

GEMMIPARITÉ OU UEPROnUCÎJON PAU liOURCIONS. lO.)

evée rapproche des mollusques, qu'on voit se former ces espèces de ranes traçantes ou stolons sur lesquels naissent les jeunes. Tels sont les as- 4îes sociales, les ascidies composées, les biphores, etc. Les larves d'aca* iphes, dont nous avons parlé, développent aussi quelquefois des bourgeons l'extrémité de stolons.

Quant aux diflcrenccs que peut présenter la direction du bourgeonnelent, chez ces polypes agrégés, on observe, par exemple, que, chez les impanulaircs, les bourgeons naissent des deux côtés dans certains points Itemes, tandis que, chez les plumulaires, ils se développent d'un seul ftlé de la lige. Milne Edwards (1) a même démontré que les différences lorphologiques et zoologiques de quelque importance que présentent Qtrc eux les polypes tulmliporiens, dépendent essentiellement de la maière dont naissent les bourgeons reproducteurs, et dont les jeunes polypci? e soudent entre eux. Tantôt la série d'individus, provenant d'une suite de énéralions, ne se soude pas avec les séries voisines, et tous les individu» ont elle se compose sont dirigés dans le même sens; il en résulte de^ risidics à séries bien dressées et maintenues dans une position verticale, u des alectos à séries rampantes et encroûtantes. Tantôt, tout en restant Utincts des séries collatérales, tous les individus d'une même lignée naismi adossés les uns aux autres et se dirigent alternativement en sens oposé ; de là les crisies qui restent dressées, les criserpics qui rampent dans )ulc leur longueur. D'autres fois enfin, toutes les séries collatérales se ludent entre elles, et un même individu ne donne que rarement naissance 4eux jeunes; de là les pu^tulopores, les hornères, les idmonées, i^ic. De 2S circonsUmces dépend donc le mode de grouj)ement des divers indivius réunis dans un polypier commun, et ce mode de groupement fournit 'ordinaire les meillenr.s caractères pour rét^iblissement des divisions gcériques.

Nous avons vu que, chez les polypes Irès-simplomenl organisés, chez le." ijdres, le bourgeonnement peut se faire sur tous les points du corps, dclUis la bouche jusqu'au pied; mais, si Ion étudie le même phénomène sur les polypes d'une structure plus compliquée, on voit ce travail repVoduceur comnïcncer à se hcnliser, et ne plus se manifester que dans certaines larties. Ainsi, il résulle des recherches de Milne Edwards (2) sur les alcyo lides, que, chez ces polypes, la végétation n'a pas lieu sur tous les points le la surface du corps, mais qu'elle y est déjà en partie localisée : les bourgeons reproducteurs ne se forment que sur le trajet de certaines lamelles membraneuse*-, étendues longitudinalement dans l'épaisseur des parois du corps; de M>rte que l'ouverture basilaire des jeunes polypes, ou leur communication avec la cavité maternelle est toujours placée de manière à interrompre un des replis lonfîitudinaux de la cavité abdominale dont il naît. Du reste, c<s alcyonides produisent aussi des ^'cnnes ou spore> propres à propaiicr au loin leur race sédentaire, et ce sont précisémetil

(I) MiLNK Eu\i.\UDs, Afi,n,...i/rs ^r,r,i,rs /i/z/z/iv/// 1, 2^ j^rie, l. I\, p. 23;;, ^2) MiLîiE Edwards, Aunaics '/o ^lienccs nnOu-v/hs, 2« série, t. IV, p. ^29.

LOM'.tT. — PBYSIOL. ijl. — J.»

les parties susceptibles de donner naissance à cette espèce de ?égélatioii qui remplissent aussi les fonctions d'ovaire.

Dans les alcyonides, pendant longtemps la cavité abdominale se conth nue directement avec celle de la mère. Dans les alcyons, on observe le contraire : les jeunes, formés par le développement des bourgeons, ne communiquent avec elle que par l'intermédiaire du système vascnliirc général. De plus, la partie qui donne naissance aux bourgeons repnn ducteurs est précisément celle qui n'appartient en propre à aucun do polypes réunis en masse, mais qui leur est commune à tous (i).

Chez les spongiaires, la même chose a lieu; et, comme il ne se forme pas de cavité intérieure, les bourgeons qui accroissent et reproduisent Téponge forment des masses presque inanimées, quoique vivantes, communiquant entre elles seulement par des courants nutritifs.

Chez les synhydres, la localisation du travail est peut-être encore pl« sensible et la spécialisation des organes reproducteurs est liée à d'autres conditions. D'après do Qwatrefages, qqi a décrit le premier ce genre de polypes, le bourgeonnement n'a lieu, ni sur le corps de l'animal cooime chez les hydres, les vorticelles, etc., ni sur certains points de ce corps, comme chez les alcyonides, mais sur la masse commune du polypier. Mais, ici encore, le bourgeonnement n'est pas le seul mode de génération: il se forme, en eJQfet, des spores, des germes, qui se développent sur le polypier, vers la base des mamelons et du point d'attache des polypes, d qui sont susceptibles, après s'être détachés, d'aller se développer plus loin. Ce n'est pas tout : on observe, en outre, des corps reproducteurs inle^ médiaires aux bourgcîons et aux spores, qui ne naissent ni sur le polypier, ni sur les polypes destinés à nourrir la colonie, mais sur des polypes pins petits, de forme différente, et paraissant affectés à cette seule fonction Ces corps reproducteurs s'allongent; leur cavité, communiquant d'abord avec celle de la souche, s'en sépare après un certain temps; bientôt leur pied s'étrangle; puis ils se détachent et vont, presque «lussitôt après, eo s'étahint par une de leurs extrémités, s'établir sur un autre point: des boutons tcntaculaires naissent alors à Textrémité opposée, et deviennent l'origine d'une nouvelle colonie, d'un nouveau polypier. De Quatrefages(3; regardo ces corps comme des bourgeons, mais il les distingue sous le nom (le bourgeons caduques ou hulbilles. En réalité, ils sont intermédiaires aax bourgeons proprement dits et aux spores.

Enfin, chez plusieurs polypes, on voit quelquefois, môme après la mort (les polypes individuels, des bourgeons naître sur le polypier, comme on observe des bourgeons sur le tronc d'un végétal dépouillé de ses branches (3).

(ihoz des animaux bien plus élevés, nous retrouvons encore des exeraple>

,\ MiLNE Edwards, IWc, rit., 2«? série, t. IV, p. 339.

(2 Dk (^X'ATREKACES, Àiwnlrs dci scicwxi mitw'clks^ 2^ série, Zooloyi'*, 1843, L XX, P 210.

3) Ehrenberg, Die Condlcnthicre des rothcn Mceres. Berlin, i834.

GEMMiPARtTÊ 00 REPRODUCTION PAR BOURGEONS. 10l

de boargeonnement Mais, au lieu d'être vague et presque uniformément répandue comme chez les hydres, ou limitée à un nombre de parties encore assez considérable, comme chez les alcyons, les alcyonides, les synhydres, la force reproductive est bien plus localisée ; elle est bornée à un espace beaucoup moindre, on peut même dire à la seule partie du corps qoi soit le siège de Taccroissement pendant tout le jeune Age de l'animal. En effet, chez ces animaux, qui sont des annélides, c'est toujours entre le dernier et l'avant-demier anneau que se manifestent les phénomènes de reproduction gemmipare. Ces phénomènes paraissent se lier, en outre, h mie particularité sur laquelle nous avons déjà appelé l'attention; mais qui, & cause de son importance, mérite d'être signalée encore une fois.

Plusieurs annélides se reproduisent, partiellement du moins, par geminiparité. Otton Frédéric Mûller (1) a observé le premier ce phénomène sur une nais, la Nais proboscidea, A mesure que cette annélide s'accroît, les anneaux se multiplient à l'extrémité postérieure de son corps. Au bout d'un certain temps, une partie de ces nouveaux anneaux commence à se séparer du reste de l'animal par un étranglement, ciu-dessus duquel la mère en reproduit d'autres, longtemps encore avant que la séparation définitive s'accomplisse. On peut de cette manière voir quelquefois une mère unie à trois jeunes naldes, avec lesquelles elle forme un système qui s'est produit d'un des anneaux de son propre corps. J. Mûller (2), qui rapporte ce fût, l'a mal interprété; car il attribue sa production à une scission transversale, tandis qu'il s'agit d'un véritable bourgeonnement, comme nous allons le démontrer tout à l'heure par un autre exemple.

O. F. Mûller (3) avait aussi trouvé, sur les côtes de Danemark, une annélide de la famille des néréidiens, qui paraissait être en voie de se reproduire par bouture, et qui traînait après elle un second individu, auquel elle adhérait organiquement. Cet observateur, ne poussant pas plus loin ses investigations, se borna à figurer ce double ver et à l'insérer dans son catalogue descriptif, sous le nom de IVereis proliféra.

De Quatrefages (6) s'est récemment appliqué à l'étude de ce phénomène qui n'avait pas été apprécié à sa juste valeur par les zoologistes. Sur les eAtes dé la Bretagne, il a vu, chez un grand nombre ûeSt/Uis, et à une certûne époque de leur vie, un indivi<lu nouveau se développera la partie postérieure du corps. D'abord confondue avec la mère par runiforniilé de ses anneaux, la jeune syllis s'en sépare plus lard par un étranglement, et finit par se diviser tout à fait, après que les premiers anneaux du tronçon postérieur se sont modifiés de manière à constituer une tête. Une jeune annélide, semblable à la première, se trouva ainsi développée par l'effet d'un boui^eonnement tout à fait comparable à celui par lequel se multiplient les polypes.

(1) 0. F. MCller, Saturgeschichtc einigfjr Wurmnrtnn ths sûssen ffnd snfzigen W'asfers. Gopenhagne, 1800.

(2) J. Mi'LLER, Manuel de physiologie^ 1845, t. M, p. 562.

(3; O. F. Ml'LLER, Zoologina Dnnitjay l. U, p. 15, pi. Lii, fig. 5.9.

'4) De Qcatrefages, Annales dns >c. nnt., 3« série, Zoologir, l. I. p. 22.

708 bE Lk Gk^tRkTiOH.

Mais, chose remarqyable, tandis que la jeuoe €l ta vieille syllU ie H^ semblent assez par leurs caractères extérieures, elles sont douées l'une el Fautre de fonctions bien différentes. La vieille eonljoue à se DOurrirdeU manière ordinaire, à exécuter toutes les funcUons nécessaires à la conservation de la vie, et elle ne tarde pas à se computer, en repruduisant une queue semblable à celle qij*elle a perdue* Le jeune individu, au coolmirt^ formé aux dépens de cet organe, est destiné exclusivement à la cnuilipb* cation de Tespèce. Sou canal alimentaire tend à s'atrophier, et l'aoimil parait ne se nourrir, pour ainsi dire, que des matières préexisUntes duu son corps : mais il renrerme la totaliLé des organes générateurs que posiédait la sylli^ agrégée dont il faisait partie, et, après >a séparation, il caoti' nue de vivre pendant assez longtemps pour que ces organes remplissent leurs fonctions, produisent, soit des œufs, soit des spermatozoUdes, el i»* surent de la sorte la perpétuité de l'espèce.

Ainsi, tandis que Tindividu primitif, qui était provenu d'un œuf, a pwh duit un second individu par gemmi parité, celui-ci, k son tour, est uniquement destiné à la reproduction sexuelle. Chez les feyliis, coimnc cbci k* méduses, Tespèce se compose donc, en quelque sorte, de plus d'un individu. De même que nous avons vu d»?8 œufs de méduses donner dVtbord naissance à des polypes bydraires, qui, en se divisaol spootaiiément, formaient de nouvelles méduses; de mùme nous voyons de&on^ de syllis donner naissance, non à une larve (si l'on peut donner ce ooraà ce premier état transitoire) aussi dilTérente de la syllis qui les a pondm que les polypes paraissent au premier abord dififérents des méduses, mm$k une «nnélide qui est douée, en apparence, de tous les caractères desiylbs. Cependant cette annulide est ju!*squ'a un certain point incapable de reproduire l'espèce ; cette première syllis, par les progrès de la nutrition etdf l'accmissement, devient seulement susceptible de pouisser un bourgeoOt lequel forme bieutùt un nouvel individu; et c'est ce nouvel i&difidm qvt, inhabile d'ailleurs à entretenir longtemps sa pmpre vie et à a'aaeiiltlli n'existe en réalité que pour la génération : des œufs oude« spermsIOBOiiai se développent dans ses organes reproducteurs, après quoi il cesse ée ?ivTe. Ici donc la notion de l'espèce est encore; complexe, et doil prendre évidemment celle de l'un et de l*auti"e individu. Ce est en m^me temps bien propre h faire saisir la nature des deux fonetMiai de nutrition et de génération, les limites qui le* séparent Tutie de VêoÊêi^ ou plutôt le lien qui les unit. Effectivement deux individus qui se dent, se partagent, pour aînsi dire, ces deux |■onctioD^. Le premier nourrit, s'accroît jusqu'au point de pouvoir végéter, bourgeouner, el p duire» par ce mode Irès-simple, un nouvel être qui parait lui mais on dirait qu'épuisé par cet acte, il est devenu incapable de des cBufs ou des s[»ermatoxoïdes; dépourvu d'organes reproducteurs» tl ne peut émettre des germes qui iraient se développer au loin. Le seco04l*ii contraire, est spécialement doué des organes de la i " nésiiltan^

en quelque sorte* d*une exagération de nutrition et ; Lmenl di»

premier, il ne se nourrît ni ne s'accroît lui-môme; son rôle se borne à

GEMMIPARITÉ OU REPRODUCTION PAR BOURGEONS. ÏOS

fa reproduction; toute ractivité vitale qui est restée concentrée en lui* il remploie à créer et à éûieltrc les germes destinés à perpétuer respèce.

Revenons h la gemmiparité des annélides. Sur une annéJJde des côtes de la Sicile, Mil ne Edwards (1) a observé, par rapport au bourgeonnemeotj des fails plus curieux encore que ceux que nous venons de signaler cher les nais et les syllis. Chez ce ver, auquet il a donné le nom de MyrioFnide à àatules {Mifrianida fancintay fiy. 22) {*), T individu souche» au Heu de

^.^ju\w^\^^^^

Pic 3i. — Ifxriaaîdtf à bnidM.

proÏÏiiîre par bourgeonnemeiil un seul petit, en forme jusqu*à six, qui sont réuniH en chapelet à l'extrémité postérieure de son corps, et qui» de même que chez les gyllis* renferment les organes de la génération, parkies dont rindividu souclie est lui-môme privé.

Or, ces petits se eonstitiient préttisémenL dans le point où naissent les nouveaux anneaux chez les larves d'annélides, c'est-à-dire entre le segment caudal ou anal et le dernier se^^ment dn tronc; mais tous'ne se forment pas en même temps» et ils sont d'autant plus jeunes qu'ils sont placés plus près de l'individu producteur. On voit, sur la flg. 1% que le petit qui

(i) MiLi«£ EDWAft&s, Otàstrimtiona sur k dévihppement des Ânnélidns {Antu </ey «c. nu/., 1 3» iériei Zootogic, {Mb, t. UI, p. 170).

(*) La fi|i^ure 22 représente lu MifHùnide à bande»^ irrosftie au double, avec six petits déve- Et Micoeisîvemetil et par bourfeonnement à son extrémité posiérieure* — Of ricidividu il — f , Je premier de« petit», c'est-à-dire le plus a^é; — /", le tecond; — e, le troi- [ sièoie ; — d, le ctuatriéme; — t\ t^ le eiaquiéme et le miéme, composés à peine de quelque» imieaux

hE LA GÉrSÉRATlON*

s'était formé le preniier devait, dans le principe, se trouver entre le s^eg^ nient terminal du tronc de Tiinnélide adulte et son anneau caudal, ^\^] refoulé en arriére par le Ijour^^eon reproducteur, aura dès lors c^ Lpartenir à l'îinnélifle mère, el sera devenu un des zooniles consl : jj U'ôtre en voie de formation. Le second petit, situé au devant du premii Fa dil se développer entre celui -ei et le même anneau terminal du tronc rf? Tadulle; il ne pouvait être en rapport avee Tanneau catid/d primitif, cti [ne peut être considéré que comme étant produit sous Finlluence du é [nier anneau du tronc de l'individu souche. Il en aura été de roème ' le troisième petite puis pour le quatrième, et ainsi de suite.

Il est aussi à noter que, dans ces reproductions par bourgeons, les} individus se sont développés de la même manière que lorsqu'ils prov naient d'un embryon. En ellet» le nombre de leurs anneaux a augmenl peu k peu; c'est la tète et l'anneau caudal qui se sont constitués d'abord, et c'est entre le dernier segment de la série céphaliqne ou ses dérivée et segment anal que s^est formé successivenient chaque zoonite nouv< Ainsi, le plus jeune de ces singuliers animaux, réunis en chapelet l'arrière du corps de findividu souche, se composait de dix anneai ' senlement, tamlis que le second en avait quatoiv.e, le troisième seiie, quatrième dix-huit, le cinquième vingt-trois, et le sixième qui ét'iit Value de tous, el qui terminait postérieurement cette série, enprésentail Irente.Il était en même temps facile de se convaincre, ajoute Mil ne Edwards, que, chez chacun de ces petits êtres» îa série des anneaux du tronc s'était formée d avant en arrière : ces anneaux étaient d^autant plus avancés àhm ileur développement* qu*ils étaient situés plus près de la tète, qui pourtaot oiïraitii peu près le même volume; entln l'anneau cimdal était partout plus cnmplet que les segments postérieurs du tronc* de sorte que, suivant toute probabilité, c'était entre ce segment terminal et le dernier segment en tronc que se constituait chacun des zoonites nouveaux dont rorganisi s'enrichissait.

Ces détails caractérisent assez le curieux phénomène de reproduciii

1 dont il s'agit, pour montrer que tous ces exemples de multiplication d*?in

[nélides sont des cas de reproduction gemmipareou par bourgeonnemetd,

let nullement de scissiparité* Nous croyons donc n'avoir pas besoin d'j

insister davantage.

dti

Itl, — OVIPABITÉ ou llEPROeUCTIOIf I^AR GERMES,

Nous venons de voir certains animaux inférieurs se reproduire, par la scission naturelle de leur corps en deux parties également aptes Tu el laulre h reconstilncr îe type, tantôt par la iVirmation de bourgeons certains points du corps, par la végétation de ces bourgeons, et leur î^p nition quand ils ont atteint les caractères de l'espèce. Nous avons tu lement que toutes ou presque toutes les portions de lanimal étaient ceptibles de se compléter après le phénomène de la division spontanée, i que la force reproductrice résidait également dans chacune d'elles,

OVIPÂRITÉ OU REPRODUCTION PAR CSCRIIES. 711

que nous avons retrouvé^ seulement dans des points déterminés, la faculté végétative qui préside au développement des bourgeons. Cette tendance à la concentration des forces qui produisent l'être nouveau, à la spécialisation des facultés procréatrices et des organes reproducteurs, se prononce de plus en plus^ et, en se localisant, imprime à la fonction un nouveau caractère de perfectionnement C'est ce qui se réalise, chez les animaux les plus élevés, à l'aide de la procréation par germes.

En général^ il faut entendre par germes des amas de matière organique se formant dans des organes spéciaux, et susceptibles de devenir, d'euxmêmes ou par l'adjonction d'un autre élément^ des corps organisés semblables à ceux qui les ont produits. Le germe diffère du bourgeon en ce qu'il ne se développe pas, comme celui-ci, sur l'être vivant qui l'a formé : contenant en lui-môme, primitivement ou consécutivement, tout ce qui est nécessaire à la formation d'un être nouveau, il ne se développe, pour constituer le jeune, qu'après s'être détaché de l'individu souche, tout à fait isolé de lui, et à une distance plus ou moins éloignée. Quand les apparences sont diff'érentes, cela ne vient pas de ce que le germe s'est développé sur la mère, mais seulement de ce que, par l'effet de certaines circonstances d'oi^anisalion, il a dû contracter avec elle de nouveaux rapports ; comme il arrive, par exemple, pour les ovules qui se développent dans une poche particulière, créée à cet usage, destinée à nourrir l'embryon tout le temps de sa première formation, et qu'on nomme matrice.

Ou bien ces germes, avons-nous dit, peuvent se développer, primitivenent, spontanément, d'eux-mêmes, sans l'adjonction d'aucune autre natière germinative; ou bien, au contraire, ils ne donnent naissance à un louvel être qu'après s'être préalablement unis à une matière germinative lîfférente, destinée à les compléter, et dont l'influence est indispensable à a manifestation de leurs propriétés reproductives. Les germes de la prenière espèce ont reçu le nom de spores; ceux de la seconde, de beaucoup es plus nombreux, les seuls peut-être qui soient affectés à la multiplication les animaux, portent celui d'ceufs ou ô'ovules.

Tous les végétaux désignés par les botanistes sous le nom de cryptoganesse reproduisent ymv spores. On n'a pas observé, chez eux, la formation l'un élément mAlc, nécessaire, comme dans les autres plantes, au déveoppement du germe, et l'on a appelé spores leui-s corpuscules reproduceurs, pour les distinguer des ovules qui, dans les végétaux phanérogames, le se développent qu'après avoir subi rinfluence du pollen ou de la favilla.

Il est douteux que, chez les animaux, il existe un seul exemple de ce Qode de reproduction. Si l'on distingue de ce qu'on entend réellement lar spores, les bourgeons caducs ou bulbilles, dont nous avons parlé en écrivant les divers modes de gemmiparité, il est vraisemblable que, dans 3US les cas où l'existence d'organes génitaux doubles n'a pas été constatée ncore, les corpuscules reproducteurs ne reçoivent néanmoins leur aptiide à se déveloper que de l'influence qu'exercent l'un sur l'autre deux idividus de sexes différents, ou du moins deux éléments matériels difféenls, élaborés chez le même individu.

T^outefoi^j 00 a longtemps admis ta reprodnc(î^hSÎ"jfî«f " ^ un grand nombre d'élres iuférieurs, et notamnienl p.iii chi-'z les acalèphes et les polypes,

Laurent (1) croit à ce mode de génération, pour la spcmi^ dé Trembley. î! a figuré, chez la î^pongille ou éponge d*cau di puscules reproducteurs qui paraissent apies à se développer sant contracté d'union avec aucun élément organique différent Ces corpt qui seraient de véritables spores se séparent à oertaîues époques masse amorphe de l'éponge, nagent dans Teau à la manière de la pItJpÂrl des infnsoires, c'est-à-dire à Taide des nombreux cils vibraliles qui *tml implauLés sur loule la surface de leur corps, puis se fixent aux f^rî^orfî^ des végétiuix aL|uatit|ues ou à quelque autre objet submergé* Dev irornobiles, ils prcnnenl de raecroissenient; n'oiïrent plus que b ^ (uènes de niouvemcnt vague et de contraction plus ou moins sen^; appartiennent aux éponges; se caractérisent par la formation dr .^pWtilJ *pn leur constituent une charpejite d'une solidité variable, comtiie II chêi; tous les autres spongiaires ; enfin, de\Éennent le siégc ae o plus ou moins actifei destinés k favoriser sur tous les poînls le iraVàil ilê nutrition.

Le même observateur décrit aussi , comme de véritatiles spores, IH germes ([uNm voit se dévelo[iper» à certains moments de TàTîtiée, chéi h polype d'eau douce (voy. lig. 23 S,b)*

Ces spores ou ces œurs se manifc^leol, comme les bourgeons, le plus souvent, h b base du pied, quelquefois sur touîî les |iôltrl> de Tenvcloppe externe de Tanirtiaf. Ik fie i^ raissent que dans l'arrière-saîson, Ib autre bnurgcou ne se développe, ri nient au rnimbre dtî quatre h la même grandeur» ^ons la rorriie iW piuluîcs base large qui deviennent de pllis en pi spbériques, Après avoir acqui» léiir plus^rBui^ vi»lume, ils diMendent la peau, la déchirant rJ s'éehappeïït au dehors. Leur enveloppe Ujuco^«' «ornée paraît constituer ono véritable eotfiir, et leur enntenu fluide rctiferme uil grand o&at UïT de granules moléculaires* Uau» obâtmi et ces corpuscules se développe un poljpei l'ardmaî en sort lautèt fiar rcxtrémiié postérieure, tantôt par la lèlt* pour idler se fixer et vivre dans Teau, k ta manière de Tiodividu qu» Im a rlonué naissance.

Ces observations de Laurent contirment et complètent les observai antérieures de Pallas, Kbrenberg, ett\ Cependant les recherctia& de qliBs aulresariatomistes paraissent démontrer quecesprt^UndMtiâfpQrei

Vm. 23, — LMi^iiic,

($) iJkUftBItTi fUxhe/H^ficmtr ni^drcd yuc/r;tte^ Épmiff^s (tean rfwcf* ^mh 1814.

OVIPAKITÉ du REPRODtJCTlON PAU GERMES. 718

sont autre chose que des œufs, et que leur formation, chez Thydre, coïri* cide avec la production d'un aulre élément, dont l'action est indispensable à leur développement ultérieur. Sous ce rapport, le polype d'eau douce se comporterait donc comme la plupart des auti-cs polypes^sur lesquels nous possédons des notions plus précises, c'est-à-dire que, chez eux, comme chez les animaux qui leur sont supérieurs, la reproduction consisterait dans l'union et dans l'action réciproque des deux cléments organiques dont nous allons bientôt décrire les caractères généraux. D'après Sicbold(1),ces deitz parties se forment, chez Thydro, sur le même individu; tandis que, chez quelques autres, elles ne se développent que sur des individus distincts, on même, comme il arrive pour plusieurs êtres de la mrme classe, sur <les animaux appartenant h des polypiers différents.

Pendant longtemps on a pu croire que certains insectes, notamment les pucerons^ faisaient exception à un principe aussi général. Personne n'ignore, en effet, que les pucerons sont de petits insectes hémiptères qui s'attachent en grand nombre aux jeunes pousses de certains végétaux, du hélre, du rosier, etc., en sucent les humeurs, en recoquillent les feuilles et y occasionnent des enlluies d'une grosseur ((uelquefois monstrueuse. Ces animaux vivent en troupes considérables, et se multiplient clans l'été avec une grande facilité : toutefois, au moment où, sous rinilucnce de la chaleur, leur fécondité est extrême, il n'y a parmi eux aucun mftie. Déjà Lecuwenhoek (2) avait reconnu que les pucerons femelles sont vivipares, cl que les petits sorteut de leur corps la tôle la dernière. D'après une indication de lléaumur (3), Charles Jionuet (4) entreprit, en 17/iO, ime série d'observations sur un puceron séquestré à la sortie du corps de sa mère, et sur les générations (jui en provinrent, pour décider si ce puceron se multiplierait sans iiecouplenient. Ses expériences eurent un ph^n succès, et démontrèrent (|ue, même pour un nombre considérable de générations, riiceouplenienl n'était pas nécessaire : Bonnet reeoinuit le f:ùl jusqu'à la neuviènh» .génération. Kn 1825, Diivau (5) a repris l'étude du niî^nie phénomène, et a constaté encore la viviparité des pucerons, sans accouplement, jusqu'à la onzième génération. De Oeer, Frisch, lléaumur el f.yonnel avaiiMit véritié et répété souvent les observations dcî IJonnet, de sorte que le fait est (•(•niiiiétenienl hors de iloule. Mais, vers la lin de l'été, en général après s(pt ou Iniit générations, on voit naître des individus différant un i)eu, par leiir forme, des l'enielles (pi'on avait seules observées jusqu'alors : ce sont des mâles. Hienlùt raccoupiemeut a lieu, et il en l'ésulte, non plus la naissance de petits pucerons vivants, mais la ponte d'un grand nonjhre d'œufs. Tandis (|ue le mâle et la femelle meurent dans l'automne, ['(euf résiste au froid de l'hiver, et, à la nouvelle saison,

'1) SitBuLb, h'hrhurh thr renjkich'mhn Anatoini'', Berlin, l84.'>, t. I, p. ^0.

(2) Leeuwewhoek, Arcfifia uahn'ft; l. I, lettre xc.

(3) ReacMUR, MéMoiriw nur les //iv^r/fv, l. Ui, p. 329.

.4) Cu. Bonnet. (MCtimiMcomplètes', Neucliàtel, 1779, t. I, p. 1 et suiv. ■ 5) DUVAU, \o*/(v///'.v i'erht*n'hes sur f histoire /ta titreil** tiétx Piu:vr<ms (A m», 'A'v w. itot.. U* série, l. \ , p. 22 'i: «t MéHonrfs tlu Mvtt^nm^ t, XUi;.

DE LA GËKËBATION,

donne naissance à une femelle, laquelle prnduit elle-même une génération vivipare, celle-ci une antre, et ainsi de suite, jusqu*à la fiu d^ l'été, et jusqu'à îa naissance de nouveaux mâles.

Telles sont les principales phases tic ce singulier phénomène* que 1*001 cherché à exprîqner en ^u[j[)osanl lantùt une génération allemaule, laiililt luiQ général ion xlv^huûc {fmrthénof/ent'se) , tantôt un hermaphri»" comme ravaieni pensé Lceuwenhoek et Héauniur. Les récentes rech de Balhiani (i) dém unirent que celte derniers opinion est seule viaie que l'état androgyne esl hien la condition normale des pucerons pci toute la période vivipare de leur existence. Plus tard, la séparation sexes s^étâblissant sous Tinfluencc de certaines conditions déterminaoi leur mode de reproduction rentre dans la loi commune à la plupart âm autres animaux»

Chez le plus grand nombre des animaux qui se reproduisent par germes, sinon chez tous, il est nécessaire, comme nous le disions tout à Theure, « le germe s'unisse à un autre élément organique, pour devenir susc^ptit de se développer. On le nomme alors œuf ou ovule ^ et Ton appe sperme la matière viviJïante qui le complète. L'acte ijar lequel le Âpcrnif s'unit à rœut'et rend celui-cî apte k devenir, parles progrès de l'évoIutioiL, un animal semhïahïe à celui dont il provient, est désigné sous le nom dé féf'ondûtion.

Avant d*étudiei' commeul cet acte s'accomplit, dans l'espèce humain et quels phénomènes le précèdent ou le suivent» nous décrirons, d'un iiianière générale, les parties constituantes de l'œuf et du sperme, aiti que les divers modes d*aprés lesquels s'opère la fécondation dans )ai animale.

Nations générales sur Tœyf, le spertiie, la féconda tioti el les divers madet d'ovipir

A* — ^Che7.tous les animaux, l'<p^//" se compose de trois parties cî^s Itietles : d'une enveloppe membraneuse ou membtvine vitellme ; iVtin \ tenu gi'anuleux, mteilus ou r/erme;et d'une vésicule particulière, désig sous le nom de véstcak gemnnative ou prolifique, centre de formation diT (germe.

A ces éléments essentiels se mêlent^ chez certaines espèces, comme I [oiseaux, les squales, les céphalopodes, etc., des êlémenU nat ' lr;Vi/«, auxquels on donne le nom ûejaunt\ et qni ont é^ ^

centre de formation une vésicule analogue à la vésicule germinative*

Nous décrirons avec détail chacune de ces psirlies en étudiant rœufhQ

'main, et alors seulement nous pourrons faire connaître, d*une manié

complète, les ditTérences qui existent entre les oeufs de tous les animai

le rôle que joue chacun de leurs éléments, le mode de formation de ce

derniers, et, par conséquent, Torigine et le développement de l'oïuf avan

(1) BALBiàKi, Sur la reprodt$ction et Vêmhnjùgéme (ht Pueet'ona, (Compifi M«»</f «/''ï itimcfx df P«mj 4, H et 20 juin iH(ï6,)

OVIPARITÊ OU BSPBODUGTION PAA GBRIIKS. 715

la fécoDdatioo. Nous nous bornerons ici à signaler les faits principaux et à donner une idée générale de la constitution de Tœuf.

I^a membrane vitelline est ordinairement ^transparente, tantôt mince et fibreuse, comme chez les oiseaux, tantôt épaisse et d'une structure plus obscure, comme chez les mammifères. Sa face interne est en rapport immédiat avec la substance vitelline ; sa face externe touche d'abord à l'ovaire OQ aux cellules granuleuses de la vésicule de de Graaf^ et plus tard à lu première couche d'albumine qui se dépose autour de l'œuf.

Le vUellm ou germe consiste en un amas plus ou moins volumineux de granules moléculaires qu'un fluide de nature albumineuse tient réunis. 11 est sphérique et forme tout le contenu de l'œuf chez l'homme, les mammifères et une foule d'invertébrés; tandis que chez les oiseaux, les reptiles écailleux, les poissons cartilagineux, il n'est représenté que par la eicatrieuk^ point restreint, circulaire, aplati en forme de disque, au centro duquel est enchâssée la vésicule germinative.

La vésicule germinative^ découverte d'abord par Purkinje dans l'œuf de l'oiseau, plus tard par Goste dans l'œuf des mammifères, et, depuis, dans l'œuf de tous les animaux, a paru à quelques physiologistes être l'élément important du germe, ce qui lui a fait donner les noms de vésicule du germe^ vésicule germinative ou prolifique. Elle est formée d'une enveloppe, ordinairement très-élastique, et d'un contenu fluide. Ce contenu, quelquefois tout à fait transparent et d'autres fois granulé, tient souvent en suspension un ou plusieurs corpuscules découverts par Wagner, et nommés par lui taches germinatives. Toujours présente sur l'œuf pris dans l'ovaire, et constituant un de ses éléments tout à fait caractéristiques, cette vésicule ne se voit plus après la débiscence : du reste, on ne sait pas encore la manière dont elle disparaît, ni le rôle qu'elle est destinée à jouer dans le travail générateur.

hejaune^ ou partie nutritive^ dont la couleur, la consistance et la quantité varient selon les espèces, est ordinairement formé, dans l'œuf arrivé à maturité, de vésicules assez volumineuses, à parois excessivement ténues et remplies de granules très-fins. Soumis à l'analyse chimique, il se montre composé d'une matière grasse ou huileuse, à laquelle se mêle un élément albuminoide. — Cet élément nutritif ou jaune a pour centre de formation, conmie l'élément germinatif ou vitellus, une petite vésicule qui a été vue chez un assez bon nombre d'animaux. Wittich, Sicbold, V. Carus, l'ont signalée pour la première fois dans l'œ-uf de l'araignée commune; Coste (1) l'avait déjà fait figurer dans l'ovule des oiseaux; Balbiani (2) Ta trouvée dans les œufs ovariens de beaucoup d'arachnides, dans ceux de certains

(i) COSTB, Histoire générale et particulière du développement des corps organisés. Paris, 1847 (aUas, pi. II. des oiseaux).

(2) Balbiam, Sur la constitution du germe de l'œuf animal avant la fécondatirm (Comptes ren<ius de l'Acad. des se. de Parjs, ^8 mar» et 4 avril 1864),

crustacés, de quelques mollusques, des myriapodes^ etc.; enfin Oerbe (1} en a eonslalé Tcxistence dans les ovules de ces singuliers parasites connus sous le nom de sacculines.

Outre les parties essentielles, et pour ainsi dire élémentaires^ sans lesquelles il ne saurait exister, Tœuf s'entoure souvent^ après être sorti de l'ovaire, do parties secondaires, fluides ou membraneuses, quelquesHUtt mômes solides : ce sont l'albumine ou le blanc d'œuf, la membrane eoquillière ou testacoe^ le test, et la coque ou coquille, tantôt molle, tanUX dure, cornée ou pierreuse, etc.

En général, ces divers éléments secondaires^ qui ne sont, à proprement parler, que des enveloppes, se forment autour des œufs qui doivent être pondus et résister, pendant ini temps plus ou moins long, aux influences atmosphériques. C'est dire assez que, s'ils sont très-développés cheiles oiseaux, les reptiles écailleux, etc., ils n'en existent pas moins, bienqn'l des degrés divers, chez un grand nombre d'autres espèces.

11 estdiflicilc de dirt* comment se forme l'œuf, et celte question mérite d'ùtrc examinée un peu plus loin : on sait seulement qu'il est une époque où le vilelhisn'y existe pas ou ne s'y trouve qu'en si faible quantité, que Tœuf parait exclusivement formé d'une vésicule germinalive et d'une membrane viteliine ; à mesure qu'il se développe, la niasse du vilelius augmente, et iinit par lui donner le volume qu'il doit avoir d^us chaque espèce. C'est alors seulement que, si les autres circonstances sont favorables, l'œuf m détache du lien où il a été formé, qu'il est pondu, et devient «usceptiblf de fccundalion cl de «léveloppemenL

1). — Le sjjtrwe esl un lluide cunsislanl, blanchAlre, doué d'une odeui ^(HiviMil carat'téristique et d'une réaction alcaline. Vanquelin en a relin- (!(» la suuiic libre, do> phosphates calcaires et une matière qu'il a appelée cxtraclivc; I^er/oliiis a n^'onnu que celle nialirre, à laquelle il donna le nom (le sjterintifinc, est coa^'ulahle dans l'eau et l'alcool, et soluble dan> l'acide sulfurique étendu: enfin, dans la laitance de carpe, Fourcroyel Vauqnelin ont trouvé du phosphore.

Nos connaissances sur la constitution du sperme se réduiraiehl â bien peu (le chose, si elles se bornaienl h ces quelques faits de composition chimique. Mais le microscope a été plus utile, dans la détermination des divers (Ménienls organiques dont se (compose ce liquide. En effet. Il y 3 déjà pins (l'un siècle et demi, Leeuwenhoek, et avanl lui, Hamm, étudiant en médecine à Leyde, y découvrirent un nombre incalculable, non d'animaux jiroprenient dits, mais de particules solides, se mouvant atec rapidité à la manière d'animalcules, eu un mot, de véritables corpuscule> vivants, connus aujourd'hui sous le nom de speirnatozuîdcs.

Ces petits e()rj)s sont doués de facultés bien remarquables : rétincellc électrique, la strychnine, les narcotiques, détruisent en eux tout raouve-

(1) (îKHHR, Htt'hpn'ht's sut- In ron\fifutitin H l** ffthp/opftettieui il** /*«fM/" ^/rcp'rVw r/^f ttvyulinrs {Cuitifttty- ii'/nhiKt/tf /\\,'(n/, (tf.'.\ v^'f//' cv, FaHs, 22 février 1869 .

OVlPAftlTÊ OU IIEPROIHJGTION PAR GERMES. 717

ment. Leur vitalité paraît d'ailleurs être plus grande, dans la liqueur excrétée au moment du coït, que dans celle qu'on puise dans les vésicules séminales ou dans les testicules. Leurs formes et leurs dimensions varient d'espèce à espèce, mais ne paraissent pas ôtre en rapport avec la l'orme, et surtout avec le volume de l'animal dont ils proviennent. Ceux du triton (salamandre d'eau douce) offrent une forme assez remarquable, et qui s*éloigne beaucoup de toutes les autres : leur filament caudal, très-allongo, est le siège d'un mouvement ondulatoire fort curieux; ce mouvement, dont l'origine n'est pas encore bien expliquée, serait produit, suivant les uns, par un lojag 111 roulé en spirale, suivant les autres, tels que Pouchet (1), par une espèce de crête, à bord plissé en forme de manchette, qui serait attachée dans toute la longueur de la queue.

Quant à leur origine, Burdach (2) Ta attribuée à la putriditc,ou àl'clfet d'une génération spontanée, comparable à celle qui préside, selon lui, à la formation des entozoaires, et il ne leur fait jouer aucun rôle dans la génération. Mais, outre que tous lys actes physiologiques sont contraires i cette opinion, les principales phases de leur développement sont connues aujourd'hui. Ainsi, on avait d'abord remarqué que, dans le sperme d'un animal jeune, ou arrivant au moment du rut, outre les spermatozoïdes, on trouve encore de nombreux granules ; que, chez les animsiux plus jeunes, on ne trouve plus de spermatozoïdes, mais seulement des granules et des vésicules, contenus dans une des poches ou culs-de-sac membraneux plus ou moins larges qui forment la terminaison des canaux séminifères. De ces granules, on a vu se développer des filaments, d'abord isolés dans leurs vésicules individuelles, puis se groupant dans l'utricule commup, et constituant bientôt un fciisccau de spermatozoïdes : ce faisceau lui-môme est ordinairement enveloppé d'une grande vésicule, cl c'est seulement peu à peu que les zoospermes se désagrègent, en commençant par leur extrémité terminale, et finissent par devenir libres.

Le catial déférent renferme ces spermatozoïdes tout formés, et à l'élal de liberté ; chez plusieurs animaux, leur développement s'achève dans les titricules testiculaircs; mais, choz les êtres inférieurs, il est probable que ces produits n'en sortent qu'impîirfaits, et qu'ils se développent ensuite dans le trfijet du canal déférent.

Enfin, de mémo que, dans les (luifs de (luelquos animaux, des parlies accessoires s'ajoutent aux cléments essenliols, de nirnielcs spermatozoïdes de plusieurs espèces s'entourent de productions analogueî», destinées à le protéger contre rinfUionce des milieux, et à leur former des espèces de réservoirs qui, souvent par un mécanisme très-singulier, les déversent dans les lieux propres à la fécondation. Plusieurs mollusques possèdent, pour leurs spermatozoïdes, de pareils moyens de transport : tels sont les spcrmatophores de la sèche; de même, chez certains crustacés, les sper-

(1) Pouchet, Afèmoin; sur la sbudurr drs zou^termes du Triton crislatus (prcscnlé à riniUtut en 1845). — Théorie i>fjsita'c de rovuUitiwi miontonéc et de la fécondation, Paris, 1847, p. 300. ^

•;2) Burdach, Trgdc de physvdoyi''^ Irad. par Jourdan. Pans, 183/, l. I, p. 133,

718 UË LA GÉNÉRATION.

matozoïdes seraient renfermés, d'après Goodsir, dans des espèces d'utricules pris d'abord pour les spermatozoïdes eux-mêmes. Mais nous ne connaissons encore que peu de faits analogues à ceux-ci.

G. — Ia fécondation est l'acte qui rend l'œuf susceptible de se dénlopper. Elle est produite par la pénétration des deux éléments dont nous venons de donner une idée générale, de l'œuf et du sperme. Le sperme, en effet, n'agit pas sur l'organe qui forme le germe, mais sur le germe lui-même; il agit^ non sous forme d'effluves, mais directement et matériellement. Ces hypothèses d'action indirecte, ou d'effluve, inventées seulement pour l'homme et pour les mammifères, devaient tomber devant l'observation des animaux inférieurs : les expériences de Spallanzani, Prévost et Dumas, Haigthon, Coste, etc., démontrèrent que, chez les uns comme chez les autres, le contact matériel de l'œuf et de la liquenr séminale est seul capable de produire la fécondation. Bien plus, par plusieurs de leurs expériences, Prévost et Dumas prouvèrent, non-seulemeot l'action, mais l'action individuelle des spermatozoïdes : car, ayant dHué une goutte de sperme, et en ayant compté les spermatozoïdes, ils viral le nombre des œufs fécondés par cette goutte, non-seulement ne pas dépasser, mais même n'égaler jamais le nombre de ces corpuscules. Enfln les mêmes observateurs, chez les grenouilles, et plus récemment Reste, Barry, Bischoff, etc., chez les chiens, les lapins et plusieurs autres mammifères, ont vu qu'il y a toujours contact immédiat de l'œuf avec les spermatozoïdes. Il est facile de répéter leurs observations; d'ailleurs nous devrons bientôt y revenir.

Disons maintenant, d'une manière succincte, comment s'opère la fécondation, et quelles modifications caractérisent cet acte dans les diverses classes du règne animal.

Les animaux inférieurs sont hermaphrodites, c'est-à-dire qu'an sewl individu produit à la fois les œufs et le sperme, et que, pour cela, il est pourvu en même temps d'ovaires, ou organes femelles, dans lesquels se forment les œufs, et de testicules, ou organes mâles, dans lesquels se forme le sperme. En outre, les organes mâles et les organes femelles se ressemblent le plus souvent; ils ne diffèrent qu'en ce que les uns renferment des zoospermes, les autres des œufs. Dans le plus grand nombre de cas, le contact et le mélange de ces deux éléments s'opère dans le sein maternel; mais quelquefois les deux produits sont jetés dans l'eau, milieu dans lequel vivent le plus grand nombre de ces êtres, et, en se rencontrant^ ils opèrent la fécondation. Cette disposition existe, par exemple, chez les stéphanomies (1). Il y a là hermaphrodisme complet, relativement à ranimai qui se reproduit; mais, en m^^me temps, hermaphrodisme très-incomplet^ quanta la manière dont sont assurés les résultats de la fécondation.

(1) MiLNE Edwards, /)"n't//)//o/i 'A/v Stephanoinia contorta et S. ptaUftn. (Annaies ties te. nnt,, 2« série, 18il, ZooloyiCy l. XVI, p. 217).

OVIPARITÊ OU tEPBOOUCTIOM t>AR GERVES. )10

Chez qaeiques échinodermes, le but de cet acte est atteint plus sûrement, bien que les procédés ne diffèrent guère du mode très- simple que nous venons de citer : chez les synaptes^ par exemple, animaux très-transparents, qu'on rencontre dans la vase ou dans le sable, les organes génitaux filiformes sont appendus à la partie antérieure du corps, et flottent librement dans la cavité abdominale, entre Tintestin et la peau. Les œufs forment des espèces de colonnes au centre de tous ces filaments, et autour d'eux sont rangés des mamelons remplis de spermatozoïdes, se vidant par la pression même qu'exercent sur eux, en se développant, les œufs qu'ils sont destinés à féconder (1). Il en est probablement de môme chez les Edwardsies (2). F. Schultze a signalé un cas fort curieux d'hermaphrodisme accidentellement aussi complet, chez le ténia. Il a vu une fois, et il a montré ftRudolphi (3)el à J. Maller(ii), cet helminthe accouplé avec lui-méme,une partie ^n corps s'infléchissant volontairement vers l'autre, et se comportant comme mâle à l'égard de celle-ci, qui jouait le rôle de femelle. Ce sont là des cas de l'hermaphrodisme le plus complet qu'on puisse citer. Mais, chez d'autres animaux également hermaphrodites, il n'en est pas de même, et l'excédant de la liqueur spermatique, sortant du conduit génital, peut féconder d'autres œufs. Chez le pecten, par exemple^ on trouve, auprès du pied, des organes mâles et femelles : ces organes versent leurs produits dans un point où ceux-ci se rencontrent, et où les œufs commencent à se développer en embryons; mais les excédants de ces produits, ou de l'un d'eux, œufs ou sperme, peuvent sortir sans s'être unis, et la fécondation peut s'opérer de même hors du corps de l'animal^ soit entre des produits mâles et femelles à lui appartenant, soit entre l'un de ses produits et l'autre produit d'un animal de la même espèce (5).

D'autres fois, bien qu'il y ait hermaphrodisme, le môme individu ne peut pas se sufiire à lui-môme. Krohn (6) en a signalé un exemple remarquable chez les biphores ou salpa. Ces animaux, de Tordre des molluscoîdes ou tuniciers, forment, en s'accouplant, de longues chaînes flottantes; ils possèdent des organes mâles et des organes femelles^ de sorte qu'ils peuvent fournir également l'un et Tautre des éléments de la fécondation; mais ces deux éléments ne se développent pas simultanément dans le même individu, et comme ces animaux s'accouplent, chacun d'eux ne saurait, à la môme époque de sa vie, remplir à la fois les fonctions de mâle et de femelle. Il s'établit donc chez eux une division de travail très-singulière : dans le jeune âge, leurs ovaires étant développés, et

(1) De QUATRCFAGE8, Mûmoire mv In St/nnp1ê de Duvernoy {Rec. cif,, 2« série, U XVII, p. 19),

(2) Idem, Mémoire sur /es Edwardsies ^ nouveau genre de la famille des Actinies {Bec, ciL, i. XVni, 2« série, p. 65).

(3) RoDOLPHi, Abhandlnnfjen der Akademie zu Berlin, 1845, t. Il, p. 45.

(4) J. Ml'ller, Manuel de physiologie. Pari», 1845, t. U, p. 591.

(5) Voyez Milne Edwards, sur VUcrmoplirodismc des Peclcns {Annales des se. nal., 1842, 2« série. Zoologie, t. XVIII, p. 321).

(6) Krohn, Observât ions- sur In génération et le développement des Biphores {Annales des jc. /m^, 3*^ sôrie, Zoologie^ 1846, t. VI, p. 110).

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formant des œufs, ils peuvent «ilors jouer, et jouent, en effet, le râle de femelles; plus tard, l'ovaire s'atrophie, l'appareil testiculaire entre en activité, et alors ils jouent le rôle de mâles. Ainsi, les jeunes individus remplissent les fonctions de femelles à l'égard des vieui, et ceux-ci, & leur tour, se comportent exclusivement comme des mâles et fécondeol les jeunes. C'est là une première tendance vers la division du travail physiologique et vers la distinction des sexes.

Chez d'autres espèces de mollusques^ Thermaphrodisme est, pour ainsi dire^ plus complet Chez les limaces^ par exemple, deux individus sont toujours nécessaires pour la fécondation; mais ils se fécondent l'un Tiiuirc, et se servent à la fois^ et réciproquement, de mftie et de femelle. On i jeté, il est vrai, quelques doutes sur la réalité de cet acte, et Yen a pré> tendu qu'il n'y avait p<is double fécondation, mais seulement copulation double. Ainsi, d'après (ja.sp<'ird(l), VBelix puniatia s'accouple deux fois: vingt-cinq ou trente jours après le premier accouplement, l'individu soil qui a été fécondé pond des œufs, et, quelques jours après, a lieu un second accouplement, destiné à opérer la fécondation de l'autre individu. Cette hypothèse a été soutenue de nouveau, il y a peu de temps. Stecnstrap(2}, surtout, refuse à tous les animaux, d'une manière absolue, la possibilité de jouer en même temps le rôle de mâle et celui de femelle, et prétend qa*ili ne peuvent remplir ces d<^ux fonctions qu'alternativement et à des époques différentes. Mais, outre qu'on n'a pas apporté de preuves à l'appui de cette opinion, le fait contraire a été irrécusablement observé chez d'autres mollusques. D'ailleurs, il y aurait encore, même à ce point de vue, une faraude différence entre les bipbores, qui ne sont alternativement aptes i remplir les fonctions de femelle on de mâle qu'à deux âges de leur vie éloignés Tun de l'autre, et les limaces, qui possèdent la même aptitude, sinon au même instant, du moins dans la même saison.

Chez quelques mollusques, voisins des précédents, tels que les IJinnéet^, le même individu ne peut plus agir à la fois à la manière de mâle et de Ecmelle vis-à-vis de son compagnon; mais il joue le rôle de mâle avec un animal de son espèce, el celui de femelle avec un autre; de sorte qu'il eu résultiî des chaînes plus ou moins lr)ngues de limnées accouplées.

j)e là, à la division complèlo du (lavail génésique, il n'y a qu'un pas. Eu elî'el, chez tous le> afiiniaiix plus élevés^ non-seulement un individu iw peut pas se sulliro à lui-même^ maiN lui seul ne remplit jamais, à l'égani d'un iuilrc, les foiielioiis de ni;\le et do femelle, soit au même inomenl. -oit à (les éijoques diff^renles* J)e cette division du travail dans la fonction génératrice résulte la distinction des scdcs. L'existence des sexes, dan^li.'e>pèces animales, indique un degré fonctionnel dan^ lequel le traviiil phjsiologique qui. bien que double, pouvait s'opérer d'abord vu un seul indi-

l) Ç,K:s?KnTt, Jn'h nn/ th' phi/KtiJnifi/> r.r/}rriwrfïfa/t\ Paris. 1822, t. U, p. 333. (2) Stkenstrvp, rtitt*r\n''huiif/i',f iihrr ihis Vnrkoimmm dvs Hermaphtfj/h</n».tf in tf*r Xnhn . I8i<), Iradiiit «lu danois par C. F. Hornscliuch.

UUPARITË Ut) HliPttOOLCTIO.N PAh GEftMr.S. 721

idu, se trouve définitivement réparti entre deux individus différents. De tes detuc êtres, Tun est destiné à praduire de» œufs, l'autre à élaborer le perme; le premier a reçu le nom de femeik, le second celtii de mâle, îheat Tan et chez lautre, la différt^nct' ûu but génésique entraîne aussi une lifférence marquée dans toute Torgantsation. Cette difï'érence s'observe ihez la plupart des espèces animales dont les sexes sont distincts ; elle se lUauirèsIe par des C(ira«'tères î'rappanls, chez certains insectes; elle nest pas moins sensible chez les animaux supérieurs, et, en particulier, dans 'espèce humaine. Au point de vue physiologique, comme sous le rapport IDatomique, Taxiorae des anciens est plein de vérité : viSexas prœter gtni- Ma inler se discrepant, u

, On donne le nam de monoïques, ou d'animaux k génération monoique, mx animaux dont nous avons parlé jusqu'à présent, chez lesqut^ls les deux iroduils générateurs, nécessaires au développement d un nouvel être, se rouvent réunis sur le môme individu. On tippMe (itoïques, ou animaux « [éoération dioïque, ceux dont les actes et les organes géintaux sont repaies entre deux individus distincts, et pour lesquels, par conséquent» il existe deux sexes. Mais, de même que nous venons de le voir pour Iv premier mode d^oviparité, c'est-à-dire pour Thermaphrodisme, il existe aussi riusieurs degrés dans la génération dioïque. Ainsi, cliez la plupart des poissons osseux, la fécondation est pour ainsi dire Ibrtuile : les remelles déposent leurs feufs dans k-s bas-fonds, à Tabrî des courants» et s'éloignent J>ientOt ; plus tard, après tm temps variable, souvent très-court, quelquefois plus long, te mâle passe dans le môme lieu et y excrète s;i laite; le reste de Tacte, la fécondatitni clic- môme, est abandonné aux circonstanees plus ou moins fortuites qui rapprocheront le sperme des ceufs, au nnlicu de l'eau, comme nous en avonv vu des exemples chez quelques animaux inférieurs monfnques. Chez les batraciens, tantôt le mâle suit la femelle et féconde les œufs, peu après leur sortie; tantôt il fait plus encore, tomme chez les grenouilles» il s'attache à elle et arrose les œufs à mesure qu'elle les pond. Dans quelques mollusques et quelques crustacés, la liqueur séminale est mieux utilisée : au lieu d'être éjaculée dîj ectcment dans le milieu où vit ranimai, elle se trouve, au moment de son expulsion, renlermée dans un spermatophore, sorte d'étui qui ne crève que par l'effet de l'eau et au moment de la sortie des ovules. Mais pour les reptiles, les oiseaux et les mammifères, de môme que pour beaucoup de poissons, la fécondation est mieux assurée encore; elle s^opère, en effet, avant la ponte, et dans rintérieur môme du corps de la femelle. On donne à Tactc qui détermine cette fécondatiur» interne le nom & accouple meai ou de eopulotion. Chez quelques animaux» surtout parmi les oiseaux, cette copulation est trés-incontplète; chez les animaux plus élevés et chez la plupart des in- >eates, il existe au ctuitraire des organes spéciaux dlutromission ou de copulation qui rendent Taccouplement aussi parfait que possible.

En résuujant ce que nous venons de dire des divers modes d'ovipjirilé, ou voit que tantôt œuts et sperme sont formés par le mente individu, tantôt au contraire les organes productenrs de Tun et de Tautre de ces deux

DE I.A GÊNÊHATION,

élémefitt fonl l'apanage de deux êtres distiurts. — Dans le premier caçJ y a ce qii*on appelle Ijermaphrodisme, Mais tous les animaux hf^rinaphr dites ne le sont pas au m(?nK? degré : les uns sont berma phrodite« mt plels, c'esï-à-dire qu'il» se suHliient à eux-m^mes, soit que là fécondati<3 se fasse dans le milieu qui le» environne et après l*exp»lsion sîmulUoée ries roufs et du sperme^ smt qu'elle ait lieu d.'ins riulérieup in^me de leii i.'orps; le»^ autres sont hermaphrodites incomplets, e'esl-ii-dirc qti'inc pables de se féconder eux-mômes^ ils ^ont aptes à jouer, soit Mtnult ment» soit à certains inlervaiies, soit h leurs divers âges, les rôles de i et de feoielle, par rapport à un ou à plusieurs individus de lu même pècc, tandis que ceux-ci remplissent k leur égard des fonctions réciproqt — Dans le second cas» ou de reproductitm diotque, tautAl la fécondalh est extérieure, tantôt elle est inlérienrc : fa fécondation extérieure être seulement fortuite (poissons osseux), ou s'opérer, au eontrairi», d'il manière direete. snit a l'aide de ^perniatophores (cé[ïhalopades], soit une fausse copulation (batraciens anoures); la fécondation intérieure assurée par la copulation, qui peut consister elle môme dan* une sin juxtapositiou (oiseaux), ou dans une intromission complète (mammifè

Pour achever de caractériser les mod*^s divers de fécondation, et oom* plétcr le tableau rie la reproduction ovipare, nous devoas maintenant donner une idée trc^-succincledes orgrUics qui servent à former le sperme oulesœufSj dans les principaux lypes du règne animal, et de ceujt^ sont destinés à assurer l'emploi utile de ces œufs et de ce sperme.

Un fait qui frappe au premier abord, rVsl la ressemblance extrême" existe enite l'iippardl mute et l'appareil femelle, surtout pour les parti* fondamenlales de Tappureil génital : chez les animaux inférieurs, ce ressemblance est telle, que Cuvier a méctumu !a nalure desorg^i' ,t;énération rhex un grand nombre de mollusques. Aujourd'hui, oii guère se méprendre à ce sujet; mais il n'existe qu*uo moyen de caraetér ser sûrement ces organes, chez une mullilude d*aniniaux, c'est l'examé microscopique. La présence d'ovules entraîne seule, pour Torganeoù on \i a trouvés, la détermination d'ovaire ; la présence de spermatozoïdes, de testicule.

^H La partie fondamentale de rapparei! génital femelle est donc Tocttiff 3

^^ cVsl Torgane où se forment les œufs. Sa structure rappelle tout à

I tians ses variétés, celle que nous verrons bientôt appartenir aussi A

I partie fondamentale dé l'appareil générateur maie. Il peut être, eii <

I solide, ou creusé d'une cavité intérieure. Quand Tovaire est massif, tant

I il constitue une simple mcuibrane, tantôt il consiste en un organe ay

I ties dimensions considérables, dans les trois sens :dans l'un cl Taulre tMy

I il peut verser directement ses produits au dehors, on ne les laisser ecbapptf .

I que par fintermédiaire d'un ovidocte, canal membraneux plus ou moru

I bmg, avec lequel il est en connexion. Dans ce dernier cas, ïes mêmes rela-^I

I tions que nous verrons s établir entre le testicule et le canal déférent pco*

Ë vent exister entre l'ovaire et roviducle : seulement^ ta disposition qui est

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