C. Cerveau et moelle allongée d'un nmbryon de onze semaines
6, moelle épintère; — d, reullemoiil de la moelle epinièro avec son înnexÎAO en avmit ; — c, cervelet; — f\ t'dévalkm qui donup u:iis5ance aux luber«iules (iuiidiijume*u» ; — y, héniK sphère inenibruniforme du cLTvenu, rab;iUii en arrière et en deilaus ; il ne couvre pus encorf ies éminences destinées à formur les lubercules quadrijumeaux ; — o, nerf optique du cMt gauche.
C. Mûmes parties coupées veriif:alement sur la ligne médiane d'avant en trHèrc.
A, membrane de la moelle épinièrc renverfce en arrière ; — dj »cconile înflexian en latit de la moelle ôpiniére devenue pius épaisse cl onnstiluant les pédoticules du cerveau ; — .', le cervelet ; — u, Itibercules quadrijumeaux ; — f\ cuucbe opliiuiî recouverte pjir K * ticiui iphéres; — tj^ i\ troisième ventricule et ÎHfumJtftnlnm au-dessous duquel s'attache Ia f Uuilr p^tiutaire.
DÉVELOPPEMENT DE L'eMBRYON. 893
La portion antérieure de la troisième cellule se sépare seulement assez tard de sa portion postérieure : Tune et l'autre forment d'abord, en arrière, une fosse unique (fig. 36^ B, d). Une lamelle médullaire naissant vers la fin da second mois sur les bords de cette fosse, dans le voisinage des tubercules quadrijumeaux, est la première origine du cervelet. Les sillons qui divisent cet organe ne paraissent pas avant le cinquième mois. — La portion postérieure reste ouverte supérieurement et représente là moelle allongée (bulbe rachidien), avec le quatrième ventricule^ sur lequel le cervelet finit par s'étendre. Ici la substance médullaire ne clôt jamais la partie supérieure du tube nerveux. Ce quatrième ventricule se continue avec l'aqueduc de Sylvius qui mène dans le troisième. Vers le troisième mois, on voit paraître, dans les deux côtés de la moelle allongée, d'abord les corps restiformes, puis les corps pyramidaux et les corps olivaires. Au quatrième mois, un nouveau dépôt de substance cérébrale produit le pont de Varole k l'endroit même où s'est formée la deuxième inflexion que nous avons signalée entre la moelle allongée et le cervelet (fig. 37, C, d).
Moelle épinière. —Elle forme d'abord un demi-canal ouvert en haut, qui ne tarde pas à se convertir en tube complet par l'accolement de ses bords supérieurs. La dilatation rhomboïdale inférieure de ce canal a été mentionnée plus haut (fig. 53, B, B, C, 6). A Tendroit de ce renflement, de ce sinus, chez les oiseaux, le canal ne se ferme pas en dessus ; chez les mammifères, son occlusion est tardive, et, pendant longtemps, la moelle épinière y semble en quelque sorte fendue.
Le calamus scriptorius indique le point dans lequel le canal de la moelle se continuait avec celui du cerveau. Vers la fin du troisième mois, on voit se renfler les régions qui correspondent à la sortie des nerfs brachiaux et à celle des nerfs cruraux. A cette époque, la moelle épinière descend jns-> qu'au bout du sacrum, et la queue de cheval n'existe pas; mais, à partir du quatrième mois, les vertèbres croissant proportionnellement plus que la moelle, celle-ci semble se retirer vers la partie supérieure du rachis.
Les méninges sont simplement le résultat d'une séparation histologique de la substance qui forme le tube cérébro-spinal. Chez des embryons de la septième et de la huitième semaine, Tiedemann (1) a déjà pu distinguer la ddre-mère, la pic-mère et leurs principales dépendances. Mais il n'a pas découvert les premières traces d'arachnoïde avant le cinquième mois (*)*
Nerfsi — Les nerfs ne naissent pas de l'axe cérébro-spinal pour se porter aux organes; ils ne se forment pas davantage dans ceux-ci, pour aller se joindre ensuite à la portion centrale du même appareil. On les toit toujours se produire à l'endroit même oii on les rencontre : leur développement tient, comme celui de tous les autres tissus j à des difl'érences histo^ logiques survenant entre des parties qui paraissent d'abonl similaires.
(1) TiEDBMAHN, ouvr, cit,, p. 20.
(*) Pour le développement ultérieur des diverses parties de rencêphalë, de la mocUè épinière et de leurs dépendances, voyez notre ouvrage sur VAnafomte et la physiologie du yslème nerveux de P homme et des animaux vertébrés (Paris, 1842, 1. 1).
%9k X LA GftSiBATiOB.
L'époque à laquelle se déTcloppent les nerfs rfxkiéiems n*e»t pas encore bien précisée. Tiedemann n'en aperçut aucun snr on embryon k^é de sept semaines, mais il les découvrit tous sur un embryon de douze semaines.
Les nerfs tégétatifs ou du grand sifmpaihique sont à leur tour indépeodants du système cérébro-rachidien; ib se forment, comme tontes lo parties de celui-ci, dans les points mêmes où ils apparaissent pour la prtmîère fois, et auxquels ils doivent appartenir. Sur un embryon âgé de onze semaines, Kiesselbaeh (1) a tu toutes les portions dn grand sympitbique, sauf le ganglion cœliaque et le petit nerf splancbniqne. II résulte de ses observations et de celles de Valentin (2), que la portion tboracique du grand sympathique se développe la première, et qu'on ne peut pas pli& considérer les ganglions cœliaque ou cervical supérieur comme centres de ce système^ qu'on ne peut regarder Taxe cérébro-spinal comme centre du système des nerfs rachidiens.
Organes des sens. — Les rudiments de Vœil paraissent de très-bonne heure, et les métamorphoses de cet organe se font avec une grande rapidité. Huschke (3) a admis que les yeux proviennent d'une fossette primitivement simple^ formée par les lames nerveuses au devant de la première cellule cérébrale, cl se convertissant en une vésicule qui se divise plus tard pour former les deux yeux. Mais robservation confirme plutôt l'opinioD émise par de Baer (6), soutenue par Fréd. Arnold (5), Amnaon (6) et Bischoff (7), que les yeux proviennent de deux excroissances ou prolongements creux se formant des deux côtés de la cellule cérébrale antérifure. En effet, dès que la dilatation destinée à former celle première cellule commence à se manifester, on remarque, sur ces p^irties latérales antérieures, deux saillies (flg. 35, C, o) entre lesquelles rextrt'inilé antérieure de la cellule s'enfonce un peu. Ces deux saillies se îjéparent de plus en plus, et deviennent plus latérales par rapport à la cellule du cervo.ui di»Dl elles s'isolent tous les jours davantage.
De CCS prolongements creux de la cellule antérieure du tube médullaire, rextrémité se dilate en forme de sphère pour constituer le glube de Itrii, le pédicule se solidifie pour former le nerf optique. Une couche correspondante à la dure-mère du cerveau s'organise autour du premier, el forme la sclérotique et la cornée transparente. Une seconde couche, anainpuc à l'arachnoïde, apparaissant beaucoup plus tard que la première, forme la membrane dont la lamina fusca scleroticœ et la membrane d^ l'humew aqueuse sont les vestiges chez radnitc. A la fin du premier mois, une troisième formation, analogue à la première, donne naissance à la choroïde.
(1) KlESSELiiACU, Dh^crt, sijit. hist, formattom\' ac cvoluiionis nervi sijmitnthtn, Munich, 1835.
(2) Valentin, onrr. u7., p. ^73.
(3) lll'SCHKE, in Mïller's Archiv, 18:r2, p. 1 . — Ammoîi's Xeitidirift, 1835, p. 2/2. ('4) I)F. Baer, Entv:kkelunrj!syt'srhv:hii\\.. II, p. 113.
{^) Fréd. Arnold, IJnlnrsucInuujcn iihcr /Aiy Auyr. (A,'y AlK'UicheHj p. 143.
(6) Ammons Xritsrhrift fiir OphUia/ffiuhtjic, 1833, p. 341.
(7) HlSCHOFF, '>/<'./•. oi7., p. 219.
l>ÉVELOPP£llfiNT DE L'EMBBYON. 895
Chez tous les animnx vertébrés, la choroïde offre, dans les premiers temps, à l'angle interne et inférieur de Tœil, une ligne incolore qui finit par disparaître, et que la plupart des anatomisles ont regardée comme véritable fente (fig. 36, A, o). Suivant Huschke, cette fente serait la trace persistante de la séparation des deux yeux sur la ligne médiane. Mais Biseboff (1), s'appuyant sur l'autorité de Baer, de Rathke, et sur ses propres observations, s'élève contre cette interprétation. D'après lui, cette apparence tiendrait à ce que le tube primitif du nerf optique ne conservant pas sa forme cylindrique, mais s'aplatissant latéralement avant de se solidifier, se continuerait conséquemment avec la vésicule oculaire, non plus par une circonférence arrondie, mais par une fente oblongue. Le pigment ne se dépose sur ce pli qu'après s'être déposé sur le reste de l'œil, et à mesure que le nerf optique, en se retirant dans sa position définitive, finit par effacer cette disposition; ce qui arrive, chez l'embryon humain, après la septième semaine.
Le cot'ps ciliaire commence à paraître pendant la cinquième semaine au bord antérieur de la choroïde. L'tm se développe beaucoup plus tard que cette dernière et peu avant la septième semaine : il représente en tout temps un anneau complètement clos, et n'a ni fente ni raie dépourvue de pigment, comme la choroïde ; il faut donc chercher ailleurs que dans la persistance de cette fente l'explication du coloboma. Une formation intéressante, et qui appartient probablement à la capsule du cristallin plus qu'il l'iris, se rattache à cette dernière membrane : c'est le sac capsulo-pupillaire dont la portion postérieure est la membrane capsulo-pupxllairey et la portion antérieure la membrane pupillaire. L'histoire de cette membrane, étudiée il y a quelques années surtout par Henle (2), a donné lieu à de vives discussions, et les opinions des anatomistes sur ce sujet sont encore trop divergentes pour qu'il y ait utilité réelle à mentionner ici le résultat de leurs recherches. On sait d'ailleurs que la membrane pupillaire, qui était connue depuis Wachcndorff (3) et Haller (6), clôt la pupille pendant une grande partie de la vie intra-utérine, qu'elle acquiert son plus grand développement au sixième mois, et disparaît au septième. Sa persistance, chez Tcnfant nouveau-né, constitue Vairésie congénitale de la pupille.
Nous n'avons rien à ajouter sur la formation de la rétine. Elle résulte seulement de l'organisation nerveuse de la partie du prolongement primitif de la première cellule cérébrale qui constitue, en se renflant, le globe de l'œil.
Le corps vitré^ dont le volyme relatif est d'autant moindre que l'embryon est plus jeune, parait dû aune métamorphose de la portion du liquide primilivement contenu dans la vésicule oculaire, et est comparé par Huschke à l'humeur des ventricules. On pensait que le cristallin se produit aussi
(\) BisCHOFF, ouvr, cit., p. 235.
(2) Uenle, Dissert, fie membr, pupi//. Bonn, 1832. — Ahmon's Zeilachrift, 1. 1, p. 413; t. U, p. 371; t. IV, p. 22.
(3) Wacheîidorff, Comm, lit, *Vori/;., 1740, p. 137. ;4) Il ALLER, Optra minora y t. I, p. 539.
aux dépens du liquide de la cellule primitive de Tœil : mais, d'après Huschkc (1), il serait au contraire une production da tégument; celui-ci s'enfoncerait au milieu de la partie antérieure de la vésicule oculaire, pour y former un sac à ouverture d'abord largement béante, bientôt resserrée de plus en plus, et unissant par se séparer de la cornée transparente; ce sac s'unirait à la capsule dans laquelle se développe le cristallin. Valentin (2), Rathke (3) et J. Millier (U) ont adopté cette opinion.
Dans le principe, les téguments couvrent la surface de Tœil, en s'amio* cissant et prenant peu à peu le caractère de la conjonctive. Pendant U dixième semaine, on voit se former, en haut et en bas, les replis cutanés qui constitueront \q% paupières. Au commencement du quatrième mois, ces replis deviennent adhérents par leurs bords libres, du moins chez les animaux; plus tard, cette adhésion se détruit^ et les paupières peuvent s'ouvrir, chez rhomme, au moment de la naissance,
Voreille interne procède d'une vésicule qui entre en relation directe avec le tube nerveux. On admettait qu'elle provient d'un prolongement de la troisième cellule cérébrale (fig. 36, A, JB, t), de même que l'œil se forme d'un prolongement de la première. Hais BischofT (5) regarde cet état comme secondaire, et croit que, dans l'origine, la vésicule auditive n'a aucune connexion avec le canal médullaire. Un cas, cité par Nuhn (6), justifie Topinion de cette indépendance primitive : c'est celui d'un sourdmuet de naissance, chez lequel le nerf auditif manquait, bien que toutes les parties de l'oreille interne fussent dans un état parfait d'intégrité, et sans nulle trace d'altération pathologique. — Quoi qu'il en soit, on ne tarde pas à voir la vésicule auditive communiquer largement avec la troisième cellule primitive du cerveau. Ce développement est postérieur à celui de la vésicule oculaire. Le pédicule, par lequel s'établit la communication, devient le nerf auditif; la vésicule devient le labyrinthe de Toreille.
Los canaux semi-circulaires et le limaçon sont des diverticulums de cette vésicule, qui forme cllc-môme la partie moyenne de Toreille interne, le vestibule. Ils naissent chacun à une de ses extrémités par les plissements ou le prolongement spiroïde des parois du sac vestibulaire, et sont de bonne heure recouverts par le rocher devenu cartilagineux, ce qui en rend l'observation très-difficile. Les canaux semi-circulaires se forment avant le limaçon. Meckel (7) a trouvé toutes les parties du labyrinthe complètement formées au troisième mois.
L'oreille moyenne et l'oreille externe se développent aux dépens des arcs Viscéraux et du squelette, dont nous décrirons bientôt la formation.
(1) HusCHKE, in MllLER*S ArchiVj 1832, p. 17.
(2) Valentin, ourr. vit,, p. 198.
(3) IUthke, ouvr. cit., p. Ûl.
(4) J. MrLLER, PInjsiohfjie, t. II, p. 735.
(5) BiscHOFF, oMrr. c/7., p. 236.
(6) Nuhn, Dic:ert. rfr ritits (jun- surdo-mutitali mtbesse soient, beidelberg, 1841, p. 17.
(7) Meckel, Manuel (Cnnatomie, t. III, p. 200.
DÉVELOPPEMENT DE I/ëMBRYON. 897
Le nerf olfactif naît un peu plus tard que Toeil et que Toreille, par un prolongement vésiculaire de la première cellule cérébrale, à la base des hémisphères cérébraux ; il se loge dans les fossettes oblongues de la partie antérieure de la base du crâne, et s'y ramifie.
Les fonctions du système nen^euXy chez le fœtus, sont bien restreintes. D'abord, on ne saurait les admettre au commencement de la vie embryonnaire, alors que les diverses parties de ce système n'ont pas encore atteint le degré d'organisation nécessaire à leur action. Il semblerait permis de supposer que, à une époque plus avancée, il peut y ayoir perception de quelques sensations dues à des influences extérieures, puisqu'un coup, Timpression du froid sur le ventre de la mère, suffisent souvent pour provoquer les mouvements du fœtus. Mais, l'existence de ces mômes mouvements chez les monstres acéphales, doit les faire considérer comme de simples effets du pouvoir réflexe de la moelle épinière.
Quant à l'influence qu'exercerait le système nerveux sur la formation et le développement des autres organes de l'embryon, non-seulement rien ne la démontre, mais toutes les observations embryologiques tendent à la faire rejeter. La partie centrale du système nerveux semble, il est vrai^ apparaître dans le germe avant tout autre appareil organique. Mais les autres parties ne tardent pas non plus à se développer; et, quand elles se développent, ce n'est ni en convergeant vers l'axe cérébro-spinal, ni en s'irradiant de cet axe comme d'un centre de formation. D'ailleurs, cet axe lai-même n'a originairement aucune connexion avec la partie périphérique du système. Tous les organes et toutes les parties des organes de l'embryon se développent à la place qui leur est assignée en vue de leur destination ftiture. L'une ne provient pas de l'autre, et les nerfs, pas plus que les vaisseaux, n'ont d'action déterminante dans leur formation. Il n'est pas un fait embryologique qui ne justifie cette manière de voir. Les phénomènes de développement que nous avons déjà étudiés, et ceux que nous allons décrire, sont contraires à toutes les théories qu'on s'est plu à édifier sur ce point, en dehors des résultats les plus simples de l'observation.
Développement des systèmes osseux^ musctdaire et tégunientaire. — Le squelette, le tégument externe, les muscles qui leur sont interposés et quelques autres formations, telles que les ouvertures naturelles, les appendices destinés aux organes des sens et à ceux de la génération, la partie supérieure du tube digestif et les poumons, ont une origine commune dans les premières formations de l'embryon. Il convient donc d'examiner successivement le développement de ces diverses parties.
Le rudiment de la colonne vertébrale apparaît de très-bonne heure audessous des moitiés primitives du système nerveux : c'est la corde dorsale (fig. 33, 3^). Cette corde, qui existe chez tous les vertébrés, et persiste même chez quelques-uns pendant toute la vie, est un cylindre gélatineux terminé en pointe à son extrémité céphaliqtic et à son extrémité caudale. Elle est formée d'un amas de cellules qu'entoure bientôt une gaîne trans-
LONGET. — PHYSIOL. Ul. — 57
Àd8
parenle, hyaline. Elle est Taxe de formalion de la colonne vertébrale, mib elle n'est pas le rachrs, ni mCmc un premier étal de cette partie du squelette.
Elle persiste» entourée pourtant d'une gaine fibrea^ej et tient liea de raehis chez les niyxinoïdes. Elle persiste encore comme axe vertébral, mais entourée de lames cartilagineuses qni correspondent aux arcs da vertèbres» chez la lamproie. Son enveloppement par les productions verlébraies devient un peo plus général chez les esturgeons. Enfin, cet enveloppement est complet chez la plupart des vertébrés d'un rang plus életé: ttïut autour de la corde dorsale, se dépose une matière plastique partout homogène, accumulée principalement des deux côtés» et offrant de place en place des épaisseurs alternativement moindres et plus considérables. Il en rosullc la formation, de chaque côté de l'axe» de petites plaques sépallées les unes des autres par un intervalle étroit (pi. I, flg* il, v){*}. • premières de ces petites plaques quadrilatères apparaissent au milieu Fcmbryon» vers le niveau de la future région Ihoracique; leur noi: croît rapidement vers le haut et vers !e bas. Elles paraissent même, à ' certaine époque, plus nombreuses que ne doivent Fétre les pièces ver braies du rachis, surtout vers Texlrémité inférieure de Tembryon; ici, i eiïet, elles forment, dans l'espèce humaine comme chez les autres vc brés» une véritable queue» et proéminent fortement au-dessous du Tuli bassin. Cette queue disparaît dans la suite, principalement par Teffet de raccroissement de la ceinture pelvienne et des membres inférieurs; roii^ aussi» à ce qull paraît, par une résorption partielle de sa propre substance.
Peu à peu les plaques vertébrales» poussant à la rencontre les unes à» autres, au-dessus comme au-dessous de la corde, finissent par se souder deux à deux, et par représenter autant d'anneaux qu'il y avait de paires de plyques, renfermant encore la corde dorsale à leur centre* Ces anneam s'élargissent, s'épaississent^ étranglent de plus en plus le cylindre gélati* neux qu'ils entourent, et déterminent sa disparition complète. Il n*en reste plus de traces qu'entre les anneaux (ligaments invertébraux) : les eux-mêmes ont constitué les corps des vertèbres.
Avant que cette formation se soit accomplie, les arcs vertébraux (i et apophyses rpmeu^es), et les apophyses tratnverses, avec leurs proie ments costaux ou autres, ont commencé à parallre. Le stemutn luise développe à Texlrémité inférieure de ces dernières, de deux parties 4 se soudent ensemble. Quant au nombre des points d'ossification qui i^h' paraissent dans toutes ces portions primitivement cartilagineuses, et am époques de cette apparition, nous renvoyons pour les détails aux traité» d*anatomie descriptive,
Le crâne n'est qu'une continuation; une dilatation de la colonne
{*) Voye£ auââj dans k lexlOi %. 35.
DÈVELOPPEMkMT DE L'ëMBRYOR. 899
brale. D'après Rathke(l)9 1^ gatne de la corde dorsale^ arrivée à une certaine distance au delà de l'extrémité antérieure de cette corde^ s'étale, ainsi que ses deux ailes ou parties latéraleâ, en une table horizontale qui forme la base future du crâne, et s'étend jusque derrière Vinfùndibulum. De là partent, en avant, plusieurs prolongements auxquels Ratbke a donné le nom de poutres du crâne. Des trois principaux^ l'un, qui est médian et impair, disparaît sans laisser de traces; les deux pairs vont toujours se rapprochant l'un de l'autre, et, chez les mammifères, se soudent de très-bonne heure. Ce sont là les rudiments des os permanents de la base du crâne. Trois points d'ossification se produisent à la suite les uns des autres : le premier naît absolument de la môme manière que le corps d'une vertèbre, à l'extrémité de la corde dorsale, c'est Vos basikare ou corps de Toccipital; les deux autres se forment dans la gatne plastique qui prolonge la corde dorsale, ce sont le corps postérieur ei le corps antérieur du sphénoïde.
Ces sortes de vertèbres se composent, en outre, de parties latérales qui se développent plus tard dans la capsule cérébrale, et jouent, par rapport à elle, le môme rôle que les lames et les apophyses par rapport aux corps vertébraux du rachis. Ce sont les occipitaux latéraux, les sphénoîdaux postérieurs ou grandes ailes, les antérieurs ou petites ailes; et en dessous, l'occipital postérieur^ les pariétaux, et le frontal.
La cloison des fosses nasales^ les cornets du nez, l'ethmolde, appartiennent à la même formation.
Le développement de la face se fait par des productions analogues à celles qui se déposent, dans toute l'étendue du tronc, en dedans des deux lames de la membrane réunissante inférieure pour former les parois de la poitrine et du ventre. A la face et au cou^ ces productions sont isolées; elles croissent individuellement sous forme de lamelles qui se réunissent sur la ligne médiane^ mais qui sont séparées les unes des autres par des fentes, pendant un temps plus ou moins long. Elles portent le nom A'arcs branchiaux ou viscéraux. Voyons comment elles se forment, et comment, plus tard, elles donnent naissance aux mâchoires, à la cavité buccale, à l'hyoïde, à la paroi supérieure du cou.
Rathke (2) découvrit, sinon l'existence des fentes sur le côté du cou de l'embryon, du moins l'universalité de cette disposition anatomique chez les embryons de tous les animaux vertébrés, sans en excepter l'homme. Ces fentes transversales sont disposées régulièrement au-dessus les unes des autres, et comprennent entre elles des languettes de substance organique; l'idée que ces arcs et ces fentes étaient, sinon les analogues, du moins les représentants de l'organe respiratoire des poissons, leur a fait
(1) Ratbke, Entwickelungsgeschichteder Natter. — Et Vierter Berkht ûf/er dos natur^ wissenchaftlichç Seminar zu Kœnigsl/erg^ 1839.
(2) Ratbke, Isis, 1825, p. 477 et 1100; 1827, p. 84; 1828, p. 108. — Abhandlungcn zur Bildungs-und Éntwickelungsgeschichte^ t. I et II.
donner ic nom d* arcs branchiaux, fentes branchiales, Heichert(l), dans son important travail sur ces organes, a changé justement cette dénomination vicieuse, à laquelle il a substitué celle d'arcs viscéraux, fentes viscêraiet. Mais il n'est pas d'accord avec les autres embryologistcs sur le nombre des arcs viscéraux : il n'en admet jamais que trois, tandis que, d'après Rathke (2) et de Bacr (3), on en observe cinq chez Foiseau, et quatre chez les mammifères (pi. III, fig. 1).
Gcs quatre lamelles procèdent de l'extrémité supérieure de la colonne vertébrale. Les trois premières correspondent aux trois cellules cérébrales, ou plutôt parlent des corps vertébraux qui leur servent de support; elles commencent sous forme de prolongements appliqués contre la face interne des parois latérales du capuchon céphalique, et s'avancent vers la ligne médiane de la même manière que les prolongements costaux, qni procèdent des vertèbres du dos pour former les parois thoraciques. Le quatrième arc viscéral chez les mammifères, le quatrième et le cinquième chez les oiseaux, ont les mômes relations avec les vertèbres cervicales supérieures que les trois premiers avec les vertèbres céphaliques ; mais leon métamorphoses, au lieu de donner naissance à des parties permanent du squelette, ne servent à produire que des parties molles du cou.
Nous avons vu que le feuillet séreux, ou, d'après Reicbert^ la membrane intermédiaire, se réfléchit de toutes parts au-dessous de la tète de l'embryon, et forme entre elle et le rachis une cavité close, limitée antérienrcment par la première cellule cérébrale, et postérieurement par la muqueuse de rinlcslin futur continue avec celle de la vésicule ombilicale, cavité dans laquelle se développe le cœur. Plus tard, Tœsophage et les organes pulmonaires se développeront dans cette même cavité (capuchon céphalique), aux dépens de la membrane intermédiaire ou de la masse blastématique qui la remplira; mais auparavant on voit se former, à son intérieur, les dépôts organiques désignés sous le nom d'arcs viscéraux, et se produire à sa surface plusieurs ouvertures dont les unes se fermeront, dont les autres se convertiront en orifices ou canaux permanents. Ces ouvertures sont d'ailleurs comprises entre les extrémités d'un môme arc viscéral (ouvertures do la bouche, du nez) ou de chaque côté entre les arcs viscéraux voisins (fontes viscérales).
La bouche et ses dépendances, le nez, les deux mâchoires, le palais, se produisent aux dépens du premier arc viscéral. Voyons d'abord comment apparaît l'ouverture buccale chez l'embryon, et nous pourrons comprendre ensuite toutes les productions du premier arc viscéral.
Un bourgeon fronlal, descendant au-dessous de la cellule cérébrale an-
(1) Rkichert, De (irruhus fie flHis broftcIttah'buM. Berlin, 4837. — MccKEL's Archf , 18*37, p. 120. — Entvirkt'iunfjsluU'n, etc. — Et Kntwickelu7i(jsge9çhirhtn ffcs W'trh'ithirrk't/if'f's.
(2) IUthkk, (tnv/\ cit.
(3) Dk Bakr, />^v hrnitihi''s ri i(t'\ vnisseaiu' hrnnchifnu: dans les embry^tnt tfrs nntm*ik*r vrrtt'inrs (Meckei.'h Arrfuv, 1827, 1828, cl IWjtevtoirc fjénérai iViumtofmc de BfeESCnn. 1828, t. VI, I», 41, 51). — Entwi<:keiuuy.^(j(j6duch(c,L 1 et H.
DÊVELOPPEMKNT DE I/EMBRYON,
Fia. 38. — Dôvelûjf ciuiïtit de la bouctie et do )n faro (*).
térieure, et deux bourgeons latéraux (fi g, 38, mi, ?/i/) convergent vers nu point, de la ligne médiane, laissant entre eux un intervalle. Gel inlervalle» derrière lefjuel le blastème contenu dans le capuchon céphalique se ereuse pour former le pharynx, et au devant duquel le feuillet séreux qui forme le mCme capuchon se delruit peu h peu eonime par une sorte de eorrosion, est le futur orifiee buccal. Tout autour de cet orîflce se développent ensuite plu- «ieurii appendices qui, en se combinant ensemble, constiluernnt le nez et la bouche, ou l'entrée des cavités naturelles. Celte entrée est d'abord simple: elle ne se dédouble que pi us tard par les progrès des appendices» de manière à constituer supérieurement l'ouverture et la cavité nasales, inféricurement
rouverlure et la cavité buccales. Les appendices dépendants du premier arc viscéral, qui concourent a celle formaiion, sont au nombre de six, et même de huit en y comprenant les ailes du nez.
Les deux appendices postérieurs ou inférieurs sont destinés h former, par Venr réunion, la mâchoire inférieure (fig. 38, liO, hù, hi, h2, m?). En avant
■ (•) Explication de la ficuhe 38- — Apparition de Couverlurc buecale iur un embryon
' humain âgé de vm^fl jours environ, emprunté à h coneclion do Coste. On vopit la rèOexion
récente de l'allanloÏLlc sur la face interne duciiorion. On distingue sur la figure 38» en detïors,
Ifammoii; eu bas el dans le jnilteii, le crjjur, sîinplemenl tubuletix, contourné on S; au-dessus^ dans répaisseur du capuchon céphalique, on distin^e l'origine de l'ouvcrtare buccale, formée, en haut, par un bourgeon frontal dominé pjir les saillies de la cellule cérébrale antérii'ure ; sur lei côtés, par un honrgcon maxîlbiire supérieur mv, et par un bourgeon maJtillairc inférieur mi\ appartenant run et Taulre au premier arc viscéral,
(*) FiG. 39. — Développement de la bouche et delà face lur un embryon humain de vinglrinq jours environ*
Fie. ^0. — Dévelop|>ement de la bouche et de la face sur un embryon humain de trente jour» environ.
Fie, 4 J . — Développement des mêmes parties sur un embryon humain de trente-cinq imn
» environ.
Tous ees destins sont empruntés h ratlai de Costc {fftAt^ géHéi\ et ftartimi, du développ, fief ctifps orgtmî'it's),
mi, mâchoire inférieure; — wi%\ mâchoire supérieure; — i^ bourgeon incisif; — /, bourgeons des ailes du ne^ ; — », narine ; — o, ceil ; — g, voûte palitine.
Fie. 37. — Déïeiofîperooot do Ia botiehc et de la hto (*).
I iu. 41.
DE L\ (ifeî^feBATJUN*
et en dehors dVuA, stml deux autres apperitUces pîus cloign<'*s Tun de t'aulfi*, et qui resteront plus lou^^îtemps séparés : ce sont les mandibules supérieu-
j ou antérieures (ms), destinées h former, par leur union sut la ligtif iiane, la mâchoire supérieure. Mais ils sont, pendant quelque tempi, ïfejétés Jont à fait sur le cûté, et si éloignés Tun de l'autre, que, dans Vinlervalle qu'ils laissent entre eux, on voit se développer des bourgeoBl ■neisifs (i), sorte d'excroissances du bourgeon frontal primitif. Ces émn bourgeons incisifs et les deux mandibules supérieures sont tellemait leartés de chaque côté de la ligne médiane, que Tœil est, à cette époque, [ielbulé tout à fait en arrière {o), et qu'en regardant l'embryon de face, il hest impossible d'apercevoir cet organe. Enfin sur les côlcs, entre la futtirr narine et l'œil, se développent deuxaulrestmurgeons dont raccraisseiiMnl donnera naissance aux ailes du nez(/).
Au-dessous de toutes ces parties^ dans Tépaîsseur du capucbon eépbi* lique» s'est formée une vaste cavité eomumniquant avec rextérieur, ût chaque côté, par quatre fentes transversales (pL lU, tig. 1). Ces feules sctat d'autant plus longues qu'elles sont plus antérieures; elles sont fatmées aussi par érosion de la porlion du feuillet séreux interposé aux trois seconds arcs viscéraux, et font communiquer directement la surface tiiérieure du corps de Tembryon avec la cavité nouvellement formée qui prend le nom de lÂart/nr. En regardant cet appareil nouveau par sa partie postérieure, ou ne peut s*ejnpécher dy reconnaître l'aspect de Tos hyoïde ti de Tappareil branchial des poissons (fig. /i3). Nous verrons bientôt leschao^ gements qui se passent dans cette partie inférieure du système des arcs viscéraux ; arrêtons-nous, pour le iiioraentj h ceux qui se produisenl dam la partie supérieure pour compléter la bouche.
Pour que le vestibule, ou cloaque antérieur, constitue la bouche et les fosses nasales, les mandibules inférieures commencent k se réunir. Il en sera plus tard de même des mandibules supérieures ; mais, avant que cette union se soit opérée, on remarque un silîonquise porte de Tangle inleme de IVeil sous Tappendice de l'aile du nez, vers Tou vertu re buccale (tjg.^l, ^jO* Al) ; c'est Torigine du canal nasal^ lequel s'ouvre, à cette époque^ dans la bouche aussi bien que la narine correspondante» En même temps quf les mâchoires supérieures marchent à la rencontre Tune de l'autre, le* bourgeons incisifs diminuent de volume, à tel point qu'ils finissent par ne plus sufOre qu*à rimplanlation d'une seule dent, la dent incisive*
A mesure que la mâchoire supérieure tend h se fermer, les bourgeons de l'aile du nez (/) se développent. Une suture se produisant sur ].i joue, dont la ride interne est une trace, complélc le canal nasal. L*aiîe du nez n'est plus libre alors par son bord externe, mais repose par ce bord îiiur b mandibule supérieure ; de sorte que, quand cetle dernière se rapproche dr la hgne médiane, elle entraîne avec elle l'aile du nez ; celle-ci se réunît à celle du côté opposé et achève la formation de la face. Plus tard, le bourrelet labial vient se surajouter aux diverses formations dont la fuï^ion a formé Torilice buccal.
Dans le même temps, se passent profondément des phénomènes ana*
DÉVliLOPPËMENT DK J/EMBRYON.
ms
bouche ot Jfl iik înce (*).
logues^ et dont ie but est le môme que celui des phénomènes extérieurs» ù savoir: la séparation de la bouche et des fosses nasales^ et la division de celles-ci en deux nioiliés latérales. Sur les bourgeons incisifs, dont les ailes du neï sont des sortes d'appendices, se creusent, en dedans et en haut, des dépressions qui finissent par donner naissaof r inférieurement à une derai-voùle palatine de chaque côté* Chacune de ces demi-voûtes s'avance vers !a ligne médiane» poussée pour ainsi dire par les mîindïbules supérieures; leur union détermine la séparation de la houche et du nez. Quant à la cloison des fosses nasales, elle vient toujours de la voûte, et descend jusqu*à la rencontre du plancher, avec lequel elle se soude*
L'arrôt de développement d'une ou de plusieurs de ces formations suffit pour donner naissance aux monstruosités par division» de nature si diverse, qui portent sur les aboutissants de Forifice buccal: tels sont les becs-delièvre, simple ou double, la division du voile du palais, dv la voiVte paintine, etc.
Pour compléter ce qui est relatif au développement de Touverture antérieurCj il nous rnsleà dire quelques mots sur la formation des dents qui devront garnir de leurs deux rangées les mâchoires supérieure et inférieure. D'après Goodsir (1), vers la sixitint semaine environ» chez Tembryon humain, la membruntmuqueuse, qui tapisse primitivement le bord des mâchoires, s'épaissit par Veïïcl d'un dépôt extérieur de masse grenue. La gouttière dénia ire primitive s'y développe, d'arrière en avant, sous forme de sillon. Du fond de cette gouttière s'élèvent bientôt de pelites saillies ou papilles ovalaires, qui sont les germes des dents. Entre ces germes se développent les futurs alvéoles, d'abord très-petits par rapport à eux, mais croissant plus tard, au point d'envelopper complètement les germes. Ils forment ainsi k ces derniers des espèces de sacs ou follicules, Eutre le germe et le follicule s'amasse une substance gélatineuse grenue. ^'ralL^/^iîiîioJ!'^ Après la naissancCj quand la dent se développe, clic ***"*<=• ^*^^^ i )*
(*) DéveloppeDient de ta bttuche ol de ia face sur tin embryon humain âgé de quarante jours environ, d'après Coste.
mi, mâchoire inrérieun!, derrière laquelle on apcrçoilun bourgeon tingual; -~ mf^ inachoiro supérieure; — i, bourgeon incisif; — /, aile du nex; — n, narine; — o, œil.
(1) Gooosm, EftinhurghMeftk.afidSutg.Journa/^ t. XXXI, p> t.
(♦*) Appareil des arcs viaccraux et de» fentca viscè rates, cbejt un embryon humain de lre«tecinq jour$ environ^ d'après CosT£. La cavité du pharynjc est ouverte et laisse voir sa fnrc inleroe*
m, mâchoire inférieure; - ^, glole; — py pt)unwns;
' h, ppiilcs cornes de î'hyoide ; — b, arcs viscéraux inférieuri ; — - /, foii' ; -^ <•, estomac ; — t\ intestin.
90/| DE LA GÊNËBATION.
so forme en partie du germe (rivoire), en partie du follicule (rémail) qui s'érodc pour la laisser sortir (*).
.D'autres phénomènes s'accomplissent simultanément dans l'intérieur de l]i iàvité p/taryngtéHne. Celle-ci est très-évasée vers la bouche, très-rétrécie âtt niveau de Tœsophage et delà cavité pulmonaire commençante, et comlùnnique avec Textérieur parles quatre fentes viscérales (Gg. UZ]. Elle est limitée, en haut, par le premier arc converti en mâchoire; en bas, par deux ouvertures, celle de Tœsophage et celle qui conduira dans le larynx et la trachée, c'est-à-dire la glotte future. Sur la ligne médiane, entre la mflbhoire inférieure et le second arc viscéral, on voit se soulever, du plandtiéT même du pharynx, un pctiX bourgeon médian qui grandit peu à peu, et flnit par former la langue (fig. Ixlx). Le second et le troisième arc viscéral occupent par rapport à elle la position de Vhyotde, qu'ils vont bientôt former en effet, l'un donnant naissance à ses petites cornes, l'autre à son corps et à ses grandes cornes. Le second va de plus former l'étrier et le ligament styloïdien. Quant au marteau et à Tenclume, ils sont des dépendances du premier arc viscéral.
La fente située entre la mâchoire inférieure et le second arc viscéral commence alors à s'oblitérer, mais seulement à sa partie interne; sa moitié externe va donner lieu, tant à l'extérieur qu'à lïntérieur, â des formations trôs-importantcs. Extérieurement, elle se transforme en cowrfiiiV oMrfiVi/ et oreilles externes ; intérieurement, en caisse du tympan ci tromjjed'Eustache, iôfti ces parties ne présentent-elles des caractères distinctifs qu'à une époque avancée. Nous savions déjà, d'après Meckel (1), qu'on aperçoit seiilenrient vers la fin du second mois le conduit auditif externe et les rudimc^itsdu pavillon.
"teindis qile la langue se développe au-dessus des deux seconds arcs viscératix,^ on vbit naître au-dessous une petite élévation arrondie unie au rudifherit de la langue par une languette étroite croissant de plus en plus et coiii'bant son sommet en arrière : c'est Vêpiglotte, Au-dessous de ce poini, la masse plastique qui réunit entre eux, dans le milieu, les quatrièmes arcs viscéraux, donne naissance au lanjiu: en produisant d'abord les cartilages aryténoïdes.
Voilà à peu près tout ce qui reste de l'appareil branchial : les autres portions des arcs viscéraux se fondent avec les parties molles de la région supérieure du cou, et le larynx, une fois formé, remonte vers l'os hyoïde, pour contracter avec lui les rapports qu'il doit conserver pendant toute la vie. \in effet, la troisième fente branchiale tarde peu, après la seconde, à se remplir de masse plastique, sans donner naissance à aucune partie permanente spéciale. Il en est de même du quatrième arc viscéral et «le la
(*} Consultez, 8ur le môme sujet, les recherches de G. Cuvier, de Blainville. U. Owex. ARNOLD, MilLLER, et aussi le travail plus récent de Natalis Gcillot, intitulé : Rrchn ches sur h iirrr/ofiftcmpnt des dents et des i/u'ichoirrs {Comptes rendus de rAcad. df^ scintcrs df Pari^^ séance du 29 mars i858).
(1) Meckel, MnnwhVnnntoime, l. III, p. 104.
DÊVEIX)PPEI1ENT DE L'EMBRYON. 905
quatrième fente, plus petite que les autres, située entre lui et le reste du cou.
Entre la cavité pharyngienne, dont on vient de voir la formation, et l'extrémité antérieure du tube intestinal proprement dit, existe un intervalle. Cet intervalle^ à la vérité très-court, touche, en^avlauenf^vaiit, à l'extrémité inférieure du pharynx, en bas ou en arriéré, au cul-de-sac ou entrée antérieure de l'intestin futur {aditus anterior ad .inieitmum de Baer, fàvea cardiaca de WolfT). Il est rempli de blastème ou nlatukie org^^^able, ou, si l'on veut, de la portion de membrane intermâÂaiie. de B^îf^ert comprise entre le cœur et le rachis. Aux dépens de ce blastàmet entïB le pharynx et l'estomac, vont se former l'œsophage, la trachée et les poumons. '^ ■ ' ' ' '
L'œsophage est moins le commencement de l'intestin que le caoal de communication du pharynx et de la cavité orale avec lo commencement même du tube intestinal. Nous pensons; en effet, avec Rcichcrt, que Vaditus anterior de la muqueuse ombilico-intestinalc ne pénètre pas jusqu'à la bouche, et qu'il ne contribue pas en conséquence à former cette cavité. Il ne doit former non plus ni le pharynx ni l'œsophage; il est plus probable que sa communication avec les cavités intérieures qui dépendent d^in feuillet autre que le feuillet muqueux, se fait seulement au niveau du cardia, c'est-à-dire dans le point où l'œsophage se joint à l'estomac.
Nous sommes d'autant plus portés à adopter cette opinion, que^ jusqu'ici, les idées que l'on a sur le développement de la portion œsophagienne du tube digestif sont pleines d'obscurité, et que d'ailleurs on ne peut douter du mode tout spécial de ce développement, si l'on songe à l'absence du mésentère entre la colonne vertébrale et l'œsophage, et à la présence con* slante de cette attache membraneuse sur tout le reste du tube digestif, c'est-à-dire sur l'intestin proprement dit.
D'ailleurs, l'œsophage ne subit, dans le cours de son développement, aucun changement notable. Il s'accroît beaucoup en longueur, comme on peut en juger en mesurant (fig. 63) le peu d'étendue qu'il occupe d'abord; mais il uc change pas de direction et reste toujours à peu près rectilignc.
Sur la face antérieure de ce conduit membraneux, immédiatement audes.sous de la cavité pharyngienne, on voit se développer les poumons. Nous avons dit qu'une petite ouverture paraît dans ce point, en haut et en avant de la face interne de l'œsophage (fig. 63, g). Cette ouverture conduit, d'après Coste, dans un bourgeon médian, où se creuse bientôt un cul-de-sac trèscourt. Ce bourgeon, ce cul-dc-sac, formeront l'appareil pulmonaire tout entier; la petite ouverture, en s'allongeant, se convertira en trachée-artère et larynx.
Le bourgeon médian, en effet, est bientçt divisé par une fente en deux bourgeons latéraux ; la cavité qui le creusait se prolonge dans chacun des deux nouveaux bourgeons, se bifurquant comme l'excroissance primitive en deux cavités latérales, dont l'une sera le poumon droit, l'autre le pou-
DE U GfeSÈRATlON*
VlQé 44. — KyoiJI«f pan ttians (*),
mon gauche (lig, /|3, p). Ces culs-de-sac, poches ou ampoules pulmotiairei,
coiislîluent une cîîsposition transitoire comparable à la disposition perm.ir-
nente des poumons de certaine animaux.
Tout le développement ultéi'ieur du i>oumon consiste dans la dicJioto-
misation successive de ces culs-de>sac, dont Teii-
semble forme, h la Un, une sorte d*arbre creus]
extrémités termiualcs renflées.
i'échancrure marquant la division de la carîté pulmonaire primitive en deux monte d'abord jn qu'au niveau de l'ouverture commune de eci caiité dans rmsopbage. Il n'y a pas alors, h propreme parler, de Irachée-artère, mais seulement nn intervalle creux de communication très-court, et qui, s'allongeant peu à peu, donne naissance au tube aérifère (fjg. hh, ().
Ce mode de formation des poumons a été d'abord par Batbke (1), Wagner (2) et plusieu autres embryologisles. Plus tard, Rathke (3) revenu à Topiniou de de Baer (4), qui fait provenir les poumons, chez 1 poulet, après le milieu du troisième jour, de deux petits tubercules mitil's, et jamais de la division d'un tubercule unique (fig, h5, A, B).
Ce dernier embryologiste croyait aussi les poumons primitivement creu Rathke pensait au contraire qu'ils sont d'abord solides^ et les eonsidér eonséqueomienl comme une végétation de la membrane externe de Tte^ pliage. Suivant lleichert (5)» ils ne sont ni un cnUde-sac de la paroi l'œsophage prise dans sa totalité, ni un bourgeonoement de sa tunique extérieure; mais une masse clavi Forme de cellules se formani, comme l'œsophage^ comme tous les organes voisins, aux dépens de la membran^ intermédiairCj et paraissant à peu près dans le môme temps que le fotl Bisebofr(6) admet qu'ils naissent à la partie supérieure de l'œsophage, dessus de l'estomac, sous la forme de deux tubercules provenant d'i bourgeonnement de la couche œsophagienne externe, dans lequel ne nètre pas la couche interne.
Le mode de développement de la trachée qui vient d*ôtre exposé, et qui a été décrit pour la première fois par de Baer, est aussi très-controve D'après Rathke, la trachée ne serait pas formée par rallongement de racine commune des deux poumons s'éloignaut peu à peu de leur origi mais elle existerait de très-bonne heure entre les rudiments pulmonai
(*} Développement de b langue, do t lipïilc, «Je 1^ j^loUc, de la trachée et des poumont HT un embryon lnimain àjju de quaranle jours environ, d'jiprés Costk.
m^ myclioîre inférieure; — h^ hyoïde; — y^ glotte; — /, trachée; — p, poumons,
(i) RATRiiE, PhtjKiiifofjif de Bdrdacb, t. III» p. 485.
(2) H. Wagner, Hiftoire de la génération et du développement ^ p. 112,
( 3) M ecK E L's .1 rdi II ' , 1 83 0 , p , 7 0 .
(4) De Baeii, Eniwitkeiunfj>c(jesdik'hiL\ etc.^ t, ï, p. fk
(5) Ufickert, Efdwirkdungslebenj p, 193, (0) RisctfoFF, ùHrt\ c'iY,, p. 335,
ÏIQ. 45, — Di;vtio|/jK'limnl tlc.«i ^iiillItJ0Ei6 1^*)*
bÈVEr^bPM-MEMT ni-: l'kmbrvon,
et le fiiliir larynx, siym la forme d'une couche nmqneupe élendiie le long de rresoph-ige, dnns hiqurllese dévelopjïeiait pkis Urrd une cavité. Suivant Reichei't (1), on verniitt à partir des rudiments des poumons, deux îangueltes blanchâtres et un peu plus eonsisUntes que le reste du blastème, se portant en avant, le long du lube inteslinal, et se réunissant bientôt pour produire la trachée.
Les anneaux de la trachée naissent sous forme de languettes simples, et passent par tous les degrés de la formation des cartilages.
Le développement du tissu pulmonaire, c'est-à-dire la formation des cellules du poumon et des ramifications bronchiques, ressemble beaucoup h celui des glandes en grappe, et semble suivre la même marche. Les deux rudiments des poumons, d'abord lisses et sans divisions superficielles» se composent d'un blastème formé de cellules dont rintérieur oflrc, dans chaque poumon, une petite figure ciaviforme. Quand une cavité commence à se former dans la trachée et dans les bronches, qui sont primitivement solides, on voit ces premiers rudiments bronchiques pousser des bourgeons sur leurs côtés et h leurs extrémités^ comme les glandes en grappes. Ces bourgeons représentent les ramifications des bronches (fig. /4 5, C, D) : ils ont exactement la m&me forme que les premiers rudiments, et Ton voit aussi la cavité future se préparer dans leur înlé rieur* Avec le temps^ les ramifications des bronches deviennent de plus en plus nombreuses et serrées; mais leurs derniers rejetons seuls constituent les cellules pulmonaires, qui tiennent ici la place des vésicules glandulaires. Ces cellules se recouvrent d'un épithélium et renferment une cavité dans laquelle Tair pénètre après la naissance.
t/apparence celluleuse extérieure des poumons, chez le jeune embryon, nindique pas, du reste, ta formation précoce des véritables cellules pulmonaires à leur intérieur : elle annonce tout simplement le développement de leurs lobes et de leurs lobules.
Lorsque les rudiments du système vertébral de la t^te et du tronc se sont produits et que les organes des cavités viscérales ont commencé à se développer, on peut apercevoir les premières traces des extrémités, sous la forme de deux languettes étroites qui s*élcvent le long des côtés de l'embryon et prennent plus d'accroissement en haut et eu bas que dans le mi-
(1) RElCHEnT, nf*vt\ Ci'L, p, 193.
(*) A»B. t)évelopptîmenl dti poumons, d'apréft Rathke. — C, 0, Développement hislologique dos poumons, d'après J* MiLtEH. Formalion Jes ramiflcaUons bronchiques et des cellules pulmoiinire».
lieo, de maniBiT à former ûe chaque côté deux saillies perpendiculaires aux pïïrois latérales du corps (pi. ÏII, fig. 2),
Le^ jimnltrea se développent de celle manière, non-seulement chez \ùm les mammifères, mais chez tous les vertébrés : qu'ils doivent ensuite semr à la natation, à là reptation, n la marche ou au vol, leur forme première est toujours la même. Cette élévation primitive laisse bientôt ^^ une extrémité un peu plus large, aplatie, arrondie, et un pédiL^ , , „ rond qui est uni au corps. La plaque est le rudiment de la main oud« pied ; le pédicule, celui du bras et de Tavant-hras, ou de la cuisse et de te jambe.
Ou<*lque temps après, ces tubercules deviennent plus saillantSt et Too remarque p au bord arrondi do Textrémité plate, quatre légf^res échancrares, qui sont les indices de la séparation des doigts el des orteils.
Dans les membres, comme dans les autres parties du corps, les inu>ir{H sont, ainsi que les os, les vaisseaux, les nerfs et tous les autres tissus, uu produit de la séparation histologique qui s'opère, par Tcffel du dévelop* pemenl, dans la masse primordiale commune à tous les organes ou appareils d^organch. Suivant Burdach (1), on commence à les apercevoir, ààm Tembryon humain, à la lin du troisième mois. D'après Yalentin(2}, ih%t dév<4<ippent dans Tordre suivant : d'abord les deux couches profondes des muï^cles dorsaux, puis le long du cou, les grands et petits droits antérieur) de la tûte; viennent ensuite le droit et le transverse du bas-ventre ; cd quatrième lieu, les muscles des extrémités, les deux couches supérieures de ceux du dos, le grand oblique et le petit oblique; enfin les rauscles de la face.
Quand les organes abdominaux se sont développés et remplissent cavité du ventre, ils refoulent les poumons et le cœur dans la poitrine dans ce moment, se développe le diaphragme.
La peau apparaît de très-bonne heure, dès le commencement du secoa mois, à la surface du corps de Tembryon, sous la forme d'une couche coc posée du derme et de Tépidcrme réunis. On aperçoit les papilles des quatrième mois, presque avec le môme aspect que chez l'adulte. L'ép derme commence à se séparer du derme dans le courant du second moi Le pajiuicule adipeux paraît, dès la quatorzième semaine, à la plante pied et au creux de la main; les glandes sébacées dans toutes les autres parties du corps, vers le milieu du quatrième mois, et les glandes sudor pares vraisemblablement au commencement du cinquième mois,
Lepoiïqui parait d'abord chez l'embryon est d'une nature particulier il porte le nom de duvei, pfiii follet, lanugo. Il est fin et mou, ne deviea pas très-long, tombe eu partie durant les derniers mois de la vie intr utérine, et se mêle aux eaux de Tamnios; le reste tombe après la naij
(1) BvUDACHj Phi/siologie, t, II!, p. ADL
(2) ValEKTIW, Eutwkkeh?t(f\yf'>>chkfttf^ etc. , p, 160, — MtÎLiER'S ifiCÀ»V, 1840, p« If
DÉVELOPPEMENT DE tËMBRYON.
Milice. Eschrieht (1) a décrit avec soin la dispositioo que les poils afleclcot sur les divers poinls de la surface du corps.
La formation des poils commence h la fm du troisième mois. Kl le s'aunoucc, d'après Heusinger (2), par rapparilioe de petits grains de pigment dans le derme. Ces espaces de taches, d abord i^lobuïeuscs, prennent ensuite^ d'après Valeiitiu (l), une forme pyramidale coiiif|ue; elles constiluent de vèritahles follicules, que leur enduit pigmentaire avait rendus viîsibles de bonne heure, et dans lesquels existe déjà un petit poil. Ce petit poil s'est formé sur une matière pulpeuse, sur une sorte de papille conique qui s'est élevée du fond du sac ou follicule.
Dès le troisiènuî mois, on reconnaît, à la dernière phalange des doigts, le pli circulaire qui doit plus tard se creuser en matrice de Vongie, Mais c'est seulement au cinquième mois que Tongte, composé de cellules aplaties comme celles de répithélium^ acquiert un peu de solidité avec les caractères qui le distinguent de répiderme*
Pour terminer rhisloire des productions organiques qui dérivent du feuillet animal du blastoderme, il ne nous reste plus à étudier que le développement de l'orifice inférieur du tronc. De mC^me que nous avons ratlacbe au développement de l'orifice supérieur la formation de la bouebe, du nez, de rhyoïde, du pharynjï, de ToBsophage et des poumons^ de môme aussi uotis rattacherons à « elui du rioaquc inférieur la formation de l'anus» des parties génitales externes, et des organes génito-urinaïres internes.
Les jmrdes génitales extetmes ne se développent qu'après que les corps de Wollfse sont produits dans la cavité du ventre, et môme que les organes génitaux internes ont commencé il se former. D'après Ticdomann (h). et la figure d*embryon humain que nous avons sous les yeuXi leur développement commence vers la cinquième semaine.
Cet appareil se forme, comme l'appareil buccal, îuix dépens du feuillet interne ûu blastoderme sous lequel s'accumule la matière plastique. Celte accumulation de blastème donm* d'abord naissance k une éminenee médiane, simple, ovalaîre, de laquelle proviennent secondairement des espèces de bourgeons destinés à "'"J^l^'^i^iiirili^'^^j: " former une série d'appendices. Sur le milieu de réminenee primitive, et dans une direction longitudinale, se dessine
(!) MirLLEH's Archn\ 1837^ p. 37, {2} Reii/» Arc/iiv, L Vtl, p. àG9.
(3) y ALK^iiy, Kntu'kke/utnjsfjesçhichte^p, 275,
(4) TiEDHiAWN, AfuUnmia dcr kop/loum Missgeburten . Landahut, iSia, p» 81.
i^} llÉvrIoppoment île Canus ai des i>r{^anes génilaiix exlernrs^ sur un embryon liiiiiuiin âgé lie lrerilt:-dru] juiir» efiviron {ïv^, empruntée à l'aUas de C^âTE). — t, intestin sur le» t^àièf^ dii- (]uel uu voit lieux masi^es blaticlie» (i:orps de WolfT) : .iu-dcs$ous est la section de l'uiir.tt|ue et des artères et veines ombilicales ; plu^ tus encore, lere|4i cutmié légèruiiient renvcisé »iir Touverture ano-génitale. («tle-ci consiste en une simple fente pr.itiqLiêc au iiuli£u d'une émiuciice ovaJiUrc. — ati, nieniljre inférieur; — y, prolougemenl caïudal.
Mt
DE LA (tiilV^nATtON.
une feuLe, uue ouverture linéaire, d'abord de dehors en dedans corrosion du feuilli't lé^umentaire externe, puis de dedans en d( par corrosion du feuillet inteslinal qui forme eu ce point un cul-d< {(aditm inferior adintcsiinum). Celle fente longitudinale esil'orince commi [de tons les appareils internes correspondants qui stmt en voie dv foi Ition, de ni^*me qu'avec sa première forme, Touvcrture buccale est coi [niune à toutes les cavités qui y deviendront secondairement distinci C est donc uu véritable chaque (Og. ^6)*
Pîus tard se développent, d'après Goste (1), deux émiuences arroadii placées, une de chaque côté et uu peu en avant de la saillie primilr (fig. 67). Ce 8ont les futurs ror/j^ eavenœua: qui serviront à COQSI bientôt, chez Thomme, la vcrye; chez la femme, le elitorit ci les lèvres»
Les deux émiuences précédentes se réunissent d'abord par iei supérieure ou dorsale, laissant entre les faces opposées une demi-goi inférieure. Dans la formation de Tappareil femelle, cette deaii-goutlièi persiste; dans celle de l'appareil mâle, elle est fermée en dessous par m sorte de soudure qni convertit le demi-canal primitif en un canal cottipld (l'uréthre)* De TarrÔt de développement de cette soudure résulte le v de cou formation connu sous le nom û'hypospadian.
En mOmc lemps se développe, eu dedans aussi bien qu'en dehors, ui cloison transversale destinée à séparer le rectum de Tapparcil génii Tanus de Torilice ^énito-urinaire.
Fig, i7« — Dovcloppciuenl de rantis el ans orgMni's çéoiiaux ezlenie» [*}.
Le clitoris et les petites lèvres forment donc, chez les femelles, un sjà terne comparable h celni des corps caverneux chez les mâles. Coste^
(i) CosTE, Aun. franc, et élrang, d'anai. et dâphysioL, ISSB, t. II, p. GO* (*) Développpiiienl ût Tanus et des orf^ancs g<^nilaijx externes, »iir un embryon liumain If de irenUî-finq à quarante jours^ d'après f'-oste, — o, ouraque etpédicttic de h v6si*u1e ombili caïe; de chaque cùté, les vaisseaux ombilicaux; -^ f}^ repli cuLiné du cordon ombilical lari^tJ menl ouvert;— r, inteslin ; — //, saillie mùdinne prodiiitr par le (If-vcloppemcnl de t'4f»pi>r«9i {:énïtdl. — Enobservaiil cette saillie de face, sur ki ligure pl;icéc h càU\ on voit ^upértcnrcfticnl deux éminences latérales, origine des lulïjrs corpB cavL'rnt'Ux ; iTifLTitiurpment deux éminencea plus pelttes, orijrin»^ des fulursi scrotums ou des (jrandi'S livres. Sur la H^iie mt^dîane en hau une fenlG entre le» origine» ûts corps c^ivcrncux ; ]Au& hd& tinc} guvtjrturc, orifice Uf«) plus bas encore une seconde ouverture, l'anus. "' ^
