DÉVELOPPEMENT DE L'EMBRYON

droit, se joindre au corps de l'embryon, entre la corde dorsale et la paroi future de l'intestin : ce sont les veines omphalo-méientérique».

Suivant Heichert (1), qui a donné une bonne figure de la première forme du cœur, cet organe n'est pas creux d'abord, et les troncs vasculaires qui en partent ou y aboutissent ne le sont pas davantage : ils tiC composent de cellules lAchement unies les unes aux autres, ne laissant entre elles ni vide ui cavité. Peu à peu la surface extérieure devient plus ferme, les cellules se rapprochent et forment des parois; en même temps, à l'intérieur, se développe une cavité dans laquelle s'amassent un liquide et des vésicules libres, premier vestige du sang.

Bientôt le canal cardiaque prend à peu près la forme d'un S (pi. I, fig. 12, c), et commence à se contracter et à se dilater avec un rhythme extrêmement lent. Par ces mouvements alternatifs, il chasse vers les crosses aorliques les cellules flottantes au milieu d'un liquide transparent, et il en fait affluer de nouvelles des veines omphalo-mésentériques.

En môme temps, les premiers vaisseaux apparaissent hors de l'embryon : ils se développent entre les deux feuillets du blastoderme, ou bien, d'après Reichert, dans l'épaisseur de la membrane intermédiaire. Un liquide, d'abord incolore, semble s'interposer, par un effet d'endosmose, entre ces deux feuillets, les décoller ici et là, s'accumuler dans certains points, et former d'une manière primitivement très-irrégulière des lacs, des lacunes, des traînées plus ou moins étendues. Ces petits lacs, ces lacunes, ces traînées, se prolongent en golfes, en anses, en branches plus petites qui se rencontrent bientôt, et permettent le mélange des petites masses liquides d'abord séparées. Une circulation s'établit des unes aux autres» et plus tard entre toutes.

Des cellules s'organisent dans les intervalles où ne s'est pas accumulé le liquide incolore qui va prendre le nom de sang; d'autres se forment autour des canaux ou des petits lacs qui renferment ce liquide. Ainsi se constituent les parois vasculaires, et cette sorte de membrane interposée au feuillet séreux et au feuillet muqueux, servant de soutien aux vaisseaux, qui a été considérée comme un troisième feuillet désigné sous le nom (le feuillet vasculaire.

L'existence du feuillet vasculaire a été diversement envisagée par les embryologistes.

Pander (2), qui en parla le premier, le regardait comme une membrane délicate ne se formant que pour remplir les intervalles existant entre les premiers courants sanguins. C. E. de Baer (3) fit remarquer, en le décrivant après Pander, qu'il ne constitue au fond que le feuillet plastique compris entre les feuillets séreux et muqueux, et qu'il n'est pas de beaucoup aussi indépendant que ceux-ci. Après lui, plusieurs observateurs, notamment Valentin(/»), admirent la présence d'un feuillet vasculaire préexistant

(1) Reichert, ourr, cit. y \k 1X9, t. HF, fij^. 8.

(2) Pamder, ï/iàfi, r*7., Journ. tf*'s pvufjrt's^ t. V, p. 30.

(3) BrRDACH, Pfi!/sto/ogi>, l. III, p. 206, 212.

{^) Valenti.n^ EntxuickeluHffStjcsvhiMc^ etc., p. 28S.

§16 DE IJl GÉNÉRATION,

aux vaisseaux, et servant de fonds h leur formation. Prévosl et Lebert (I) ont soutenu la même opinion, et ont donné au feuillet Tascolairc le nooi de feuillet angiopimtiqite. Ce dernier serait, suivant eux^ toujours anlériew au développement des vaisseaux; ceux-ci s*y développeraient par le décol^ leraeott en certains points» des deux couches secondaires qui le consti^ iueni; l'adhérence de ces deux couches membraneuses, dans les poiî&b intermédiaires, limiterait le calibre et l'étendue des vaisseaux.

Bischotf(2) dit bien qu'il a préparé le feuillet vasculaire et démontré dîsiinctcmont son existence, mais sur des embryons dont les vaissetsi étaient déjà développés. Reichcrt (3), faisant provenir ceux-ci de sa mtOh brane intermédiaire, comme tous les autres organes, à l'exception deTase nerveux et de la muqueuse intestinale, ne peut pas admettre l'existenoe d'un feuillet vasculaire distinct. Enfin, d'après Courly (^), il n*exîstc primitivement, entre les deux feuillets du blastoderme, qu'un plasma oiiginisablc» une matière plus ou moins fluide contenant des vésicules en \ùk de formation. C'est Tapparition des vaisseaux qui détermine rorganisation des feuillets vasculaires, et non IVxislence de ce feuillet qui détermine U formation des vaisseaux. Les vaisseaux préexistent h la membrane dâos laquelle ils se trouvent, et Torganisation de celle-ci est consécutive à lecr apparition. Il ne faudrait donc pas considérer le feuillet vasculaire eommc ayant une existence propre et antérieure A la formation des vaisseaux.

Le champ blastodermique dans lequel se passe Torganisation des premiers vaisseaux est limité par une li^ne courbe, circulaire, circonscrivant une aire au centre de laquelle se trouve Taire transparente, et en rîf-!-^de laquelle s*étcnd, à une distance ordinairement très-peu considcj le reste de l'aire embryonnaire ou blastodermique. Cet espace, d'un aspect bien caractérisé par les surfaces transparentes et obscures dont i! est alternativement marquéj a reçu le nom û^aire msculaire {nren msctdma).

Les pîirties obscures de Taire vasculaire sont dues ù Taccuraulaiion, sur certains points, des globules ou cellules qui semblaient d'abord répandas uniformément dans toute la partie obscure de Taire germinalîve. A mesorr que les vaisseaux se forment et deviennent de plus en plus distincts, celtr accumulation de globules se régularise* On voit ces derniers se presser, en quelque sorte, en tas plus ou moins élevés le long des lacunes vasculaire^ et de leurs divisions. L*accumulation est surtout considérable et tinifoi sur une vaste lacune qui parcourt toute la limite de Taire vasculaire forme à celle-ci une circonférence complète, interrompue seulement audessus de Textréuiité cépbalique de Tembryon. Cette lacune porte le nom de miua terminai^ vrine (erminak.

En m6me temps que les premiers vaisseaux s'organisent dans Taire vasculaire el dans Taire transparente^ ils semblent tendre, chez le poulet, quatre points principaux, dont deux sont situés aux extrémités de

(1) Lebeut, Anti. *lt^i fr-, imt., a^' série, 1844, /.oofoffte, t. l, [*. 302. (:*) Biscnorr, witci-, çiV.. p. 2â4.

(3) UElcaERT, fitivr, dt.j |n 137.

(4) CoURTY, Ann. des k-, «ai*, 3» térk, 1848, looiogie^ L IX, p, 5*

urc5^

DÉVELOPPEMENT DE LEMBRYON. 927

hryon, et les deux autres sur ses côtés. A ces derniers points viciiiicnt aboutir deux artères (artères ompbiilo-mésenténqucs), branches des deux aorles, qui, réfléchies du sommet du cœur sur les parUes latérales et antérieure de !a corde dorsale, descende ut tout le long de la paroi postérieure du ventre* Les deux premiers points principaux servent d'origine à deux veines, l'uue supérieure, l'autre inférieure, venant du sinus termina), reccvuut dans leur trajet les autres veines de Taire vascuïaire, et convergeant vers le sinus ou la base du cœur. Ainsi s'établit, chez le poulet, la première eirculatiou, ou du mois le mode primitif de la première circulation. Plus tard, en ctfel, pendant que les vaisseaux, devenus plus volumineux, commencent à proéminer à la surface interne du Idasloderme, les deux veines blaslodcrmiques supérieure etinféneure commencent à s'atrophier. Pour les remplacer, deux nouvelles veines blaslodcrmiques, ou omphaloraésentériques, se sont formées sur le trajet des arlères du môme nom. Le sang, poussé par le cœur dans les artères omplialo-mésenlériques, et de là dans toute Taire vasculaire jusqu'au sinus terminal, revient alors par les Douveiles veines omphalo-mésentériques, qui, arrivant de droite et de gauche, côte à côte avec les artères, le déversent dans le sinus de Forganc vasculaire central Tel est le mode secondaire de la pretuière ctreuiation*

L'établissement de la première circulation est un peu différent chez les mammifères.

La ditrérence réside surtout dans la topographie des veines omphalo-* mésentériques. Celles-ci, en effet, consistent d'abord en quatre branches principales, deux supérieures plus grosses, deux inférieures, moins volumineuses, partant du sinus terminal, recevant dans leur trajet les autres • sources sanguines du blastoderme, el aboutissant k deux (mnes courts (pL |, fig. 12» om, om) qui s'abouchent eux-mêmes à Textrémité inférieure du canal cardiaque, c'est-à-dire dans le sinus du cœur (pi. I, flg. 12, s). Plus tard, les deux troncs courts se développent au point qu'on ne compte plus que deux veines vitellines ou oraphalo-mésentériques.

D'un autre côté, les deux branches supérieures du ceeur se sont transformées plus distinctement en deux arcs vascutaires. Ces deux arcs aortiques se recourbent, h la base future du crâne, dans le fond de Tembryon, et arrivent jusqu'à la future colonne vertébrale, c'cst-à*dire jusqu'aux lames dorsales actuelles. Dans ce point, les deux aortes restent peu de temps doubles : elles se réunissent bientôt en un tronc, lequel est d*ailleurs très-court cl ne tarde pas à se diviser, ou du moins à laisser voir au-dessous de lui la terminaison des deux aortes non réunies. Ces deux branches, qui sont les aortes ventrales ou inférieures {auxquelles on a encore donné le nom de vertélfrales inférieures), ilesceadenU en parcourant toute la longueur de Tembryon, devant le futur rachis, jusqu'à son extrémité caudale. Pendant ce trajet, elles fournissent de chaque côté plusieurs rameaux (pL 1, Dg. 12, ù.è.b^i) qui sortent de Tembryon, passent dans le plan de la vésicule blastodermique, et s y divisent en s'anastomosant avec les ramifications du réseau veineux, et notamment de la veine terminale.

Parmi ces branches latérales des deux artères vertébrales inférieures, il

Dt^ là GivIHfilIvITION.

etie^L uuc, de chaque celé» qui se développe phis que les autres, et quioe tarde uK^me pi^ h devenir plus volumineuse que les tmncs aorltqiies <lafil ellciUail d*abrjrd un mmeaiKce sont ies artères onfpMo'métmtériqueM, qui caiuluiserïLlo ï^aii^de l embryon dans le blastoderme.

Telles sont les connexions vase ulaire^i entre l'embryou et le blâsladtfOli ou vésicule onibilicaîc* Pendiint qu'elles s'établissent, le cœur s* est dfivaotiige en S, et presque eu fer achevai. Eu môme temps ies contenues dans les canaux vasculaires, que rien ne distinguait d'aboril dei autres cellules primitives du lissu de l'embryon, se rapprochent pcuà pitt, pat' leurs caractères, des globules du sang de i 'adulte.

La première armfatiùn est alors développée. Les contractions du cœur

deviennent plus tréquentes ; cl[e5 ehassentîe sang, à travers b V

dans le corps de î'cmbryon, et par suite dans les artères on m tériques ou \ilellines qui le podent dans Taire vasculaire. De cette dernière, le san^ passe dans les ramifications de la veine terminale, ainsi que dans les branches supérietn-es cl inférieures des veines omphalo-tnésen* tériqnes ou Tilellines ; il parcourt ces tfoncs veineux par Teffet de l*iinputsion du cœur, et en m^me lemps pnr rattractioo qn*exercc sur Ini l.i diastole de cet organe, cl arrive enfin dans le canal cardi.ique pour lecora* uianc^jr le niéoac parcours.

l/imporlance et h durée de cette forme de cirndalion sont tout & fail subordonnées a l'importance et à la durée de la vésicule ombilicale. Dan^ l'espèce humaine, la vésicule ombilicale se développe si'peu, sa durée «4 si courte, que la première circulation n'y acquiert jamais braiicoufi dVttension et cesse de bonne heure. Ouoique cette vésicule constitue, **i ^tm dire, le premier oppareii nutritif, c'est à peine si elle en remplit leç fonc lions, Eile s atrophie de bonne heure; et d'ailleurs nous savons, d\ipi coustitulionde Tieul'^ qu'elle ne ixînferme pas, à proprement parler, d uictd> aliîuentaires comme chez, le poulet.

Chez l'homme, la nutrition de Tembryon, li la première période de vdoppement, $e fait bien moins aux dépens du jaune qui, en quelque sorte, n*exisle pas, qu aux dépens des liquides dont l'œuf est entouré dâm la matrice. Ces liquides, ces sucs nutritifs, absorbés directement parle* feuillets externe et interne du blastoderme, pénètrent, par endosmose, riati* les eellules dont sont iormées ces membranes, dans la vésicule ornbihcalc elle-même, s'y modiûent probablement en passant par divers étais globtilaires et vésiculaires, els'ajouteuL définitivement au fond commun duqod se créent les cellules du lissu propre fie renibryon» La vésicule onihilicalf grandit méuic coiisidérablemrnt à l'aide de celte absorption, et «es \ais* seaux y puisent les sucs qui y ont pénétré, pour les porter de 14 dans Vem* bryon. Qi^oiqu'ils s'atrophient de bonne heure, ces vaisseaux pen(i$tent encore, pendant que ies autres parties de rapparcil vasculaire s^'organiseot* et que les autres formes de circulation se développent. Une dcsartèrr' vitellines, une des veines de même nom finit par disparaître; mais îl reslc enrôle deux de ces vaisseaux^ bien que le phu:enla soil développé, cl Ino pcutlesretrouversurlavesiculenmhihcale.il faut reinarquer ^ettlt^ineni

fonc • rè^J

DÉVËLOPPJ£M£NT DL LEMBRYOPf.

que le dévdoppcment du reste du système vasculaire a considérablement modifié les relations d'origine et de teraiinaison des vaisseaux vitellins. L'artère est devenue une branche de l'artère mésentérique, la veine une branche de la veine mésentérique» el par suite une di'^pendance de la veine porte, qui a commencé à se développer (*)» Mais, répétons*lc, le rôle de ces vaisseaux est, dans tous les cas, très-minime, celui île la vésicule ombilicale étant lui-même fort restreint.

Il n'en est pas ainsi chez les oiseaux et les reptiles écaiïleux. Ici la vésicule ombilicale et les vaisseaux omphalo-mésentériqucs constituent un appareil nutritif, vaste, puissant, qui devra servir au jeune animal pendant toule la durée de la vie embryonnaire, et m^meaprès l ecfosion. Les veines s'érigent en syslèmc absorbant; le jaune se modifie pour passer dans leur cavité et fournir au développement de l'embryon. Le mode parliculier par lequel s'exécutcnL dans ce cas, iabsorption et rassimilation, mérilc d*être étudié r bien qu'il ne se produise pas chez Thomme, ou qu'il ne s*y produise que d'une manière tout à fait rudimentairej il importe de l'observer^ alin de mieux comprendre les modifications qu'éprouvenlj en général, les matériaux nutritifs pour entrer en corn nuuijcation avec l'embryon qui se développe, et participer à la formation de ses organes.

Aussitôt que la vésicule ombilicale s*est constituée chez le poulet, en se séparant de la cavité intestinale naissante, les vaisseaux veineux répandus à sa surface, el provenant de Vextension de Faire vasculaire, prennent un développement considérable* Ce développement donne Heu i\ la formation de nombreux appendices hérissés d*uue muUilude de veinules et de papilles veineuses absorbantes tout à faîl comparables aux villosités qui tapissent la surface interne de rintestin. Dès lors l'organe de nutrition fœtal est constitué :

à Tabsorption va^uc, qui s opérait par lasuriiice interne du blastoderme, succède l'absorptîon qu'opèrent localement sur le jaune les appendices vitellins.

n Voy. pi. lïî, ûg, 1 î r, artère vitdli no ou omphâlo-mésentérique ; —^. veine du même nom; — i^ vestigu du sinuï terminal ou veine Icrniifïale, sur la véstculd ombîllcnle.

{••) Struclure et développement de» nppcndices vitoninsde la vésicule ombilicale du pouIeU d'après A- CoiTRTY, — 1. I.umbean dp vèficule oinbiliral*» d'un poulcl, preîqut' muri A*\mmihu, irois jours après lu naissance, monlraiit, âur une tranche, le développemcnl des appendices vilellins.— "i,:!. Divers états de bonrgeoniR'mcnl ilt's veines do h véticule ombUiciilc. — lAppcii dicc \ileHin»â Tépoque où lu résorption commence u le dc|Hiuillcr de ses globule» agminés. lim partie de l'appendice a été arlilkiclkîuent dépouillcc do globules dune uiiimêre complète, pour montrer ses iircadca anai$tonioti'|ucj».

Kie. 5*. — Ai'pcrKJlict* vitolliii» de l» vciiculc otij.lrnliiâlo du |»OUliBt ('*).

DE LA GÊNÉBATION.

Haller (I) iivaiNlécrit I aspect fie vas appendices valvuleiuel deviné !c fonctions. Gourty (2) a étudié Icnr mode de formation cl leur mécanti<n tbncLionneî ; iï leur a dunné le nom iVuppendken viifiliv^ itct

groupés à la surface interne de la vésicule ombilicale, l. x. ^l -i Lia

pareil veineux très-déveïoppé qui plonge dans la liqueur du jaune, veines de cet appareil se forment par la naissance de bourgeons (fig. 2, 3) sur les veines munies du blastoderme. Ces bourgeons naissent et développent par la transformation de globules agminés en cellules tmosg rentes, qui constituent leurs parois, De la jonction de ces bout papilles veineuses les uns avec les autres, résultent des arcades ana tiques et de nouvelles veines donnant naissance à de nouveaux bourgeon jusqu*à ce que les villosités et appendices vîtcl lins aient acquis leurs pla grandes dimensions (fig. 3h, U^ 1).

Par ces bourgeons et par ces veines^ offrant une surface extréoieoie étendue, se fait, du huitième au vingt et unième jour, une absorption tr active. Cette absorption s'exerce sur le jaune, mais pas (Tune manié directe* Voici les transformations que subit ce jaune, pour être assimilé ses éléments donnent lien ;ï une multiplication de globules et de semblables par leur struclure, sinon par leurs dimensions, h i^ cicatricule» et à ceux que possède le blastoderme à toutes les périodes son développement, Ces globules et ces granules se groupent eu pctili masses. De la coagulation membraneuse qui se fait autour d'eux résoltefl des globules agminés dont une couche épaisse enveloppe les branches i appendices veineux (fig. 5^i, 4), Le contenu de ces globules, ou plutiVt < ces vésicules, se dissout et passe, par endosmose, de leur cavité dans cell des cellules adjacentes, et de là dans les papilles veineuses et dans veines dont ces cellules forment les parois. Enfin, leurs enveloppes coo^ll tuent autant de vésicules et de cellules nouvelles susceptibles de par ciperà Taccroissemcnt des vaisseaux qu'elles entourent. Lorsque la roaliê du jaune est épuisée, la résorption porte sur les globules agminés (fig, 56,1 SOI* les vésicules et sur les vaisseaux eux*méme>, jusqu'à ce que la tototij de la vésicule ombilicale soit atrophiée (fîg, 5ii, 1).

La matière vitelline ne sert jamais directement à la nutrition duj elle n'est pas absorbée en nature par les veines valvuleuses; elle pas encore moins, d'une manière immédiate, dans la cavité du tube intestir Chez le poulet, comme ciiez l'homine, le conduit oniphalo-raéftenl«*riqi« on vitello-intcslîuaK est oblitéré de très^bonue heure. La véhicule ombifi caîc représente ici, de tous poiuls, un tirgane nutritif, et Ton peut prenqj dire un organe digestif fiTtal, comparable, bien plus qu'il ne le pamit premier abord, àTorganc digestif adulte. On peut d'autant moins suppôt la pénétration directe du jaune dans la cavité intestinale, queeelle-ci ser impropre à sou absorption : l'intestin n'est pas encore un organe constitu

(1) H ALLER, Sur Itt formMt*m da cmir tjftez k poulet^ sur tœii^ sur Sm stmcimn ik jttHne^ rti\ Lausanne, 1758, t. U, p. 157.

(2) Cddrtv, Mèm. vîw la strnctttre et fe» fonction 'i des apjienflkex tttetitm éc (m véik*k QmbUkiJtkihi puid^i [knn. dts ic, ««^, 3« $ciie, lëâS, Zuoiogt^ L IX, p. 5).

UÉ\EL0|JP£ME?^T DE L^LMmUON.

il est seulement en voie de formation, et ne devient apLe h fonctionner qu'à 1 époque de la naissance,

Maisj taudis que^ chez le poulet, la vésicule ombilicale sert h la nulrition durant tonte liucnbatiou, eliez riiouirae au contraire» où son rôle est purement accessoire, de nouveaux organes d'absorption apparaissent de trèsbonne heure : ce sont le chorion et le placenta. Avec eux, se développent de nouveaux appareils vasuulaires et une nouvelle fornie de eiicul.ilîon. Nous allons étudier maintenant les niodiûcations qu'ont éprouvées les partics du système vîisculaire que nous eounaisssons déjà, décrire les prulies qui viennent s'y ajouter, et présenter un tableau de la nouvelle manière dont s^accomptit la fonction qui nous occupe.

SeCùnée circu la tinn.

L'apparition et le développement de Fallantoïde, la iormatioix du placenta^ en déplaçant ractîvité fonctionnelle de Tappai eiî circulatoire et en la transportant des vaisseaux oniphalo-mésentériques aux vaisseaux ombilicaux, déterminent le caractère de la seconde circulation.

Tandis qu^me artère et une veine omphalo-méscntériques s'atrophient et disparaissent^ tandis que l'artère et la veine restantes s'atropïiient et disparaissent à leur tour, on voit naître, des deux aortes inférieures, deux artères volumineuses, dont le point d*émergencc deviendra plus tard Tori- KÎne des artères hypogastriques. Ces deux artères se ramifient sur Faliauloïdc, se développent en même temps qu'elle, et dans tes mêmes prt»portions : ce sont les arlèt'es omlulicaff^s. Deux veines se forment eu m^me temps pour rapporter le sang de ces vaisseaux dans le trojic de la veine omphalnmésentérique, et de \h au ca»ur ; ce sont tes veines ontl/tikaîes. Les communications entre ces dernières et la veine omphalo-mésentérique se font, à ce qull parait, par Hnterniédiairc de quelques veines des parois ahdoniimilcs inférieures. Quoi qu'il en soit de ce mode de communication» et de l'antagonisme que nous verrons s'établir peu h peu entre les divers troncs veineux al>outissant au cœur, la veine ombilicale gauche ne tarde pas à »*obtitérer. 11 ne reste bientôt plus que ta veine ombilicale droite» qui» avec les deux artères du môme nom, servira désormais h Ft m portante circulation du placenta, et fournira h l'embryon tous les éléments nutritifs nécessaires à son développement (*)♦

A la même époque, de nombreux et profonds changements s'opèreni dans les aiUres parties de Tappareil circulatoire.

Le cœftt% primitivement tubuleux, qui cnniment^ait à se courber en S, subit une courbure bien plus prononcée. En même temps il éprouve une toi*sîon sur son axe, de manière que la courbure inférieure se phnce en arriére et à droite, la courbure supérieure eu avant et h gauche. Il se dilate aussi sur trois parties, entre lesquelles existent deux rétrécissements. Ces dilatations se ti'ansforment peu à peu : la première, en &qc vemett.i' ou oreilietks (**);

(•) Voy. pL ni, dg» 2 ; /i, u\ arlorcs ombilicales; — y, i', veines omliUicûlc^ ; *- c, tronc coiuniuii des veines oo)l}aicalG& ; --^j, veinu cavQ^ à son ctitrée dune le fuie, ("J Voj. jil. m, lig. a, h, //, oreiltellcB.

DK LA GÉNÉRATION.

lu seconde en ventricules; lu troisième en un renflement duquel TaoKc tire son origine» etqu*on désigne, en anatomie conipai*ée et en embryoîopiê, sous le nom de kdùe de tmrie. Le rétrécissement qui existe entre la première et la seconde dilatation a été appelé canal aurictUaù^e: celui qu ou trouve entre la seconde et la troisième est connu sous le nom de détroit dt Halleri (frelum Hallen),

Le cœur éprouve ensuite» dans ces diverses parties, des changements < doivent persister pendant toute la vie. Mais, comme la conaaissance i quelques-unes de ces métamorphoses est utile à rintelligence du cour» 4 sang chez le fœtus, nous les signalerons avant d'arriver à la troisième cir*^ culation.

Sur le premier renflement, situé à droite et en arrière, on voit d abord paraître, des deux côtés opposés, deux saillies en forme de poche, qu« Rathke (1) et Valcntin (3) ont appelées aurieuks ou appendices auriculan Ce renHementse dilate beaucoup, et se distingue ainsi des veines affluent mais il demeure encore longtemps une cavité simple, un sac Teineu C'est seulement lorsque déjà le ventricule est divisé eu deux par une clc son, qu'on y voit croître, de haut en bas et d'avant en arrière, une uie Lranc qui le divise en deux oreillene^. Cette cloison olîre une échancr senii'hmaire du côté de la cavité du sac veineux, ce qui lient à ce qu'd| s'allonge plus par le haut et par le bas que par le milieu : le tronc veine s'abouche dans le sac vis-à-vis d'elle, au côté postérieur. Alors au&sit aper^^oilun sillon h rextérieur.

Deux autres phénomènes tendent h agrandir les oreillettes et à compli 1er leur séparation : ils consislcntdans la séparation des veines caves et | formation de la valvule du trou ovale.

Les deux veines caves, supérieure et inférieure, dont nous décrirons pf ehaiucment l'origine, aboutissent, comme toutes les veines du corps, à i tronc commun s' ouvrant dans le sac veineux. A mesure que c^lui-ci dilate, le troue commun des veines caves supérieure et inférieure se trou^ attiré do plus en plus dans les parois du sac, li Huit bientôt par disparaît en totalité, de sorte qu'il arrive à un moment où chacune des veines s'c vrc à part dans le sac veineux, rinférieure en bas et en arrière, la su| rieurc en haut et en avant.

En second lieu, de rorifice de la veine cave inférieure s*élèveat den valvules saillantes dans rintérieur du sac veineux, et qui naissent, Tuoe J bord antéro-iofihicur, l'nutre au bord postéro-supérieur, La première < la mfmled'Euslavke : elle dirige le courant du sang, apporté par la vc cave inférieure, vers la moitié gauche et la paroi postérieure du sac neux« La seconde est la mleule du irou mmle^ dont les travaux Sabatier (3), de C. F. Wolff (4), de Kilian (5) ont fait connaître la foro

(i) Hatbke, Enht>kMtmfjsgeJtchtehte der Ntithr,

(2) ValewTIN, EulwkkeUimjstjeschichte, p. 338.

(3) î;;iBATiï:a, litsL rfe rAmé.de^ se, 1774, p. 198. {^) Ç. F. WoLif, Sov. VommtnL Attifi, FelropoL^xol. XX, p. 357 (5J KlUAN, Uebtr dcn Kreùlauf des Biuksim k'imte^ elc. Cartsruhej 182Çj |i. 105.

DÉVELOPPEMENT DE r/EMBRYOW, 933

lion :c*est une cloison, venanl du côlô postérieur du sac veineux, de Tangie situé entre les embouchures des deux veines caves, k la rencontre de la cloison que nous avons vue se développer de haut en bas et d'avant en arrière. Le bord libre de ces deux cloisons étant concave, il en résulte, à leur point de rencontre, une ouverture ovale qui semble obturée comme par une valvule, lorsque la cloison qui vient de la partie postérieure a atteint tout sou développement La séparation devient ainsi de plus en plus complète, non-seulement entre les deux oreillettes, mais encore entre les orifices des deux veines caves. L'une et Taulre, il est vrai, s'ouvrent également dans la portion droite de roreillette, ou oreillette droite ; mais Finfé- Heure s'ouvre en bas et en arriére, et le sang qu'elle déverse se dirige vers roreillette gaucbe, tandis que lu supérieure s*mivre en haut et eu avant et dirige son contenu dans Toreillette droite,

liïk séparation ik^ venincules est bien plus précoce. De très-bonne heure, la seconde dilatation du coeur se développe plus que les autres, ses parois s'épaississent, un assez fort sillon se manifeste h sa surface, A cette scission extérieure correspond le développement d'une cloison h rintérieiir. Cette cloison naît au sommet du ventricule et se dirige en haut vers sa base : c'est une saillie qui s*élève de la portion concave, et dont le bord semiiunaire se dirige tant vers le bulbe aortique que vers le canal auriculaire. Lorsqu'elle a atteint la base du ventricule, 1 orifice aurîcufo-ventriculaire se trouve divisé en deux^ ainsi que le détroit de Ilaller. 11 y a dès lors deux orifices auriculo-ventriculaires, un droit et un gauche : le droit fait communiquer roreillette droite avec le ventricule droit; le gauche, l'oreilletie gauche avec le ventricule gauche : on ne sait pas encore comment se développent les valvules auriculo-ventdculaires, Il y a aussi deux oritices aortiques : l'un dans le ventricule droit, Tautre dans le ventricule gauche.

Pendant la séparation des ventricules, les portions de tissu qui séparent cette seconde dilatation du cœur, du sac veineux et du bulbe, se sont resserrées ; le canal auriculaire et le détroit de Haller sont ainsi attirés; les divers segments du cœur se rapprochent et s'accolent plus intimement. La totalité de Torgane subit aussi un nouveau mouvement de torsion ; les oreillettes se portent un peu en arriére et à gauche, et les ventricules en avant et adroite.

Quant au bulbe oùrtique^ s'il persiste toute la vie chez les poissons et les reptiles, il disparait de bonne heure chez Tembrj^on des oiseaux» des mam* mifères et de l'homme, 11 s'allonge eu crosse de l'aorte, se tord enspiiale, et se divise dans son milieu en deux canaux, tordus sur eux-mêmes, com* muniquant l'un avec le ventricule droit, Tautre avec le ventricule gauche. On ne connaît pas la formation des valvules sigmoïdes.

Le cœur est d'autant pluà gros, proportionnellement à l'embryon, que celui-ci est plus jeune* Aussi occupe-t-iU à une époque primitive, presque la moitié de la cavité viscérale, s'étendant jusque immédiatement au devant de la vésicule cérébrale antérieure, A mesure que la tête et le cou se développent, et que l'intestin se forme, il se trouve occuper dans la poitrine

M4 m lA GÉNÉRATION.

la placo qu'il est destiné à conserver. On ignore k peu prés îe d^ielopprment t\n périrarrle.

Nous avons vu, h fori^ne du <ie?,ve!oppement, partir du bulbe de VtLùtit deux ai^H vasoulaires qui .^t* portent en arriére, descendent le long de h paroi dorsale de l'embryon et forment les deux aortes. Un peu plus UH, ces deux trûiic? aoHiqueii se réunissent dans une courte (^tendue, f^oîlpir atrophie, soit par fusion de lear^ parois qui se sont d*abord accolées- Otle réunion existe contre la paroi dorsale de Tembryon, un peu nu-desfowÀi Tiivcftiï du cfpur. AU'deshûUft d'elles, les aorics restent doubles, et deBaer, les considérant alors comme des dîvisinns du tronc commun, leur a donné le nom de vaiéhraleft inférienreii on postérieures, par opposition aux Tcrtfbndei supérieures qui émerf3;cnt en haut des arcs aortiques. Nnus savon» que de ces vertébrales inférieures naissent d'abord les artères vilellities, puis lef» artères ombilicales, sans préjudice des autres branches artérielles qui se forment k mesure que se développent les divers organes embrroo» naires auxquels elles sont destinées.

Mais les deux arcs fiortigues^ qui naissaient supérieurement du bulbe de Taorte et ffirmaicnt les racines de Taorte ventrale, ne restent pasionglomps simples, A mesure que le cu*iir se relire, et que les arcs branchiaux ou vi&céraui se forment des deux cotés du cou, on voit se dévelopfur successivement plusieurs arcs vasculaires situés l'im lier ri ère l'autre ou Tun au-dessous de Tautre. Ce^ nouveaux arcs prennent tous leur origine au bulbf aortique, contournent de chaque côté la cavité pba* ryngienne else déversent dans les deux arcs aortique^ primitifs, auxquels ils se réunissent ainsi à droitt- el h gauche.

Le nombre de ces arcs a été controversé comj celui des arcs viscéraux auxquels ils corresponde^ Suivant Reichert (1), il n'y en aurait jamais eu p!î de trois. Ratbke (2) en a vu quatre. De Baer (3) en a fil quatre aussi chez Temhryon du chien; ce dernier observateur admet môme quil s'en produit toujours cinq de ch^ique câ tant chez les mammifères que chcK les oiseaux. Si Ton n>n voit pas hat tuellementplus de trois, cela tient à ce qu'ils se développent d'une manié su#cessive : les plus antérieurs, qui sont les plus anciens (flg. 55, 5, (

Fia. 55. ^p' Tnin»r#rmiUoq

(f ) Reichebt, in MiJLLïîR's Ârcht'v, 1837, p. 131.— Entwkkeiungskben ^ p, 184.

(2) ÏUthke» Eniwickelungsgesùhichte der Natter ^ p. 51.

(3) Dk BAEa, Enhrtchetungsgeschichte, t. U, p. 214* (*) TransforniaLioTi du ayslème des arcs aorliques en troncs artérielB peu chei I

mammîfèrfîs, d*après de Baeh. — B, Bulbe de Faorte, — 1, 3, .3, 4, 5, de ch < ]&« câ^

paires d'arcs aorliques ; — 5, les plu» ancien» ; — ^ 1 » les plus nouveaux ou dertiiers rormés! — r, i , les deux Cc-irotides, encore unies^ le séparent plus lard; — y,#j Ids deux f ous-eladéèret, lu droite partant du tronc innominé ; — tta^ I aorte ; — /^, p, les artères pulmonaires ; -^ «i, ea&il artériel gauche, ou canal artériel de %M\ ; — cri, canal artériel droit.

nÊVELOPPEMENT DE I/eMBRYON. 935

â'oiracent, tandis que les autres se forment derrière eux (fig, 55, 3, 2, 1). Oijaud la fiunfri^me pairo d^arrs pîimil, l«i prf'mi^re persiste encore; mais, a mesure que ceLIc-là devient plus forle, celle-ci disparalL Lorsque enfin la cinquième paire se montre en arrière, la deuxième paire antérieure s*efface. Ainsi il n'y en a jamais plus de quatre à la fois; et^ lorsque le tléveioppement de eclte portion du systéuie vasculaire est achevé, la plus ancienne des quatre paires s'effaçant, il n'en reste plus que trois (pL lli; e, e\ c'\ i^ i\ /''), Ces trois derniers avcs aortiqucs persistent un certiHu temps ; puis les uns ^s'accroissent, les autres s'atrophient, et 1 ensemble se métamorphose de manière à donner naissanco aux vaisseaux permanents qui sortent, chez l'arîuUe» de la portion ventriculaire du cœur.

De Baer (1) a parlaitement décrit la manière dont les vaisseaux permanents proviennent, chez les mammifères, de cet appareil transitoire. Des trois aies aorliques qui restent en dernier lieu (iig. 55, ÎJ, 2, 1), les deux antérieurs, de droite et de gauche (3), se convertissent en carolides (c) et en sous-cîavières (s). Le second de gauche (H) devient i'aorte permanente (a); le second de droite s'ohi itère, Entiu, le troisième de chaque coté (1, 1) devient lartère pulmonaire {p, p).

Pendant ce temps, le bulhe de Faorte s*est divisé en deux vaisseaux: Tun postérieur, venant du venlrieule gauche et auquel appartiennent les deux carotides, les deux sous-claviéres et la erosse de raorte; l'aulre antérieur, venant du ventricule droit, auquel appartient la troisième paire des arcs aortiques, c'est-à-dire les artères pulmonaires.

Cette troisième paire {1» f) des arcs aortiques forme, h ime certaine époque, les racines droite et gauche de Taortc; les troncs des artères pulmonaires s'en détachent sous la forme de faibles ramuseules. La crosse de l'aorte (deuxième arc aor tique gauche} est proporlionuellement tort grêle. Mais à inesure que les poumons grandissent et que les artères pulmonaires se développent, la racine droite de l'aorte (ed) s'atrophie et finît par disparaître; le deuxième arc aorlique gauche se dilate, se transforme en véritable crosse de Taorte et fournit à lui seul presque tout le sang reçu par l'aorte descendante; en même temps la racine gauche de ce vaisseau s'atrophie dans la partie située entre rartèrc pulmonaire gauche et la crosse, et, de branche principale qu'elle était, elle devient une simple anastomose entre la crosse et Tartère pulmonaire. Cette anastomose persiste jusqu'à la naissance sous le nom de ranal artfh'iel dr Bntni^ ou canal artériel gauche (cfl). L*anastomosc formée par l'ancienne racine droite de laorte, et faisant communiquer Farlérc pulmonaire droite avec l'aorte descendante, s'atrophie encore plus tôt; elle est désignée, tant qu'elle existe, sous le nom de cnnal artmei droit {ed}.

Ainsi se forment les artères carotides et sous-clavières, la crosse de Taorte, Taorte descendante, les artères pulmonaires et le canal artériel dt* Botal, qui reste ouvert durant toute la vie fœtale. Toutes les autres anastomoses entre les arcs aortiques de chaque côté, qui faisaient communiquer

(1) Di Baer, Entunckelungageschichte, i, U, p, A, fi$, îà^

936 Di- LA r^ÉNÉRATlON.

ks troncs artériels supérieurs (pi. lU, f, f) avec les troncs ariérifU iiifériotirs (pL IH, ptp% sont alors ohlilén'es* Il est inutile de dire que, rhei les mammifères et surtout chez l'homme, ces mcHamorphos^es s*accom-j plissent de très-honne heure ci avec une extrême rapidité.

Les troncs artériels supérieurs, troncs des artères vertébrales et maxillaires supérieures (pL 111, f, f), existent déjà à l'époque où trois arcs aop-l tiques partent du bulbe. Dans la partie inférieure du corps» les aortes vwhl traies cuntinuent à se réunir de manière à former un seul tronc ; de < tronc part l'artère vitelline. Mais, quanti l'intestin se forme» son arlèr [arière ménentérique), qui n'était d abord qu'une petite branche de Tarièrti] vitclline, acquiert plus de volume et devient le véritable tronc dont l*âr 1ère vitelline n'est plus qu'un faible rimieau* De ni^me, k mesure que 1 ti'rniç de la gestation approche, les artères ombilicales deviennent plûi petites que les artères iliaques: ceiles-cî constituent les lermin^M ÎJtorte» et celles-là oc sont phis, par rapport à elles, que dej* i d'une importance relative très- minime.

Des modifications non moins remarquables se passent dans le fji rcineuj\ D'abord les veines se sont développées dans le corps de Tembryo parallèlement à ses artères. Lorsque les artères vertébrales supérieur sont arrivées à Textrémité céphalique et les vertébrales inférieures i l'extrémité caudale, elles se continuent directemenU dans chacun CCS points, avec des veines qui leur sont paraUèlcs et qui uiarcheiit sens inverse vers le cœur ; ce sont les veine» mréinaits (pL llhgif*kl de nalhke (1). Ces veines débouchent dans la porlion auricalaîre diT cuinr par rinterniédiaire des canaiix de Cuvier (pL lll, A, /*')• Avâ|^^ d'indiquer comment ce premier appareil veineux sera modifié, voyons It^M changements que subissent les veines qui mettent fembryon en eommiK nicalion avec la vésicule ombilicale et avec ralïantoïde (*).

LnvQineomphalo-mésenlériqueïihouiïi d'abord à loreillette, dans l'aiij que laissent entre eux les deux canaux de Cuvier. De très-bonne lieurc elj est embrassée, à peu de distance derrière le cœur, par le foie; elle et en connexion avec cet organe et s*y ramiûe avant d'arriver au cœur,! qui constitue une première forme de la disposition de la veine porte; M ramilications veineuses qui, recueillant ensuite le sani^ dans le foie, le i versent dans le sac veineux, sont l'origine des veines hépatiques.

La veine omèiHeale, rapportant le sang de ralïantoïde ou du placeo dans Toreillette du cœnr, arrive d'abord avec la précédente directe nical dans cet organe. Plus tard, elle se comporte aussi avec le foie de la oiêll^H manière que la veine vitclline avec laquelle elle s'anastomose ; il y a m^i^^ un moment oii le foie reçoit plus de sang de la veine ombilicale que de li veine omphalo-mésentérique.

(1) KATHikK, in Meckel's Archw, 1830, p. 63,434.— Mémoire fur la siruciurt et i loppempnl tin jçy.ithne veineux dex ammnu,T vertébrés^ 1838. — KntwickeimffSfftaekMhà Nftttt^,, 1839.

(*) Pour suivre ceUe description, voyet plnncbe IlL

nfeVELOPPEllENT Di- L'I-MBRYON. 937

Mais, pendant ce temps, la veine mésmtirîque s'est développée : d'abord

■ elle n*est qu'un rameau ite la veine vitelline; elle dcvieni, à une autre époque, uiï tronc dont la leinc: vitcllînc litsi «prun rameau; et, comme 'es relations que celle-ci affectait avec le foie n'uiit pas change, la veine méscntérique, à son arrivée dans ce viscère, conserve avec lui les mômes rapports* La disposition organique est restée la même, le nom seul est change : quand la veine mésentériqne n'était pas développée, nous disions que la veine oniphalo-mésentérique se ramifiait dans le foie; mainlenant que la veine omphalo-mésentérîque s'est atrophiée et va disparaître, cédant sa portion hépatique à la vciuc mésentérique dont le développement est devenu énorme, c'est ù cette dernière qne nous devons nainrellement rapporter les divisions vase ula ires que le foie recevait déjà. D'ailleurs celte portion vasculaire, qui a appartenu d'ahord à la veine omphalô-mésenlérique, qui a été ensuite commune à celte veine el à la veine mésentérique, et qui appartient enfin à ia veine mésenlérique toute seule, va prendre un nom nouveau, celui de Detne }/orte. Plus tard, quand la veine cave inférieure se sera développée, la veine

ombilicale, qui se divisait d'abord dans le foie, s'anastomosera avec elle.

I Celte anastomose, appelée canal vemeux ftAïWizi^ se dilate de plus en plus, et, par suile, le sanijj de la veine ombilicale s*écoule plus dans la veine cave que dans le foie. Par contre, cet organe reçoit une plus grande quantité de sang de la veine mésentérique, et bientôt cette dernière est seule à se ramifier dans son intérieur cl k constituer ce système veineux remarquable qui sera connu sous le nom définitif de veine porte. Après la naissance, les veines ombilicales et le canal veineux s'atrophient, s'oblitèrenl; leurs vestiges constituent le ligament rond du foie.

Enfin, la veine mve inférieure a dû prendre naissance, puisqu'elle devient elle-même le tronc commun par lequel arrivent au cœur les veines ombilicale et omphalo* mésentérique, ou ptutùl hépatiques, qui y aboutissaient d'abord directement. Voici comment s*opère son développement ; des quatre veines cardinales, tes deux supérieures deviendront» d'après Rathke, les veiuea juffidaires exierms {les Jygulaire.i internes naissent plus lard des jugulaires externes^ près des canaux de Cuvier); les deux inférieures con-

I stitueront, d'après Stark(i), Goste, Courty {2}, la veine azytfos à droite, et la demi-azygm à gauche. Aces veines seules est d'abord dévolu le soin de ramener le sang de toutes les extrémités inférieures de T embryon. Mais un nouveau vaisseau ne larde pas à se former entre les deux; il prend naissance aux veines iliaques, reçoit les veines rénales et spermatiques, et aboutit au cœur par le tronc commun aux veines ombilicale et hépatiques : c'est la veine Ciive intérieure.

Quant à la veine eave stipérienre, elle est d'abord en quelque sorte double, et représentée par les deux canaux de Cuvier, A une époque plus

fl) STàftK, Comment fit i'o finatomico^phystolopm de verttB azygùs nttturtt, vt\ ntqne muntre, Leipiiff 1835, p. 3.

(2) Court V, Mémoire mr les âutatiitt lions organiques, Paris, ÎM7\ p. 21.

DE LA i;Ê[fÉRAT10N,

[•avaii(ié<^« oae iinastaraose iransversalo, unissant la jQjBniiaii^ cl b sou^-di* ! {^auch(^s h h jugulaire et à k sous-cla?îèm droiUs, le caml gancb? dr

Cii?ieF s'atrophie dt* plus en phis cl finît par disparaîtro, tandisqtic leiDétoe canal du côté droit représente la veine cave supérieure» Nous n*avons aucun document sur le développement des veines pnfaMh

naircs.

i.es détails dans lesquels nous venons d'entrer sur les chângemeDli qu*éprnuve le système vascuïaire de l'embryon rendront facile rmlol)^ gence du mécîinisme de la sneonde cirrulatioii.

La veine porte, tronc commun des veines méseutériques et viie1line,ip> porte an foie le sang de Tintestin et <le l;i vésicule ombiliral^, La veiné cmbîlicale y apporte de son côté une partie du sang de rallantoïde^ el fim tard du placenta. Au-dessus du foie, ie tronc delà veine cave inrérirurt reç.oît des veines hépatiques le sang qui a traversé cet orgfine. Ce sang, se miMaut à celui que la veine ombilicale a versé dans la mètne vemei^te par le canal veineux à celui qui vient encore par ce vaisseau ilo^ exlrémilé^ inférieures, des reins el des parlies génitales» afttue dans roreillette en cœun Olui des parties supéricuies et du reste du corps de i'embrpa 5 arrive d'abord par les veines cardinales et les canaux de Cavier. plus tard par la veine cave supérieure.

Le cours du sang h travers le cœur varie alors suivant le defrr<^ de d^ie* Inppcment de cet organe. Lorsque le cœur est simplement tuhuleui, If liquide nourricier est chassé directemeuL par les contractions des paroi*» cardiaques, dans les arcs aortiques ; mais, quand Torgane central di* Ucir» culation est subdivisé en plusieurs cavités, ce tinidesuilnne marche plm complexe.

Le sang de la veine cave inférieure passe, à cause de la direction de cctl* veine et de la présence de ia valvule d'Eus tache, presque (oui on dans l'oreillette gauche; celui de îa veine cave supérieure coule ai; ^ ., traire en grande partie dans l'oreillette droite; ce qui n'empêche \m néanmoins les deux sang de se mêler toujours en petite quantité. Les detit oreillettes se contractent et chassent le sang dans les deux ventricules,

>'i il in I

Ceux-ci étant séparés, quand le ventricule droit se con!racle, ! des parties supérieures du corps, qui s'y trouve contenu, ne passe 1,, . très-petite quantité dans les poumons rudimentaires; le reste de ce liquiHf arrive dans l'aorte descendante, et» par elle, dans les organes do hafventre, dans les artères ombilicales et au placenta. Quand le vcnlriculf gauche se contracte^ le sang des parties ruférieures, du foie el de la veiof ombilicale, qui y a été amené parla veine cave inférieure, pa< d

entier dans les carotides et les sous-clavières, c^est-à-dire u : ^t

les membres supérieurs. Ces contractions du cœur, chez rembryou et k f(L*tus, sont d'ailleurs bien plus rapides que ne le sont les! ' îu

cœur de radulte. Elles sont, eu général, perceptibles k l'an-i m jr

le ventre de la mèi*c, au commencement de la seconde moitié de la gros-

nf-VËLOPPI'lMÏ-ÎVT m ï/K^nRYON.

sessc. Nîegele (i) a trouve quo leur linmhre csf. tcrmo moyen, de 1îî5 par minuUv.

Ainsi, qnniqno le sang ptibse se m<*ler, dans les nrcilleLle*; par h* (rnn ovale» et dans ranrte par le seemid arr ganelif* {fig, 55, rt) qui rommoiicc fi 'âfe dilater pour former la crosse^ il résuHe néatimoins de eo qui préeède qiie la tête et les parties supMeureî; du corps reçoivent sortoirl le snnfï des veines omlnlicate et hépatiques par riiUcrniédiaire de la veine cave inférieure, de roreillelle gauctie, du ventricule gauehe et de la portion gauche du bnll>e qui se divise en raroltdes et soiis-rlavî^r<^s. Au roïif raire, les parties inft'^rieures de l'embryon rerorveot le mn^ veinonx durorps, lequel est porté dans Taorle deseendantepar Foreilletle droite, le veulrienle droit, la portion droile du ïndhe, îe canal artériel droit (flg. 55, r//), qui ne tarde pas h s'oblitérer, et le canal artériel gauche (rft), qui persiste jusque après la naissance.

Cette ditîérencc dans la distribution un siHjg e^l d'autant plus grande que Tembryon est plus jeune. Kn effet, k mesure que la cloison interauriculaire fait des progrès, que la crosse de raorle se développe, que les artères et veines pulmonaires grandissent, et que le cannl artériel gauche diminue (le droit étant oblitéi*é depuis longtemps), il pafese, dans raorle descendante et les parties inférieures de rembryon» une plus grande quantité du sang des veines omt)ilicale et tiépatiques.

îje placenta^ avons-nous dit, est Torgane dont le développement détermine, chezlbomme, la seconde forme de la circulation embryonnaire. Par son intermédiaire, l'œuf absorbe, dans le sein maternel, les liquides nécessaires h la tormation et à raccroissement du fœtus. C'est donc le lieu de déterminer ici le mécanisme par lequel se fait cette absorption, d'examiner si le placenta ne joue pas d'autre rôle dans la vie fœtale, de rechercher enfin comment se fait la nutrition 4f Veinhrynn humain, dont tous les organes nous sont maintenant connus.

Nôtis arotiïi vu que, dans les premières périodes du développement de Fœufj imméfïiatement après son arrivée dans la matrice, la nutrition et raccroissemcnt du germe se font d'abord d^une manière très-simple. Les liquides pénètrent directement, par absorption, à travei*s les membranes tendres et perméables de Tteuf, h travers les feuillets du blastoderme» el raccroissement^ bien qtie considérable en un petit nombre d'heures, se fait sans le secours d^ancun système vasculaire. Plus tard, quand Fappareil vaseulaire de la vésicule ombilicale s*est développé, les veines de cet organe absorbent, non le viteîlos, puisqu'il n'en existe pas, à proprement parler, chez les mammifères, mais les sucs qui ont pénétré de la cavité cadneale dans celte vésicule, comme dans toutes les autres parties de Tœuf,

l*ès que la vésicule ombilicale s'atrophie, et alors même qu*elle fonctionne avec toute son activité, un organe très-énergique de nutrition, ou plutôt d'absorption, se développe autour de l'œuf: c'est l'appareil des viï-

(IJ NjîcKLE, Die gebvrhhffl/tkhê Auscultafiotu Mayence, f838, p* 31.

940 l)K h\ GfcNÈEATJON.

losjLés donl se hérisse toute la surface du ehorion. Ces vUlo^iîiés sonl d'ibord sans vaisseaux. Elles coustituent seulement un dévelo(»pen)enl ioh o>eose de la surface externe du bhistoderoie ; par ce mécanisme très-simple» lit nature accroît considérablement, dans un espace lîmîtéi l'étendue de laire absorbante, Les liquides introduits de cette manière dans la c-arite de l'œuf sont assimilés directement ou aprtîs avoir passé par ta vé^culc ombilicale.

L'absorption devient à la fois plus énergique et bien plus direcleouBt nlile au développement del'embryun, lorsque des anses ariérios^o-veineiiseï, communiquant avec lesgros troncs vasculaires, se sont formées dans toute ces villosil-és. Alors, en ctTet, les >ucs nutritifs pénètrent directcmeoldm les ramifications des vaisseaux allantoïdiens ou ombilicaux, et do là dam k veine ombilicale qui les verse dans le cœur; d'où iîssonl portés danslonlts les parlies du jeune embryon pour servir immédiatement à la foriialiûii des tissus. Nous verrons» en traitant du développement de ces denritts^ eommeut s^opère celte formation, ainsi que celle du sang et de sas ^ but es.

Enfin, les villosités vasculaires s'étant atrophiées sur toute la surfaoeée rœuf, à Texceplion d'une certaine étendue dans laquelle elles ont prisai accroissement énorme pour former le placenta, ce dernier organe devii-nl le seul moyen d'absorption de Tœuf. Nous avons dit comment il se fonaf. et quels rapports s'établissent entre ces vaisseaux et les sinus développa dans la caduque; il nous reste à étudier comment il accomplit ses foDctions.

11 n'est plus besoin aujourd'hui de chercher des preuves oxpérimeiitiltt pour démontrer que le placenta fœtal absorbe. Les expériejices de Mayer(l), qui retrouva, dans le placenta, dans les vaisseausc ombilicam et plusieurs organes de l'embryon, le cyanure potassique injecté dans 1j trachée-artère de lapines pleines, et les recherches de Magendie, qui conslala, dans le sang du fœtus, Todeur du camphre injecté dans les veinw de la mère, ne nous otlrent plus, sous ce rapport, aucun intérêt Mais il est important de savoir comment s'opère l'absorption par le placenta, quelles substances sont absorbées par cet organe, et ce qu'il faut petuer des fonctions respiratoires que plusieurs cmbryologisles lui ont atiribnée».

Eschricht (2), tout en pensant que le placenta proprement dit est un organe respiratoire, suppose qu'il renferme en outre des branches spéciale des vaisseau?^ ombilicaux qui servent à Tabsorption, Mats, d'après lui^ cette absorplion. au lieu de s'exercer sur le sang, se ferait aux dépens d'un sac nutritif particulier, sécrété par les glandes utriculaires de la matrice. Or nous l'avons vu, il n'est pas permis de supposer que, dans Tespèce hu* niaine, ces glandes afFeclenl avec les villosités placentaires les mêmes rapports que E. H. Weber (3) a signalés chez plusieurs animaux ; en outre,

(1) Mâtea, in Meck£l's Arcftiv, I. ÎU, p. &Q3,

/2) HscHRiCHT^ Bf! organh qufP re^traHoni et nutrittùm ffrtns mammùNum m§Êf i éiùt Copenliûguc, 1H37, p« 33*

(3) [C, H, Weber, àrch. gmér. ffanal, et de phyfiolt 1846, p, 386,

DÉVELOPPEMENT DE i^EMBRYON.

on voil ces villosités plonger clireciement dans tic vastes lacs sanguins it3rmés parla diïatalion des vaisseaux de la caduque, Prévosl et Monn{i) ont émis une opinion qui n'est pas sans analogie aver colle d'Esehricht, et à laquelle on peut faire la même réponse. Nous devons doncadniellrc que les villosités du pLaccnla puisent, dans le sang nrialernel, la parlie de ce liquide susceptible d'être absorbée eH assimilée. Mais Jaut-il leur faire jouer aussi un autre rôle, et les regarder comme des organes respiratoires? L'observalion et les déductions logiques que f on doit tirer des faits sont en opposition avec celte liypolhèse.

Sans doute, il est incontestable que les œufs des ovipares respirent Chez l'oiseau, tandis que la vésicule ombilicale fournit à Tabsorption des éléments nutritifs, l'allantoîde est le siège d'une véritable respiration : cette membrane se met surlout en rapport avec la chambre à air, et des vaisseaux qui la parcourent, les artères renfermenl un sang noir, et les veines im sang rouge; si Ton recouvre de cire ou de vernis une partie de la surface de Toeuf, surtout le gros bout, l'embryon ne tarde pas à périr.

MaiSj chez les mammifères, les conditions d'existence de l'œuf et ses relations sont entièrement difl'érenles. L'embryon se trouve suspendu dans un liquide, et Tatmosphère n*a point d'accès direct avec ses enveloppes. Ne pouvant admettre, chez lui, une respiration aèriGnne^ on a été réduit à lui supposer une respiration aquatique on branchiale. Restait à déterminer dans quel organe elle s'opérait. Les uns I ont attiibuée a Faction des poumons sur Teau de l'amnios avalée; mais, outre que la pénêlralton des eaux de Tamnios dans le fœtus est tout à fait fortuite, les poumons se Irouvcnl h un état trop judimentaire pour qu'on puisse les supposer le siège de celle fonction. Daulresont rapporté celle dernière aux vilîosilés du chorion, plongeant dans le priîtendu liquide ktjdropérnme; mais nous avons déjà dit ce qu'il faut penser de celle opinion, et d'ailleurs Faclion du thorion se concentrerait bienttM, eu même lernps que les villosilés de cette enveloppe, dans le gâteau placentaire. On a encore supposé que la respiration s'accomplissait à la surface des membranes fœtale?, par la peau de l'embryon : hypothèses qui ne mèrilcnt pas on plus long examcji, ces organes u'ayard aucun caractère des organes respiraloircs, et les liquides sur lesquels ils sont censés agir n'ayant aucune propriété des liquides respirabics. Ouant aux prétendus arcs liraiïchiaux et vaisseaux branchiaux, ils n'ont jien de commun avec la fonction dont il s'agit : !es arcs branchiaux ou njieux viscéraux se trausforment en règious de la tète et du cou; les arcs aorliques n'ont ni veines satellites, ni raïiiilicalîons nécessaires à rétablissement d'un conllit quelconque entre le sang et le liquide aumiolique.

Le placenta seul peut paraître réunir les conditions d'un organe respiratoire, J. Mùller (2) avait admis, après plusieurs autres anatomistes, une différence de coloration entre le sang de la veine ombilicale et celui des

(1) PnfivobT el MoRlN, M6n, (ff* la Sjr. phtjs. th Genève, L IX.

(2) J> MiiUfiM, B*i icsinrtiiione fœtus, — Munuel de phjiiotofjie^ l. I^ Uail. rraiv;.iUc d« Jourdan.

9^2 l« LA GÊN6IIAT10K.

arlères du même nom; mais de nouvelles cxpérieDces ont changé son opinion sur ce sujet. Jl eu est de môme de la eoniposilion chimi(|ue de e«< 'leux liquides. L'n argument plus sérieux pourrait f^e tirer de la prooipiitude de la mort du IVi^lus avec symptôme d apoplexie, entralnt^c par la mis- IMsnsion de la eirruiation placentaire. Mais il convient de faire obserrer que tant que le fœtus n'est pas ué et que la respiration pulmonaire, tjui provoque dans les poumons une sorte de divetiicuium de la circuiatioB géu'iraic, n'est pas établie, la suspension de la circulation placeoiairc doit amener une pléthore bien sufiisante pour interrompre les fcMiclions du cœur et celles du cerveau. D'ailleurs on sait que, chez le nouveau-né séparé de sa mère, la respiration, après avoir couimeneé à s'exercer^ peut être suspendue assez longtemps sans entrainer la mort iii l'on ajoute h cela que la faculté de développer de la chaleur, trés-faibk chez les. petits des oiseaux, parait être nulle chez les fœtus des mammitère» et de riionmie, qui se refroidissent très-vite hors du sein oiaternel, bieo qu'on ne coupe pas le cordon; et si Ton se souvient que celte faculté e>l sous la dépendance immédiate de la respiration, on devra conclure que cette fonction n'existe pas dans l'embryon, et que^ par conséquent, oddc peut l'attribuer ni au placenta^ ni à aucune autre portion de Tœuf.

Les physiologistes qui ont tant agité celte question auraient dû, avant de chercher dans le 4*œlus des organes respiratoires, constater l'oxistencc d'une respiration et la nécessité de cette fonction. On ne peut douter qu'il? ne se soient laissé guider par de fausses analogies entre les organes de> embryons d'oiseaux et les organes des embryons de mammifères. S'ils avaieut réfléchi aux conditions d'existence de ces derniers, ils auraient reconnu que, (^hez eux, l'absorption de liquides puisés dans un ^ang qui a (lrji\ respiré rend une nouvelle respiration Inutile. Le fœtus des mammili:rcs, au point de vuo de la nutrition, n'a pour ainsi dire pas de vie iudi\i- (lueile. L assimilation, la formation histologique et organique, lui sont particulières; mais la nutrition, la préparation des aliments, des liquides et de? sucs nutritifs lui sont comnumes avec tous les tissus, tous les organc> iit la mère. Le foilus, pour me servir de l'expression de llischolf (1), jse coinî)orte, à (îet égard, à peu près comme organe de la njère : les organes de 1.1 mère ne respirent point eux-uu>mes, et néanmoins ils ont besoin d'iiL sang qui ait respiré; de même l'embryon, sorte d'organe niaternel, mrespire pas Ini-mômo, mais il a besoin du sang artériel de sa njère, du sang qui a rosj)iré.

Ce n'est pas adiré i)our cela que les phénomènes nutritifs du fœtus sf réduisent absolniiKMil à une assimilation des liquides absorbés dan> 1» sang nialcrncl, vi entraînés dans toutes les parties de son corps à Taideot l'appartMl vascnlaire. Tonte nutrition amène avec elle un mouvement di décomposition, et plusieurs organes du fœtus semblent se rattachera do? fonctions spéciales de sécrf'tion ou de dépuration. De ce nond)re sont surtout le loie el les eorp^ de Wolll".

Reicheri{l) a avancé qutî le foie du fœtus est l'organe de la formation des j^lohules saoguins ; mais rien ne justifie celte opinion. D'un autre côté, l'apparitiori précoce du ffiie, son volume considérable chez renihryon, aulorïsent à attribuer à fet or^'iuie une fonction d'une eertuuie importance dans la vie fœtale. On ne peut douter qu'il n'opère une sécrétion, et Ton sait, par les aualyses chimiques de Gmelin (2), John (3), S, Simon {h), Las^aigue (5), que le produit de cette sécrétion est pres^que eulièrement assimilable à la fnle. Le liquide sécrété commence fi s'accumuler dans Tin* tcstiu à partir du troisième mois, et finit par remplir tout le tube digestif jusqu'au reirtum : il est connu sous le nom de méaminm, Tiedemann (6) n*en a point trouvé chez les monstres qui manquent de l'oie ou dont Tintestin est clos au-dessous de Tinsertion du canal cholédoque; mais il en a rencontré, comme h l'ordinaire, chez ceux dont la bouche seulement ou le pyloi^ étaient oblitérés; ce qui prouve» pour le dire tout d'abord, que cette sécrétion, chez le fœtus, ne se lie à aucun acte digestif, ni h aucune action qu'on pourrait lui supposer sur îes liquides avalés par la bouche. On a donc considéré ici, avec toute apparence de raison, îa bile connue un excrément, et le foie connue un émonctoire chargé de liébarra^sser I économie des matières carbonées et hydrogénées. Les fonctions du foie, chez le fcelus, seraient donc suftplélives de celles des poumons de l'adulte et complétives de celles des corps de Wotff de t'embryun, et des reins tjui leur ont succédé, mais dont l'action est insufiisantc.

Ces derniers organes remplissent, h n'en pas douler, un rôle analogue à celui du foie. Ils sécrètent un liquide compaiablc a Variney diaprés le^s analyses de Jacobson (7), Lassaigue (8), et que Ton retrouve dans la cavité de raïlantoide chez l'oiseau, en très- grande quantité durant les premiers temps. Mais raïlantoide nVst pas faite pour recevoir ce liquide; elle n'en contient pas chez tous les animaux ^ et surtout elle n'en couticnt plus à une période encore peu avancée du dévelopijemeuL Quand Touraquc est fermé» Turinc doit doue passer par l'urèthre et se déverser dans ramnios, où elle se mêle avec le liquide propre de celte membrane» Ce qui le prouve^ c'est que, dans des cas d^oblitération de roréthre chez le fœtus, la vessie, les uretères et Touraque ont été trouvés distendus.

Ce sont là probablement les seules sécrétions inqiortantes qui sopèiiint pendant la vie intra-utérine, xNous o*- parlons pas des fonctions du thymus et des capsules surrénales, qui nous sont inconnues» ni de Tenduil caséeux qui recouvre la peau, et qui, formé d'un assemblage d'épiderme

(1) ReichERT, Etttwkkelnfif//f(je,^rfnchtc im U'irMthief*reich^ p. 22A,

(2) (iHEî.lN, Unndbuch dûv Ckcmif^ t. tl, p. 14^2. (:*} JowN, Chvt/tisrhe Titbfilen tk-i Thicrreuks^ j», 21. (4) S. Simon, Atthw fur i*hmnnuif\ avril 1840, (>* 39» (5; Las&aigki:, Ann. fie ihtmH\ t. XVU, p, 304.

(6j TiEJiEicAKK, Àtmiomit; dcr kopflo^f'n Mts.xffi'fmrtru^p, b/k^ i^O.

{!) Jacobson, tn Meckkl^s Atxhw, t, VUt^p. ,JU2, — iiiV OkeH*sv/*cn Kûrpei- odertik Prptnoi fiîiiiu leren^ 1830-

(8) Lassjugmk, Àtut^ de cliimie^ t, XV U, p. 395*

Ma 1>E LA GÉNÉRATION.

cl de matière faiirnio par les glandes sébacées, parait servir setUenenl à faciliter le passage de PenliinL à travers les oi-gaoes génMaiu de U mère.

Quant à la digestion^ die n'existe pas chez le fœtus : le lube iûiestinal est en voie de formation, et ne réunit pas encore, pendant U vie enibryonoaire, les conditions nécessaires à Taccom plissement de cette fonction, Llntroduction des eaux de Tamnios, par ta bouche > datis la Uth chée eldans Testomac, où la présence de poils provenant du latmga (^finut fœkd) a prouvé leur passage^est un fait purement accidenteK

Les pîiénomènes de nutrition qui s'opèrent chez le fœtus dépendent doue presque exclusivement <le labsorption et du transport des sues absorbé^ dans tout le corps, à Faide de Tap pareil vascutaire. Ils s'accoroplisseiil surtout sousTinlluence delà seconde circulation,

Troùième circulaiion.

Lorsque le fœtus est sorti de ïa matrice, qu'il ne communique plus atee le placenta par le cordon ombilical, et qu'il a commencé h respirer, le

passage du sang à travers les poumons entraîne un autre mode circulatoire, et quelques modifications par lesquelles l'appareil vasculaire se prête* i cette troisième forme de circulation,

La veine ombilicale, n'apportant plus de sang» se convertit en iigoffms rmtddu foie; et dès lors la veine cave inférieure n'amène dans l*oreillette droite que le sang veineux du corps et du foie. Par suite du cbangemeol de direction de celte veine et du développement de la cloison interauriculaire, le sang qu'elle apporte ne pénètre plus dans roreilletle gM* ehe, mais se mêle dans roreillette droite avec celui de la veine carc supérieure.

De l'oreillette droite le sang veineux passe dans le ventricule du mftnie côté, et de celui-ci dans l'ancienne subdivision droite du bulbe aoriique (artère pulmonaire), qui le conduit, par Its artères pulmonaires, dans le» poumons. Une petite portion continue encore de couler, par le canai aih rkl de Botai, de Tartère pulmonaire ilans Taorte; mais cette anastomose oe tarde pas k s'oblilérer, ce qui fait que tout le sang chasse par le %'eiitnciile droit peut arriver aux poumons.

De ces organes, où il a subi rinfloence de Tair atmosphérique, le «aii|; revient par les veines pulmonaires dans Toreilletle gauche, d'où il passf dans le vcntricuîe gauche, qui le chasse lui-même par Taorle (subdivi<>iao gauche du bulbe aoriique primitif) dans toutes les parties du corpi Alors la circulation est devenue telle que nous l'avons décrite ailleurs chei Tadidte.