DÉVELOPPEMENT DE L'ŒOF FÉCONDE

liomogène. Cette membrane, de formation nouvelle^ csf h première trace de la muqueuse qui succédera h la caduque après l\iccouchemenl. Elle s'épaissit peu à peu, et, après la délivrance, elle tapisse la face interne de rutérus, de manière que les fibres mtisculaires de cet orj^ane ne restent pas à fiy.

Cette nouvelie membrane, décrite par Colin (1) comme lui reste de Fancienne caduque, a, d'après Gh. Robia, la même compobition anatomique et la môme texture que la caduque entraînée par le chorion et que la muqueuse dans rétat de vacuité de la matrice. C'est une régénération de fa muqueuse utérine. Du vingtième au trentième jour après ruecoucbemenl, elle commence à prendre l*aspect de cette dernière t d*abord pulpeuse, plus molle, moins épaisse, plus vasculiiire que la muqueuse de la matrice à rétat normal, elle achève de reprendre les caraelères de celle-ci vers le soixantième ou soixante-dixième jour après la délivrance,

La muqueuse du col et celle des trompes ne subissent pas les mêmes modifications que celle du corps, et surtout ne se détachent pas comme la caduque; elles augmentent seulement de volume. Un bord déchiqueté, existant après ^accouchement à la Jonction du corps avec les trompes et le eol de la matrice, est la trace de la déchirure produite par Tarracheraeut de la muqueuse du corps.

Les usages de la caduque sont de protéger Vœnî et surtout de pourvoir à

sa nutrition. Elle est appelée à former, par un de ses fragments, le pMcentamaiemeiy de même que raïlantoïde est destinée h constituer, parle développement d'un certain nombre de ses villosités, \e placenta fœtal.

GroiMiaet multiples. — Grosie&ses extra -uterioei.

L'œuf, en subissant les phases de son évolution, acquiert un volume consîdérable; Tembryon contenu dans sa cavité devient fœim^ et prend, de son côté, un développement qui augmente, beaucoup le poids de Ttrut. Pour se prêter à ces augmentations de volume et de poids, pour suffire à la nutrition du jeune, pour se préparera opérer son expulsion, la matrice se dilate, acquiert une texture musculaire plus prononcée, reçoit une plus grande quantité de sang. Les autres organes de ia sphère génitale parlieipent plus ou moins à ces modifications. Les seins se développent et se disposent il sécréter du lait. L'éconouiie entière éprouve le retenlissemeut du travail formateur dont l'utérus est le siège. En un mot, des dispositions nouvelles, communes et particulières^ de nouvelles réactions organiques générales et locales caractérisent la grossesse.

La grossesse dure ordinairement, cbez la femme, deux cent soixante et dix jours ou neuf mois solaires, depuis le moment de la conception jus-

[1) CoLlH, Dixsfrtatiott inaufjurnk, Paris, 1847.

DE LA GÉNtRâTION.

qu'à celui de raccouchenienl. Mais ce teriTie n'est pas invariable: il n'est p»is mre devoir la grossesse se terminer plus tôt; il est beaucoup moiitt fréquent de la voir se continuer plus tard- Dès modifications unatomiques et physiologiques que cet étal apporte dans réconomie, les unes sont locales, les autres sont générales.

Les changements les plus remarquables surviennent dans ruténis ; ils portent sur îe volume, la forme, la direction, la situation et la structure de cet organe.

Dès que Tceuf arrive dans la matrice, celle-ci se développe, et son volume va toujours croissant jusqu'à la fin de la grossesse. Du reste, cette progression n*est pas uniforme. Suivant Tobservation de Desormeaux, elle est beaucoup plus lente dans les premiers mois, plus rapide dans les éet^ niers. Ce mode d'accroissement est en proportion de ceîui de rœuf dna la première et dans la seconde période de la gestation,

La forme do Tu té rus change m mt'me temps que son volume, D' " aplatie sur ses deux faces, la matrice s arrondît, devient bientôt pirif* puis sphéroïdale, pour prendre enfin, vers le terme de la grossesse» la fôi d'un ovoïde légèrement déprimé d'avant en arrière; sa face antérieure bombée, sa face postérieure est déprimée pour s'accommoder à la lombaire.

Sri situation olfro des différences en rapport avec ces différences di lume et de forme, l^endantles trois premiers mois, le fond s'élève vers le détroit supérieur» et se renverse un peu en arrière; la partie inférieure et le col s*ahaissent vers le plancher du bassin et se portent un peu en aviot mais la matrice reste encore plongée dans Texcavation pelvienne : son augmentation de volume et de poids est la cause de cet abaissement. Plus tard, roignne gestateur, ne trouvant plus assez d'espace dans rexcavîtlion pour continuer à s*y développer, s'élève au-dessus du détroit supérieur, puis au niveau de l'ombilic, et atteint, à la fin de la grossesse, la région épigastriqnc. Toutefois, dans h dernière quinzaine, il subit un léger abais* scmcnt qui provient de ce que la tête do fœtus commence à s'engager dans Texcavation,

A mesure que futérus s'élève dans la cavité abdominale, il suit la àmction de l'axe do détroit supérieur. Repoussé, en oulre^ par la colonne locttbaire, et trouvant beaucoup moins de résistance dans la paroi abdominali antérieure, il se porte en avant, Enfm, comme il lut est impossible^ àctuse de la saillie lombaire, de rester sur la ligne médiane, il s*incliDe vers on des côtés de l'abdomen, et c'est habituellement vers le c6té droit.

Dans les trois premiers mois, l'épaisseur des parois utérines augmenté un peu. Vers le cinquième mois, elle est la même qu'à Tétat normal ; il eu est de même au terme de la grossesse, excepté au niveau du placenta où répaisseurest plus considérable, et au niveau du col où elle est bcauo moindre. Quant à la consistance de ces mômes parois, elle va toujours diminuant jusqu'à la iln de la gestation.

SUh les mixlïfications les plus remarquables de Futérus, pendant la g^rossesse, portent sur la texture môme de cet orgaud. Saas parler ici des

DËVELOPPEMBIIT DE L'CBUF FÉCONDÉ. 871

changements de rapports de sa tunique séreuse, qui dépendent des cban« gements de volume et de position de la matrice; sans parler non plus des modifications de la membrane muqueuse, que nous avons étudiées longueoient en faisant l'histoire de la caduque; décrivons rapidement les variations que subit la portion intermédiaire ou moyenne. — Cette portion constitue, à proprement parler^ les parois de la matrice. Si la nature et l'arrangement des fibres qui la composent est difficile à caractériser dans rétat de vacuité^ il n'en est pas de même pendant la gestation. Les propriétés des fibres musculaires deviennent alors évidentes. La disposition des muscles formés par ces fibres n'est pas moins manifeste : des fibres transversales, nées du ligament rond, de la trompe de Fallope, du ligament de Tovaire et des ailerons du ligament large, se portent, en rayonnant, sur toute la surface extérieure de l'utérus, et s'entrecroisent pour passer chacune du côté opposé à celui où elle a pris naissance ; de cet entrecroisement résulte une sorte de muscle longitudinal médian, qui s'étale principalement sur tout le fond de l'organe. Ces premières fibres constituent une couche musculaire externe. A l'intérieur de l'utérus existe une couche musculaire semblable. Enfin un plan musculaire moyen, offrant des dispositions analogues, se trouve interposé aux deux. L'entrecroisement des fibres sur le fond de la matrice constitue le plan musculaire à fibres circulaires et concentriques, décrit par madame Boivin comme appartenant aux angles supérieurs de cet organe.

Les artères et les veines utérines se dilatent considérablement. Ces dernières surtout se présentent^ au milieu du tissu musculaire, sous forme de canaux volumineux, parcourant en tous sens la paroi de la matrice, s'anastomosant entre eux et formant de larges confluents à leur réunion. Ces sinus sont très-larges, principalement dans le point qui correspond à l'insertion du placenta; quelques-uns peuvent recevoir l'extrémité du petit doigt. Les artères utérines sont enveloppées d'une gaine celluleuse trèsténue, mais très-distincte. Les veines, au contraire, sont réduites à leur tunique interne qui adhère, d'une manière très-intime, au tissu musculaire; on ne trouve dans leur intérieur aucune valvule.

Ainsi les fibres musculaires, les vaisseaux des parois de l'utérus, augmentent de volume, comme les éléments de la membrane muqueuse du même organe^ et subissent des modifications analogues à celles que nous avons signalées dans les glandules, les vaisseaux, les fibres, les corps fusiformes de la membrane caduque.

Le tissu du col se boursoufle et se ramollit dès le début de la grossesse. Ce ramollissement, peu sensible et borné à la partie inférieure durant les premiers mois, envahit successivement, de bas en haut, toute l'étendue du col; il est beaucoup moins prononcé et moins rapide dans sa marche chez les primipares que chez les femmes déjà mères. La cavité du col se dilate en même temps que ses parois se ramollissent; mais, tandis que l'orifice externe reste fermé jusqu'à la fin de la grossesse chez les primipares, il est au contraire largement ouvert^ et constitue la base d'une sorte d'entonnoir, chez les femmes qui ont eu déjà un accouchement* Enfin le col con-

DE Ih GÉNÉRATION.

serve ses dimensions jusqu'à la moitié du dernier mois; dans la dernière quinzaine, toute sa longueur disparaît, et sa cavité se confond avec celte du corps utérin,

La sensibilité de l'utérus, si obscure pendant l'état de vacuité qu*on peut toucher cet organe, le heurter, le cautériser mCme, sans que la femme en ait, pour ainsi dire, conscience, devient be<iucoup plus ra pendant la grossesse. Elle ne paraît pas se développer considérable! dans le corps, mais elle existe à un assez haut degré dans le col. Il s'établit, dès lors, une relation sympathique Iri-s-remarquable entre le corps et le ^eol : les excitations portées sur le col réagissent sur les fibres du fond, et déterminent souvent, par suite de la contraction de ces dernières, Tcx* pulsion prématurée du fœtus.

En même temps se développent, dans la matrice, des propriétés physiologiques nouvelles; laeontractilité organique et la contractiliié de tiBO. La première est cette faculté, acquise par les fibres de rutérus, de se resserrer sur le contenu de cet organe, pour Tcxpulser de sa cavité. Cette véritable contraction musculaire se manifeste sous l'innuence d'un stiiniilanl quelconque et s'accompagne toujours de douleurs. La seconde e^t la propriété que possède la matrice de revenir peu à peu sur elle-mênie, après s'être vidée, et d'oblitérer presque complètement sa cavité

le e^

Ces changements considérables de Tutérus amènent des changements fort importants aussi dans les organes voisins, et dans ceux qui lui sont liés parla communauté de but, la reproduction.

Ainsi, en s'élcvantgraduellemenl dans Tabdomen, Tu térus entraîne après lui le péritoine qui le recouvre, et efface les ligaments larges; tandis que les trompes et les ovaires se trouvent rapprochés des parois latérales éc son corps et dans une direction h peu près verticale.

Le vagin se raccourcit, en s'elargissant, dans les premiers temps deU grossesse; il s'allonge ensuite à mesure que la matrice s'élève. La circuktion devient plus active dans ses parois, et le système veineux surtout j prend un grand développement. A dater ûu huitième ou septième moil^ les folïicuîes sécrètent des mucosités : celle sécrétiou commence t{aell|Oi* fois avant cette époque, plus souvent elle n^arrive qu'à un moment plus voisin encore de raccouchement.

Les symphyses du bassin se relâchent. La peau du ventre, très-distendue, présente, surtout à sa partie inférieure, des vergetures brunes ou bleuâtres; la dépression ombilicale disparaît peu à peu. Le diaphragme» refoulr par Tutérus et la masse intestinale, cause une certaine gène dans la respiration. Les troncs vasculaires, qui viennent des extrémités inférieures ou qui s'y rendent, sont comprimés par Futérus, et, de cette gène apportée k la circulation, résultent souvent dos œdèmes considérables des membres inférieurs et des parties sexuelles, ainsi que le développement de lumetirs hémorrhoïdales. La niÊme cause, c'esl-;\-dire lacompression exercée par U matrice, produit aussi une constipation habituelle, et quelquefois des troubles digestifs. "

DÉVELOPPEMENT DK L'CBUF FÉCONDÉ. 873

La vessie est peu à peu refoulée au-dessus du détroit supérieur. La près* sion exercée sur son corps et sur son col amène souvent unténesme vésical très-incommode. D*un autre côté^ la sécrétion urinaire paraît modifiée. Nauche (i), et, après lui, Ëguisier, Tanchou^ Letbeby, Stark, Kant, ont décrit^ dans l'urine des femmes enceintes^ une substance organique particulière, se manifestant, par le repos, sous la forme de filaments qui se réunissent à la surface du liquide en une couche assez épaisse : cette substance porte le nom de kyestéine. Mais, outre que ses caractères chimiques sont tous négatifs, et que ses caractères microscopiques n'ont pas encore été étudiés^ la cause de sa production nous est inconnue, et Ton peut même dire que sa présence n'est peut-être pas un signe positif de gestation. Toutefois il parait qu'on Ta retrouvée assez constamment chez les femmes enceintes, à partir du troisième mois.

Les mamelles se modifient, comme les organes générateurs dont elles dépendent, pour se préparer aux fonctions qu'elles sont destinées à remplir après l'accouchement. Elles se gonflent dès le début de la grossesse, 86 durcissent^ deviennent quelquefois le siège de picotements et même de véritables douleurs. Après le second mois, le mamelon se tuméfie aussi, devient plus érectile^ plus saillant, plus sensible. Sa couleur est plus foncée. L'aréole prend une coloration jaune ou brunâtre de plus en plus marquée ; de petites glandules et des papilles proéminent vers sa partie centrale; des troncs veineux assez considérables se dessinent à sa surface et sur une partie du sein plus ou moins étendue. Ainsi se prépare la sécrétion du lait.

Enfin, les influences dues au développement de la matrice et au travail dont elle est le siège retentissent sur l'économie entière. Le poids du fœtus, la distension de la matrice qui s'empare de l'espace destiné aux autres organes, produisent^ à la fin de la grossesse, des incommodités sur lesquelles nous venons d'appeler l'attention. Mais des accidents d'une autre nature se manifestent au début de la gestation : ils dépendent de la nouvelle direction que prend l'activité vitale, et sont d'autant plus pénibles que l'organisation est plus délicate, que la sensibilité prédomine davantage; aussi sont-ils^ en général, plus prononcés à l'époque de la première grossesse.

Au commencement même de la gestation, des troubles divers peuvent éclater du côté de l'appareil digestif, tels que, un défaut absolu d'appétit, des nausées fréquentes, des vomissements, de la salivation ou des appétits bizarres connus sous le nom de pica. Plus tard, au contraire, on voit habituellement tous les actes de plasticité s'effectuer avec plus d'énergie : l'appétit augmente, la digestion se fait bien^ la nutrition acquiert plus d'activité, rhématose est abondante, et fréquemment la pléthore survient. Le sang devient plus riche en parties solides, notamment en fibrine, et l'exaltation d'activité du système sanguin, franchissant les limites de la santé,

(l) Nauche, Journal de chimie médicale, février 1839. — Journ, des connais, méd,^ 1839, p. iS^.

874 DE hk GtNÈRATIOll.

occasionne souvent des congestions ou des hémorrhagies. Souvent ansû un travail pathologique commencé dans un autre point de réconomie, la tuberculisation pulmonaire, par exemple, s'arrête pendant toute la durée de la gestation, pour ne reprendre sa marche qu'après l'accouchemeat.

Des modifications sympathiques s'observent également dans le mùoL Pendant la grossesse, les femmes ont ordinairement une susceptibilité plus grande; elles se montrent impatientes, irascibles, entraînées quelquefois par des désirs bizarres. En général aussi, leur caractère devient plus sérieux; Tamour qu'elles portent à leur fruit s'exprime par le soio plus minutieux qu'elles prennent de leur propre corps; elles aiment le repos et le sommeil, elles évitent les mouvements et les efforts.

Grossesses multiples.

n arrive quelquefois qu'au lieu d'un seul fœtus la matrice en renferme deux ou un plus grand nombre, ^lors la grossesse est dite multiple. Les grossesses doubles sont assez fréquentes : on en rencontre i sur 70 on 86. Les grossesses triples sont au contraire fort rares : on n'en a compté qoe 5 sur 37 /Ul accouchements.

La grossesse double est ordinairement attribuée à ce que deux ovules se sont détachés à la fois de l'ovaire. Ces deux ovules peuvent provenir de deux vésicules de de Graaf, ou d'une seule de ces vésicules : il .peut se faire aussi que la grossesse double dépende de la présence de deux vitellos dans un seul œuf, cas qui n'est pas rare chez la poule. Les dispositions que présentent plus tard les œufs multiples permettent de croire à la possibilité des deux cas. Touterois Tintelligence de ces dispositions elles-mêmes ne laisse pas de présenter des difficultés.

Quelquefois on trouve les œufs tout à fait séparés dans la matrice, ayant chacun sa caduque, son chorion, son placenta, son amnios. D'autres fois, toutes les enveloppes sont doubles, à Texception de la caduque qui est unique. Il est probable que, dans ce dernier cas, les deux ovules sont arrivés dans la matrice en même temps et du môme côté ; tandis que, dans le premier, ils sont venus des deux ovaires. Dans d'autres cas, il n'existe autour des deux fœtus qu'un seul chorion, et même on cite des exemples d'embryons contenus dans un seul amnios. Si l'on se rappelle que l'amnios et le chorion proviennent du fœtus, on verra qu'il est impossible de se rendre raison de ces faits, sans admettre qu'il existait primitivement deux chorions, deux amnios, qu'une cloison devait séparer primitivement les jumeaux, et que cette cloison s'est détruite à une époque plus on moins avancée de la grossesse.

Dans les grossesses doubles, il y a le plus ordinairement deux placentas en contact l'un avec l'autre, ou unis par une espèce de pont membraneux ; mais il n'existe entre eux aucune communication vasculaire. Reynolds (1) rapporte l'observation d'une grossesse gémellaire dans laquelle un seul

(i; RiTNOLDS, North American Archives of Môd. and Surg., février 1835, n» 5, 1. 1, p. 508.

DÉYELOPPBMBNT DE L'ORTF PÊGONDÊ. 87S

cordon^ partant d'une placenta unique, se divisait plos loin en deux portions aboutissant chacune à un fœtus. Cette disposition remarquable ne peut s'expliquer que par une réunion précoce des deux allantoldes ; mais il n'est pas nécessaire, comme le suppose Biscboff (1), qu'il y ait eu fusion des deux amnios.

Du reste» toutes ces singularités des enveloppes de l'œuf, dans les grossesses multiples, sont, pour ainsi dire, des dispositions tératologiques de ces enveloppes, des fusions arrivées à un âge ordinairement très-jeune, et comparables à celles qui, unissant entre eux les embryons des périodes les moins avancées, donnent naissance à la formation des monstres doubles.

Les grossesses doubles peuvent simuler la guperfétation. S'il arrive, en effet, qu'un des deux fœtus meure à une époque plus ou moins éloignée de Taccouchement, et qu'ensuite il sorte de l'utérus en môme temps que l'autre, ou même plus tard, on pourrait l'attribuer à une conception de beaucoup postérieure à celle qui a produit l'autre fœtus.

Lorsque deux copulations se font dans un temps très-court, il peut y avoir deux conceptions et formation de deux embryons, l'un après l'autre. Mais, dans ce cas, les embryons se développent et sont expulsés simultanément; il y a, en quelque sorte, grossesse double, et l'on ne peut pas dire qu'il y ait, à proprement parler, superfétation. Tel est le cas, rapporté par Buffon, de cette femme qui accoucha de deux jumeaux, un blanc et un mulâtre.

Ce qui est plus difficile à expliquer, c'est le cas où deux enfants naissent presque en même temps et offrent un développement fort différent, ou arrivent longtemps Tun après Tautre, avec des proportions analogues. Pour qu'il y ait réellement ainsi superfétation, il faut qu'il existe un utérus double.

Grossesses extra-utérines.

Dans des cas rares, dont la science ne possède néanmoins que trop d'exemples chez la femme, il peut y avoir, à la suite d'un coït fécondant, conception, formation d'un embryon, développement d'un fœtus jusqu'au terme naturel de son évolution, sans que ce développement s'opère dans la matrice. Il y a grossesse, mais grossesse extra-utérine.

Dans ces circonstances, le développement de l'œuf peut se faire sur l'ovaire, dans l'abdomen, dans la trompe, dans l'épaisseur des parois utérines. De là les grossesses dites ovarique, abdominale, tubaii^, interstitielle; sans compter toutes les nuances qu'on a établies des unes aux autres, et les dénominations de tubo-ovarique, ttéo-abdominale, etc., qu'on leur a imposées.

Les causes des grossesses extra-utérines sont encore fort obscures.

Pour les grossesses tubaires, on conçoit qu'une inflammation adhésive dans tel ou tel point de la trompe arrête l'œuf, ne lui permette pas de

(1) Biscboff, Développement de l'homme^ p. 160.

poursuivre son chemin vers la matrice, et roblige à se développer i

[diatement au-dessus de ce point.

Mais cette explication ne peut s*étendrc aux grossesses abdommSI

'LâllenKinil (1) et Marc (2) ont rapporté des observations desquelles il rési terait, suivant eux, qu*un étal spasmodique passager, causé par utie lion morale très-vive pendant le eoït^ pourrait être quelquefois l'occasti d'une grossesse abdominale. Oo a supposé, pour expliquer ces faits, qi la fécondation était instantanée, et que, le spasme ayant fait cesser subît ment réreclion de la trompe, l'ocur fccondé, au lieu de s'engager dan?

'pavillon, serait tombé dans la cavité péritouéale et s'y serait dévelop] Mais nous avons vu d'abord que le sperme met un certain temps à arri du vafîin dans les parties supérieures des trompes; en second lieu* corn* ment concevoir que le spasme nil enlevé ao conduit tubulaire la faculté

[de recevoir et de conduire Tœuf^ sans lui Ôter celle de faire arriver semence jusqu'à Fovaire? Une pareille explication nous semble înadmi bk\ On coticcvrait pIui<M le pbéuomène de la manière suivante : Tœuf

^ trouvant déjà dans la trompe k une certaine profondeur, et le spasme

f causé par TetTroi délerminnnt dans ce canal des contracUons aniipérisiûl lîçwejî» c'est-ù-dire dirigées de rulérus vers le pavillon, les contractiom

k hâteraient la marche du sperme vers Tceuf, qui hii-niéme serait au coi traire repoussé vers la cavité abdominale dans laquelle iî finirait par lui ber pour s'y développer ulléneuremeiit.

Les grossesses lubairos et abdominales paraissent donc tenir à un obs» tacle quelconque, soit organique, soit dynamique, dépendant des trompes.

I Ou^nd on considère, en ellet, la structure et Tétroitesse de ces canaux, OB

I comprend que des déviations, même légères, la paralysie, le spastue, l'excès ou le défaut de longueur de ces mêmes parties, rengorgenieot, k boursouflement et les ulcérations de leur membrane muqueuse, Tendar cis sèment du paviîïon, le resserrement de son or i lice externe, en un tn toutes les altérations ou anomalies signalées par les auteurs dans les troi

Lpes, puissent occasionner les gestations anormales ou palbologiques

[viennent dVlre mentionnées.

Les grossesses ovariques n'existent pas, à proprement parler, en

I qu'il s'agit du développement de l*œuf dans une vésicule de de Gnuif ne s'est point rompue. On a sans doute aussi désigné de ce nom ptusiei] grossesses simplenient abdominales, dans lesquelles Tœuf avait contra*

|.d^s adhérences plus ou moins intimes avec l'ovaire, et dissimulé les véi tables rapports qu'il <levait avoir primitivement avec cet organe. Toutefi

^<xn conçoit qu'une position vicieuse du dii-iquc granuleux, reteûanl Ti la vésicule de de Graaf rompue, n'empêche pas ce dernier d*él

^ fécondé, mais l'oblige à se développer dans le follicule de Fovaire. Dans les grossesses extra-utérines, rœuf se développe comme dans grossesses normales. Ses enveloppes, ses membranes, se forment de h

(Ij Ullemakd, (Mscrv, pathohg,^ etc. Paris, 1818, p. 10. (2) MAnc, Dirt. fff's menées méh, t. XIX, p. 239.

DÊVELOPPBMENT DE L'eMBBYON. 877

même manière ; il se produit aussi un placenta fœtale entrant en communication avec une sorte de placenta maternel qui se développe aux dépens des vaisseaux voisins et des tissus de la mère, dans le point même ou l'œuf s'est greffé à l'organisme souche. Le plus souvent Tutérus se développe aussi concuremment, du moins en partie^ comme s'il contenait le fruit de la conception ; sa membrane muqueuse s'hypertrophie et forme une espèce de caduque Q.

B. ^ MvdoppeDimit de l'eaibryon.

Après avoir décrit le mode de formation de Tœuf et du sperme, l'union de ces deux éléments reproducteurs, et le développement de l'œuf fécondé, il nous reste, pour achever le tableau de la reproduction, à étudier le développement de l'embryon.

Si l'on excepte la découverte dwpunctum saliens, faite par Âristote dans l'œuf du poulet, on est forcé de convenir qu'aucun fait capital, relatif à la formation du nouvel individu, n'a été signalé jusqu'à Harvey (1), Fabrice d'Acquapendente (2), Malpighi (3) et Haller (4). Encore peut-on dire que la voie suivie avec tant de succès par les observateurs de notre époque n'a pas été ouverte par ces derniers anatomistes, qui, s'ils connurent l'état peu avancé des divers organes, et certaines périodes de leur développement, n'en ignorèrent pas moins l'origine de ces mêmes parties et la manière dont elles s'élèvent peu à peu du fonds commun préparé par la nature pour la mise en œuvre des formations embryonnaires.

Vers la fin du siècle dernier, G. F. Wolf (5) donna le premier une bonne direction aux recherches embryologiques; son esprit pénétrant avait saisi, mieux que ne l'avait fait le génie de Haller, plusieurs circonstances importantes relatives à l'origine des organes, surtout à celle de l'intestin et des

(*) Consultez, pour plus de détails sur la grossesse, les divers traités de Tart des accouchements, en particulier le traité de Cazeaux, auquel nous ayons emprunté la plupart des détails qui précèdent; et l'atlas de Coste {Hist. génér. et particip. du déveiopp,, etc,^ pi. 12,ng.5).

Nota. — Pour terminer ce qui a trait à la gestation, nous indiquerons ici, d'après Dugès, les animaux chez lesquels sa durée a été constatée : Eléphant, 2 ans; Chameau, 1 an ; Zèbre, Anesse, Jument, 11 mois; Baleine, Cachalot, 9 à 10 mots; Vache, un peu plus de 9 mois; Biche, Daine, un peu plus de 8 mois; Cheyrette, 5 mois et demi; Brebis, Chèvre, 5 mois ; Truie, A mois; Louve, 3 mois et demi; Chienne, 9 semaines; Chatte, 8 semaines; Furet, 6 semaines; Lièvre, Lapin, Souris, 1 mois ; Cabiai, 3 semaines,

(1) Harvet, Exercilationes de generatione aninialium. Londres, 1651.

(2) Fabbice D'ACQUAPENDENTE, Opéra omnia anatomica et physiologica . Leyde, 1738, édition d'Âlbinus.

(3) Malpighi, De formatione puili in ovo. Londres, 1673, Appendix^ etc. {BibUoth. anat, de Manget),

{h) Haller, Deux mémoires Sur la formation du cœur dans le poulet (Lausanne, 1758)^ et Oi)era minora, t. II.

(5) G. F. WoLFF, Theoria generationis^ 1759, 2« édit. Halle, 1774. — De formations intcstinorum^ etc. HaUe, 1812, traduit en allemand par i. F. Meckel.

876 M Là etMÊMànOÊL

ptrois abdominales. Dœllinger(i)5 Pander(2), aplanirent les premièrasdit' Acuités de ces études, en esquissant un tableau complet de l'origine des organes chez le poulet. Bientôt ils furent suivis par E. de Baer (3), qui m laissa guère à ses contemporains d'autre tâche que celle d'élaeider ee^ tains points obscurs, de rectifier quelques erreurs, et de retoucher les d^ fauta inhérents au premier jet d'un pareil travail. Nous aurons à signaler, dans le cours de cette exposition, ies découvertes multipliées par lesquellai les contemporains de Baer ont contribué à perfectionner son œuvre, et celles non moins nombreuses dont s'enrichit chaque jour l'histoire du développement embryonnaire; mais nous verrons en môme temps qu'elles sont presque toutes les conséquences naturelles des obser\*ations dues à cet éminent anatomiste.

Dans la description des diverses formations organiques, nous ferons connaître d'abord les premiers développements de l'embryon, l'origine de sei différents systèmes, le mécanisme suivant lequel on voit se former, anx dépens d'un fonds primitivement commun, les groupes d'organes concourant à une même fonction, les diverses parties d'un même appareil, les éléments de chaque organe en particulier. — Nous décrirons ensuite successivement la formation de tous les systèmes, réunis par groupes natoieb suivant leur communauté d'origine. — 11 nous restera alors à rechercher comment se manifestent les caractères de la structure propre à chacm des organes, et à étudier le développement des tissus ^ou Vhisiogenàe.^ Enfin, de la connaissance de tous ces faits, nous pourrons déduire les lois générales du développement et porter un jugement sur les diverses théo« ries de la génération.

Premien dé?eloppements de l'embryon. — Origine des divers systèmes organiques.

Après que les segmentations successives du vitellus ont atteint leur dernière limite, après que les innombrables sphérules résultant des divisions et subdivisions de cette partie se sont appliquées sur la paroi interne de la membrane vitelline et transformées en véritables cellules, une sorte de vésicule OU de membrane sphérique s'est organisée, par suite de la cohésion que ces cellules ont contractée les unes avec les autres. Cette nouvelle membrane (blastoderme) est concentrique à la membrane vitelline. Elle est déjà plus que le germe, elle est l'individu nouveau.

Cette dernière manifestation de l'individualité du germe est remarquable dans certaines espèces. Chez un grand nombre de mollusques, à peine le blastoderme est-il formé, qu'il se hérisse de cils vibratiles et qu'il devient

(1) Halpigbi Iconum adhistonam ovi incubati spectantium censurnf spécimen, WieelMi|i.

— Beitrâge zur Entwickelungsgcschichte des menschlichen Gehirns. Francfort, 184A.

(2) Pamdir, Dissertatio mtefis historiam metamorphoseos quam ovum incubatmm pnûnhus (/uimjne dichus subit (WurUbourg, 1817), Irad. dans Arch, gén, de méd., t. I, p. 17».

— Beitrùge lur Entmckelungsgcschichte der Hùhnchen im Eté (WurUbourg, 1817), tnd. dans le Jouni. compl, du Dict, des' sciences méd,, l. XIV, p. 306.

(8) B. DE Baek, Zur Entivickeimgsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Re/lextofi, 1817-1837.

DÊVELOPPBMBlfT DE L'eURTOM. 879

animé : son animation se traduit^ non-seulement par les mutations organiques dont il est le siège, comme chez les animaux supérieurs, mais par on mouvement propre dont il se donne à lui-même l'impulsion à l'aide de ses cils vibratiles. Ainsi, on voit la masse globuleuse du blastoderme tourner dans la cavité de la membrane vitelline, et poursuivre son mouvement de rotation, pendant que le développement des organes embryonnaires B*opère aux dépens de cette masse.

Le blastoderme formé, le premier changement qu'on découvre en lui, chez les mammifères, consiste dans l'apparition d'une tache obscure, d'abord presque imperceptible, puis de plus en plus distincte. Cette tflche est due simplement à un épaississement de la membrane blastodermique, produit par un amas, plus considérable en ce point, de cellules et de noyaux de cellules. Burdach et de Baer lui ont donné le nom de cumtdw proUger ; Coste, et plus tard R. Wagner, celui de tache embryonnaire ; enfln BischolT, celui d'aïre germinative {area germtnativa). Touteç ces dénominations indiquent la destination prochaine de cet épaississement du blastoderme.

Dans cette tache, Dœllinger et Pander signalèrent les premiers, chez Toiseàu, la modification de texture du blastoderme, qui, de simple qu'il était d'abord, se dédouble bientôt en deux feuillets, Tun externe ou séreux, et l'autre interne ou muqueux.

L'un et l'autre feuillet sont formés, comme le blastoderme, de cellules polygonales. Dans le feuillet séreux ou animal, les cellules sont déjà complètement confondues les unes avec les autres et pleines de fines molécules très-serrées, de manière à constituer une membrane plus ferme. Dans le feuillet muqueux ou végétatif, elles sont pâles, minces, et manifestement distinctes les unes des autres.

D'abord circulaire et uniformément obscure, la tache embryonnaire commence à s'éclairer un peu dans son milieu. De là sa division en deux portions : la portion externe, périphérique, obscure {area obscur a); la portion interne, centrale, claire {area lucida). Bientôt elle change de forme : elle était circulaire, elle devient ovale. Puis, le milieu de sa portion transparente se soulève sous la forme d'un bouclier allongé, qui est l'embryon futur. La dimension en longueur de cette sorte de bouclier, qu'on a encore comparé, pour la forme, à une semelle de soulier, ne tarde pas à devenir plus considérable. Enfln, dans sa partie moyenne, apparaît une gouttière, un sillon creusé pour ainsi dire dans le feuillet séreux, qui présente en ce point une transparence et une ténuité extrêmes. Cette gouttière marque Taxe même de la tache germinative ; sa direction est transversale par rapport au grand axe de l'œuf, lorsque celui-ci, au lieu d'être sphérique, est plus ou moins ovoïde : elle porte le nom de ligne primitive (pi. I, fig. 10, /, e).

Les doux bords de la |:;outtièrc, devenant de plus en plus marqués, décrivent, du côté large de l'aire lucide, un petit arc poUr se confondre l'un avec l'autre; tandis qu'à l'autre extrémité ils se réunissent à angle aigu. Ils embrassent ainsi entre eux, en haut, un sinus un peu arrondi^ qui est

8gO

DE LA GiMÉRATiON.

Vextrémité céphalique; en bas, un espace lancéolé, qui est YtxirémUé date du futur embryon.

Sur les cùLés rie cette ligne, s'élèvent deux renflenienU formés atissî dépens du feuillet animal, considérés par de Baer comme les deux moiliéi rdu dos, et nommés par lui lames dorsales, Beichert les a regardés plus Uîi comme les deux moitiés primitives du système nerveux : ea dehors île système nerveux^ naîtraient d'ailleurs des lames dorsales dont les d moitiés se réuniraient à leur tour sur la ligne médiane pour clore le labt vertébral^ do même que les deux moitiés du système ner%'eux se sont nies auparavant pour former Torganc cérébro-rachidietu

Tandis que deux rendements s'élevaient sur les côtés de la gooi primitive» une ligne mince, composée de globules, prenait naissance diK le milieu et en dessous de celle même gouttière, ligue formant Vaxe ûu tronc» destinée à servir de centre de formation aux lames dorsales et corps vertébraux : c'est la corde dorsak.

Enfin» le pourtour extérieur de Taire transparente, soulevée en foi

de bouclier, constitue des espèces de plaques membraneuses qin s*iD(

.neront bientôt l'une vers l'autre, de la tète à la queue, du cùté droit

ic6lé gauche, pour former la paroi antérieure du corps de rembryon, et

\ même que les lames dorsales en ont formé la paroi postérieure. Celle ant-

[ logie de deslinationj dans le développement embryologique, leur a valu

le nom de lames ventrales. Tandis que les lames dorsales avaient entermè

I le cerveau et la moelle épinière dans leur cavité, les lames venin "

réunissant, circonscrivent un espace clos, enfermant les viscérc>

[jnés, et ceux dont révolution n'est pas encore achevée : elles serrent,

un mot, à constituer la cavité viscérale.

Pendant que toutes ces formations se produisent, Icmbryon, d*<

[élevé, sous forme de bouclier, au-dessus de la surface du blastodertne,

'courbe sur lui-même, s'incline par ses deux extrémités vers le centre

Tœuf, et semble creusé par le soulèvement de ses lames ventrales; de

1 sorte qu'il représente assez bien Faspect d'une carène de vaisseau dont

l convexité est en contact avec la membrane vitelline, et la concavité

regard de la partie centrale de l'œuf (pi. Il, fig, 3, 4» 5, e).

Reicbert (\) a exposé, avec une précision remarquable, l'origine et mode de développement de toutes ces parties et de la plupart des systèin organiques chez l'oiseau. II n'est pas encore évident que les premières ^o^ mations embryonnaires se fassent d'une manière identique chez les man raifèrcs. Néanmoins, comme les difTërences qui peuvent exister, sous rapport, entre les uns et les autres, ne sont pas considérables; comme 1 méprises elles-mêmes qu'a pu commettre Heichert n'entraînent anc idée essentiellement fausse sur les principales circonstances du développ ment, on peut suivre la descripïion qu'il a donnée de l'apparition des prc-~ niières traces embryonnaires. Les détails dans lesquels nous allons enlrera

(1) BOCKCHT, Dai Efitwîckelun^Mjen im Wùlctthieimclu Berlin, 1840,

DÉVELOPPEÎWEWT DE L'EMJIBVON.

à ce sujet, auront Tavanlage de graver parfai terne ut dîins l'esprit les poîuls les plus obscurs et les plus difficiles de l'hisloire du dévcloppemenU

Reichert ne dislingut pas des feuillets séreux et rauqueux, ou du moins il ne leur donne pas llmportance que leur ont attribuée la plupart des autres erabryologisites. Le feuillet séreux se réduirait à une niGuibrane enveloppante; le feuillet muqueux, à Texistence d'une couche interne de globules formant la membrane muqoeuse propre de Hntestin. Toute la vertu formatrice réside, suivant lui, dans une parlie moyenne interposée à Tune et à l'autre, d'où naissent» après l'apparition préalable du système nerveux, tous les autres systèmes organiques: il a donné à ce nouveau feuillet, csseatiellement germinateur, le nom de memùrmœ inteimêdiaire.

Suivant Reichert (1), une couche simple de cellules se sépare d*abord de la cicatricule, gui est, comme nonsFavons dit, le germe propre de l'cruf d'oiseau* Cotte couclie, qui ^| continue de croître par sa périphérie, et s'élcnd peu à peu sur toute la surface du jaune, esl destinée à former une membrane protêt trice, sous l'abri de laquede Tembryon va se développer. Elle a revu le nom de membrane envelop* ni pante (dg, 33, A, 0-

De chaque côté d'une ligne qui parconrt la partie moyenne de Taire transparente dans le sens de sa longueur, se dépose, au-dessous de cette enveloppe^ une couche membranîforme de cellules. Cette dernière se con-

(!) RiicBEHT, ituir. dt.^ p. 102.

(•) FiG. 33, Origine de^ diver» systèmes organiques chez k poulei^ d'après ReicoerT,

A. Coupe transversale d'tin embryon cheï lequel sont développé» seulement le syslèmc nerveux central, la corde dorsale el la membrane intermédiiiire.

1, membrane enveloppante ; — /, gouttière primïtive ; — «, Iftines primitives du système tierveui central ; — ft^ corde dorsaîe ; — 3^ porlion ccntrulc de k membrane intermédiaire \

— A, portion périphérique de la membrane intermédiaire -

B. Coupe transversale d'wn embryon plus âgé, à la partie antérieure, après la production du cApuchon céphalique et de la fosse cardiaque,

1, membrane enveloppante; — /, gouttière primitive ; — n, oiûiliéadu système nerveuit central ; — K lames dorsales; — d^ corde dorsale ; — g^ cavité cardiaque (foiim cardmca); — 3, membrane inlermédiaire»

C. Coupe pratiquée au milieu de la portion ventrale, sur un embryon un peu plus âjé.

1, membrane enveloppante; — v, le» deiut maitiés primitives du système nerveux central;

— fij corde dorsale ; — ■ /^ système cutané du tube vertébral (membrane réunissiante supérieure) se continuant avee la membrane réunissante inférieure^ qui « commencé k se séparer et à s'élever comme feuillet amnioliquc ; — 2, feuillet de Tamnios ; — û, fente entre le feuillet amniotique et le reste de îa membrane intermédiaire; — 3, portiun de membrane inlermédiaire;

— a, les deux aortes ; — o^ les deux artères omphalo-mésenlériqucs.

D. La même coupe, sur un embryon encore plus avancé-

3, portion intestinale de la membrane intermédiaire ; — fi, sa portion périptiérique; — 6 membrane muqueuse ; — &, couche corticale du jaune, — Pour les autres lettres, voyet l'explication de la coupe C.

LORCÊT. — PHYSIOL. iil* — 5*J

tinuant d'un côté à Tautre, tant en devant qu'en arrière* forme une surface ovale dont la ligne primitive constitue l'axe central. Gomme ce dépôt cclluleux membraniforme s'élève, à droite et à gauche, un peu au-dessus du niveau primitif de la membrane enveloppante, il en résulte sur celle-ci un un étroit sillon (flg. 33, A, t) séparant les deux côtés de cette nouvelle Tormation. Ce sillon, qui deviendra de plus en plus prononcé, constitue la ligne primitive. Les dépôts latéraux de cellules unies entre elles ne sont autre chose que les moitiés primitives du système nerveux (Hg. 53, A, *i). Dans la suite, les bords externes de ce système nerveux primitif s'élèveront, s'inclineront l'un vers l'autre (ûg. 33, fi» »), s'uniront ensemble, et représenteront ainsi la masse tubuleuse du cerveau et de la moelle épinière, emprisonnant entre eux la portion de membrane enveloppante qui forme la gouttière primitive (1). Peu à près le soulèvement bilatéral delà meaabraae enveloppante, on distingue, au-dessous de la gouttière, et dans toute sa longueur, la corde dorsale (flg. 33, A, d).

Le système nerveux central est la première formation embryonnaire proprement dite. Dès que la couche de cellules destinée à constituer les moitiés primitives de cet important système organique s'est isolée, le second rudiment principal de l'embryon commence à paraître : c'est une memibrane déforme circulaire et dont l'épaisseur surpasse celle dc2> dépôt» qui ont eu lieu jusqu'à ce moment. Cette membrane touche le système nerveux central par sa portion moyenne (fig. 33, A, 3), et, comme elle le dépasse en largeur, elle touche la membrane enveloppante par sa portion périphérique (fig. 35^ &). Reiehert (2> lui a donné, ainsi que nous l'avons (lit plus haut, le nom de membrane intermédiaire ou moyenne.

On parvient souvent à détacher la membrane intermédiaire dans les pre. miers temps de sa formation, excepté dans l'endroit où elle touche la corde dorsale. Cette membrane est de la plus haute importance dans l'histoiredu développement de l'embryon. Elle se trouve comprise entre le système nerveux central, et la membrane muqueuse qui ne va pas tarder à se déposer. Elle est le rudiment commun du système vertébral, du système cutané, du système sanguin, et de tout le système intestinal, à l'exception de la membrane muqueuse.

Les parties centrales du système nerveux et la membrane intermédiaire sont d'abord presque planes. Seulement les premières forment de légères convexités, entre lesquelles est située la gouttière primitive. Plus lard il n'en est plus ainsi : les convexités se prononcent de plus en plus ; en dehors des lames primitives du système nerveux, s'élèvent de la membrane intermédiaire deux éminences allongées, de véritables lames dorsales ou vcrtrbraies (Ug. 33, B, /) qui montent de plus en plus sur les côtés des partiecentrales de la moelle. Ces éminences finissent par se rejoindre au-des>Uï des lames céphalo-spinales réunies, et produisent le canal vertébral supérieur.

^1) UElCi'EKT, Ota/ . aV., I». J04.

(2) ID., OMrr. Cl/., p. lOG.

DÉVELOPPEMENT DE l'eMBRYON. 883

En même temps, la formation d'un tube inférieur commence à s'elTeclucp, pour fournir à l'embryon une cavité viscérale. Mais alors cette formation est limitée à une partie de Tembryon, à son extrémité antérieure. La membrane intermédiaire, d*abord plane inférieurement, décrit une double inflexion de baut en bas, puis d'avant en arrière, à peu de distance au devant du système nerveux central, sur une ligne correspondant au pourtour presque circulaire de son extrémité céphalique. Ce pli, nommé par de Baer capuchon céphalique, et qu'il ne faut pas confondre avec le capuchon céphalique de l'amnios, fait naître, par rapport à l'embryon, une sorte de bonnet situé en avant de lui, dont la partie interne est destinée à se convertir en cavité viscérale de la tête, du cou et môme de la poitrine, et à produire les organes qui appartiennent à ces régions. L'ouverture inférieure ou postérieure de ce pli, celle qui regarde la cavité vilelline, indique à peu près la région où sera placé plus tard l'estomac, et se trouve, en ce moment, au niveau du cœur, d'où le nom de fosse cardiaque, cavité cardiaque {fovea cardiaca), que lui avait donné Wolff (fig. 33, B, g). Il faut se garder de croire qu'elle devienne l'entrée du canal alimentaire : loin de là, la bouche se produira à la partie antérieure et close du bonnet.

Après l'apparition de la portion céphalique du tube viscéral, on voit se former le rudiment de la membrane muqueuse du système digestif. C'est encore une couche membraniformc de cellules qui se dépose à la face inférieure de la membrane intermédiaire (fig. 33, D, 6).

Cette couche est d'abord circulaire, comme le cumulus ou cicalricule dont elle provient chez l'oiseau ; dans l'origine, elle ne s'étend pas fout à fait aussi loin que la membrane intermédiaire. En dehors des limites delà muqueuse, cette dernière membrane est tapissé(? par une couche de cellules d'une nature différente, qui la séparent du vitellus. Ces cellules, dont l'ensemble se présente, il est vrai, comme une continuation immédiate du rudiment de la membrane muqueuse, diffèrent essentiellement des cellules qui constituent celles-ci. Elles sont plus pâles et plus grîindes. Rcichert les a nommées couche corticale interne du jaune (Dg. 33, D, 5). Au contraire, la membrane muqueuse est formée, à son origine, des mômes cellules (pleines de petits granules) que celles qui constituent la membrane intermédiaire, les lames primitives du système nerveux, la membrane enveloppante, en un mot, le rudiment de toutes les autres formations de l'embryon.

D'après ce qui précède, on conçoit que la membrane muqueuse ne peut pas s'appliquer à tous les points de la face inférieure de la membrane intermédiaire. Ainsi elle n'entre pas en contact avec le rudiment, en forme de fossette, de la cavité viscérale de la tête et du cou, que nous avons vu se terminer à la fovea cardiaca. Elle passe seulement devant l'ouverture postérieure ou inférieure de cette fossette, et la recouvre. Quand la fossette s'agrandit en avant, la paroi de la membrane muqueuse, loin de céder et de la suivre, reste tendue sur son ouverture ; il en résulte un vide entre le capuchon céphalique et la fovea cardiaca, dans lequel la portion céphalique de la cavité viscérale se développe, indépendamment de la mcm-

88^ DE tk GÉNÉRATION.

brane muqueuse. Une ouverture se produit dans cette dernière pour établir une communication entre elle et la portion céphalique : cette ouTerture est le cardia, futur abouchement de l'œsophage dans Testomac.

Reichert distingue^ dans la membrane intermédiaire, une portion centrale et une portion périphérique. La portion cen^a/e entoure la corde dorsale; elle a formé déjà en avant la partie antérieure de la cavité viscérale. La portion périphérique s'étend de manière à former, par sa circonférence, une sorte d'anneau correspondant au pourtour du champ embryonnaire dans lequel se développeront les premiers vaisseaux (area vascuiosa.. Au-dessous de la portion centrale se trouve la membrane muqueuse. Audessous de la portion périphérique se trouve la couche corticale du jaune, qui s'étend plus loin à la face inférieure de la membrane enveloppante.

Ainsi, dans le point même où viennent d'apparattre les premiers linéaments de Tembryon, on dislingue, de dehors en dedans, la membrane enveloppante, les parties centrales du système nerveux, la portion centrale de la membrane intermédiaire avec la corde dorsale, la membrane moqueuse. Autour de Tembryon, on compte (toujours de dehors en dedans), trois couches membraniformes : la membrane enveloppante, la portion périfïhérique de la membrane intermédiaire, la couche corticale du jaune, prolongement de la membrane muqueuse. Enfin, plus en dehors, la membrane enveloppante et la couche corticale du jaune sont directement eo contact Tune avec l'autre.

On voit déjà, et Ton verra mieux encore par la suite de cette exposition, que la couche corticale du jaune avec sa partie centrale, la membrane muqueuse, est justement ce que les prédécesseurs de Reichert appelaient feuillet rauqueux ou végétatif du blastoderme, et que la membrane intermédiaire du môme auteur est la source commune des formations que Pander, de Bacr, et les autres embryologistcs attribuaient au feuillet séreui ou animal, et au feuillet moyen ou vasculairc. 11 sera donc toujours facile de passer des descriptions de Reichert à l'intelligence des descriptions des autres auteurs.

La membrane intermédiaire donnant naissance aux systèmes organiques que de Baer faisait dériver des feuillets séreux et vasculaires, et mémei quelques autres formations, on comprend que Reichert lui fasse jouer un très-grand rôle, et la considère comme la partie la plus importante pour tous les développements ultérieurs.

En effet, le centre de cette membrane développe peu à peu de sa surface les systèmes auxiliaires du système central de la vie animale (flg. 3.*! et 34,/)? puis le système sanguin (fig. 33 et 3^, a, o, va) ; puis enfin, après avoir été de plus en plus refoulé en bas et en dedans, le système intestinal (fig. 33 et 3^, 3), qui sert de soutien à la membrane muqueuse, organe central de la vie végétative. Ces formations se font d'abord sans le concours du système sanguin^ puis avec le concours du sang et des vaisseaux. Les premiers produits du centre de la membrane intermédiaire, sans l'assistance du saog,

rudiments du système cutané, les plaques pnniitives du système vertébral^ et la formation du système sanguin lui-même, dont la présence est nécessaîrn pmir [«^ d^velnnn*>m(^nt uîférif»nr de Fcmbrvnn.

Fiff. 34 r).

De la portion pér iplicrique de la membrane intermédiaire se développent Tamnios et les lames ventrales destinées à clore !a cavité viscérale et à former les pai'ois du tronc.

Nous devons décrire brièvement Torigine de toutes ces formations.

Les lames primitiveà du système vertébral, et les rudiments du système

(*) FiQ» 34. Origine fff'< diverif it/itpmet orgfifUfpies rfiez te poulet^ d'après Reicheet.

A. Couine transversale, iKissant |Mir le milieu du venlrc^ cIjcz un embryon de poulet donl raninîos u'est pas encore tout à fnit clos,

B« Coupe transversale, plus rapprochée de rextrémilé céphalîque, ImniL^dîatement AU-de»-* ftous du coeur, chez un embryon un peu plu>ï âgé. L'amnios est complètement rormé) et les tamea viscérales, qui tui sont aUcoanlos, proL^minent léf^èrement.

C, Coupe Iraijsvers.ile, faîte dans la r«''i;ioo iinir'ri«iire do Yentrei d'nn embryon ct\ez lequel eoinnieiïc© îi s'efleclucr rélranglemrfil de la porlîorj intestinale do la inomt^nme irtlermédiaire ,

n. Même coupe transversale,, c*efit-4i-dire iout à faii au-desiout du cceur, client un enibryun |jius âgé.

l, la membrane eavcloppanle ; dans ta coupe A, pli de cette membrane |)Oiissée an arriére par 1» lame amniotique; — 2 (A), lames nmniolique?, élevées déjà lalérolemenl sur le dos de l'embryon, et «entraînant avec elles k niomhrane enveloppante qui est en dehors, l'aire \asculaJre el le centre de la meuïbrnne intermi'idiaire qui sont eu dedans ; — Ii, la mcmltrane mter^ médirtife ffwrlion irUe^liniik) ; — ^^ purti^^ prriphériciUB do la même menilirane ; — 5, couche corticale interne du puue; — ii« feuillet niiiqneux ; — 7, lacunes qui formeront plus tard 11 ravtté du ventre ; — n a (A), les deux aortes; — o ^lî, C, D , aorte unique iftstillaiit de la fusion des deux aortes primitives; ^- />, do fli;ique efllé, répon des lames visc«^rales ou ventraJes, qui soot atti^nanles è la base de lamnios (nieîJtbrnne réunisî^ante inférieure du ventre);

— €C, corps de WidfT, dt'neloppés en dedans des laiiips ventrale*, de la nouvelle surfice de la membrane inlerm^liairr' sur les côtés des brandies terminales de l'ijorlo ; -— J^ corde dorsale;

— /*, les membres antérieurs ; — t, intestin farmé par le feuiUrt muqueux (G) et par les lames latérale^ (3) du centre de la membrane intermédiaire (lames inieitio.iled de Baer| ; — /, région des lames dorsales ; — m, portion anudéc de la partie centrale des lames intesti miles « produisant le mésenicre ; — où\ vaisseaux omphaïo-oiésentériques ; — o, artère; — c*', veine; — V a, veines cardinales de Tlatlike ; — n\ canaux excréteurs des corps de WolfT ; à peu près dans le même point se trouvent plus tard les canaux excréteurs 4es organes génilauK; — i\ les ïnoitiés primiUyes de la moelle épinièret

cutané se prononcent à peu près simultanément, lorsque les moitiés primitives du système nerveux central commencent à se condenser et à s'élever pour s'unir ensemble.

Les lames primitives du système vertébral (flg. 33 et 36, v) se séparent de la membrane intermédiaire, des deux côtés de la corde dorsale, sous la forme de couches membraneuses. Elles sont d'abord couvertes, dans toute leur étendue, par les^ moitiés primaires du système nerveux central^ auquel elles correspondent par la longueur et par la largeur. Le signe le plus certain de leur présence est Tapparition de quelques segments de vertèbres (pi. I, fig.il, r).

Les deux rudiments du système cutané paraissent aux c6tés des lames primitives du système vertébral, sur la partie voisine de la surface du centre de la membrane intermédiaire (flg. 33 et 36, /}. Ils donnent bientôt naissance à la membrane réunissante supérieure {membrana reuniem stipfrior), destinée à recouvrir les parois du canal vertébral (fig. 33 et 36, /); et à la membrane réunissante inférieure {membrana reuniens inferior)^ destinée en partie à former Tamnios (flg. 33 et 3&, 2) : les lames ventrales viennent s'ajouter comme formation nouvelle à cette dernière, pour clore Tabdomen et la poitrine, quand les viscères se sont développés (fig. 36, B, C, D, b),

L'amnios, dépendance de la membrane réunissante inférieure, se forme d'après le mode que nous avons déjà fait connaître. Il faut ajouter, d'après Reichert, que, quand les extrémités des lames du système cutané qui doivent le former se sont soudées ensemble, la membrane enveloppiinte se trouve emprisonnée dans leur cavité (fig. 36, A, B, 1, s\ comme il lui était déjà arrivé lors de la réunion des moitiés primitives du système nerveux. On peut encore l'y retrouver pendant quelque temps, mais elle finit par disparaître (fig. 36, C, D); la portion plus grande, qui reste à rextérieur. et dont la continuité se rétablit après la clôture de l'amnios, continue de jouer le rôle de membrane enveloppante.

De môme que les lames dorsales s'étaient développées de bas en hanl pour clore dans leur épaisseur la portion centrale du système nerveux \ortébral, et s'unir à la membrane réunissante supérieure; do mî^mc on voit. à une période pins avancée du développement, les Imnm ciscéraha commencer à se d(['velopper, de haut en bas, à partir aussi des lames primitivf'> du système vertébral, pour clore les viscères de l'embryon, en s'unissanl à la membrane réunissante inférieure. Elles apparaissent, à la portion céphalique, au nombre de quatre, sous forme de prolongements connus sou^ le nom ô*arcs branchiaux ou viscéraux, qui se réunissent peu à peu, ot semblent remonter plus tard, en môme temps que le cerveau, à cau^e du développement que prend bientôt la portion cervicale.

Ces lames, et celles qui constituent aussi à l'abdomen les lames ventrales demeurent appliquées immédiatement au système cutané, lequel se continue, comme membrane réunissante inférieure, avec l'amnios (fig. 3i, B, G, D, b). Leur apparition est le signal de la clôture du ventre, et, pour opérer cette clôture, le système cutané marche à leur rencontre. La ba>e de l'amnios s'étend de tous côtés, de manière à embrasser les viscères dt-jî

DÉVELOPPEMENT DE L'ëMBRYON. 887

existants et ceux qui sont en voie de formation : il ne reste bientôt plus, de la vaste ouverture abdominale, que Tombilic proprement dit.

Les membres se montrent, à Textrémilé antérieure et à Textrémité postérieure de la cavité ventrale, sous la forme de languettes proéminentes vers le côté externe des lames viscérales (ftg. ZU^ D, /).

Pour ce qui est du système intestinal^ Reicbert fait une distinction entre la membrane muqueuse comme organe central delà vie végétative, et Tensemble de tuniques qui raccompagne : c'est à ce dernier qu'il réserve le nom de système intestinal.

Pendant la première période du développement de l'embryon, la portion cépbalique du système intestinal est soustraite, ainsi que nous l'avons dit, à l'influence directe de la membrane muqueuse. Celle-ci passe au devant de la fosse cardiaque et ne pénètre pas dans le capuchon cépbalique. Dans ce dernier, se forment la boucbe, le pharynx, l'œsophage, et, plus tard, l'appareil respiratoire, dont la production se lie intimement à l'existence de la première portion du tube alimentaire.

A la région abdominale, la gouttière peu profonde (fig. 33, D; fig. 3^, A}, que laissent entre eux les premiers rudiments des lames intestinales^ renferme le centre de la membrane intermédiaire qui se continue antérieurement avec la portion cépbalique. Entre elles et les lames viscérales sont étendus les corps de Wolff (fig. 3/!i, c). Ces premiers rudiments, moitiés latérales du centre de la membrane intermédiaire, s'épaississent et tendent à se réunir (fig. 36, B, G, m). La réunion commence d'abord en avant, puis elle se fait en arrière, et s'étend enfin aux parties comprises entre les deux extrémités. Le centre de la membrane intermédiaire s'élève, tout en restant uni à la colonne vertébrale par l'aorte et ses branches (fig. 36, a); il sMnfléchit et devient peu à peu un canal (fig. 36, G, D, t), qu'une large ouverture fait communiquer avec la cavité du jaune ou vésicule ombilicale. Peu à peu la séparation fait des progrès, la cavité du canal intestinal grandit, l'ouverture de communication avec la cavité vitelline diminue et finit par s'oblitérer. Le mésentère (fig. 36, B, C, m) résulte de cet accolement, de cette réunion progressive des lames intestinales par l'intermédiaire desquelles l'intestin reste toujours attaché au centre des formations embryonnaires.

Quanta la membrane muqueuse de l'intestin, nous avons vu comment elle s'est déposée d'abord sur la membrane intermédiaire : elle se produit par conséquent, s'agrandit, se perfectionne sans l'intermédiaire du système sanguin. G'est le seul organe important du fœtus qui soit dans ce cas.

Reichert fait provenir également de la membrane intermédiaire les rudiments du foie, du pancréas, des poumons, des corps de Wolff et de Tallantoïde, qui apparaissent avant ceux du système intestinal.

Nous avons décrit assez longuement le développement de rallantoïde, pour n'y pas revenir. Nous décrirons celui des autres organes qui viennent d'être nommés, en étudiant le développement des divers systèmes et appareils embryonnaires.

êm

Nous en dirons autaot ûu il^véloppemeiit du système vasciî'

Reichert attribue eocoreàune productioa de la membrane inten... v n,

et sur lequel il parait avoir omis des idées erronées relativement à l'ointeriorité de naissance du cti^ur et au rôle qu*il fait jouer à cet orgaue dao^b formatioû des vaisseaux sanguins. Un ne peut pas d'ailleuis séparer l^élutk

-de la première forme de îa circulation embryonnaire de Tétude des formes •suivantes. Leur enchaînement est nécessaire à Tintelligence des fonctiooiv

[^t la connaissance de ceîles-ci est Je but que nous devons nous propù;m

I en décrivant maintenant le développement de chaque système organique

#en particulier.

Dévi'bpîiamatit des systèmes organiques du fuslus*

Le système nerveux étant celui de tous les systèmes organiques qtii iê

développe le premier» il est rationnel de commencer par lui rélude ^" veloppemcnl des organes el des appareils. Les organes des sens en dc^ w dent trop immédiatemenL pour en ôtre séparés. Puis, nous expoï^eroos b formation de tous les appareils que de Baer faisait provenir du feuillet séreux : le tégument externe, les os, les muscles; les viscères appartenant à la portion cépbalique de rembryon, la bouche, l*œsopbage, le poitiuoo; .enfin, les parties qui se forment à l'extrémité opposée, les organes géoH taux externes dont nous rapprocherons, pour ne pas avoir à les décrire séparément» les corps de Woltf, les organes génitaux internes et les reiui.

Dans ime seconde section, sera exposé le développement du tégument interne, c'est-à-dire la formation du tube digestif et de ses annexes.

Une dernière section sera consacrée à îa formation du système va laire, au développement du cœur et des vaisseaux^ et aux diverses forn de la circulation.

lloppemont du systàme nerveux, du tégtuneût extarno, des poumonSf det corpf de W«V

et des or^'aues géntlo-udnaires.

Déveioppe^nent du système mrveux. — Nous avons décrit Tapparitioa coce des rudiments du système nerveux dans l'aire germi native, el mon les rapports qu'ils aflcctcût avec le sillon longitudinal médian, ta cor dorsale et les autres productions blastodermiques (fig, 33, A)» Peu de ten après leur formation , les deux moitiés primordiales de ce système se réunissent (fîg. 33, B) et rcprésenlent la moelle épinièrc et le cerveau^ gouttière primitive, au-dessus de laquelle se fait cette réunion d'ap Beîchert(l), se transforme ainsi en canal de la moelle el ventricule du cerveau.

Bientôt après la clôture du tube médullaire, le canal contenu au mili^ de ses parois s'élargit en haut (fig* 35, A^ d), et prend la forme de Ir dilatations (lig. 35, B, 1, 2, 3) placées à la suite Tune de rautrc, 0e

(1) Reichert, Han KntwiekêlunqsipJ^cn^ etc., p. 12, 13, 66.

Fifl. a5 t*J.

DÉVELOPPEMENT DE LLMBUYO.N, gSt*

dilatations proviendront les pnn€ipaux segments de rencéphalo, troît le nom de ceiiuks cérébrales sous le^juel on les a désignées. En mtMne temps, le canal médullaire s'élargit en bas, dans le point correspondant à la future origine des nerfs des membres inférieurs, de manière à former le renllement connu sous le nom de sinm rhomèotdfil (fig. 35, A, 6). Il conserve on diamètre égal dans le restr de son trajet correspondant aux points de développement des corps vertébraux (fig. 35, A, D, G, ccc). Cette dernière partie et le renflement inférieur constitueront, à eux deux, la moelle épinièn\

Voyons comment le cerveau se développe des cellules cérébrales, et la moelle épinière du reste du canal médullaire.

Cerveau. — La première cellule qui apparaisse, à rextrémité céphalîqiir du tube nerveux primitif» est la cellule antérieure. Elle est bien loi suivie des deux autres» La dernière, ou postérieure, se termine peu à peu en pointe du côté de la moelle épinière. Dans les deux premières, la substance nerveuse se dépose de très-bonne heure sur les parois, de manière à les clore et à les développer. Dans la dernière, ce dépôt de substance nerveuse manque a la partie supérieure, de sorte que cette cellule reste comme fendue en ce point.

(•) Fra. 35. Dévcloppemefit du stf/^thne werrewx chez k poutd^ d'aines Wagmer (Iconex pltysioio^iftf),

A. Les deux moitiés primitives du système uorveux^ vîxigt-qualrû heures après L'tncutïalîûri*