HU
apparalL la tache cnjbryonnaire. Une pcHîte quantité de liquide remplit sa cavité, et son votuiïie total est environ cinq fois plus considérable qu'il n'était à Tovaire. LVxnif arrive dans cet état à la matrice; ce qui a lieu, chez la femme, environ le huitième jour après la conception.
DêveloppemenU uUérîeurs de rœufdans La matrke. — Amnios. — ^ Vésicule ombilicale.
— AlJajuloïde.
Ev. Home et Fr. Bauer (I) croient avoir trouvé, chez la femme, un œuf dans la matrice, au moment où il venait d*arriver dans cet organe, c'està-dire le huitième jour après la conception. Cet œuf était formé d une enveloppe externe» membrane vitelline; d'une enveloppe interne, membrane blaslodcrmique, présentant dans ime certaine étendue une condensation circulaire qu'on peut considérer comme la tache cn^bryonnaire. E, Wcber et E, H Weber (2), A. Thomson (3), Wharton Jones (4), Volkraann (5), pensent aussi avoir rencontré des œufs, chez la femme, h cette période de développement. Mais toutes ces observations sont malheureusement trop incomplètes, et, [lar conséquent, incertaines. 11 n*en est pas ainsi pour les époques plus avancées : nous possédons môme actuellement de très-bonnes descriptions et des figures exactes d'œufs humains ayant subi les dcvelop' pemenls que nous allons commencer à décrire, de sorte qu'à partir de cette période, Tovologie humaine peut se passer presque entièrement des emprunts qu'elle a dû faire jusqu'ici à ToYologic comparée.
Peu de lemps après que la tacbe embryonnaire, ou Vftrea gfTmînafway comme la nomme Bischotf (6), s'est manifestée sur le blastoderme, on la voit, de circulaire qu'elle était d'abord^ prendre une forme elliptique plus ou moins allongée, s'éclaircir dans sa partie moyenne, et offrir dans le milieu Tapparence d'une ligne longitudinale (pL 1, fig. 10, f//, /e), premier sipal de rorganisation embryonnaire. I! nous suffira de dire ici que tout le développement de Tcmbryon se passe autour de celte ligne. Nous décrirons bientôt les formes organiques que Ton voit successivement surgir audessus, au-dessous d'elle, sur ses côtés; mais, pour Tinstanl, ne nous occu* pons que de Tœuf en lui-même ei de la suite de son évolulion.
A son arrivée dans la matrice, l'œuf est enveloppé seulement par la membrane vitelline. Par elle, il se met en rapport avec le milieu dans lequel il se trouve, et, comme il a besoin de fournir à son développement par une absorption énergique, des appendices plus ou moins ramitiés s'élèvent de la surface extérieure de cette membrane (pL I, lig, 10, mv)^ s'enfoncent, à mesure qu'ils se développent, dans le tissu de la muqueuse
(1) Ev. Home eL Fn. Baiter, Philo?;. Tranmd , 1817, p. 252, 260, pi, Et.
(2) E. WEfîtn el E, H. Wkber, l}i\ffiti\thft nnufamicf} ufffti t't oijfinonmi puel/ft' sfpiimu a etmcrptmur dit' drftnH'df lustituifK Halle» 183U. — HlLttiiBnJkMTS Anfifornifff t. IV, p. 466.
(a) A. ThûmsûH, Edinburgh Med, anri Surg, Jouni,^ ISail, n"" l'iO, p. 119.
(4) Wharton Joïses, Phiiuv, Tranmd. ^ 1H37, p. aâK
(5) Yoi.RiiAîiw, in MCtLEiv's Arfhit\ lHa9, p. 248. (Uj BiscMOrfj Ûévehppemcnt ffe i'homme et d^$ mammifères, p» «9. Trad. franc.
8^2 DE LA GÉHÊRATION.
utérine, et attachent Tœuf à la place qu'il occupera désormais. D*aprb Cosle (1), c'est de la membrane vitelline que naissent directement ces premières villosités ; aussi disparaissent-elles de très-bonne heure avec cette même membrane vitelline, dont elles ne sont, pour ainsi dire, que da prolongements, des espèces d'appendices en cul-de-sac. Elles sonl remplacées par de nouvelles villosités, développées sur une membrane soos-jicente, nouvelle enveloppe de Tœuf, le feuillet externe du biasftjderme.
Qu'est-ce que c'est que ce feuillet externe du blastoderme? Nousallooi le faire comprendre.
Quand la tache embryonnaire s'est formée, on remarque, dans le poiit même où elle est située et un peu au delà d'elle, que le blastoderme n'ai plus simple : il est formé de deux feuillets adossés immédiatement l'ini l'autre, et consistant tous les deux en cellules qui renferment des oojim. Les cellules du feuillet externe, qui est plus ancien, sont plus serrées et déjà en partie confondues entre elles; les cellules du feuillet interne, quiestde formation plus récente, sont encore presque tout à fait rondes, très-délicates, et contiennent moins de molécules. Le feuillet externe, au moTa duquel se développeront, à la partie centrale ou tache embryonnaire, ki téguments et tous les organes de la vie de relation du nouvel être, porto k nom de feuillet séreux ou animal. Le feuillet interne, qui deviendra tiihr intestinal et vésicule ombilicale, est connu sous celui de feuillet muqueuioa végétatif. La formation de ces deux feuillets blastodermiques a été recoome par C. H. Pander, de Baer (2), Coste (3), Bischoff (4), et tous les autres embryologistcs. Plus tard, la division en deux feuillets s'étend à tout le pourtour du blastoderme, et Tœuf se trouve alors formé, en quelque sorte, de trois vésicules ou membranes concentriques : membrane vitelline, feuillet séreux et feuillet rauqucux du blastoderme (pi. 11, fig. 2, v, e^ i). En mèak temps le blastoderme devient le siège de modifications dont les unes se passent dans son feuillet interne, les autres dans son feuillet externe. Occupons-nous d'abord de ces dernières.
Amnios,
Tandis que la portion centrale du feuillet séreux blaslodermique se développe en embryon, la portion pf^riphérique de ce même feuillet commence à se soulever en plis autour de cette ébauche organique surtout à son extrémité céphalique et i\ son exlr(^niité caudale. Ces plis se renversen! bientôt en dehors et en bas, d'abord du côté de la tête, où ils donnent naissance à un capuchon céphalique (pi. Il, lîg. .*i et U, c), puis du côté de U queue, où ils forment un capuchon caudal (pi. II, fîg. 3 et 4 <•'), et enfin sur les bords latéraux, d'où, allant à la rencontre les uns des autres, ils finissent par donner naissance à une sorte de poche connue sous le nont d'amnios.
(1) Coste, Hist, génér. et partie., etc., p. 82.
(2) De Baer, Entwickeluny.<:(jt\srhirhte, t. H, p. 92.
(3) Coste, limhrf/ogé/iicromftanr, p. 460.
(4) BisCHOFF, Déveioppeme/U de rhomme et des mammifères^ p. 89.
DÊYELOPPBMEirr DB L'OHTF PÉGONDÊ. 8^S
Ces replis parlent^ comme on voit, de la face ventrale de Tembryon, et se dirigent les uns vers les autres du côté du dos, qu'ils enveloppent successivement, jusqu'à ce qu'ils se soient réunis en un point, situé à peu près ▼îft-è-vis du milieu du dos, et qu'on a nommé, par analogie, ombilic amniotique (pi. II, fig. 5 et 6, ce*). Ils s'appliquent d'abord d'une manière immédiate^ l'embryon, de sorte qu'à ce moment il n'existe pas, à proprement parler, de cavité amniotique; plus tard, un liquide s'amasse entre la nouvelle membrane et l'embryon, les éloigne l'un de l'autre, et distend l'enveloppe que celui-ci vient d'acquérir.
En môme temps que Tamnios se forme (pi. II, fig. 3, h, 5, 6), le reste du feuillet externe (e) du blastoderme est, par le mécanisme de cette formation^ éloigné du feuillet interne (i), et devient de plus en plus indépendant. [ Un liquide, s'interposant entre lui et les autres éléments internes de l'œuf [ (amnios, embryon et feuillet végétatif), finit par le séparer de ceux-ci jus- I qu'au point où a lieu la clôture du pli amniotique. Ce feuillet séreux ou I externe, se trouvant ainsi détaché des parties profondes^ s'applique, dans toute sa périphérie, à la face interne de la membrane vitelline qui constituait jusqu'ici la membrane externe de l'œuf; des villosités naissent de sa surface, et bientôt il remplace complètement cette première enveloppe extérieure (pi. II, fig. 6).
De Baer (1) a découvert le mécanisme de la production de l'amnios dans l'embryon d'oiseau et dans celui de plusieurs mammifères. Coste, Bischoff, Courty, l'ont décrit de la même manière.
On est surpris de voir Oken, Pockels(2)^ et plus tard Serres (3), inventer et soutenir, du moins pour Tespèce humaine, une hypothèse sans fondement et tout à fait en désaccord avec les résultats de l'observation : au lieu de faire procéder Tamnios de l'embryon, ces derniers anatomistes ont regardé le sac amniotique comme une vésicule particulière, primitivement indépendante de l'embryon, et dont celui-ci se coifferait, pour ainsi dire, en s'y enfonçant peu à peu. Yelpeau {k) a défendu une autre hypothèse qui est aussi insoutenable, celle que l'embryon se forme dans l'amnios et que celui-ci a une ouverture pour livrer passage au cordon ombilical. Mais il ne saurait en être ainsi. 11 existe, en effet, une relation directe entre l'amnios et l'embryon tout autour de cette vaste ouverture qui, se rétrécissant par la suite, deviendra l'ombilic du fœtus, et il est facile de se convaincre que l'amnios procède, en ce point, directement de l'embryon. Comment admettre, d'ailleurs, que l'amnios se développe d'une façon particulière dans l'espèce humaine, quand on le voit se développer par un mécanisme qui est le môme pour tous, chez les animaux vertébrés qui en sont pourvus? La seule différence qu'on observe, c'est que l'ombilic amniotique se fait dans un point ou dans un autre, suivant les espèces : ainsi, tandis qu'il est situé à la région moyenne du dos chez le lapin, il répond à
(1) Db Bàeb, Entwickelungsgeschichte, etc., t. II, p. 192.
(2) PoCKXLS. his, 1825, p. 1342.
(3) Serres, Ann. des sciences nat.^ 2« série, l. XI, p. 234. (4; Velpeâu, Ovoiogie^ p. 25.
mk
DE h\ GÉ^^ÉBAT10^.
ni d^uafl
la partie postérieure du cou chez la brebis, à la région sacrée chei le poulet, etc* Enfin, au moment de roccïusion de rombilic amniotique, îl reste, entre i'amnios et Tautre portion du feuillet externe du blastoder point de eoutiuuitt^ (pi. Il, li^. 6, c' c) qui démontre que ramotos portion du feuillet séreux résuttent cerLainement du déploiement seule et môme membrane. Celte portion externe du feuillet séreux ne Itçflt'' plus alors à Tamnio!!^ que par un pédicule qui répond à iombilic amnii^ tique et qui finit lui-même par se détruire et disparaître entièrement, ren* dant ainsi l'amtiiosetrembryon libres de toute adhérence avec Teoireioppe externe de Tœuf.
Ajoutons, comme dernier témoignage de ce mode de foraiation de Vstmnios, que A. Thomson (1) a vu deux œufs humains^ dont l'un offrait te commencement de la formation de cette enveloppe, et l'autre sa demîéft péiiûde caractérisée par la présence d*un pédirule ou d'un petit cordoft membraneux, tenant d'une part à l'amnios^ d'autre part aux membraiw externes de l'œuf. Ces embryons avaient de dix à quatorze jours. L'iilUn- • toïde n'élait point encore développée.
On ne sait combien l'amnios met de jours à se développer dans l*espéct humaine. Mais s'il faut en juger par !es animaux, ce phénomène, se làntfestcint dès Forigioe de révolution et s'accom plissant chez eux en trés-pfi de temps (vingt-quatre heures chez quelques espèces), ne doit guère mettti plus de quatre ou cinq jours à s'etTectuer dans l'espèce humaine.
Le but inmiédiat de la formation de Famnios est d'éloigner de Tembrron le reste du feuillet externe du blastoderme. En effet, cette portion du feuillet blastodermique est, en ce moment, non-seulement inutile, maii nuisible aux rapports directs qui doivent s'établir bientôt entre la mai et le fœtus par rintermédiairc des nouvelles enveloppes qui émaneront! l'embryon* Nous appellerons de nouveau Fattention sur ce fait, quand aurons décrit la fr^rniation de l'allaiitoîde.
Le but éloigné de la formation de Tamnios est de protéger l'embryon par Fenveloppe membraneuse qu'il lui fournit et par le liquide qui s*accii* mule peu à peu dans sa cavité.
Ce liquide, connu sous le nom û'emu; de rfjmmoSj limpide et hyaltl commencement de la gestation^ devient plus tard moins transparent et peu blanc jaunâtre.
Sa quantité varie, non-seulement aux diverses époques de la vie en bryunnaire, mais encore chez les divers individus : en général, elle cr jusque vers le milieu de la grossesse, de sorte que Famnios est distend repoussé contre les enveloppes de Fœuf auxquelles il finit par s'appHqu et adhérer assez furtcnient. tandis que Fembryon, suspendu parle corda orabilicalj nage litiremenl dans son milieu (pi. H» Ûg-^, m); mais, dansi derniers temps de la gestation, elle diminue, en raison de Faccroissemen plus considérable du fœtus. Ordinairement^ dans Fespèce humaine, M>n
(1) A. TwoMSOW, Effmhurtfh M^ii. ttnd Surrj. lotinh^ 1839, p. 119,
utile, maii la matrili^ri aneront oB^ [uand nous 1
rembrtoô I
DÉVELOPHfillENT DE L*QKOF PÊCOKDÉ. SUS
maximum ne dépasse pas 1 kilogramme^ et, plus tard, elle se réduit à 500 grammes.
Le liquide amniotique a une réaction alcaline. Des diverses analyses données par Berzelius (1), Valentin(2), Vogl(3), Rees (ft), Lassaigne (5), il résulte que sa composition chimique varie aux diverses époques de la grossesse et chez les divers sujets. Il contient, en général, de l'albumine, du chlorure sodique et de faibles quantités de phosphates, sulfates et carbonates de soude et de chaux. On y voit nager quelques flocons dans lesquels on reconnaît, au microscope, des noyaux de cellules et des cellules épithéliales^ provenant de Tépiderme de Tembryon et de la couche épidermique qui tapisse la surface interne de Tamnios. Cl. Bernard (6) a constaté la présence de la glycose dans les liquides amniotique et allan« toldien.
Quant à Torigine des eaux de Tamnios, on ne peut l'attribuer ni aux vaisseaux de cette membrane, puisqu'elle n'en possède pas, ni à aucun des organes internes du fœtus, puisque la présence des eaux est antérieure au développement de ces organes. On doit admettre qu'elles sont exhalées par toute la surface de l'amnios aussi bien que par la peau du fœtus. Quoique l'amnios ne renferme pas de vaisseaux, il se laisse pénétrer par les liquides albumineux qui l'entourent et qui proviennent de l'utérus, il crée à leurs dépens la couche épithéliale qui tapisse sa face interne, il s'accroît, il est enfin le siège d'un travail nutritif non équivoque, parallèle à celui qui préside au développement de l'embryon. On peut donc facilement comprendre et admettre que ce travail s'étende jusqu'à la production d'un liquide aussi indispensable que le sont les eaux de l'amnios au développement et à la conservation du fœtus.
Vésicule ombilicale.
Tandis que le feuillet externe du blastoderme, qui se continue dans les premiers temps avec la couche tégumentaire de l'embryon, forme, par le procédé que nous venons de décrire, l'amnios et l'enveloppe extérieure de l'œuf, le feuillet interne i (pi. II, fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7) de cette môme membrane, qui se continue primitivement avec les parois futures de l'intestin f (fig. 5 et 6), s'en sépare peu à peu pour former l'enveloppe d'une vésicule distincte o, à laquelle on a donné le nom de vésicule ombilicale. Communiquant largement avec l'intestin, dans les premiers temps de la vie embryonnaire, elle s'en distingue, plus tard, pour s'isoler chaque jour davantage (fig. U, 5, 6, 7), à tel point que le canal qui la mettait en relation avec lui, après s'être rétréci de plus en plus, finît par se réduire à un sim-
!1) Berzelius, Traité de chimie^ trad. firanç., t. VU, p. 56â. 2) Vâlditin, Hnndbuch der EntwickeiungsgeschicMe^ p. 113.
(3) VOGT, in MCller*s Archiv, 1837, p. 67.
(4) Rkes, London Med. Gaz., 1838, p. â61.
(5) Lassaigre, Journ, de chim. méd. Paris, 1840, p. 190.
(6) Cl. Bernard, communication faite à la Société de biologie, dans la séance du 5 ocobre 1850.
8&6 OE hk GÊNÉRàTlON.
pie pédicule p. M ais^ durant toute la première période du développement,
la vésicule ombilicale et Tintestin ne sont que deux compartiments d'une seule et même cavité : ce fait, nié longtemps pour Tespèce humaine, est aujourd'hui prouvé surabondamment par Tinspection des œufs du premier mois de la gestation observés par divers embryologistes.
Des communications vasculaires s'établissent de très-bonne heure entre la vésicule ombilicale et l'embryon. Les vaisseaux qui servent à les établir se trouvent d'abord au nombre de quatre : ce sont deux veines pénétrant dans l'embryon et se jetant dans le vestibule du cœur, puis deux artères qui sortent de l'embryon, après s'être séparés de l'aorte abdominale vert le milieu de sa longueur. Ils portent le nom de vaisseaux ompàalo-méMetUériquesy et forment, par leurs divisions terminales sur la vésicule ombilicale, un réseau vasculaire très-riche que l'on rencontre quelquefois fortement injecté : nous y reviendrons en parlant des diverses formes de la circulation embryonnaire.
La région par laquelle la vésicule ombilicale se continue avec l'intestin prend le nom à'ombUic intestinolj par analogie avec l'ombilic propremoit dit, ou ombilic cutané que forment les bords des parois thoraciques et ventrales de l'embryon, à l'aide d'un mécanisme que nous aurons bientôt i décrire. Enfin, le canal qui fait communiquer d'abord largement la cavité de l'intestin avec celle de la vésicule ombilicale s'appelle conduit omphabh mésentérique ou vitello-imestinat : de court et large qu'il était d'abord, il devient bientôt 4ong et étroit, et finit par s'oblitérer, vers le trente-cinquième jour, de manière à n'être plus qu'une sorte de pédicule.
Quant au point de l'intestin auquel aboutit ce canal, ce n'est ni le csBcum, ni son appendice, comme l'ont cru Oken et un grand nombre d'analomibtes. Le tube digestif est d'abord droit de la. bouche à l'anus, largement ouvert, et à l'état de simple gouttière. Plus tard, il se clùt, 5*alloiige, et par suite s*incurve, en forniaut une anse qui se projette vers l'ombilic où elle constitue, pendant quelque temps, une véritable hernie ombilicale normale. Cette première anse intestinale (pi. il, fig. 5, 6, 7, i'), qui prend plus tard le nom d'anse iléo-cofcale, se continue par sa convexité avec le pédicule de la vésicule ombilicale. Le cœcum commence à se for* mer, il est vrai, dans un point assez rapproché du canal vitellin; mais il s'en éloigne ensuite de plus en plus, par l'accroissement même de la portion iliaque du tube intestinal.
La vésicule ombilicale se forme de la même manière chez les oiseaux et chez les mammifères. Mais elle a une Un bien différente chez les uns et chez les autres.
Chez les oiseaux, elle persiste jusqu'au terme du développement de l'embryon et devient le siège d'une absorption étendue, dont il sera fait mention à propos de la nutrition du fœtus. La masse de jaune, contenue dans la vésicule ombilicale, est une matière nutritive destinée au développement du poulet^ même après que celui-ci est sorti de la coquille; car, dans ce moment encore, la vésicule existe, et ne continue pas moin^ à
DÊTELOPPBMBMT DB L'ORJP PÉGONI^. W1
nourrir le jeune animal : seulement, elle est renfermée dans Tintérieur de la cavité abdominale.
Au contraire, chez la plupart des mammifères, et surtout chez Thomme, elle ne prend qu'un faible développement et perd de bonne heure toute importance relativement à Tœuf et à Tembryon. C'est à tel point que, dans l'espèce humaine, elle semble n'exister que par analogie ; à peine peut-on concevoir qu'elle serve à la nutrition de l'embryon, même pendant les premiers jours de son développement Dès la fm du premier mois, elle a parcouru, dans l'œuf humain, toutes les phases de son évolution, et se trouve placée par suite de l'allongement de son pédicule, à une assez grande distance de l'embryon, entre l'amnios et Tenveloppe extérieure de l'œuf (pi. n, ûg. 7, o). Sa communication avec l'intestin s'efface complètement du trente-cinquième au quarantième jour ; sa richesse vasculaire diminue, et bientôt disparaissent une des deux veines, puis une artère du même côté, enfin la substance môme de la vésicule. L'artère et la veine persistantes s'atrophient, il ne reste bientôt plus, de la vésicule ombilicale, qu*unc trame vasculaire refoulée, comprimée en dehors de l'amnios, où Ton continue de l'apercevoir encore, d'après Courty(l) jusqu'au quatrième ou cinquième mois, et quelquefois môme, d'après Bischoff (2), jusque vers la fin de la grossesse.
Aliantoïde.
Pendant que la vésicule ombilicale s'isole de Tintestin, on voit naître de l'extrémité postérieure de ce même intestin une petite vésicule d'abord ronde, puis piriforme, très-vasculaire, destinée à jouer un rôle fort important dans les phénomènes ultérieurs du développement de l'œuf : c'est Vallantoide (pi. II, fig. 4, a, et pi. I, fig. 12, a). Les opinions ont été longtemps partagées sur le mode général de formation de l'allantoîde^ et sur son existence dans l'espèce humaine. Reichert (3J a prétendu, après Serres, que, chez le poulet, l'allantoïde se développe primitivement sous la forme de deux petites éminences solides : ces deux élevures, situées à l'extrémité des corps de Woltf , communiquant même avec les conduits excréteurs de ces derniers, se confondraient peu à peu entre elles pour former d'abord une éminence aplatie, qui prendrait bientôt à son tour l'aspect d'une vésicule. Coste (6), Courty (5), Bischoff (6), ont décrit, après de Baer, Rathke^ Valcntin et autres, cette vésicule comme une sorte d'excroissance médiane de la portion d'intestin qui est en rapport avec l'extrémité caudale de l'embryon.
Cette excroissance forme peut-être, dans le principe, une.masse pleine, à la surface de laquelle de nombreux vaisseaux se développent. Mais bien-
(1) GocBTT, De r œuf et de son développement , p. 12â.
(2) Bischoff, Développement de r homme ^ p. 158.
(3) Reichert, Dos Entwickelungsleben un W irhelthierreichf ^» 186.
(4) CoSTE, Embryologie comparée, p. 417, 135.
(5) COORTY, ouvr. cit., p. 106.
(6) Bischoff, Développement de t homme, p. 120.
tôt elle est manifestement creuse, et, dus qu'on peut la saisir sou«i la forme d'une vésicule et lui reconnaître nne cavité, ou découvre aussi la rommo^ nication de celte cavité avec celle de llntestin. Aussi peut-on dire qo^ilon rintestia, la vésicule ombilicale, rdllantoïde, sont trois lobes dt? la grandi vésicule primitive formée par le feuillet interne de la membrane bla$to dermique.
Aussitôt qu'on a pu constater sur un œuf Texistence de la vésicule allanloïdicnne, on voit celle-ci croître rapidement, cl devenir, en peu de temps, un des organes les plus utiles à l'embryon. Les vaisseaux auicqneb elle sert de support ont reçu le nom de vaisseaux allantoidipns ou omMicaitx. Ils sont au nombre de quatre: deux artères qui proviennent dei aortes inférieureSj et constituent à une autre époque deux branches df riliaque; deux veines qui finissent par se réunir en un seul tronc, poor gapner le vestibule du cœur, en traversant le foie, et se jeter, plus tard, dans la veine cave. Bientôt nous aurons k nous occuper plus longuemnt de ce système vasculaire.
Quant à l'allantoïde elle-mêmCj la formation de rorabilin euLané, en amenant la clôture des parois du ventre, la divise bientùl en deux portions» Tune ÎDierne, l'autre externe, séparées par une partie moyenne. U portion interne, renfermée dans la cavité abdominale de rembryon, e*l destinée à former la vessie urinairc (pi. H, ûg. 5, 6, 1, w), La partie moyenne traversant Tombilic et toute la longueur du cordon ombilical, se resserre d'abord eu un canal, plus tard en un cordon ligamenteux : elle i reçu, dans la portion qui avoisinela vessie, le nom ûVmraqve; elle fomif dans le reste de son étendue un pédicule à la portion externe de Vé* lanloïde» et concourt à la formation du cordon ombilical (pi. Il, fig. a» 6. 7, r).
La portion externe ne tarde pas à devenir une des parlies les plus essentielles de rœuf: h elle seule, elle constitue, à proprement parler, Tallâûloïde, et, bien qu'elle se comporte diversement cht^i les divers animans, elle offre néanmoins, chez tous ceux qui en sont munis, un caractère coiii* mun dans les phénomènes généraux de son évolution. Qu'elle doive serrîr à la respiraliouj comme chez le^ oiseaux, ou à l'absorption des sucs nutritifs, comme chez les mammifères et Tbomme môme, elle prend un at'croissement rapide auquel participent ses nombreux vaisseaux. Elle gagne rcuveloppe exlérieure de l'œuf, s'applique à sa face interne, se déploie sur toute rétendue de cette paroi, se soude à elle, et constitue dès lors, pour Tœuf, une nouvelle membrane située entre Tamnios et Fenveloppe externe (pU H, fig, 5, 6» a). Enfin des villosités croissent à sa surface, pénètrent dans celles qui existaient déjà sur renvelo|>pe de l'œuf, et donnent à ce nouvel organe le plus grand degré de développement auquel il doive atteindre (pL 11, fig. 6, q). — Nous verrons bientôt eu étudiant, d'une manière spéciale, la formation du chorion et du placenta, le rôle que doit jouer l'organe dont il s'agit, et le but final auquel il est destiné dans Tespèce humai nc.
L' existence de l'allantoïde dan* rcspécclnunainc ne peut être, d*a
DÊVEt-OPPEMh:NT OE L'CBOF rÉCOMDÉ. H^
l'objet d'aucun doute. Les cas dans lesquels on Va observée sont assez nombreux aujourd'hui, pour qu'on puisse décrire toutes les périodes de soD développement, depuis sa torrae vésieulaire jusqu'à Tépoque où, suivant dans tout le pourtour de l'œuf une marche rétrograde» elle concentre les progrès de son évolution dans le Ueu destiné à la formation du placenta. Cosle (1) Ta vue, le premier, sous la forme d'une vésicule piri forme dont le pédicule creux était eo comnionicalion avec l^extrémité rectale de la cavilé de Tintestin. Allen Thomson (2), R, Wagner (S), J. Miilîer (ù), Serres (5), et d'autres, ont eu aussi Toccasion de l'observer et de la décrire. On s'est aperçu alors que Pockels (6) avait donné une fausse interprétation à la prétendue vé^ieuîe érythrmde de son illustre maître Oken (7), Cette prétendue vésicule n'était autre chose qu'une bosselure du cord(m ombilical. Au contraire^ rinspection de ïa figure donnée par Pockels dcraonlre que la vésicule décrite par ce dernier anatomiste sous le nom d'érythnoïde est eifectivementune allantoïde, Enfin nous avons vu dans ta collection de Coste, au collège de France^ des pièces nombreuses qui ne permettent plus aucun doute sur l'existence de rallantoïde humaine, sur la manière dont elle se développe, et Textension qu'elle prend pnur s'appliquer k la paroi interne de Icnveioppe extérieure de rœuf. \a\ plu(>art de ces pièces sont reproduites dans les magnifiques planches qui accompagnent VBistûire géiérale ci pariiculièfr du dévcioppmefit des corps organisés.
Il résulte de rexamcn de ces pièces que la formation de ralianloïde ne saurait guère être bien observée que sur des œufs âgés de quinze à vingtcinq jours, La ditiicuïté qu'on a éprouvée jusqu'à ces derniers temps à constater son existence tient, d'après la remarque extrêmement juste de Bischoir(8), à ce que les opérations plastiques les plus importautes marchent, durant les premières époques du développement, avec bien plus de rapidité dans I auf de l bonune que dans celui des mammifères, et laissent, par conséquent, moins de chances d*en pouvoir faire une étude complète. Il est, au contraire, quelques espèces où le développement de rallantoïde, ne se produisaul qu'à une époque bien plus avancée, est, par cela mêmCj plus facile à saisir : Ui est, par exemple, le cas de Ja brebis.
Il en résulte encore que i'allantoïde ne se dilate pas de manière que Tun de ses feuillets s applique au cborion et Tautre k Tamnios, tandis que l'intervalle serait rempli par une matière aîbumineu^e à laquelle Velpeau {9} donnait le nom de magma réticulé. On ne peut admettre non plus, avec J, Miiller (10) et Bischoff (11), que, très-bornée dans son développement,
(1) Coste, Emàrt/ofogie vomimrét\ pi. III, fig. 3.
(2) AllIN ÎHOit&ûH, Edmfntrgh MetL mui Surg, Juurn,^ 1839, noiAO, pi. Ht.
(3) K, Wagner, kones /j7ji/iio%ica*, Ub, Vltl, ftg. 2, 3.
(4) J* Mi'iLua, Mantwttk phtjstolotfie. Paris, IB45, t. Il, p. 704, trad. par Jourdto.
(5) Sehies, Ànn. fies Mteitix^ nnt. Paris, 1843, l, XX, p, 5. ((i) PocKfcLS, lu,*, 1825, HeU 12, Ub. XII, 0<j, 5. (7) OueN, tiahûfjf zut veryievchcntien Zootomu', etc. Bumbcrg, 180û. (ë) ElftCBOrr, Dévfhffpttnent de f homme ^ p. 135.
(9) V£LFEAD, Ovologie et embryologie^ Parti, 1833.
(10) l. MCllm. ùHti\ cit., p/70Û.
(11) BiscBorr, tiwtr, cj^^ p. 143,
LOKCET. — PUÏSlOL, UU — 54
850 DE Là GÊNÉBàTlOn.
Tallantoïde disparaisse dès qu'elle a conduit les vaisseaux auxquels elle sert de soutien au côté utérin du chorion, et qu'elle se convertisse eu an cordon dans lequel sont renfermés les troncs de ces vaisseaux. C'est ce qui arrive, à la vérité, pour l'allantoïde des rongeui*s; mais il en est tout autrement de celle de l'homme. Celle-ci se développe, comme nous l'avons dit en passant en dehors de la vésicule ombilicale qui s'atrophie à mesure que l'allantoïde prend plus d'extension. Du côté opposé à celui où elle a pris naissance, ses bords se rejoignent, de la même manière que les bord* des replis amniotiques se soudent pour colre Tamnios. Ainsi se trouve formée une nouvelle enveloppe villoso-vasculairc, dont la surface externe devra se dépouiller de villosités et de vaisseaux, excepté dans le point par lequel l'œuf s'est attaché à l'utérus, et où doit se former le placenta (pi. H, fifr 5,6,7).
Tel est le mode de formation de Vamnios, de la vésicuk ombilicale et de VaHantoïde, Ce sont là trois parties essentielles de l'œuf, dont nous allons suivre encore le développement, en décrivant la manière dont se constituent le chorion, ou plutôt les chorions, le placenta, et le cordon ombilical. Mais auparavant il importe do faire remarquer la relation qui existe entre deux de ces organes, Tamnios et l'allantoïde. Nous observons une allantoïde et un amnios chez les mammifères, les oiseaux et la plupart des reptiles; au contraire, les batraciens et les poissons sont dépourvus de Tud et de l'autre. Le développement de l'amnios et celui de l'allantoïde semblent donc être corrélatifs : celui-là ne semble se former que pour permettre à celle-ci de se développer. L'amnios, en effet, n'est j'as seulement un organe de j)rotection pour l'embryon, une onveloppo particulière destinée à lui ménager un milieu liquide favorable à sa suspension; sa formation est encore une sorte «l'artifice par lequel le feuillet externe du blastoderme est éloigné de son feuillet interne, le tégument extérieur écarté de l'intestin, et à la fiiveur duquel la paroi ventrale de rembr}oii conserve, pendant le temps nécessaire, une ouverture par laquelle Tallantoïde puiî^se s'échapper, se projeter en dehors, et prendre toute l'extension indispensable au développement ultérieur du fœtus (*).
Derniers développements de l'œuf dans la matrice. — Chorion. — Placenta. — Cordon ombilical.
On entend généralement par chorion la membrane la plus externe do l'œuf. Simplement villeuse, dans toute son étendue, jusqu'à une certaine époque du développement, relte membrane devient ensuite vilh'use et vaseulaire. Plus tard, elle perd avec son épaisseur, ses villosités et sevaisseaux, dans la plus grande partie de sa surface. Elle ne forme p!u? alors, dans tous ses points, h* placenta excepté, qu'une enveloppe minco. lisse, dcbtinée à se ronipie au moment de l'accouchement.
(*) De Baer et Rem\k avaiPU renmnu que Vnmuio'i jouit d'une oontractilité propre cbfi l'embryon de la poule. Plus rcnMiimcut. A. Vijlpian a consUitc que celte même propriété exi>ie aussi dans \*i feuillet |»rof.»i"' d».' 1*/' //'/ •< '■ . qui ccitii-nl de nonibrt'ux éléments muscuLure? {Compt's- nniihis fh rArmi. >lr.K s'teuofs '/f P(iri.s\ 2^ sem., t. XLV, p. 222;.
OÉVELÛPPniENT DE L'OBUF PÊGONOÉ. 851
Suivant Coste (1), après que l'œuf est arrivé dans la matrice^ sa mem" brane vitelline se couvre de végétations plus ou moins ramifiées, s'enfonçant, à mesure qu'elles se développent, dans le tissu de la muqueuse utérine, et attachant ainsi Tœuf à la place qu'il doit occuper désormais. Cette membrane établit, à elle seule, les premières relations de l'œuf avec ce qui l'entoure; elle est l'organe par lequel sont absorbés les sucs ambiants dont Tembryon se nourrit, et forme pour Coste un premier ch&rion non vasculaire (pi. I, fig. 10). Bischofif (2) regarde ces villosités comme le rudiment de celles qui garniront, à une autre époque, le chorion vasculaire. Mais il n'en est pas ainsi : ces villosités sont tout à fait transitoires et même elles disparaissent de très-bonne heure, avec la membrane vitelline dont elles sont des prolongements, pour être remplacées par de nouvelles villosités provenant elle-mômcs d'une nouvelle membrane.
En effet, à mesure que l'œuf se développe et que l'amnios se forme, le feuillet externe ou séreux du blastoderme est refoulé peu à peu, ainsi que nous l'avons vu, contre cette membrane vitelline, et la double, pour ainsi dire, dans toute son étendue. Celle-ci s'atrophie alors et finit par disparaître; le feuillet séreux reste seul, devient à son tour l'enveloppe extérieure de l'œuf, succède, dans ses fonctions, à la membrane vitelline, et constitue, d'après Coste, un deuxième chorion (pi. H, fig. 5, où Ton a ponctué la membrane vitelline y, pour indiquer qu'elle disparaît graduellement devant le feuillet séreux du blastoderme). Ce deuxième chorion est totalement dépourvu de vaisseaux comme le premier.
Cependant l'allantoïde, sortant du ventre et portant avec elle les vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux, prend l'accroissement rapide déjà indiqué, se réfléchit tout autour de l'œuf, s'applique contre la paroi interne du chorion existant alors, et se couvre bientôt de villosités. Ces villosités poussent au devant d'elles le feuillet externe du blastoderme, et portent de nombreuses ramifications vasculaires qu'elles entraînent dans leur développement : dès lors, elles commencent à déterminer l'atrophie de celles qui les avaient précédées, et finissent par se substituer tout à fait à elles, pour former à leur tour un nouveau chorion (pi. II, fig. 6). Tel est, toujours d'après Coste, le troisième chorion, qui est à la ibis yilleux, vasculaire et persiste jusqu'à la fin de la gestation en subissant des modifications plus ou moins profondes.
Les villosités du chorion de Tœuf humain avaient déjà été décrites et figurées avec assez de précision par Carus (3j, Velpeau (4), Seiler (5), de Baer (6), Breschet et Gluge (7), il Wagner (8), et plusieurs autres anatomistes. Nous avons eu l'occasion de les voir plusieurs fois, sur des œufs
(1) Coste, Hist. généi\ et partie, y p. 82.
(2) BiscHorr, onw. cit., p. 140.
(3) Carus, in Siebold*s Journal^ t. VHI, cah. i.
(4) Velpeau, Ovohgie et emttryologicPvins, 1833.
(5) Seiler, Hie Gobarmutifr uatf das' Ei d/'^ Mcnsnhen, l. IX et X.
(6) De Baer, EntuHrhdumjsye.^oUii'htn^ t. U.
(7) Breschet et Gluge, Anu. des sciences miL, t. VU, p. 227.
(8) R. Wagner, koncs p/ii/^iuiugicft', tab. VUI.
dS3
normaux conlenus daûs la matrice. Xul doute qu'elles ne puisent, dans U caduque^ les sucs dont elle est imprégnée, les matériaux plastiques otoe»* saires au développement de ï'œof: cette fooelion s'opère datwird ptr simple imbibilion, alors qu'aucun vaisseau n'entre dans leur texture, Blits on ne peut admettre qu'elles soient destinées à la respiration, et les comparer, comme le fait Serres (l)i à de véritables branchies péuicillées, ploo* géant dans le prétendu hydropérione» pour y accomplir cette fonction, dont on a chercbé partout le siège, sans se demander auparavant jusqu^i quel point elle s'exerçait chez le fœtus.
Bischoff (2) prétend que Icchorion de l'horarae ne devient jamais vasciilaire. Cette opinion est ta conséquence de la fausse théorie qu*il a admise sur le développement de l'allantoïde. Pour nous, qui avons vu l'allantoHe se réfléchir tout autour de Tœuf et venir former le troisième cborinn. nou* avons reconnu aussi les vaisseaux portés par ce nouvel organe dans toutes les vîllosités, L'allantoïde môme n'a pas d'autre destination que de réps»^ dre, par toute renveloppc de Ttcuf, cette richesse vascu laire si néccssaift à raccroissement de i'embrvon. Elle est le soutien d'un rt^seau tuxuriaiil qui provient des divisions et des subdivisions des vaisseaux ombilicaux, se prolonge, par extension et par formation nouvelle, sur tous les ranicaat de ses villosités, et se substitue aux villosités anciennes qujl fiait pu annihiler*
11 est vrai que cette richesse villeuse et vasculaire ne dure pas laof^ temps; ou, plutôt elle se concentre sur un point et s'efface sur tous les autres, Elle existe dans toute sa plénitude, du vingt-cinquième au Iren* tième jour. Plus tard, les villosités eommencent à s'atrophier dans touU la partie du cborion opposée à celle qui répond aux vaisseaux ombilicaux, ou, dn moins, aux Ironcs de ces mi^mes vaisseaux. Les villosités le^ pi*» éloignées de cet endroit perdent d'abord leur vascularité, puis diminaenl de volume, et finissent par disparaître presque entièrement. Il en est ainsi, de proche en proche, jusqu'au niveau du point par lequel l'tjeuf est fixél l'utérus; de sorte que, vers le troisième mois, rœuf est devenu presqoi lisse à sa surface externe (pL II, fig. 7, a\ (/),
Placenta, *
Tandis que le cborion est devenu chauve dans le reste de son étendue, il a pris dans le point par lequel il lient à la matrice un développement s» considérable, qu'il constitue bientôt en ce lieu un organe nouveau ; le pkicetUu,
Les villosités vasculaires continuant â croître sans interruption, et poa** sant sans cesse de nouvelles branches latérales, chacune d'elles peut étit considérée comme la racine d'un arbre, dont les ramifications^ lottflluctti serrées les unes contre les autres, et pour ainsi dire enchevêtrées, pénè» trent te tissu utérin de la même manière que les racines végétales s'eu-
(1) Seriiis, Ann, des scienceji wi/,, t. XJ, p, 325.
(2) Biscitorr^ ouvr, cit,,p, iÂ2.
DÉVELOPPEMENT DE L'oEUF FÉCONDÉ*
foncent dans le sol Nous dimns bientôt par quelle disposition particulière le tissu de Futérus se prête à celte pénélralion ; comment il enveloppe ces villosités qui tendent h plonger dans ses propres replis et à laire corps avec lui, par quel mécanisme enfin se forme ic placenta materneh Mais faisons-nous d abord une idée exacte de la portion fœtale de cet organe qui va devenir la partie la plus importante de l'œuf, la source de tous les matériaux nutritifs de Tembryon.
■ Si Ton examine Tœuf humain, encore contenu dans la matrice, aux principaux âges de son développement, on voit les villosités du ehorion, qui devront former le placenta, se développer davantage à mesure que les autres villosilés s'effacent, et représenter une sorte de toulTe h pédicules volumineux et ramifiés à TinQni d*une manière très-élégante. En même temps que les villosités grandissent et se multiplient, leurs troncs vasculaires s'accroissent et se subdivisent, et finissent par prendre un volume énorme. Chacune de ces villosités est ainsi une racine primitivement distincte de toutes celles qui renvironnent; chacune a son pédicule parcouru par un vaisseau principal, et chacune constitue une sorte de cotylédon qui contribue à former» par sa participation avec les autres, Tensemble du placenta fœtal (pi. Il, fig. 7, y, q).
L'idée fausse qu'on s>st formée longtemps de la structure du placenla tenait aux allé râlions produites par les préparations artificielles auxquelles on soumettait des placentas de la dernière période de lageslalton. Si Ton se contente de disséquer, sous l'eau, cet organe injecté on non injecté, et de Texaminer à l'aide de divers grossissements, on démôle bientôt dans son parenchyme, d apparence spongieuse, les ramitications innombrables et entremêlées des villosités primitives du ehorion. Ces ramificalions, dont nous avons étudié la structure avec Courty, aux diverses époques du développement, sont formées d'une substance tibroïde, dense, résistante, parsemée de granulations moiéculatres et de noyaux particuliers. Elles se terminent par de minces tubes dont Textrémité est légèrement renllée en ampoule dans le jeune âge, simplement cylindrique à une période plus avancée, et dont les dimensions varient, diaprés Gh. Robin (t), entre ^-J^ et yI^ de miUiraètre de largeur, poiu' une longueur quatre fois plus considérable. Elles sont agglutinées très-mollement entre elles par une substance amorphe, peu abondante, un peu fibroïde dans les points oh elle est en excès»
Les belles recherches de E, 11. Weber (2), de R. Wagner (3), J. Reid (4), Bischoff (5), celles plus récentes de Coste, Courly, Robin, et nos propres observations, ne nous laissent pas non plus de doute sur la manière dont se comportent les vaisseaux sanguins dans ces villosités.
Chaque villosité reçoit un petit tronc des artères allantoïdiennes ou
(!) Cu. RoBix, Archtie.y généntle.î ffc médecine, iHB, à* série» L IVll, p. 270.
(2) lllLDCSKANDT, .4rtu/(>mi>, t IV, p. 495.
(3) B. WaiîNE», Hiit. iiehigénêr., p. 170.
(à) L Heid, Editihiivijh Mal. ami Surfj, Jimn, 1831, n" 1^6, p, I . (d) BtfiCBorr^ ouvr.cit,^ p, lâ9.
854 08 LA G&NÉRATU»!,
ombilicales; celui-ci fournil autant de branches qu'il y en a dans la villesite elle-même, aux extrémités terminales de laquelle il finit par s'infléchir en arcade pour se continuer avec des ramusculcs veineux correspondants : ces derniers se réunissent peu à peu en branches, et ramènent à leur tour le sang de la villosité dans un tronc unique. Mais les anses ne sont point simples; un môme capillaire serpente plusieurs fois de suite à droite et à gauche, et forme plusieurs arcades qui entrent en connexion les unes avec les autres par des branches de communication.
Enfin, le développement considérable qu'acquièrent les ramifications vasculaires, aux dépens du tissu environnant, fait que le parenchyme propre des villosités diminue beaucoup, à tel point que bientôt il ne constitoe plus, pour ainsi dire, qu'une simple gaine des vaisseaux. Il résulte de là que les villosités du placenta peuvent être alors considérées comme n'étant presque pas autre chose que des fascicules pénicillés de vaisseaux capillaires.
S'il arrive, par accident, que le placenta ne puisse pas se développer dans le point correspondant à Témergence des vaisseaux ombilicaux, le chorion reste, d'après Coste et Courty (1), vasculaire dans la totalité de soo étendue ou dans un certain nombre de points ; ce qui^ pour le dire en passant, suffirait bien, à défaut d'autres preuves, pour démontrer qoe. dans l'œuf humain, le placenta tire son origine de l'allantoîde. Ce phénomène, exceptionnel dans l'espèce humaine, est d'ailleurs permanent chez la plupart des autres mammifères. Chez les carnassiers, il n'y a qu'un placenta très-grand, développé en zone autour de l'œuf, plus large chez les chiens que chez les chats; mais, chez les singes, il y en a deux : chez les herbivores, cinquante ou soixante, disposés par plaques, et appelés cotylédons; chez les cochons, plus de mille, disposés linéairement sur un grand nombre de rangs; chez le cheval et un grand nombre de pachydermes, il y a tant de cotylédons, que la surface de l'œuf resle comme environnée du chorion vasculaire. Chez les oiseaux enfin, il n'existe qu'un seul placenta, si l'on peut conserver encore ce nom à l'allantoîde; mais il est appliqué de toutes parts contre la coquille, et destiné à une fonction spéciale différente, la respiration.
Quoi qu'il en soit, on voit, par ce qui précède, que le but final de Vallantoideest la formation du placenta. L'exislcnce d'un placenta proprement dit entraine nécessairemeut l'existence antérieure de rallantoïde.
Cordon ombilical.
Nous avons vu que le ventre de l'embryon, largement ouvert dans le principe, tend bientôt à se clore par le progrès des parois abdominales. Ces parois, s'avançant à la foi*^ et de toutes parts comme l'étotTe d'une bourse dont on tirerait les cordons, convergent vers un point central qui devra demeurer ouvert jusqu'après la naissance du fœtus, et qui porte le nom d'ombilic. De ce point part l'amnios, qui se continue avec les l>ords des parois ahdoniinalcs. Par cette ouverture, sortent les diverses productions dont nous venons d'étudier le développement : la vésicule ombilicale,
(1) GOURTT, ouvr. cit»j p. 119.
DÊYELOPrailEIlT DE L'GB0P PËGONDÊ. 855
i'allantoîde, et leurs vaisseaux. €omme ces deux formations, d'abord vésiculeuses, deviennent pédiculées, à mesure qu'elles s'éloignent de l'embryon, elles prennent bientôt la forme d'un cordon que l'amnios revêt d'une sorte de gaîne, et qu'on désigne sous le nom de cordon ombilieal
Le cordon ombilical apparaît de très-bonne heure, vers la fin du premier mois. Il est primitivement formé de deux organes : l'ouraque ou pédicule de l'allanloïde (pi. II, fig. 7, r) et le pédicule de la vésicule ombilicale (pi. II, fig. 7, p), accompagnés chacun de quatre vaisseaux, les artères et veines omphalo-mésentériques, les artères et veines alîantoïdiennes ou ombilicales. Puis, Tintimité de\ient croissante entre l'amnios et les pédicules réunis de la vésicule ombilicale et de l'allantoïde. Le canal, que l'amnios fournit à ces derniers, devient plus ou moins allongé, suivant l'allongement du cordon ombilical et l'augmentation du liquide amniotique. Chez les oiseaux, et dans certaines espèces de mammifères tels que les lapins, la réflexion de l'amnios autour du cordon, et par conséquent son allongement, sont presque nuls. Dans l'espèce humaine, au contraire, ils sont très-considérables, et le cordon n'atteint pas moins de 5 à 6 décimètres de longueur. Le cordon se compose alors de trois parties : à l'intérieur, les deux pédicules; à Textérieur, le canal que forme autour d'eux l'amnios.
Plus tard, la gaîne amniotique tend à s'oblitérer et contracte des adhérences de plus en plus intimes avec les parties contenues. Tant que son occlusion n'a pas eu lieu, une partie des viscères abdominaux trouve à se loger dans la cavité du cordon; aussi le développement des parois abdominales n'étant pas proportionné, dans l'origine, au développement de l'intestin, cet intestin forme-t-il toujours dans le cordon ombilical une sorte de hernie normale qui se réduit, avec les progrès de Tâge, par l'oblitération du canal amniotique. Cette oblitération commence à l'extrémité placentaire du cordon et se poursuit vers l'ombilic, à travers lequel elle force à rentrer l'anse intestinale hemiée.
Le conduit vitello-intestinal disparaît de bonne heure, comme la vésicule ombilicale; il s'oblitère môme bien avant de disparaître. Il en est ainsi, chez l'homme, de l'allantoïde et de l'ouraque qui est son pédicule. Mais tous les mammifères ne sont pas dans le même cas : chez la brebis, par exemple, la cavité de l'ouraque persiste assez longtemps, et cette cavité faisant communiquer celle de la vessie urinaire avec celle de l'allantoïde, on trouve dans cette dernière, comme chez l'oiseau, des concrétions provenant du liquide sécrété par les corps de Wolif, et à une autre époque par les reins.
Le conduit vilello-intcstinal et les vaisseaux omphalo-mésentériques ne laissent bientôt aucun vestige. Bientôt aussi on n'aperçoit aucune trace de rallantoïdc. Il ne resie donc plus, comme parties constituantes et essentielles du cordon, que les vaisseaux ombilicaux réduits eux-mêmes à une veine et à deux artères, le tissu de nature fibroïde qui les unit, et la gaîne amniotique qui les entoure.
La veine occupe ordinairement l'axe du cordon et les artères s'enrou-
lient uniformément autour d'elle. Ces eirconvolutioDS des artères dans I
jcordon vont habiluellemcût tle gauche à droite, à partir de l'embryon.
|'£lles peuvent tenir, soit à ce que les vaisseaux croissent plus vite dans
Irintérieur de la gaîne que ne le fait cette dernière, soit à ce que» en m
[prolongeant k partir de rembryon, les vaisseaux croissent sous forme sp
île. Outre ces circonvolutions, il en est d^aulres qui s'étendent à la loi
Ité du cordon, et qui dépendent sans doute des torsions de l'embryo
lui-même. Les vaisseaux du cordon sont entièrement dépourvus de va
vules. La veine ombilicale est quelquefois double, et nit^me triple;
contraire, on ne rencontre parfois qu'une seule artère ombilicale, surtoa
chez les monstres. Dans certains cas, la totalité du cordon ombilical (
divisée en deux branches^ à une distance plus ou moins considérable
ventre de Tembryon.
Les vaisseaux du cordon et son enveloppe amniotique sont unis par ( tissu cellulaire imprégné d'un liquide limpide, un peu épais, albumlneiil désigné sous le nom âegélaime de Wharton. Suivant les diverses quantité de liquide renfermées dans le cordon, on a Thabitude, en tocoîogie, > donner à celui-ci les noms de cordon maigre ou dt" cordon gras. Le tisii interfuniculaire avait été pris par Fohmann par un lacis très-serré de lymphatiques; mais il résulte des observations microscopiques que Ton peut y admettre comme certaine l'existence de ces vaisseaux. Qi^ant au nerfs, Scbott (1) et G, Valentin (2) affirment avoir vu des filets provenad des plexus hépatique, hémorrhoïdal ou utérin, accompagner les vaisseau du cordon à quelques centimètres de l'ombilic.
Rarement le cordon ombilical slnsère au placenta perpendiculairement à ?a surface. Au contraire, cette insertion est presque toujours oblique» i plus rapprochée du bord que du centre du gftteau placentaire* Quelquefo elle se fait au bord même du placenta, cas auquel les accoucheurs ai donné le nom de placenta m mqucde. D'autres fois, enfin, elle s'opère i delà de ce bord, en un autre endroit quelconque du chorion : les vaisseau du cordon parcourent alors l'épaisseur du chorion, écartés les uns autres et souvent très-ramiliés, jusqu'à ce qu'ils atteignent le bord du pU^ ccnta où ils se répandent ensuite h la manière ordinaire. Ce dernier cas, rare d'ailleurs, étudié par Benngiesser (3), tient à un défaut de correspondance entre le point interne du chorion sur lequel s*est réfléchie Tatlantoïdc, et le point externe de cette membrane par lequel se sont établies les relations de Tœuf à Tutérus : il peut entraîner des accidents, surtout la mort par hémorrhagie, lorsque les vaisseaux qui rampent dans le chorion se rompent avec cette enveloppe fœtale, au moment de raccouchemenl,
La longueur du cordon varie beaucoup, depuis Textrôme limite de & à 5 centimètres jusqu'à celle d'un mètre et même davantage,
(t) ScHOTT, Die Controverse ûber die Nerven 4efs NaheUtranget und fHmr Frafïcfort, 183(>.
(2) G. VALEWTm, Repertoriitm^ l, It, p. 151.
(3) BENitiUESSKB, Dùisert, de hffmotTfmt/ia inter pat'tuni ùrta ex rupin ranw. Heidelberg, 1831,