III. — Do DÉVELOPPEMENT

Nous avons vu comment l'ovule se forme dans Tovairc de la femme; comment, une fois arrivé à maturité, il est expulsé de la vésicule de de Graaf et recueilli dans la trompe; comment enlin il chemine dans ce canal membraneux. Nous avons aussi exposé le mode de formation des spermatozoLles, K'ur évolution dans les (*anaux spermatiques ot dans la liqueur séminale, leur excrétion et leur inlroduction dans la profondeur des voies génitales femelles. Enfin, nous avons reconnu que de l'union intime <lero> deux éléments reprudueleurs résulte le germe, et que, du développement ultérieur (le ce germe, de révolution de l'œuf fécondé, provient Tenibryon, première ébauche de Pindividu nouveau qui est destiné î\ perpétuer rc>piM'e. Poureompléler l'exposition i\\i^ phénomènes de la reproduction de rhomnie, il nous faut donc maintenant tracer Thistoire du développement de l'œuf, et dénire les principaux ftiits relatifs à la formation de Tembryon qui se développe dans cet œuf.

(1; CoSTK, Ili^loiro iftiuiirtilc'-l par/ic. du fU'rt.'/opfjctncnf 'fc^ rotp^ 'tn/artti'^<. Paris» 181!»^, \ n, p. 70.

vÊnwfPuum. 8Si

II est bien entendu qu'on n'a pas pu étudier, dans l'espèce humaine, toutes les périodes des formations embryonnaires, et encore moins les diverses époques du développement de l'œuf. Trop souvent môme on est tombé dans les plus graves erreurs^ en inscrivant, dans les ouvrages d'embryologie, des sortes de monstruosités ou des altérations pathologiques de l'embryon comme autant de termes de son développement normal. On ne peut avoir des notions positives sur les divers états de l'œuf humain, à ses divers ^es, que par l'ouverture d'utérus gravides, provenant surtout de femmes qui ont succombé à une mort violente. Les produits d'avortement peuvent aussi être utilisés pour l'étude : seulement il ne faut jamais les prendre pour types d'un état normal^ à moins qu'ils ne concordent parfaitement avec les produits qu'on rencontre dans la matrice, ou avec quelques-unes des formes de développement observées chez les mammifères.

Les premières connaissances exactes, sur le développement de Tœuf et sur celui de l'embryon sont dues à Tétude approfondie de l'ovologie des oiseaux. S'il y a bien des dissemblances entre les oiseaux et les mammifères, sous ce rapport comme sous bien d'autres, il y a aussi entre eux de nombreuses similitudes, l^es oiseaux et les mammifères appartiennent, comme l'homme, à la grande division des vertébrés; de là des points communs, ou pour mieux dire, une époque commune dans l'histoire du développement des uns et des autres; de là, par conséquent, des applications multipliées de l'ovologie et de l'embryologie des oiseaux à l'ovologie et à l'embryologie de l'homme.

Des mammifères à l'homme la distance est bien moindre que de l'homme aax oiseaux. Aussi, comme l'étude de l'ovologie des mammifères a mérité, par les nombreuses acquisitions dont elle s'est enrichie depuis vingt ans, d'être regardée comme complète en beaucoup de points^ celle de l'ovologie humaine a accompli, par ce seul fait, de précieux progrès. Les identités reconnues, entre certaines époques du développement de l'homme et les époques semblables du développement des mammifères, entre des termes correspondants qu'on avait pu étudier chez les uns et chez l'autre, ont permis de présumer ce qui était encore ignoré pour l'espèce humaine; et, il faut le reconnaître, la plupart de ces présomptions ont été vérifiées ou se vérifient tous les jours, à mesure qu'il nous est donné d'observer de nouveaux faits d'embryologie humaine, à mesure que nous mettons plus de science et plus de sévérité dans leur interprétation.

L'histoire de l'ovologie des oiseaux, celle de l'ovologie des mammifères, et les faits nombreux d'ovologie humaine normale, nous permettent donc, en s'éclairant mutuellement, d'écrire aujourd'hui une histoire du développement de l'œuf et de l'embryon duis l'espèce humaine, presque aussi complète que celle qui résumerait les observations ou les expériences les plus nombreuses qu'on pourrait entreprendre sur la reproduction de l'homme.

gS2 ^^^"^ 1>K LA GÉNf^RATlOîS.

A. — Oéveloppeinexit d« rœnf fiéccKiMié.

Les premières époques du développement de Vœuf humain sont lesseidêi pour Jei^quelles rohservfitiou directe nous fasse encore défaut. On cooiiaSt bien les diverses membranes qui enveloppent rœuf dans Tnlérus, la manière dont elles se (orment, leurs usages; mais on na jamai;» rencontif l'œuf dans la trompe, ni peut-être même dans la matrice, au moment et son arrivée. Toulefois les rapports intimes qui existent entre l'eîîpècr humaine et les espèces mammifères, telles que la lapine, la brebis, k chienne, sur lesquelles on a fait des observations relatives k Tœuf dam rovaire et aux premiers développements de Tœuf dans la matrice, pcfmelLeot de supposer qu'il n'y a pas moins de ressemblance entre eeUo-d et relle-là, pour ce qui concerne les premiers phénomènes du développement de ï'œuf dans la trompe. C'est par la description de ces prrr phénomènes que nous devons commencer riii^toiredu développeni Tœuf.

Premiers développeroetib de Tœut humnin dnn& ta tn>iii{i«. — Se^menUtion du vilellu, «-

Formation du blastoderme.

En décrivant To^uf dans l'ovaire et h m-inière dont il s*échappc de ctl organe, après la rupture de la vésicule de de Graaf, nous avons dit qu'il se compose alors d'une : enveloppe externe, appelée zone trumi)firmte ou mewbrone viteliim' ; d*une niasse granuleuse, plus ou moins opaque, couooe sous le nom de vitelhts^ etd'une vésicule fort ténue, diaphane, dite vf$taA getminatwe. — Que devient chacun de ces éléments, lorsque l'œuf a quitté la vésicule de de Graaf ? Par quelles séjies d'évolutions successivcii doil-H passer» après la fécondation^ pour donner lieu au développement d'fU ^Ire nouveau?

Et d'abord, la vésicule get^minalive a disparu, lorsque Fœuf a qiiîtlé Tovaire* On a fait jouer jusqu'ici un grand rôle à cet élément ofgântqtset dont la lûche parait au contraire terminée dés que Tœuf a acquis son Aértluppemcnt iulra-ovarique, et dont la pari semble êlre nulle dans l'acte de la fécondation. Purkinje (1), en découvrant cette vésicule dans Tœtifdi roiseau, lu regarda comme le véritable germe femelle, et lui imposa, COfr séquemment, le nom sous lequel on la connaît : de sa rupture et de h combinaison de son contenu avec la cicatiicule, résulterait, d'après Iiii« ce qu'il appelle le eoliiqummnium, dont les granules blancs seraient te premiers éléments du germe. E. de Baer (2), sans déterminer quelles parties elle formait directement, attribua néanmoins à la vésicule germinatire, comme Tavait fait Purkinje, ïa fonction la plus importante dans le ph ' ' mène de la reproduction. Ce que Purkinje tt de llaer avaient donné

i] PonitiiUE, Sffmbù/fe ad oui avtum, clc^, p. 3,

2) E, ir Baer, Lcittc sur la furnwtwn t/tiœitf\ liiid. par Brctclicl^ p. 30, 67,

DÉVELOt^PElViENT Dt L'tJEtJF FÉCONDÉ, 833

portance à k vésicule du germe, H. Wagner {!), et plus tard Barry (2) et Vogt (3), le re(>orlèreiU aux taches germinalives. Bergmann [h), d'un autre côté, sans être aussi absolu, émit l'idée que ces taches sont la cause déterminante d'un phénomène de premier ordre dans le développement du germe, phénomène que nous aurons bientôt k étudier sous le nom de segmentatioru

Pour Schwann (5)j au contraire, qui eut le premier l'ingénieuse idée de comparer l'œuf à une cellule, la vésicule germinative et la tache de môme nom (devant être assimilées au not/mi et au nucléole de toute autre cellule), sont des parties transitoires qui doivent s*évanouir après avoir servi de centre de formation, puis être résorbées à la manière des autres noyaux et nucléoles, et ne prendre, par conséquent, aucoae part aux phénomènes ultérieurs dont l'œuf est le siège. GosLe (6), sans partager les vues de Schwann sur le mode de formation cellulaire de Tovule, considère aussi la disparilion de la vésicule germinative comme le terme naturel de Texislence d'une partie qui ucomplélemenL épuisé son rôle.

Si l'on songe que la vésicule germinative disparaît dans l'œuf des femelles d'oiseaux qu'on a tenues séparées des mâles; que, chez la plupart des poissons osseux et des batraciens anoures dont les œufs sont fecotidés seulement après la ponte, la vésicule germinative a toujours disparu plus ou moins longtemps avant que le sperme ait touché ces œufs, on serabieu convaincu que ce phén(]mèue ne peut être attribuée la conception. Celle disparition ne paraît pas non plus se lier aux phénomènes dont l'œur est le biégc dans les premières époques du développement, cVsl-à-dire à ia segmentation du vitellus et à la formation des sphères granuleuses.

En entrant dans Toviducte, l'œ^uf entraiiie avec îui une partie du disque granuleux ou proligère qui Fentourait dans la vésicule de de Graaf. Les granules de ce disque restent d*abord attacbés autourdelui^ d*unc manière irrégulière ; mais hienlùL, soit qu'ils se dissocient spontanément ou sous riniluence du mouvement des cils vibratilcs, soit qu'ils se dissolvent dans la liqueur tubaire, ils riuissent par disparaître complètement.

Puis, à mesure qu'il cfiemioe dans la trompe, Vtraf s'enU/ure d'albumine. Cette déposition, analogue à celle qui se fait en quantité bien plus considérable autour de l'œuf des oiseaux, s'opère par couches successives et excentriques, dont il est facile de recouninlre la stratitication en examinant Tovule au microscope (pL I, llg. 4 cl 9, a). Aussi l'enveloppe albumineuse augmcnlc-t'elle peu à peu d'épaisseur et se trouve-L*elle parsemée de spermatozoïdes, quelquefois depuis son bord externe jusqu'à la membrane vilellinc,

(1) WaCKEÏi, Piodromus historiif} gcnerationù^ p. 5.

(2) Barry, Pkih^ophirai TrmisncUon?^ 1837, 1»40, t. Il, p. 529.

(3) VofiT, Embrtjo/fjfjk de^ Salmont^s, 1842, p. 37. (h) B E HG K ANS j m M ï LLEft*5 A fxh 1 1\ 1 84 2 , p , î» 8 .

(5) ScitWANN, Miliroskopische UntersfKhungen, Berlin, 1839*

(6) CosTE, Ht^toire génér, et partie, du dévdoppement tici a^rpt or^anhéi. Paria, 1847, p. 147.

Mai», d'jotrei d'aoe oMoière %i ii

Uoe sorte de noornisseinenl oa de rpfrnr s'oçkr d^ibord «iMif le «îldlof. Sa ou&se entière semble se roodeaser; im s^IÏ-is. «■ eiprigip vide m reiDpii seoleaieDt de Ijmpbe et prm de çnaui!««. tnee ^m^ sépvHm ■eCte et bien marquée entre ce TÎtefth» et la meobciBe «Heffine : «a tnfail orfanique profond commence a agiler les ékuwate ée etïtle save, et femUe la préparer amz modifications par le«qaeiles eOe ra prélcder à one organisation noorelie. An milieo des nombreux cnmnies do«c de est cocd> posée ^pl. ly fig. 2, y), OD Toit se former, d'one manière d'abord méédsi. mais bientôt de plos en plus nette, des icsicales de dîvcnes giandeiL renfermant elles-mêmes des graooies dont qnelqnes-ans plus votvminNx semblent tenir lien de noyau ; soovent même, pour œ pas dire tovjaon. qoelqnes-ones de ce» Tésicules s'écbappeat et viennent <e plarer dans l'intervalle que le TÎtelins a lai^, par son retrait, entre la membrane vilelfiM et sa propre masse (pi. 1, fig. 4). En même temps, me vêââcale tnnsptrente, ou, toot an moins, un espace orolde plus clair, que Ton prendrai pour la lésicnle germinatiTC si Ton n'avait constaté antérieurement la éBr parition de c^rlle^i, commence à se manifester an centre 4e la masse vite!lio^:. Il cM hssez difficile d'assigner a cette app-ireoce, dont £Kki« Miivroes du reste les tran^foni.atiorjà^ uoe signification de quelque ^aleiir. Enfin une sorte déf-hancrure se destine sur le contour de la sphère du jiuae : c'e^t le premier -igné de sf-gment^tion 'pi. I, fig. h}.

I^ segmentation du \itel!us est un des plus curieux phénomènes d'organisation qu'il soit donné aui physiologistes de contempîer. C'est le passage d'une spht'-re amorphe à une membrane organisée. *:onl un p->îi;t devra se développer en embryon. Signalée d'abord chez la grenouille par Prévost et Dum^s 'l;, qui regardèrent les sillonneUienU du vitellus comme îa c*;inséquenre première de la fécondation, elle fut étudiée de nouveau, avec plus de soiri, par Husconi {2), Baumgaertner (3), tle Baer h\ Bergmann (5, Reirhert (6y et Vogt (7), chez les batraciens. On robsenr^ encore sur les œufs d'un grand nombre d'animaux invertébrés (annelés, mollusques^

(1, PuÈTOST et bi'HAS, Aru4, 'itfi fCiffttCffM fiât., 1'* série, t. Il, p. 129.

(2 y Ri'sOiNi, ï}Ki*:loi}p*rrnfHl fie ôt yf^fOjui/le fTimmu/te. XiUn, 1826.

'3) bAi'«CAEftT5ER, B^'jf/fjf:htuftf/fru ûber tHe Serven undda» Bhi. PnlMWf« 1930, p. 2S.

M; De Hae», ifi Mïlleb's ^/'cAtV, 183d, p. 481.

(5, Bebcma!«5, i6i//., IHAl, p. 89.

(«, Rekbeat. ibtfi.^ 1841, p. 524, cl Entwif^flun*ieUn in WirMtkifrrheh. Bortio,

(7) Vogt. ÏJntfrrmf^hunff^n tUter fiitt Euttrtekf^funytçev:hkhfe tim idji» oMeCfkaM, 1842. p. :i.

DÊVELOPPlMIflT DE L'OBUF rÊGONDÊ. 935

zoophytes). Rusconi (1), Vogt(2), Goste (3), ont décrit et figuré la manière dont s'accomplit le même phénomène dans Tœuf des poissons osseux. Enfin, Barry {k) découvrit la segmentation du vitellus chez les mammifères: après lui, fiischofi'(5) et surtout Coste (6) Tout étudiée d'une manière plus approfondie, et ont signalé les relations qui la rattachent aux faits antérieurs et aux phénomènes subséquents. Jusqu'à ces derniers temps, une série de classes animales semblait se soustraire à la loi de la segmentation du yitelius de Tœuf : c'étaient les oiseaux, les reptiles écailleux, les poissons cartilagineux et les céphalopodes. Je dirai tout à l'heure comnieut ils rentrent aujourd'hui dans la règle commune. Voyons auparavant de quelle mauière s'accomplit cet acte important chez les mammifères, et probablement aussi dans l'espèce humaine.

La sphère vitelline primitive se divise spontanément en deux moitiés à peu près égales, et chacune de ces moitiés, immédiatement ramenée à la forme sphérique comme par un effet de rétraction et de la viscosité qui tient unis tous ses granules, offre bientôt le même aspect et la môme composition élémentaire que le tout dont elle émane (pi. I, fig. 5). A peine cette première division est-elle accomplie, que déjà les deux sphères granuleuses secondaires, résultant de ce premier fractionnement, deviennent, à leur tour, le siège d'une segmentation semblable ; et que, le môme travail se répétant pendant un certain temps sur chaque segment sphérique nouveau, le vitellus finit par se résoudre entièrement en un nombre plus ou moins considérable de sphères granuleuses, d'un volume progressivement décroissant, mais d'une nature toujours identique (pL I, fig. 6, 7 et 8).

Au milieu de chaque sphère vitelline existe un globule diaphane, homogène, semblable à une goutte d'huile (pi. I, fig. k^ 5, 6, 7), et qui, d'après Goste (7), ne parait pas sans influence sur la segmentation du germe. En effet, avant toute division du vitellus lui-même, ce globule graisseux ou muqueux, caché au sein des granulations de la sphère vitelline primitive, y subit un étranglement qui le divise en deux segments globuleux distincts. Chacun de ces segments semble devenir un centre d'attraction pour les granulations ambiantes dont il finit par s'envelopper et par former une nouvelle sphère vitelline. Puis^ chaque segment sphérique de la sphère vitelline primitive, muni du globule oléagineux qui semble avoir provoqué sa séparation, devient, à son tour, le siège d'un travail semblable, c'est-àdire que la division de son globule central amène celle de la sphère secondaire qui le contient, et ainsi de suite. Ce qui se passe là n'est pas sans analogie avec ce que nous avons vu avoir lieu chez les animaux infusoires

(i) Rdsconi, in MùLLER*8 Archiv, 1836, p. 278; 1840, p. 185. (2j VoGT, Embryologie des SvUmones, Neuchâtel, 1842, p. 29.

(3) Coste, Hùtoire yénér. et partie, du développe t/tent den corps oryanisés. Parii, 1847, planches.

(4) Barry, Philos. Tmnsact., 18;i9, p. 324, 353; 1841, p. 530.

(5) BisCHOFF, iJériflopfje/nt'/it de P homme et des tanmi/ti/'èreSy p. (il. (b; COSTË, tlist, fjenér, et partie^ etc., p. 60, planches.

(7) Goste, ouur. cit., p. 65.

856 D£ L4 GÈMÉBATMHI.

qui se reproduisent par scission (!). Bien plus, chaque globale grûsseoi central recèlerait lui-même^ dans son inténenr, un globale géoéraieur beaucoup plus petit, qui jouerait, par rapport au globale graisseux, le même rôle que ce dernier remplit à Tégard des sphères vitellines.

Ces amas sphériques granuleux, qui vont se divisant en segments de pin en plus petits, ne paraissent posséder aucune enveloppe. Ce oe sont pas des globules proprement dits, encore moins des vésicules ou des cellules, ces dernières dénominations impliquant l'idée dune enveloppe solide et d'un contenu liquide. Aussi Coste, les regardant comme une forme distincte dans laquelle apparaît un premier acte d'individnalisation, une sorte de manifestation première de la vie, leur a-t-il donné le nom de sphères orgamques. Cette opinion diffère entièrement de celle de Barnr et de Bergmann qui avaient cru reconnaître à ces sphères une membrane enveloppante, et surtout de celle de Reichert (2). qui ne voyait, dans le phénomène de la segmentation, qu'une sorte d'illusion produite par la mise en liberté de vésicules préexistantes, emboîtées les unes dans les autres.

Tel est le phénomène de la segmentation chez les mammifères. Coste (3) a découvert que ce phénomène existe aussi chez les oiseaux, les reptiles écailleux et les poissons cartilagineux , chez lesquels jusqu'ici il s'était dérobé à l'observation , et qu'ainsi on peut le regarder comme un bit commun à tous les animaux. Mais il y a cette différence entre les uns et les autres, que, chez ces derniers, au lieu d'atteindre l'œuf en entier, li segmentation porte seulement sur une partie de l'œuf, à savoir, la «icafricule. Il en est de même chez les mollusques céphalopodes. Otins les figures de l'ouvrage de Kôlliker (4), où nous saisissons des traces de cette segmentation, nous nous apercevons de prime abord que le sillonnement n'atteint qu'une minime partie de Tœuf, située vers le petit bout et un peu sur le côté. Si Ton s'en tient aux dessins de Kôlliker, le mode d'après lequel se ferait la segmentation chez les céphalopodes ressemble d'ailleurs parfaitement à celui que Coste a signalé chez les oiseaux, les reptiles écailleux et les poissons cartilagineux. Nous nous sommes assuré de cette ressemblance, en la vérifiant sur les pièces de Coste et sur les dessins qu'il a publiés d'après ces pièces. Aussi, quoique Kôlliker n'en dise rien, il est à présumer que la portion de l'œuf qui, chez les céphalopodes, devient le siège unique de la segmentation, est une véritable cicatricule. Si la cicatricule,chez les céphalopodes, ne se distingue pas aussi facilement du reste de l'œuf que chezles vertébrés qui en ont une dont l'aspect, la couleur et toutes les apparences extérieures tranchent sur le vitellus, du moins elle paraît, par sa structure, être semblable à la cicatricule de ces vertébrés et remplir les mêmes fonctions.

Ces données sont, comme on va le voir, de nature à modifier l'opinion

(1) Voy. ci-dessus, p. 686.

(2) Reichert, in MUller's Archiv, 1811, p. 523.

(3) Coste, Comptes rendus de CAcad, des sciences. Paris, 1848.

(4) KuLLiKER, Entwickelwifjsgeschicfde dcr Cephalopodcn. Zurich, 1844.

DÉVELOPPEMEKT DE L'CEUF FÉCONDÉ. 837

que les ovologisles se faisaient de la cicatricule, et à changer les termes de la comparaison qu'ils établissaient entre les œufs de tous les animaux^ notamment entre les œufs d'oiseaux et les œufs de mammifères,

La découverte de la vésicule germinalive, faite par Coste dans Tœuf des mammifères, parut donner d'abord la vraie signification de cet œuf que de Baer avait trouvé, mais qifil n'avait pas su înlcr|)réter. Elle le fit assimiler à Tœuf de l'oiseau, et ce tut un grand pas eu ovolugie que t'établissement de cette similitude. Dans la comparaison des œufs des oiseaux avec ceux des mammitères et des autres animaux, trois éléments analogues semblaient se rencontrer toujours dans les uns et dans les autres : la jaembranc vitelline, le vitellus, la vésicule germinalive.

Cependant lli n'était pas toute la vérité. L'œuf des oiseaux, des reptiles écailleux, des poissons cas tiiai^ineux et des céphalopodes, ressemble h Tœuf de Thomme, iles niamniifères et de la majorile des espèces animales, en ce qu'il renferme les mêmes parlîes essenlielles que celui-ci, les trois éléments que nous venons de nommer; mais il en diH'ère en ce qu'il contient un autre élément qui ne se retrouve pas dans l'œuf des autres animaux : cet élément c^lie jaune propre/nent dit, La parlie de l'œuf de Toiseau véritablement analogue au vitellus de l'œuf des mammitères, ce n'est pas le jaune, c'est la cicatricule. L'identité de nuni, de!>tïuée à rappeler une identité qu'on croyait exister, il y a peu de temps encore, entre les choses, ne saurait avoir d'autre efl'et aujourd'hui que d'induire en erreur. Caria mas^e du jautie, qui augmente tant le voluuje de l'œuf chez l'oiseau, représente tout simplement un amas de matière nutritive indispensable an développement de l'embryon qui provient du germc> mais elle n'est nullement i'omparabir au {ontenu de î'œuf des mammifères (*),

tin ctfet, cet amas de matière nutritive ne ressemble au contenu de Fœuf des mammifères, ni par la structure, ni par les phénomènes subséquents dont 1 un et l'autre deviennent le siège, ni par les usages qu'ils sont destinés a remplir.

Le vitellus de Tœuf des mammifères n'est pas vésiculeux, mais simplement granuleux; au contraire, le jaune de l'œuf de roiseau est formé, comme nous l'avons dt*jà l'ait observer, par de gramles vésicules renfermant une foule de granulations graisseuses ou aihumîneuses, c*est-à-dire par des éléments nutritifs. Mais la structure du vitellus des mammifères ressemble à celle de la cicatricule de l'oiseau, celle cicatricule étant, en eflet, formée exclusivement, comme le premier, d'un amas de granules qui ne renferme aucune de ces grandes vésicules vitellines si caractéristiques*

Chez tous les animaux dont les œufs renferment du jaune, c'est-à-dire

(^J Celle nouvelle manîèro dVnvisager la sîgnîncation des diverse» f»arUes de rouf, due à GûBTe, a été ampteinent dévol^apiiée par lui dians \lh\t. tjthnh'. ei poriiC' àt* dévfhppemeni des cùt-pA' unjuniséA iParis* Ïfil7, ji. lUA, lïo el suiv,) et reproduite par CouRTTf» dans une noie intitulée : Compnruison th Cœuf ths ntntHUiifèrfi^ H de fœuf des oisentix. Cetle note, à laquelle j'emprunte b plu|tart des conÂÏdérnlions qiir vont suivre^ «i été commun îquéu à l'Âcadéaiie des sciences deMont^Kfllier, séanfc du 1H dt'Ct'nibrt- 4 H ^8, et insérée flans le JinnHfiide riiislitut^ 1 7 janvier 1849, ir 785.

838 DB LA GÊIlfiRATiail.

une masse de matière nulritive surajoutée au germe, ce jaune se compose de vésicules ou de cellules dont la forme, les dimensions, le contenu^ peuvent varier suivant les classes, mais dont les caractères sont toujours distincts de ceux de la cicatricule et de ceux du vitellus des mammifères. Ainsi, ces vésicules sont grandes et remplies de granules chez les oiseaux; leur dimension et leur contenu sont à peu près les mêmes chez les reptiles écailleux; au lieu de granules, elles renferment, chez les raies, des corpuscules plus ou moins régulièrement carrés ou à formes géométriques, ainsi que l'a établi le premier J. M(iller(l),etc. Mais aucune de ces formes ne peut être confondue avec celle des éléments de la cicatricule, ou da vitellus des autres animaux.

D'un autre côté, la masse du vitellus des mammifères et de la majorité des espèces animales, et la cicatricule des oiseaux, se ressemblent toujours sous le rapport de la structure.

n est des animaux qui, à cet égard, sont, pour ainsi dire, intermédiaires aux uns et aux autres; qui, sans avoir une cicatricule nettement limitée comme il arrive chez les oiseaux, sans avoir un vitellus homologue et partout identique avec lui-même, comme cela a lieu surtout chez les mammifères, ont un jaune mixte, composé d'éléments nutritifs et d'éléments germinatifs disséminés dans sa masse. Chez eux, la segmentation n'est pas bornée à la cicatricule comme chez les oiseaux; elle ne s'étend pas non plus à tout le vitellus comme chez les mammifères; elle s'opère sur une certaine étendue de la sphère vitelline. Klle porte sur une masse de granulations primitivement éparses, groupées après la fécondation vers un point déterminé du vitellus, et constituant un véritable germe, distinct de la masstî (l<*s vésicules huileuses et alburainouses, ou des autres éléments nutritifs et accessoires qui ne participent nullement à ce singulier phénomène. C'est ce qui a lieu chez les poissons osseux, comme Coste l'a démontré.

Chez ces derniers, il n'y a, en quelque sorte, qu'une cicatricule vague; chez les mammifères, au contraire, tout l'œuf est cicatricule. La cicatricule est donc, à proprement parler, l'œuf des oiseaux; elle en est du moins la partie la plus importante, l'élément germinatif. Depuis longtemps, on savait que l'embryon du poulet se développe dans le point du jaune qui correspond à la cicatricule, et maintenant nous connaissons la raison de cette élection de lieu. Nous savons, en effet, que la cicatricule seule se segmente chez l'oiseau, tandis qu'une partie plus considérable de l'œuf se segmente chez les poissons osseux, et que toute la sphère vitelline subit la même modification chez les mauunifères, les batraciens et un grand nombre d'invertébrés : or, ces parties qui se segmentent sont, à proprement parler, le germe.

Ce germe constitue à lui seul l'ovule des mammifères^ il forme une assez grande partie de l'œuf chez les poissons osseux, il réside dans la seule cicatricule chez les oiseaux. (!;et élément fondamental, sphère vitelline des

1) J. MiiLLKR, Mémoires de C Académie de Berlin, pour l'année 1840.

DÊVBLOPKIIËIIT OB L'CBDP FÉCONDÉ. 839

mammifères, cicatricule des oiseaux, subit, chez ceux-ci et chez ceux-là, les mêmes modifications dans son développement : il se segmente. Si les phénomènes de segmentation présentent quelque différence d'aspect chez les uns et chez las autres, s'ils se manifestent ici par la formation de sphères organiques, là seulement par un sillonnement plus ou moins profond, cela tient à ce que le germe est isolé chez les premiers, tandis que, chez les seconds, il est en contact avec la masse du jaune. Mais, dans Tun et dans l'autre cas, la segmentation n'a qu'un seul et même but : le groupement ou l'agmination des éléments du germe en masses de plus en plus petites, le passage de ces masses, de ces sphérules organiques, à Tétat de globules, et la transition de ces globules aux vésicules ou cellules qui ont pour destination de constituer le blastoderme.

Du reste, autant que nous pouvons en juger par la comparaison de tous les cas de segmentation actuellement connus, ces différences d'isolement du germe ou d'adjonction de ce germe à une quantité plus ou moins considérable de matière nutritive, tiennent simplement à de futures conditions d'existence. Chez les ovipares et les ovovipares (dont les œufs, pourvus d'une coque, ne peuvent entrer en relation directe ni avec la mère, ni avec un milieu, tel que l'eau, où ils aient à puiser leurs premiers éléments nutritifs), le germe est à l'état de cicatricule plus ou moins délimitée, et une quantité de matière nutritive proportionnellement faible ou considérable, suivant les besoins de l'embryon à venir, lui est toujours surajoutée. Chez les mammifères, chez les batraciens, chez la plupart des mollusques et des autres animaux inférieurs qui se développent dans Teau, ou dans tout autre milieu liquide propre à la nutrition de Tembryon, tel que le sang dans le sein maternel, le germe est seul, il constitue l'œuf tout entier, il se segmente complètement et ne porte avec lui aucun élément nutritif. Ce dernier cas est, en particulier, celui de l'espèce humaine.

Formation du blastoderme.

Lorsque la segmentation du vitellus est parvenue à son terme, un travail nouveau commence, qui va convertir chaque sphère granuleuse en une véritable cellule. Chacune des sphères organiques qui constituent alors le vitellus devient une vésicule par l'eliet de la coagulation de sa surface en membrane, c'est-à-dire qu'elle se compose d'un contenant et d'un contenu, d'une enveloppe membraneuse et d'une masse interne granuleuse. Puis ces vésicules, refoulées vers la périphérie par l'effort qu'exerce sur elles, du centre à la circonférence, la masse de liquide albumineux dont la quantité s'accroît dans l'intérieur de l'œuf, se rapprochent les unes des autres, se tassent et se déforment mutuellement. De sphériques qu'elles étaient, elles deviennent polyédriques, et constituent dès lors de véritables cellules.

Conservant encore leur convexité du côté de leur face interne, ou vers le centre de l'œuf, elles s'aplatissent sur le côté externe, en s'appliquant contre la paroi de la membrane vitelline, et, en même temps, se soudent

ft/ilO DE LA GÈMÉMUmOM.

eotre elles par les c6tés qui limitent lean CMitoors fKÀfgomamoL De cette adhérence de tontes les cellules vitellines les unes avec les antres lésolte une membrane sphérique, tapissant la face interne de la membrane vite!- Une, composée de cellules polygonales à contenu granoleux, destinée à former l'embryon, ses membranes, ses appendices, ses appareils de nutrition transitoire: c'est le blastoderme (pi. I, fig. 9, fig. 10 6).

La segmentation du vitellus ayant pour conséquence le déreloppemeni du blastoderme est le premier effet de la fécondation. Toutefois, si l'observation de Bischoff (i) est exacte, il n'est pas certain qu'une tendance à U formation de cette membrane embryogénique ne puisse pas se manifester indépendamment du contact de la liqueur séminale. En enlerant Tépithé- Hum (le Texlrémité de l'utérus d'une truie en chaleur tuée vers la fin du rat, avant qu'elle eût été couverte par le mâle, et portant huit corps jaunes sur chaque ovaire, Bischoff trouva sept œufs, dans la plupart desquels le vitellus était déjà partagé en un nombre considérable de sphères. Gela semble prouver que la formation des sphères vitellines peut commencer indépendamment de la fécondation : mais elle ne saurait aller bien loin, et il est probable que cette segmentation, opérée sous l'influence des seules forces qui animent l'élément germinateur femelle, s'arrête longtemps avant d'arriver à la production du blastoderme (*).

Peu de temps après que le blastoderme s'est organisé, une partie de si surface s'obscurcit. Les cellules constituantes du blastoderme, qui maintenant semblent posséder un noyau central, sont, dans ce point obscur, plos multipliées, plus serrées, et pourvues de nombreux granules (pi. I^ fig. 9, dans le haut de la vésicule blastodermique, fig. 10 ^ e). Cette condensation des éléments blastodcrmiques a été appelée^ par de Baer et Burdacb, cumulus proliger ; elle est connue, depuis Coste, sous le nom de tache embryonnaire^ parce que c'est là que va bientôt se développer l'embryon.

Enfin, en même temps que ces phénomènes s'accomplissent, l'œuf s'est développé aux dépens de la masse albumineusequi Tcntourait dans la première partie de la trompe; de sorte que, à mesure que son volume augmente, son enveloppe d'albumen diminue. Cette enveloppe albumineuse persiste plus longtemps chez le lapin ; mais, en général, elle finit par disparaître deux ou trois jours après l'arrivée de l'œuf dans Tutérus. Cet œuf est alors formé de deux vésicules emboîtées Tune dans l'autre : Tune externe, la membrane vitellinc; l'autre interne, le blastoderme, sur lequel

(1) BiscHorr, Ann, des sciences nat.^ 1844, p. 134.

(*) Qtiitnl à la rotation du jaune, que Bischoff {Dévc/opp. de t homme et des mammif, « p. 68) croit avoir aperçue dans l'œuf des mammifères, et qu'il a comparée à la rotation de l'embiToB des mollusques el de plusieurs autres animaux, aucun anatomiste n'a pu la voir, et Bisciorr loimdme n'a pas dit l'avoir observée de nouveau. Ce phénomène serait d'ailleurs en oppoeiUoa avec le» idées que les autres faits doivent nous suggérer sur cette période du développement : chei les animaux qui offrent le singulier exemple de la rotation dans l'œuf, ce n'est pas le jaune segmenté qui tourne, mais le blastoderme ou plutdt l'embryon lui-même, pourvu de cils vibratiks, et t)i(>n niitromcnt avancé dans son évolution que ne l'était le vitellus des mammifères qui i Uonni- sujet ù cotte illusion.

DÉVELOPPEMENT DE l/OKUF FKCOKDÉ.