DÉVELOPPEMENT DE L EMBRYON

constaté cette analogie en étudiant le développement de l'appareil génital des brebis; il repousse en même temps celle qu'on :i voulu établir entre les pelitcs lèvres et le scrolunii lequel est au contraire assimilable sous tous les rapports aux grandes lèvres. Outre les phénomènes embryologiques, on peut citer, à tVtppui^ de celte opinion, hi dispos! lion» chez la femme, de la hernie inguinale qui descend dans la grande lèvre, comme chez rhomme le testicule descend dans ie scrotura, et certains cas d'hermaphrodisme raàle où Ton voit les testicules dans les scrotums séparés, qui simulent des grandes lèvres.

Voici, du reste, le mode de formation du scrofum : ûqïis les premiers temps de la produclion de Tappareil génital externe, se développent, audessous des futurs corps caverneux » deux corps sphéroïdaux saillants (flg, kl) qui se portent ensuite un peu en dehors et ne présentent d'abord aucune différence, quel que doive ùive le sexe de Tembryon sur lequel un les observe (lîg. h%). S, Mnller (1) a figuré aussi celte disposition sur un embryon humain. Mais, plus tard, suivant que cet embryon devra ôlre mâle ou femelle, les phénomènes du développement se passent^ dans l'un et dans Tautre cas, d*une tout autre manière.

Chez les mâles, le corps caverneux remonte vers rombilic. Les deux scrotums^ très-éloignés l'un de Tautre, ne changent pas de place; mais, par suite des changements de position relative, ils se tiouvent en arrière des corps caverneux qui sont encore à Tétat de demi-canal. Quand Thypospadias a complètement disparu, les scrotums viennent au contact et ^e confondent sur la ligne médiane.

Si les organes génitaux se modifient au contraire en appareil femelle, le clitoris et les petites lèvres tendent à descendre au lieu de monter; ils empêchent ainsi la fusion des grandes lèvres qui sr réunissent seulement en arriére et en avant, embrassant dans leur ouverture moyenne le clitoris, les petites lèvres et Torifice uro-génital ou le vagin. Cheis la brebis, qui n*a pas de grandes lèvres, les scrotums primitifs, destinés à former ces organes, remontent, après la descente des corps caverneux, se portent de plus en plus en avant, restent toujours séparés et s'alrophient peu à peu jusqu'à disparition complète. Chez le kaugurou niAlc, le scrotum, au lieu de sc former par la réunion des deux moitiés primilives, en arrière des corps caverneux, se trouve placé eu avant : ce changement de position relative

(1) J. Mi:LLEB, MTXKtVs Archivj 1829.— Hihlnmjsgeschkkte der Genilalicn^eïti, Dusscl- (lorf, 1830.

(*) OévelorpemcTit des or^tines gènitiiux oxlerncs, sur un embryon humam un |>eu ]ilu$ âgé que le précédent, mais dont on ne peut pas encore distinguer posiUvement le sexe. — /', corps caverneux (pénis ou clitorb). en dessous desquels court une gouUiéie mi'dbne abuuLisâarit à roriUce urogénit^l; — 6|ftCrQtuniK( bourses ou grandes lèvres), encore non ri-tinis tur U ligua moyenne; — «, anue.

uenl «le Tft-

lient à ce que les corps caverneux primilifs, au Jieu de monier vers I'ob - bilic, comme cela arriTc habituellement, sont descendus au-dessous scrolums.

Ou comprend, d'après ce qui précède^ toutes les apparences d*hct phrotlisme que T^ppareil génital externe peut présenter. H n*eD c*l j de mi>me pour l'appareil génital interne : jamais, en effet, la présences multanée d'ovaires et de testicules n*a été observée chez l'homme. L'hi-rmaphrodisme vrai n'existe donc pas : des arrêts de développement, des lésions de Tapparcii génital peuvetit le simuler. Cette éventualité est d*autrmt plus possible, que la formation de Tappareil raûle et celle de l'appareil femelle, timt au dehors qu'au dedans, sont jusqu'à une certaine épcicp» tout f\ fait identiques, et que les analogies qui, dans rét;it embryu/maire, nous empêchent d'en faire la distinction» peuvent, en persistant jusqu'à Tâge adulte, jelcr les observateurs dans le ni*^mç embarras. Maïs ces ana* logics de forme ne doivent pas nous faire admettre ridentitê de fond <nj de destination. Elles ne doivent pas non plus nous laisser supposer rin* fC^'titude ou la conlingence du sexe futur : la détermination du «exe, \ Bl, paraît n'être soumise h l'action d'aucune modification exlemej 1 dépendre d'aucun agent matériel placé en dehors de Torganisme^ oiaisj trouver irrévocablement décidée dans le germe aussitôt après la fée dation (*).

Uappm*eil génital interne se développant indépendamment de Tester il peut se faire que l'un des deux se développe plus ou moins que Paul et que cette difftirence donne lieu h des monstruosités dont rexistco paraîtrait, sans cette observation, tout à fait inexplicable. Dans le dévcîoppement des or- l'nilaux internes, auquel nous joindrons celui de^

organes urinaire Fait simultanément et dans le môme lieu, noos

distinguerons deux périodes : d'abord le développement des corps de Woîfr(état transitoire), puis celui des testicules ou ovaires, reins, capsules surrénales, etc. (état permanent).

On sait que rallantoïde se forme par une sorte de bourgeonnement crfl q'Ui part de la face autérieure de la portion rectale de Finteslin, ou du moins sa cavité entfe de bonne heure en communication avei: celle éù cecul-dc-sacinféiirur du tube digestif. La vésicule aDautoïdiemieconse^ quelque temps' ce^ rapports par rintcrnjédiaîre de son pédicule cr (ouraque), dont la partie inférieure se transforme elle-même en te urinaire* Il s'ensuit que les parties génito -urina ires in ternes et Tint aboutissent à un véritable cloaque, comparable à celui que nous avons' à l'extérieur précéder la formation de Tanus et de rorifice uro-génital.

Avant de distinguer aucune trace de testicule ou d'ovaire, de rein et de matrice, on voit, dans la cavité du corps, des organes particuUei-s, d'aspect gïtiodulairc, placés sur les côtés de la coloime vertébrale et s'étendant de la poitrine au bassin, organes auxquels on a donné le nom de corp9 de ll-W^oude Oken^en souvenir des premiers anatonmtcs qui les ooidécriU.

(*) Vo>GX plus haut, [h ë2U.

JH:VELOPi*£»IKNT Dlî LtMUlnu^.

9ir;

Ils sont déjà Irès-développés clans un embryon de IrenLe-cinq joui^ (fig.^(i). Wolff(l)prit ces organes pour les reins eiix-mômes. Après lui, on supposa quils étaient des appareils vasculaires; plusieurs anatomîstes les regardèrent comme une sorte de terrain commun pour la formaLioii des glandes génitales et urinaires, et crurent que do leur division résultaient le reio d*nne part, le iesliciile ou l ovaire de l'aulrr. Halhke (2) prétfnidil qu'ils disparaissent totalement chez les femelles, mais qu'ils persistent eo partie chez les nirlles pour former répididyoïe; et J. Millier (3) pensa que leurs conduits excréteurs se transforment immédiatement en canal dé^^^rCIlt et en trompe.

Goslo (h) redressa cette erreur en démontrant que ces derniers canaux se forment bien le long du côté externe des corps de WoitT, mais sur une ligne distincte du conduit excréteur de ces organes; plus t^u'd, Biscboft"(5) adoptai peu près la m^me opinion Jl est prouve' aujourd'hui que ce sont des or- ;^anes sécréteurs particuliers, des glandes de dépuralmn, dont la présence est sans doute nécessaire chez le ftEtii?.

Les corps de WolfT consistent d'abord en deux masses amorphes étcn* dues du sommet de la poitrine au cloaque, avec lequel ils entrent en rapport. On peut y disiia;^nier trois parties essentielles : une interne^ allongée^ fusilbrme i;iig. h9^ o); une externe, sf>rie de filament ou de canal, étendu dans toute la longueur de rorgaue (tig. 69, s, ^), et une moyonne(fig* ft9|C, v), qui est le corps de Wolll"^ proprement dit. La partie interne deviendra le tesikuk chez le mAîe, Vovaire chez la femelle, et sera par conséquent bien ditrérente, un peu plus tard, de ce qu'elle est en ce moment. Le tilamcut blanc externe est complexe; il est composé de dcu?t canaux placés à côté l'un de l'autre : le pïus externe de ces canaux (lîg, ù9, i) devien d^me et le canal déférent chez, le maie, Vuviducitj chez la femellr ; < an contraire, appartient bien réellement au corps de Wolff dont il constitue le catiaf exrrvfenr (flg. /|9, n). Le naFallélisme du spermiducte ou de l^oviductc avec le canal excréteur du corps de WoUTa été la cause de Ter*

(!) WOLPF, TheoHn f/enerotionts* Halle, 1774, p» 132.

(2) H^THltEt Kntwithelurtfisrjrschiçhtethr Natifr, p* 210.

(3) J, MrtLER, Entwictieluttgsfjeschictttc dct Genitaii&i^ etc.. p. 34 et 38.

(4) CoSTE, Ann. ftanç, et étrarig, (fanai, et de physiùi.^ elc*y p. 34 et 38.

(5) BlsCHùFF, mat\ ci/,, p. 369.

(') Corps de WolfT, iroprrs Cosin. — cr, corp» île Wolff; — ,^, canul excréteur ilti corfis de Wolff; — «J, ovaire ou Lestîculc ulur ; — /» oviducie uu spermiducte futur î — m, miitricc future. Lia rtgure pJjcée à cdté moiUrc la «Iructurc gïikndulairc de cc5 orfç:uics.

LOJiÛET, — I'Wy»10L. Ul- — 5fc>

i'ib. i)J. — Curais iic WulLl, Miiia» vtr^Mi*^ gx,'iuUut interne» (*).

reur île Mcckel et des tuilrcs anatomisles qui ont fait provenir les codduils génitaux de la substance même de l'organe embryonnaire dont nous parlons.

Quanta l'appareil imnàife {rein^capiuk êurrénale^ uretère)^ il se développt derrière le corps de Wold {flg. 50, c, r, u), dont il est aussi parfaiiement distinct.

Les corps de WolITâont donc coniplétement indépendants de loutes lei productions environnantes; ils sont également étrangers, et aux organes urinaires, et aux organes génitatix internes. Examinons quelle est leur nature.

Dans le principe, on trouve» au bord externe de chaque corps de Wolf, un canal on cylindre creux sur un seul c6lé duquel (le côté interoe) ('il développée une série linéaire de caecums simples, communiquant avec lui et veinant dans son iulérieur un liquide particulier (flg. 49). Par l'intermédiaire de ce canal, véritable conduit excréteur, le liquide produit parle* Ceecums est porte directement dans le cloaque (flg. 50), sur les parties UWrales et postérieure de cette cavité» vis-à-vis de son point de communictlion avec rallanloïdc.

Plus lard, le corps rie WollTse complique. Les tubes creux et ntetii^

qui contribuent à le former s^accroisseoi d'une manière plus ou moins considénh IjIo, et l'espace dans lequel se fait leoc développement ne grandissant pas pro* porliormellement à la quantité dont ils s'allongent, ils se replient sur eux-mêmes, se contournent et prennent Paspeet d*iio épididyme (Jjg. 49). Ainsi la masse totak (le l'organe est augmentée; mais chaque cmcum reste toujours simple^ sans raroi- Ocations, ce qui est un caractère distim du corps de Wolfif.

Cet organe est, du reste, évidemmi ^Manduïaire. Lorsqu'on le coupe et qu* Texprimcj on fait sortir, des petits tube» qui le constituent, le liquide sécrété. Ce liquide ne peut se rendre, aux premières époques du développement, et surtout It^^ oiseaux, que dans rallantoïde, où arrive aussi plus tard Turine sécrélé» par les reins. Ur^ dans la cavité de cette membrane, on trouve quelque* fois, avant que les reins soient développés, des plaques ou des concrétiofis organiques qui ne peuvent provenir que de la condensation du lin . " sécrété par les corps de WoUr, De là le nom de reins que Wolft' leur -

que

roi- ]

Fi fi, 30. — Corp» de VVoIfT, reina, org*D4!« ^étiiiiux Interne* {*).

(*) Cwrps lie Wwl(T cl appiireil iiro-géiiilul interne ûe feaibr^on tiumâîn, d*a|if«» <

rt-, corps de WtilflT; — n, ovaire ou lesUduie; — ^, canal excréteur du cor|» de W«tf; — fj ppcrmiilude ou uviducte, — vi, fylure maliice; — c^ capsule surrénale; — r^ ] w, uretère-, — v, vessie; — ift, gi«s irilcslin, rectum*

1>ÉVEL0PPEMEWT DE L*EHtîRYON.

donné, et ceux de f au t reins , reins primordiaua;^ rehts primitifs^ sous lesquels

Jacobson (1) et Ralbke les ont désignés avec juste raison. Chez l'homme, les faux reins disparaissent rapidement : dès le second

mois, il n'en reste cfue de faibles débris. Le premier phénomène de leur

destruction consiste dans un raccourcissement par I TeCTet duquel ils sont ramenés dans l'abdomen. En

même temps l'ovaire ou le testicule, Toviducle ou le

spermiduric prennent un pluïs grand développe- 1 ment ; do resiG^ ces derniers organes ne peuvent ■ pas encore se difTérencier ; mâle et femelle ont alors |

un véritable pavillon et une véritable tram|ie(fig. 5t>,

51, 5?, i). Le diaphragme» en se développant, relè-l

guc, dans le ventre et dans la poitrine» les organes

qui doivent être propres à chacune de ces cavités :

le corps de Wolff est ainsi ramené dans le bassin, et

c*est dans sa partie inférieure, c'est-à-dire de bas en [

haut, que son déeroisscment s'opère. Le rein devient plus saillant au-dessus de lui, et montre, avec |

toute évidence, qu'il en est indépendant L'épidi

dyme commence à se former par un enroulement |

Ide l'extrémité du spermiduete, ce qui a pu contri- p,^ ^i ^^^^^ ^^ vv»|flr, buer encore à faire adopter l'opinion erronée qu'il rcinf,^orpni-« ^l'aitaux initrprovcnait du corps de Wolif, Enfin ce dernier n'est plus contenu que dans l'épaisseur du ligament large (lig. 51), et finit par

t^'ctlacer entièrement, sans laisser aucune trace de son existence iûg» 52), La disparition complète des corps de WoïfTa lieu à une époque variable* selon les espèces : ainsi, très-apparents au trcntièine jour, ils ont complètement disparu au cinqiianlièmc^ dans rembryon humain. Cbez le lapin, dont la vie firtale n'est quede trente jours, on les voit jusqu'au vingt-qua^ Irième. Cbez les ovipares, ils existent encore, même après réclosion. Leur durée semble donc être proportionnée à llnrériorilc des espèces anijuales. n parait même que, dans quelques-unes, ils laissent une trace de leur existence : tels sont, d'après Coste (2), le conduit borgne connu, dans les organes génitaux de la brebis, sous le ntun de canal de ^jarlhner, et ïeii canaliculcs que Folïin (3) a signalés dans le ligament large de la truie, de la vachCj etc., au moment de la naissance.

Voyons maintenant comment se forme la vessîc, et comment s*élablis* sent les rapports de cet organe avec les ureléres, les oviductes et la matrice.

(1) JàcoBSOM» Diê Okefi*fchen KÔrper ùder die PrimortUninierùn^ etc. CoponJjaçlte, IS.'ilK

(*) Dételopperaenl des organes génito-urinaire», sur un embryon humain plus âg*% d'dprès

*«^* — C4S corps de Wolff; — o, ovaire ou leslicule ; — r, capitule éoiréualt*; — i\ rein ;

»* — ty s|icrmiitiicl« ou oviiltictc^ canai dt'ftjrciit ou lioniiHî; — t^ vc^tie urtTKilrc ;

recluiii,

"■- t'^ ' nuit, çt tit ^hljnu/,f t. Itl, p. u26. •

■k IIW// (lliùsc kiaug.), tWi*, 1850,

!ît6

Dt; r,A tifeNÉRATION.

Uiinâ !e cloaque, au poinl i|ui est on coraiiiunicalion avec rutitaquc, j voit arriver do rliîiqiiL! côté deux canaux descendants ; en arriêi'^, au m\€ delà naisiJaMco de Touraquc îsur le rectum, le conduit excrelcnr du rein i ureière{U^. 50, .VI, w); eu avant, et séparés l*nn de fautre par un espace, le canal excréteur du corps de WulIT et celui de rappareil gcm|| qui lui rsl irouli^'u (fig. 50,61, s, i). A celte éii(H|ue, le^ formes gé sunt identiques dans les deux sexes: l'appareil externe offre la i\h\^ d'une gouttière ou d*nn dcnii-caual; Tappareil interne ressemble plu» à (•eluiqui sera permanent chez, la fcnn^fle qu'a relui ifui lui siuTédera ch^ te niâle, car le eana! ou la trompe se terminent alors l'un et Taulre \^\v nu pavilloîi évase.

A une autre epo{jue, les points triuserlion de 1 uretère, du sperrai<l ou de [ViYÎducte, s^écartent davantage (Irg. 51) : i'urctere s'ab(»u€he m ,

plus haut, se déjette légèremeiil lu* ilrssus du niveau qu'il occupait mx Il réfîion qui deviendra celle de U vessie; le canal déférent se porte un pec plus en avant. Alors réperoo ùivà.

rnlre Tonraque et le rectum (iig.51. r; descend vers Tanus et ditise ic cloaque <'n deux cavités : Tune apparienaiit rxclusivenïcnt au rectum » l'autre à appareil géntto-nrinaire.

Dans cette dernière cavité vieaneal déboucher, île chaque c6lé, troi$ canaux, le pédicule de rallantoïde, rurr- 1ère et l'oviducte ou le spermiductc.

Vu-devant d'elle se trouve le vestibule commun qui ies met en relation avec fjg. 5i. — corpi do woiir, i-ui«8. orgwiea gcniiaiiï t'cxtéricur, et oui représente la ntjrtm

tnemoraneuse et Oulùeust de fureinrr.

Enfm, entre les points d'abouchement des deux canaux uretère et spcrmiducte, se fait une légère constrietinn qui correspond au coi de la vef^if: dès lors Furctère débouche en arriére ou en haut, dans la ve^ssic^clle Bperraiductc en avant ou en bas dans rurclèrc. ^M

La vessie se forme par une simple dilatation du pédicule de rallantoîdf-^ Aussi est-ene en communication avec cette dernière, par Touraque, jusqu'à une époque plus ou moins avancée, et quelquefois juiqu^apréî» la ûwV sance, d'où résulte alors une fistule urinai re.

Les oviductes ou spermiductes viennent déboucher de chaque càU> du cloaque, chacun étant indépi-ndniit de celui du côté opposé. CetU' ■ pendance persiste chez le mik\ Chez la femelle, au contraire, les 4.^,., trompes s^ réunissent et ?!e confondent dans leur point de contact, par

(*} l>êvc!lii|ipr ment des orgunea gérvilu-urûiairics internes, chez un pmbryon humain fitot â|é« d'H(>ics Vosni --t, capsules aurrf'iiaks; — r, rein; — r>, ovttires; — tr, urctèft»;^^' (t truiii|>ea \ » r, vnftlricc; — V^Upmeiii rond; — r, vessie.

I»ÉVELOPPEMENT DE ï/EMURYON,

MT

«lestructimi de In parîie intermédiaire ou par »Mévation snocf^ssivc de l'épcroii qui les sépare ; it en résulte une cavité commune el imîqiin dans tVspfîee hiimame et chez Ips singes dont l;i mal rire est simple, ou une cavité double, un utérus bkorne, ce qui a lieu normalement chez les temelles des aulres mammil'èresj et accidenleliement chez Ja femme.

Dans i'un et Tautre sexe, roviducie ou le spermîducte est d'abord ouvert» mais son orilice est peu évasé. Plus tard, ehezia tcmelle, cet orifice s*évase davantage^ forme le pavillon, et reste complètement distinct de Tovaire; chex le rni^le, il se rapproche du testicule par !e raccourcissement ilii ligament qui îes tient adhérents Ton h Tantre, et fuiit par s'aboucher avec les canaux sémînifères qui se sont développés de leur côté. Au bout d'un certain tempSj le spermîducte, ^'allongeant considérablement, décril, près du testicule, des circonvolutions qui constituent Vi'piduhjme. Le reste (îu spermiducle ou canal déférent est l'analogue de la matrice.

11 existe encore^ dans les deux sexes, d'autres parties dont nous n'avons point parlé, le lifjammt rond et le erémmîer, A une certaine tjauleïu- rie l*ovidQCfc ou du spcrmiducte, s'insère un ligament {fig. 52, Ir) qui se porte, par son autre extrémité, à Tarcnde pubienne, au niveau de Tanneau inguinal. Dïi côté opposé de ces canaux excréteurs s'insère on autre ligament qui fait suite au premier, et qui se porte de là au testicule ou à Tovaire. Lorsque le testicule descend, ce mouvement s'op&rc surtout par rinfîuence contractile de ce double ligament, qui, chez le mâle, n'adhère pas, dans sa partie moyenne, au canal déférent, et qui l'orme alors lecrémaster. €2\e7. la femeïîe, la partie inférieure de ce ligament devient^ en se développanl, le ligament rond ; le point d'intersection de cette corde fibreuse avec l'oviduele indique, chez fcmbryon, la séparation de la trompe et de la corne utérine, e'est-ii dire la limite où celle-Hi se termine et où celle-ci commeoce.

Les notions qu'on possède sur le développement du ihf/mua, ^ucorp^thi/roidê^ des glandes saliimires et lacrymale», sont encore assez peu précises, pour que nous préférions les passer sous silence»

Développement de la muqueuse inteBtino-ambîlieale et de ses annexes^ du tabe digeslîf, du foie, du pancréas^ de la rate, du mésentère,

G. F. Wolff (!) reconnut, le premier^ que Tinlestin provient immédiatement des membranes de l'œuf, qui se continuent avec les parois du corps et du tube digestif de l'embryon. Fander (2) précisa mieux cette ilécouverie, en distinguant des autres formations hlaslodcrmiques le feuillet interne, le seul dont rinlesliu tire origine. De Baer (3) donna enfin, de la formation

(1) G. F. Wotrr» De formatîone intesiinorum, etc. Obsfirvfitiones in ovtf incuhnitit tnstiiutoi (NmK CtmimvnL PdropoL, 1707, t. XII, p. 403; i768, l. XIU, p. 478),

(2) PiKbER, BeitrÛQc zuv Eritwiçkdtiugsgeschichfe dc^ lltihw/ien^ im Eté, Wurtiboure, lSi7,

(3) De Bas», Entwkkelm^sffeJthkhie, etc, t. I et lï. Voy. Burdacii, Phjsiùhgie, t ÎH.

918 ni* LA (ÎÊNÊRATIDN.

du canal alimentaire, chez le poulet, un exposé fidèle et eomplcl mû n' été modifié, dans ces derniers temps, que par Reicbcri (1).

Pendant que la ligne primilive paraît au centre de i'aire |<e( iDin.ihv» que les premiers ntdimenU de l'embryon commencent ;\ se former, le fc let muqueux est encore immédiatement appliqué au feuillet séreux, et le futur intestin n'est qu'un petit segment de la splière l)lâî»todermi que interné ou de la future vésicule ombilicale (pt. Il» fig, 2, 3, et dans le teite fig. 33, G).

Lorsque rextrémité céphalique se dessine et que le capuchon céphalique se forme, le teuillet muqueux pénètre k la base de cetle cavilé par uu léger prolongement en cul-de-sac qui se réiléchit aussitôt supérieuremeot^ pour se continuer avec la vésieuie ombilicale (pL II, fig, 3, h). Ce cul*de-âte deviendra, d'après Reichert, réstomac, et s'érodera à son extrénciitê aniérieore pour s'aboucher avec IVesopliage formé dans Tépaisseur du capuchon céphalique : d'après les autres cmbryologistes* il s'enfoncerait de plus pius dans ce tlernier, et formerait lui-même Toisophage, le pharynx cavilé buccale, et enfin la bouche par Tcrosion de son extrémité ci Wotff a désigné ce premier tliverticuhim de la vésicule blastoderme interne sous le nom de fovea cardia, et de Baer sous celui de iiditus anUrw mi intestmum.

Une excavation analugue, mais moins prononcée, se produit à Texl mité caudale pour former le rectum» sur lequel naitra bientôt rallantoîi (pL II» tig. h, a], WoUr lui a donné le nom de fovea tnferlor, et de Baer celuT de adîffts posterior ad intestlnum,

A la partie moyenne de Tembryon, qui commence seulement & se creuser en nacelle, le feuillet muqueux passe encore à plat sur la paroi âûté» rieure du rachis et des parties voisines, se continuant directement, par bords« avec la vésicule ombilicale.

Dans toute la portion de leur étendue par laquelle le feuillet muquei et le feuillet vasculaire, qui s'est formé au-dessous de lui, tapissent ta fai antérieure de l'embryon (formé actuellement par le feuillet séreux), ib se soulèvent dans le sens de la longueur, se séparent de celui-ci et s*avancent l'un vers l'autre de manière à formiT une youiiière longitudinale attachée au rachis, le long duquel ils sont demeurés adhérents. Le feuillet nuiqueux se soulevait même dans le point correspondant h la colonne verl brale, et n*y resl^iit attaché que par la partie qui lui est sous-jacente feuillet vasculaire dont les deux eûtes, se réunissant sur un plan médian, entre le rachis et la goulliôre du feuillet muqueux, formeraient par leur stvudurc le futur mésentère. Nous avons vu que, d'après Reichert, au cootraire, ce soulèvement de membrane muqueuse serait dû à une producti particulière de la membrane intermédiaire, qui formerai! par des l intestinales les parois futures de l'intestin, et par sa lame pédiculairc futur mhmtère (fig. 33 ^ D, et fig, 3/i),

Les bords de la gouttière intestinale s'inclinent ensuite l'un vers Taut:

(i) RBtCHKRT, ËntmcMungskhûn^ p, 195.

hou

iqtt^

cuite*

DÉVELOfPEMtïNT DE l/EMUnYON.

â€s extrémités supérieure et inférieure se portent également, dbammût son côté, à la renrontie de Taulre, et s'unissant en avant dans la plus grande étendue, produisent le iulfe întc^thmi Celui-ci conserve encore quelque temps, diius le milieu^ la forme d'une f^ouLlière dont les bords se confondent avec la vésicule ombilicale {pi, II, flg. h,p]. Mais la clôture de cette gouttière fait tous les jours de nouveaux progrès, de sorte que la partie moyenne du lube intestinal se complète tous les jours davantage» et fmit par ne plus conserver avec la vésicule ombilicale qu*unc très-petite communication, h laquelle de Baer a donné le nom û'omlnfir îniestinai (pi. II» flg. h. 5, 6, 7).

L'intestin se sépare ainsi de plus en plus de la vésicule ombilicale, dont il n^était dans le principe qu'un simple diverticnlum» Bientôt mOme les comnmnications qu*il conservait avec elle, par rinlcrmédiaire du conduit omphalo-mésenlérique, s*effacent complètement, et ce conduit se réduit à Fétat de pédicule. Les vaisseaux omplialo-méscntériqucs établissent seub des relations entre la vésicule et Tinteslin, ou plutôt Tappareil vasculaire de l'embryon, et ces relations elles-mêmes ne doivent pas 6tre, surtout dans l'espèce humaine, de longue durée,

Le futur canal digestif représente donc d*abord un tube tout à fait droit, parallèle à l'axe de l'embryon, et f\\^ en arrière, au rachis, par le mésen- 1ère (pi 11, fig, ft, 5). A mesure que sa partie moyenne se distingue de la vésicule ombilicale et devient tubulairc, il s'allonge, s'éloigne de la cooone vertébrale, sans pourtant s'en détacher, et forme une première anse dirigée vers Tombilic, sortant même, par cette ouverture, des parois de Tabdomen (pL 11, fig. 6, 7). Dès ce moment, on peut distinguer à Tintestin trois parties : la partie stomacale (orale des autres embryologistes), la partie anale ou rectale, et la partie moyenne, de laquelle se rornicront llntea» tin grêle et le côlon*

VeMomac n'est d'abord qu'vme simple dilatation du lube intestinal* On le reconnaît à une légère bosselure de ce dernier, en arrière et à gauche; cette bosselure deviendra la grande courbure : comme le reste de TintestiOi il a une direction verticale (fig. Û3, e). A mesure qu'il se développe, il acquiert peu à peu une situation horizontale, la portion cardiaque se portant à droite, et la portion pylorique, à la suite de laquelle se développe le duodénum^ se portant à gauche.

Vintestin moi/en^ dont Tanse primitive passe à travers Tombilic cwtané, est de toutes les parties du tube digestif celle qui se développe le plus. Sa partie supérieure décrit, en s'allongeant, les circonvolutions de Vmfesiin greîe (jéjunum et iféon); sa partie inférieure forme le gros intestin {côion). Lorsque la première commence à s'enrouler et ù former des circonvolutions, elles exécutent Tune sur l'autre un mouvement de demi-torsion qui porte le gros intestin en haut et en avants et llntestin grêle en bas et en arrière: en même temps, le gros intestin décrit un arc qui donne naissance aux diverses régions du côlon (ascendant, transverse, descendant). Le côlon ascendant se produit le dernier, de haut en bas, Du quatrième au

920 ne LA GÉNÉRATION.

cinquième mois, ces diverses parties du tube digestif ont acquis la position qu'elles doivent conserver désormais.

Le cœnm ol son appendice vermiforme se produisent à la jonction de rintcstin grôlc et du gros intestin. Mais ils ne sont pas, comme le croyail Oken (1), un débris du canal de la vésicule ombilicale, puisque celui-ci aboutit au point le plus élevé de l'anse primitive. Le point d'attache do pédicule omphalo-mésentérique est sur l'intestin grêlera une distance plas ou moins éloignée du caecum, distance qui augmente par le progrès d« développement.

Vtntestin anal ou rectum est, de toutes les portions de l'inteâtln, celle qoi éprouve le moins de changements. Il s'allonge peu, reste toi^youn reotiligne, ou à peu près, et se termine d'abord, comme la portion supérieure, par un cul-de-sac. Ce dernier s'érode peu à peu de dedans en dehors, tandis que l'anus se forme par un mécanisme semblable de dehon en dedans.

Nous avons exposé tout à l'heure le mode d'origine du mésenière. Son développement est plus difficile à comprendre, du moins Ipour ce qii touche au mésocôlon, au mésogastre et aux épiploons. Pour ce qui est do mésentère proprement dit, il est évident qu'à mesure que l'intestin grêle s'accroît et commence à former des circonvolutions, son attache au rachti croît aussi et s'étend de plus en plus, de manière à se prêter à son déve* loppemenL La formation du mésocùlon, du mésogastre, du trou de Window et des épiploons, dont nous devons à J. Muller(2) une bonne description accompagnée des planches nécessaires à son intelligence, est la suite de changements remarquables surtout dans la position relative â la direction des viscères.

hc péritoine se forme par le développement, h la surface de tous les organes abdominaux, d'une couche fibreuse revêtue elle-même d'un épiderme propre.

Le foie se développerait, d'après Rolande (3), d'un petit divcrticulum ou exsertion creuse du tube digestif. De Baer(/»), Rathke (5), J. Mûller(6}, Valentin (7), ont adopté cette opinion. Rcichcrt(8) prétend au contraire que les rudiments du foie ne sont jamais creux dans le principe, qu'ils naissent aux dépens d'un blastèmc dont la déposition sur ce point de l'intestin forme un petit bourgeon, et que plus tard seulement un appendice cœcal, partant de la membrane muqueuse du tube digestif, pénètre dan> ce blastème et y devient l'origine des canaux excréteurs.

(1) Oken, hc, rit.

(2) J. MUller, Meckel's Archic, 1830, p. 395.

(3) HoLANDO, Journal rumpiémeufairc du Dictionnaire des sciences médicaies, L XVI p. 48.

(4) De Baer, Entwicke/ung.<fgeschichtej clc.

(5) Rathke, Entvnckelungsgeschichte iler Natter.

(Q) J. MuLLER, De glandularum sncrruentium structura penitiori. Leipzig, 1830.

(7) Valentin, Entxrickdungngeschichte, etc.

(8) Reichert, Entwickelungsleben im Wirlielthierreich,

rOÉVELOPPKMEWT DE L*ËMIiRYON. 92i

ÏÏ{i} a VU ïc foie se ppodairo, chez les mammifères commo ehex les oisoanx, sous la forme de deuîc bourgeons des parois înleRtinalcs» qui deviennent les rudiments de ses deux principciiix lobes. Notts avons vu la même dïs|)usitino primilive de cel (n^anr sur im embryon humaio apparleiianl k la collection do Costc ((îg. /iS, /*)» el nom avons représenté îei (lifï. r»3), d aprtjs J. Mûller, les apparences que prôsînte le foie mx premières périodes de son développement "

Dès que l'organe, destiné à sécréter plus lard la bile, sVst montra mv la paroi de l'intestin» il grandit avec une rapidité extraordinaire: de sorte qu'on le trouve déjà d'un volume considérable chez des I embryons fort jeunes. Il devient ainsi de bonne heure l'organe le plus volumineux du corps entier, et occupe dans la cavité abdominal*' bien pbis de place que Ions les autres viscères réunis.

Cest sans doute h s(m union précoce avec le système sangmn qu il est redevable de ce! ^' ^

accroissement rapide. On verra bientôt qu'il reçoit en effet de nombreux rameaux des veines omphalo-méseutériqnes et ombilicales.

Le développement du foie est d'autant plus intéressant à étudier, qu'il 6st destiné à nous donner la, clef, non-seulement du développeaieni des autres organes sécréteurs» mais encore de la structure intime des glandes. Cette structure est, en effet, diverscTnent envisagée par ceux qui font provenir toutes les glandes des culs-de-sac plus ou moins ramifiés de la paroi intestinale, et par ceux qui les font naître d*un blastème déposé h la surface de cette paroi, Henle (2), qui s'iist beaucoup occupé ée la structure des glandes, a proposé une théorie que Tobservationi et surtout l'observation du développement embryonnaire, ne semble pas devoir justifier

D'après Biscboff (3)» on remarque d'abord, dans l'endroit du tube intes* tinal correspondant au point que doit occuper la glande future, mie petite bosselure de la couche interne, à laquelle la couche externe ne prend aucune part La membrane inteslinalc externe oe tarde pas h. se développer aussi sur ce point, et h y former uu petit tubercule saillant au dehors, dans l'intérieur duquel pénétre la memiuane intestinale interne» La portion de la nîcmbrane externe qui concourt à la formation de ce tubercule est ce qu'on appelle le blastème de la ghmdc future, et celle de la mem-

(1) BiscHorr, otwt\ ciL^ p- 330.

(*} Développement du foie» d'aprùs J. Mt'i.LEB. Voy. H, Wagnrr, kon^s phyaiùtùgka^ tab. XVUÎ.

(2J Henle, Anat, gén.^ 1. Il, p, d72, tmd. de Jour dan. (3) BlSCHt^Ff, OMÎT, rtï., p. 315.

9il DE ih iUMnhJiùH

brane interne est la saillie de rinteslin qui représente le rudiment du ctsâl excréteur. Des bords du blastème en cou tact a?ec ce nidîmcnt ciBcal Au

cnnal excr^leor et aux d«*pens des cellules qui composent ce biastènie, poussent dcshoingefjns lat/'raux qui, après avoir acquis un cerUin valume, en produisent de nouveaux, de manière à former un petit tronc terminé par de légers renflcmenls. Les bourgeons représentent les vésicules (j^iiidulaires; et le tronc, avec ses ramifications, représente le canal excréliir» La cavité du tronc, des ramifications et des vésicules glandulairâS u produit par la dissolution des cellules internes et par la fusion des cetWii périphériques formant une enveloppe homogène propre, qui s'entoure el^ mâme d'une couche plus ou moins épaisse de tissu fibreux.

Le pancréas se développe sur le c6ié gauche de rintestîn^ dans le paiftt qui deviendra le duodénum, un peu plus tôt que les glandes saliTairfi& m Be forment autour de la cavité buccale. BiscbotT (1) a vu son blastème et celui de la rate confondus ensemble dans les embryons de vacher B ne croil pas néanmoins que ces deux organes aient une origine commune. Li rate naîtrait plutôt de la grande courbure de T estomac. Du reste, ces dcui organes ne lardent pas à se séparer ou à s*isoler de leur blastème commun, et à se distinguer facilement l'un de l'autre, la rate acquérant bientôt 1* couleur rouge qui lui est propre et recevant de nombreux vaisseaux. Fréd. Arnold (2) et J. F. Meckel (3) ont vu la rate se développer, chez VI dans le courant du deuxième mois.

&âvek)ppemeiil du ftyiLème vascukire. ^ FormM divenafl de la cîrculalloii. —

Nutrition de rembrjon.

L'apparition du mouvement circulatoire chez Terabryon» et les diverse formes qu'alTecle ce mouvement, tiennent à la formation successive de divers appareils de circulation dépendant les uns et les autres d'un sctiI système organique. Chaque forme de Tappareit vasculaire et de la circulation est appropriée au mode de vivre de rerabryon pendant chacune d*s périodes de son développement. C'est seulement après avoir passé par ce* diverses phases que l'appareil circulatoire acquiert la disposition ultime et stable qui persistera pendant toute la vie du nouvel être.

Il est intéressanl de rechercher, avant tout, la cîiuse de ces variation^ dans les manifestations d'une môme fonction. Or, il est facile de le reoounaltre, les changemcnls des modes et appareils circulatoires dépendeal exclusivement des changements qui s'introduisent dans les modes et !ei organes de la nutrition et de la respiration foetales.

Ainsi le développement du blastoderme et Inexistence de la vésicule om* bilïcale déterminent la première forme de circulation; — l'apparition de rallantoïde, la formation du placenta et Timportance extrême que prend cet

{i) BîSCBOFF, OMur. ciï., p. 320.

(2) Fré». Arnold, Saii. med. Zeitung^ 1831, t. IV, p, 301.

(3) J, F, Meckel, Mmiml d^mmiumie^ \, Ul^ p. Û8l.

DÊVELOPPEMliNl m: r.'LMBRVUN.

flU

organe dans la vie du fœtus, amènent bientôt la seconde; — enfin, le développement des poumons, de Hnteslin et des organes de relation entraîne rétablissement de la troisième.

Ces trois formes de Ui circulation sont caraclérîsées, non-seul emcnt par la création d'appareils vasculaires nouveaux et Talropliie des appareils vasculaires précédents» mais encore par les modifications plus ou moins profondes que plusieurs des organes, appartenant au même appareit, éprouvent dans leur forme ou dans leur structure. Ces modifications portent principalement sur les organes centraux^ le cœur surtout, qui doivent peu à peu s'accommoder aux changemenls des autres portions du système vasculaire, se prêter aux diverses formes de la circulation, et suffire h toutes ses phases.

Il est impossible de séparer ces phénomènes qui sont non-seulement concomitants mais souvent dépendants les uns des autres. A chacune des périodes qui viennent d*étrc indiquées correspondent les phases successives du développement du cœur, des artères et des veines. Ce sera faciliter A la fois rinlelligence de chaque mode de circulation et celle de chaque changement survenu dans la forme des vaisseaux et du cœur, que de présenter simultanément Tun et Tautrc. Nous décrirons donc en même temps les changements organiques et les modifications fonctionnelles au fur et à mesure que nous exposerons — la première circulation (vircuiatîon biasU}dei-nûque ou ombiiîtaie)^ — la seconde circulation {circulation ailunloïdiaine ou placentaire], la troisième circuiMon {circulation pulmonaire ou circuktion de Vûdulte).

Prem ière c ire u la i ion .

La première trace du sang et des vaisseaux commence à paraître, quelques heures après Tapparilion de la ligne primitive, lorsque les lames dorsales se sont réunies pour former une enveloppe à l'axe céréhrospinal, que la partie antérieure du germe s'est soulevée et recourbée sur ellemême, enfin que les lames viscérales se sont rapprochées et unies dans ce point sur lu ligne médiane, de manière ù former ce qui constitue alors la seule cavité du corps, c'est-à-dire le capuchon céphalique de l'embryon.

Celte manifestation de Timpulsion vitale du germe fut un des premiers phénomènes que les anciens observèrent dans Tembryon. Aristole, frappé par le spectacle des premières contractions du cœur, imprimanl avec régularité au liquide sanguin ce mouvement qui ne doit cesser qu'avec la vie, avait donné à cet organe le nom de panetum saliens, Malpighi (1), Ha lier (2), commencèrent à fournir sur sa formation des renseignements positifs. Mais c'est seulement à Dœllinger et Pander (3), à E. de Baer (h) et aux

(1) Malpichi, De formafiane puUi in ovo* Londres, iÛl2, ^— Appendir rcpetitm ntiçtasque de oto mtuhato ofM€n*Qiio»ef continenSf i675,

(2) lÏALLEB, Sur h formation du cœnr dam le pouiet^ sur l'ceifj sur lu slructtire du jaune, Lauaanne, 1758.

(3) ncELLiNGER et Pakdeb, Mértmire sur tfi déve/oppenieni du poulet dans V<guf{Joum* deê progrès ^ t. V, et Jùum. rùtnplémcnt, du Dtct, detf se* méd.^ l* XI V).

(à) E. DE Bacr, Entwickehingiqeschîchi^ der Thtt're^ 2' Theilp, Kœnîîïsberjf, 1837, — El dans BvflD\CH, Ph/siofogie^ 1838, t. ïl(.

DE TA Gf:îSfellATION.

cmliryaîogîslrs modernes que Ton fînil Ii*s notions \c^ plus préclfîM sur le développement de Tor^nc central et des parties périphériques do ^rçtèiDf vasculaire, et sur 1 e1;*blis«ienjonl de l;i |)ren»t^rn forme de !a circutetioiL

La fornialion du premier appareil cireubiloire a lieu en m^me temps m |t5ènlre et ?i la eîrconférenee, dans Tembryon et dans le Wo^lodertne, n tireur, aux vaisseaux eapiHafres, aux veines el aux artères. Elle j ' ' 'i^ le résultat d*un développemeul cenlnTuge parlant dti Cipur ei i

Bux vaisseaux, opinion ^misc par !es anciens, renouvelée jasqu*à un cfrtain point de nos jours par Rcichert (I), qui attribue la f * - .^a^ artères et des veines au passage des globules du sang pous^ et se creusant des canaux dans la membrane intermédiaire, Klle n'est ps non pîus le résultat d'un développement centripète commençant hh p^flph^^rie du blastoderme ou du moins de son champ vascuîaire, et %é\t^ riant de là jusqu'au cœur, comme Serres (2) l'a soutenu. Le sang se forme, les vaisseaux s'organisent en mt^mc temps sur tous les points de l'appareB circulatoire: à la périphrrie de Taire vascuîaire, oii se développe leimc* terminal; au centre, où se produit le cœur; dans Tintervalle, où sefof* menl les vaisseaux capillaires, les troncs artériels cl les troncs re*---' L'observation fiémonlre qu'il en est ainsi, et elle suffit pour renverser les théories inverses» — Cela posé» éludions la manière dont s'aecorapfc sent les phénomènes originels de la première eirculatioD»

Dans l'intérieur du bonnet ou capuchon cépbalique, entre î a partie i*<>iivexe de ce bonnet formée par le feuillet séreux de Pander et la portion du feuillet muqueux qui le clAt inférieuremetjt, en un mot, au niveau de h fovencardiara^ on voit paraître, dans t*épaisseur de la membrane intcrm*^diairc de Reichert, un cylindre oblong, d abord tout à fait droit, qui >^ disiingue par une acctimulation plus condensée des matériaux pla^fM'"^^ c'est-à-dire des cellules qui constituent alors le fonds commun é\ les formations embryonnaires : ce cyïiudre oblnng est le cœur, H subit, ta nn court espace de temps, un si grand nombre de métamorphoses, poor passer de cet état simplement tubulcux h celui de cœur composé fc quatre cavités, que Ton a été longtemps avant de savoir le mécanisme il toutes ces transformations. Prévost et Lebert (3) en ont donné on* description qui complète sur quelques points nos connaissances aûli' Heures.

Le cœur consiste d'abord en un canal simple, terminé à chacune et ce» extrémités par deux branches. Les branches antérieures ou supérîetim se perdent^ en divergeant» dans les parois latérales de la portion cépbali(|itf de iVmbryon : ce sont les deux premiers arcs aortiques. Les branches postérieures ou inférieures se continuent peu à peu, de chaque côlé, avec k plan de la membrane blastodermique qui vient précisément, en cet en-

(1) RtlCBlRT, (iUVt\ Cit., P' 135.

(2) Sehres, j|/m/. tramcend^, p. 212.

(3) Prévost et Lebert, Sur la formation des organes de ia cirntlattoti chez iei — Chez fepou/ei, (Ann. des juc, nat,, 3* série, 1844, ZoohfjfW, i. \ et U.)