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INTRODUCTION
végétaux ; ces tro:s éléments, plus l’azote, se trouvent dans les principes animaux. Les progrès incessants de la chimie ne permettent plus d’adopter une formule aussi simple, qui cesse d’être vraie depuis qu’elle est reconnue comme une exagération de la vérité. Sans doute, dans un grand nombre de principes immédiats des végétaux on ne rencontre que les trois éléments, oxygène, hydrogène et carbone; mais dans beaucoup d’autres il existe aussi de l’azote. D’ailleurs, entre les principes organiques et certains corps dont s’occupe la chimie minérale, il n’existe pas de différences tranchées de proportion, et il devient chaque jour plus vrai de dire que la chimie est une, et qu’elle ne saurait légitimement se scinder en chimie inorganique et chimie organique.
En effet, il n’existe entre les substances minérales et les substances organiques qu’une seule différence fondamentale, qui est leur différence d’origine. A part cela, elles peuvent les unes comme les autres ou cristalliser, ou se combiner, soit avec des bases, soit avec des acides, ou bien se décomposer en principes basiques et en principes acides, et les combinaisons qu’elles forment les unes comme les autres obéissent à des proportions définies. Ainsi, un même corps peut être alternativement considéré comme minéral ou comme produit animal sans que sa composition ait changé. Un exemple bien connu est fourni par l’urée. Ce corps d’origine organique a pour formule C2H4Az202 : or, l’acide cyanique traité par l’ammoniâque donne du cyanate d’ammoniaque (AzH3, HO, C2AzO), qui, dans l’eau, se transforme en un produit isomère, l’urée. Les mêmes éléments, dans les mêmes proportions, peuvent donc , suivant leur mode de combinaison , donner des corps qui appartiennent soit au règne minéral, soit au règne organique.
Cependant s’il est vrai, pour le chimiste, qu’il n’y a pas de différence absolue entre les produits organiques et les corps inorganiques, cette proposition n’est pas tout à fait aussi exacte pour le physiologiste. Lorsqu’ils sont soumis à l’analyse, les produits organiques et les corps organisés ont perdu précisément leurs propriétés d’êtres vivants. Dans le creuset du chimiste, les combinaisons, sans être finalement différentes de ce quelles étaient pendant la vie, ne présentent plus les conditions qui leur permettaient de donner naissance à une foule de produits intermédiaires, ou de résister par le fait même de la vie à certains agents chimiques.
Il ne faut pas supposer pourtant, comme on l’a dit trop longtemps et trop souvent, que la vie soit une lutte continuelle contre les forces physiques ou chimiques. Les lois qui régissent les combinaisons des corps ou leur décomposition semblent être les mêmes dans l’organisme vivant ou dans le laboratoire ; mais il faut bien considérer que, dans les êtres doués de la vie, il existe un nombre infini de combinaisons diverses, de circonstances particulières de température, d’électricité, d’état physique, etc., qui interviennent dans les réactions, les multiplient, les compliquent, et dont il importe de tenir compte
INTRODUCTION
quand on peut les connaître ou les apprécier. Dans la digestion, par exemple» on voit ranimai prendre un aliment, le diviser, le triturer, le diluer, le traiter par les acides, par les alcalis, employer pour le décomposer une température élevée, constante, des réactifs nombreux, simultanément ou successivement ; et, par tous ces moyens que la chimie connaît et qu’elle peut plus ou moins employer, la digestion s’opère. Il y a lieu de croire qu’elle s’opérerait de même dans la cornue inerte du chimiste, si les mêmes agents s’y trouvaient dans les mêmes conditions; mais ils ne s’y trouvent pas, et jusqu’à présent la science n’est point parvenue à imiter complètement la nature : c’est déjà beaucoup qu’elle ait pu apprécier les moyens employés, leur mode d’action, leurs résultats, et qu’elle ait pu réussir parfois à produire des effets analogues. — On doit assurément une juste admiration à ces travaux de laboratoire qui essayent de lutter avec la nature dans la fabrication des produits organiques; mais aussi, d’autre part, de quel profond sentiment n’est-on pas ému, quand on voit les êtres vivants, même les plus infimes, obtenir sans cesse, sans efforts, sans travail, des résultats auxquels le génie de l’homme ne peut atteindre!
Sans admettre que la vie combatte les lois que la chimie a établies, il faut bien néanmoins reconnaître, nous le répétons, que, dans les corps vivants, les phénomènes chimiques se présentent dans des conditions particulières. Ce qui caractérise surtout les combinaisons qui se rencontrent dans l’organisme vivant, c’est leur instabilité: elles se forment, se transforment, se détruisent sans cesse pour se reproduire de nouveau. On est parvenu à fixer l’image du boulet traversant l’espace, mais on ne parvient pas à fixer les éléments qui composent un organisme vivant. Quand la vie cesse, les combinaisons se détruisent. Le végétal le plus simple n’est pour le chimiste qu’un peu de carbone uni à un peu d’eau, dont la formule serait à peu près C,2H100‘0; qu’il cesse de vivre, ses éléments constituants se désagrègent, ils entrent dans des combinaisons nouvelles, ils produisent de fulmine ou de l’humine, de l’acide ulmique ou de l’acide humique, etc., des substances enfin qui tendent à rendre à la nature inorganique les éléments qui la constituent.
La vie 11e se maintient que par des combinaisons et des décompositions incessantes : ce n’est pas à dire pourtant que les actes chimiques constituent la vie, ce sont seulement les moyens qui servent à l’entretenir. — Sous quelle influence ces actes s’opèrent-ils? Faut-il admettre une cause, une force particulière et propre aux corps vivants qui préside à leur manifestation? \ ient-on à entrer dans cette voie, ce n’est plus une force qu’il faut reconnaître, mais une multitude de forces diverses régissant tous les actes innombrables qui s’exécutent dans un organisme vivant. Quand la chimie procède à ses manipulations, elle emploie des agents nombreux qui se trouvent réunis sous les plus parfaites conditions dans l’économie vivante; les lois qu’elle établit
INTRODUCTION
ne sont que l’expression des faits observés. Elle constate, par exemple, à 1 aide de l’analyse, que l’eau est composée d’oxygène et d’hydrogène ; elle prouve par la synthèse que l’oxygène et l’hydrogène, sous l’influence de l’étincelle élec-
trique, forment de l’eau : elle n’en tire pas la conséquence qu’il y a dans ces deux gaz une force particulière qui préside à leur combinaison, ou bien si elle admet qu’ils se combinent en vertu de leur affinité , ce mot lui-mème n’est que l’expression résumée des faits. Ainsi dans les êtres vivants : quand le chimiste voit se former de l’eau, de l’acide carbonique, de l’urée, de la graisse, de l’albumine, de la fibrine, etc., il montre quels sont les éléments qui entrent dans
la composition de ces corps, il essaye de les reconstituer au moyen de ces élé-
ments, et les résultats si admirables déjà obtenus sous ce rapport ne permettent pas de poser des limites que la science ne pourrait franchir. Dans notre opinion, il y aurait pourtant exagération grave à dire avec Lehmann (1 ) : « Comme on 11e peut guère démontrer l’existence d’une force dite vitale, appartenant exclusivement aux corps organisés, tous les phénomènes propres aux êtres vivants doivent pouvoir s’expliquer par les lois de la physique et de la chimie; ces lois seules nous donnent la clef des phénomènes de la vie: aussi, dans un avenir peu éloigné, la physiologie animale sera-t-elle entièrement réduite aux seuls principes de physique et de chimie. »
La physiologie fera, comme elle fait déjà, la part de la chimie et de la physique dans les actes de la vie, mais elle continuera en outre à étudier les nombreux et importants phénomènes de la vie que ces sciences sont impuissantes à expliquer et qui ne sont pas de leur domaine.
Le rôle de la chimie, ainsi circonscrit, est encore immense et grandira sans doute encore. Déjà cette belle science a démontré l’existence des mêmes principes immédiats dans les deux règnes organiques. Elle a prouvé que les végétaux forment ces principes immédiats au moyen des éléments qu’ils puisent dans la nature inorganique, tandis que les animaux les prennent tout formés dans le règne végétal et se bornent à les assimiler.
Toutefois cette proposition ainsi formulée serait trop absolue. Les plantes tirent de l’air ou du sol, le carbone, l’hydrogène, l’oxygène et l’azote qui servent à constituer, chez elles, l’albumine, la fibrine, la caséine, la légumine, etc., principes azotés qu’en effet les animaux herbivores y trouvent tout formés, mais que pourtant ils 11e s’assimilent qu’après leur avoir fait subir une foule de transformations. De même les carnivores trouvent ces mêmes principes dans la chair dont ils font leur nourriture, mais eux non plus n’absorbent pas directement ces principes immédiats tout constitués : ils les transforment pour leur usage avant de les convertir en leur propre substance. La force qui produit les matériaux organiques n’est donc pas exclusivement propre aux végé-
(i) Précis de chimie physiol. animale, trad. franç. par Drion. Paris, 185“», p. 7.
INTRODUCTION
la plus humble jusqu’à la plus élevée. Mais, entre l’instinct le plus parlait et la raison humaine, il existera toujours un hiatus immense. Seul, l’homme est doué de la raison, cette faculté de connaître la vérité ; de la parole, cet instrument destiné à l’exprimer ; seul, il est perfectible. Seul encore, l’homme a des idées abstraites par lesquelles il s’élève jusqu’à la connaissance de la Divinité. Sous le rapport psychique, mais sous celui-là seulement, l’homme pourrait donc constituer un règne à part. — La physiologie a spécialement en vue les actes qui assimilent l’homme aux animaux ; à la psychologie, il appartient d’étudier et de faire connaître les facultés qui l’en séparent.
J. La fonction inséparable de tout organisme, la condition essentielle «à la \ie, c’est la Nutrition. Tout être soumis aux lois de la matière organisée n’entretient son existence qu’à l’aide d’un échange continuel avec les choses du dehors, en leur prenant et leur rendant sans cesse les éléments de ses organes : ainsi en est-il du végétal le plus simple et de la plante la plus parfaite, du dernier zoophyte et de l’animal le plus haut placé dans l’échelle zoologique. La nature de cet échange et les moyens organiques de son accomplissement sont, il est vrai, bien différents, mais la fin et le but du phénomène restent tou jours les mêmes.
C’est à des sources intarissables, le sol et l’atmosphère, que puisent les êtres doués de la vie; c’est à ces mêmes sources qu’ils restituent, sous d’autres formes, les matériaux qu’ils en ont reçus. Pour les animaux , la condition d’existence est de consommer, de détruire, de brûler (1) continuellement ce qui est organisé, afin de s’organiser eux-mêmes; et l’animal, dans ce but, emprunte à l’air atmosphérique son oxygène , c’est-à-dire le même principe que les plantes y versent incessamment. Pour les végétaux, la condition de la vie repose sur un ordre de phénomènes tout à fait différents de l’oxydation ou combustion lente : le végétal, sous l’influence de la lumière du soleil, organise ce qui n’est point organisé, ce qu’on pourrait nommer la matière brute , et, avec elle, compose des principes organiques très divers , en laissant dégager de l’oxygène si indispensable au règne animal.
Ainsi, tandis que la plante va réduisant sans cesse des substances oxygénées qu’à l’aide de ses forces essentielles elle convertit en matière organique ou bien en sa propre substance, l’animal va brûlant ou oxydant toujours cette même matière, soit qu’il l’ait empruntée directement à la plante, soit qu’il l’ait reçue médiatement en se nourrissant de la chair des herbivores. Il en résulte que, transitoirement devenue organique, la matière inorganique traverse successivement plusieurs organismes, avant de revenir à son état primitif et d’être rendue au sol et à l’atmosphère, milieux d’où tout provient, où tout retourne, et auxquels le règne animal se lie d’une manière si étroite par l’entremise du végétal.
Mais, à l’aide de leurs racines et de leurs feuilles, si les plantes peuvent absorber directement dans ces milieux, sous la forme liquide ou gazeuse, les éléments de leurs tissus, il n’en est pas de même de la généralité des animaux, dont les aliments, presque toujours pris à l’état solide ou de suspension, nécessitent une opération préparatoire à leur absorption. De là, pour l’immense majorité des animaux, la présence obligée d’une cavité intérieure dans laquelle la matière alimentaire puisse
(1) Dans l’acception qu'on donne à ce met depuis Lavoisier.
LONGET, PHYSIOLOG. ■ T. I.
séjourner, s’élaborer et sc dissoudre ; de là aussi l’existence d’une fonction qui leur est particulière , la Digestion.
Avec cette importante fonction, quia pour but immédiat d'extraire des aliments les principes de réparation et de rendre ceux-ci propres à être absorbés et versés dans le torrent circulatoire , commence la série des transformations successives que doivent éprouver les aliments pour passer à l’état de matière nutritive ou assimilable.
Or, cette transformation ultime est bien loin de se produire dans le tube digestif lui-même ; au contraire (en exceptant toutefois ceux des animaux que leur organisation moins parfaite place au bas de l’échelle), elle est le résultat de plusieurs fonctions dont la digestion peut être regardée comme le premier temps et comme la source, en ce sens qu’elle leur fournit les matériaux de leur travail. En effet, ces éléments réparateurs que la digestion isole des substances alimentaires, que Y absorption a mission d’introduire dans le torrent de la circulation directement par les veines ou indirectement par les chylifères, ne continuent-ils pas, pour la plupart, dans ces vaisseaux eux-mêmes, leurs associations nouvelles, leurs changements de nature et de composition commencés dans le tube digestif? Et ce sang, tout régénéré qu’il est par un semblable mélange, ne va-t-il pas encore se modifier profondément dans son passage à travers l’appareil de la respiration , se transformer de nouveau dans le système capillaire général, dans les glandes et dans l’épaisseur de tous les tissus {sécrétions, calorification , etc.), toujours par l’intervention puissante du même agent, l’oxygène atmosphérique?
Aussi, avant que de nouveaux produits digestifs se soient hématisés, qu’ils soient devenus à leur tour le sang propre à fournir le vrai liquide nutritif { 1), que de décompositions et de métamorphoses diverses dont la Chimie, parfois seulement, pourra donner ou pressentir l’explication! On le voit, le sang est ainsi devenu le milieu, l’agent essentiel de tous les phénomènes de nutrition : c’est lui qui, dans son parcours, recrute les éléments sans cesse élaborés par les voies digestives pour le reconstituer, et qui dépose, dans les tissus, des matières assimilables; c’est lui aussi qui reçoit, pour les conduire vers les organes d’élimination, les matériaux usés par le mouvement de la vie et devenus nuisibles à l’organisme. 11 représente donc un tîuide à la fois réparateur et épurateur, dont le renouvellement et la destruction continuels, confiés à la digestion et à la respiration , sont les deux conditions fondamentales de l’existence des animaux.
D’après ce qui précède, il devient aisé de concevoir que tant de transformations diverses, desquelles doit résulter la transmutation définitive des aliments en suc nutritif, ne puissent être rigoureusement localisées, et que le tube digestif n’en soit, pour ainsi dire, que le point de départ. Quoi qu’il en soit, ce n’est qu’après leur accomplissement que chaque partie organique peut prendre, j’allais dire choisir , dans ces matières ainsi préparées, ce qui convient à sa nature et à sa destination particulière, le fixer en lui communiquant les propriétés qui lui manquaient et dont elle-même est douée , en un mot, se Y assimiler. Ce dernier acte est, en grande partie, le secret de la vie, et l’on a nommé vitale la force inconnue qui l’opère. La force vitale préside à toute cette succession et à cet ensemble de phénomènes qui, sans elle, cessent ou de se reproduire ou de s’enchaîner dans
il) Ou suc nourricier, lymphe coagulable , lymphe plastique: c’est la partie liquide (lu sang ou plasma, celle qui s'échappe par transsudation à travers les parois des vaisseaux capillaires spécialement.
leur ordre : aussi toujours est-on obligé de la reconnaître derrière ces forces mécaniques, physiques et chimiques dont elle sc sert et qu’à son profit elle utilise si bien.
Tel est l’ensemble des fonctions nutritives sous un point de vue très général; tels sont les rapports réciproques et l'enchaînement mutuel de toutes ces fonctions qui, commençant à la digestion, aboutissent à Y assimilation, c’est-à-dire dont le but filial est de transformer, puis de fixer, pour un temps variable, dans les tissus vivants à entretenir ou à accroître, les substances du dehors introduites dans l’organisme.
II. Maintenant il nous faut entreprendre l’étude détaillée de tous les phénomènes organiques, physiques et chimiques qui sc rattachent à la digestion, étude aussi pleine d’attraits pour le physiologiste qu’elle est féconde en applications pour le médecin.
Un coup d’œil général sur Vappareiî de la digestion, dans la série animale, nous a paru d’abord nécessaire. Quant aux détails de texture qui offrent un véritable intérêt physiologique, ils reviendront plus tard lors de là description de chacun des actes digestifs en particulier.
Deux sensations distinctes, la faim et la soif, sollicitent et assurent le périodique retour de l’ingestion des aliments solides et des aliments liquides. Leur étude , et surtout celle des aliments, devra précéder l’exposé des divers phénomènes digestifs dont les uns constituent la partie mécanique, et les autres la partie chimique ou essentielle de la digestion. Pour mieux comprendre la nature des altérations que les divers aliments éprouvent au sein de l’appareil digestif, et aussi leurs élaborations ultérieures, il importe, en effet, au physiologiste de bien connaître les différences de propriétés, de constitution, d’origine et d’usage des substances alimentaires : sur ces importantes notions se fondent d’ailleurs les lois qui doivent dicter le choix le plus rationnel de ces substances.
DE L’APPABEÎL DE LA DIGESTION DANS LA SÉRIE ANlMÀLE.
Nous avons vu que tout être organisé, végétal ou animal, a la propriété de réagir sur les éléments qui l’entourent, d’associer ces éléments en combinaisons nouvelles et de les transformer en sa propre substance. Or, au bas de l’échelle zoologique, on rencontre quelques animaux qui n’ont point de tube digestif ( Spongiaires , Infusoires astomes , plusieurs Helminthes), et qui, par conséquent, reçoivent les matériaux de leur nutrition à peu près à la manière des plantes; c’est-à-dire que les substances extérieures pénètrent tous les points de la surface avec laquelle elles sont en contact, et de là se répandent de proche en proche par imbibition et par endosmose. Chez d’autres animaux, dont l’organisation est un peu moins imparfaite, on découvre, il est vrai , une cavité alimentaire ; mais celle-ci ne consiste d’abord qu’en une bouche et un simple sac stomacal sans anus. Elle n’offre point d’ailleurs de parois distinctes, et ne représente rien autre chose qu’une excavation dans la masse même du corps. De plus, comme il n’existe pas encore de système vasculaire qui se distingue des autres organes par des parois propres, le produit liquide de la digestion semble devoir exsuder de la précédente cavité, pour passer directement dans le parenchyme organique, et peu à peu s’y infiltrer. Mais plus on s’élève vers d’autres embranchements ( Vers, Mollusques , Articulés, Vertébrés), plusse multiplient les organes qui coopèrent à la digestion, et. a\cc eux
les actes qui doivent en compléter les résultats. C’est ainsi qu’on voit le tube digestif, en s’allongeant, se replier souvent sur lui-même; s’armer, à son entrée, d’instruments de broiement ou de dilacération de plus en plus puissants, s’adjoindre aussi des organes sécréteurs de plus en plus complexes et nécessaires au perfectionnement de la fonction; sans compter les deux ordres de canaux, veineux et chylifères , 'a l’aide desquels se fait l’absorption digestive, dans les vertébrés comme chez l’homme.
Du reste, si, relativement à sa disposition, à sa structure et au nombre des organes qui le composent, l’appareil digestif présente une étonnante diversité dans les différents groupes d’animaux, on ne saurait méconnaître que sa complication ne soit dans un rapport remarquable avec le degré de développement des organes des sens, du système nerveux et des organes locomoteurs, avec la multiplicité ou l’énergie de leurs manifestations actives. En effet, ce sont les manifestations d’activ ité de ces trois séries d’appareils qui contribuent surtout à accélérer la consommation et le renouvellement de matière que nécessitent l’entretien et l’exercice de la vie. Par conséquent, plus les phénomènes dépendantsdes précédents organes sont intenses et multipliés dans un animal, plus aussi il a besoin que l’action de son appareil digestif soit puissante pour servir à l’accomplissement ultérieur de toutes les fonctions nutritives et au renouvellement des matériaux de l’organisme.
Les Infusoires se nourrissent, les uns en introduisant à l’intérieur de leur corps des aliments solides, et les autres en absorbant par leur surface entière certaines substances liquides ou gazeuses. Parmi ces derniers, figurent les Aslomes , qui n’offrent aucune trace d’ouverture buccale ni d’un appareil digestif quelconque, alors même qu’on a pris la précaution, pour rendre ces animalcules plus faciles à observer, de les nourrir de matières colorées avec l’indigo et le carmin, d’après la méthode ingénieuse de Gleichen (1). Le genre Opalina, qui comprend des espèces très grandes et visibles à l’œil nu , confirme bien la négation précédente.
Quant aux infusoires, qui ingèrent des aliments solides, ils sont pourvus d’une bouche, le plus souvent ciliée, et d’un canal qui s’enfonce dans le parenchyme de leur corps; canal souvent terminé par un anus qui livre passage au résidu alimentaire. Du reste, quand l’anus manque, la bouche peut servir alternativement d’orifice, d’entrée et de sortie. C’est dans cette catégorie d’infusoires que Ehrenberg (2), après avoir employé la méthode d’alimentation souvent mise en usage par Gleichen, affirme avoir reconnu l’existence de plusieurs poches stomacales; d’où le nom de polyyastriques qu’il a donné à ces animalcules.
Dans les Polypes , tantôt l’appareil digestif consiste en une bouche et un simple sac stomacal sans anus ( Anthozoaires ) ; tantôt, devenu plus complexe, il est formé par un canal perforé à ses deux extrémités, alternativement renflé ou rétréci, dans lequel on peut établir la division en œsophage , estomac et intestin ( Bryozoaires ). Comme annexe plus ou moins confondue avec le tube digestif des polypes, on a même admis déjà des cellules hépatiques.
Ordinairement la bouche des polypes est environnée de tentacules contractiles et pourvus de cavités tubuleuses qui communiquent avec la cavité du corps de l’animal.
Cl) Jbhandlung über die Saamenund Infusionslhierchen, année 1778, p. 140.
(2) Die Infusionslhierchen als vollkommcne Organismen. Leipzig, 1838. — Voir aussi les Mèm. de V Acad, de Berlin.
DE L’APPAREIL DE LA DIGESTION DANS LA SÉRIE ANIMALE. f»
Les polypes, munis de bras ou tentacules, s’en servent pour saisir leurs aliments, et ils y parviennent s.oit par les courants qu’ils excitent avec les cils vibratiles de leurs bras, soit à l’aide d’organes préhensiles propres à certaines espèces (1).
Chez ceux des polypes qui n’ont qu’un sac stomacal avec un orifice unique (Anthozoaires) , ce sac est parfois confondu avec la masse du corps lui-même, dont il paraît n’être qu’une simple excavation; mais habituellement il en est plus ou moins isolé et distant. Le sac stomacal des polypes à bras présente bien réellement une paroi particulière et propre à le séparer nettement du reste du corps, qui toutefois la tient étroitement embrassée. On ne trouve pas de cavité du corps chez les hydres; aussi les cavités tubulaires de leurs tentacules viennent-elles s’ouvrir directement dans l’estomac. De Quatrefages (2) a démontré qu’il en est de même chez l’ Eleutherici. Mais, dans la plupart des anthozoaires, il existe une cavité du corps , c’est-à-dire un intervalle compris entre la face interne de la paroi du corps de l’animal et la face externe de son estomac, intervalle dans lequel on suppose que les matières nutritives, suffisamment élaborées, peuvent passer et séjourner préalablement à leur absorption. Du reste, le suc gastrique des Anthozoaires paraît avoir une puissance digestive bien remarquable : les Actinies, par exemple, se nourrissent de crustacés pourvus du test le plus dur; et, même chez les hydres, qui sont molles, les larves des Nais et des Chirononomus, avalées par ces animaux, crèvent, se divisent et se liquéfient dans un très court espace de temps : les parties cornées et non digestibles de ces animaux, comme l’épiderme, les soies, les crochets, les mâchoires, etc. , sont seules rejetées par la bouche.
Quant au tube digestif des Polypes bryozoaires , qui se compose distinctement d’un œsophage, d’un estomac et d’un canal intestinal, il est flottant dans la spacieuse cavité de leur corps, et toute sa surface interne est tapissée d’un épithélium vibratile qui agite vivement le contenu de l’appareil. Cette surface est ordinairement teinte en brun, en jaune ou en vert, par suite de la présence de cellules pigmentaires spéciales qui ont été assimilées à des cellules hépatiques.
Dans les Acalèphes , la bouche, souvent aussi environnée de tentacules, est tantôt simple, tantôt multiple, et la cavité alimentaire n’est point suspendue dans une cavité du corps, mais comme creusée dans sa masse. Quand la bouche est unique, elle aboutit à une cavité digestive plus ou moins vaste, qu’on peut regarder comme un estomac, et qui parfois présente des prolongements en forme de cæcums. Lorsqu’il existe plusieurs bouches, comme chez les Ilhizostomides, on voit aboutir à une cavité gastrique centrale plusieurs conduits creusés dans les tentacules sur lesquels se trouvent les orifices buccaux. Dans d’autres espèces , chacun de ces orifices communique avec un estomac particulier tubuleux; et comme, dans ces cas, on a constaté que les appendices tentaculaires absorbent des aliments à la manière de suçoirs et les digèrent, on en est venu à considérer leurs ouvertures comme des bouches, et leurs cavités tubulaires comme des poches stomacales. Il
(1) Les organes préhensiles, dont il s’agit, distincts des organes urticaires, consistent ordinairement en une petite capsule coriace de laquelle les polypes peuvent faire sortir une soie roide ou une sorte d’aiguillon.
De Quatrefages [Ann. des sc. nat., t. XVIII, p. 27G et 283, pl.VIIl, année 1842) a surtout bien décrit et figuré les organes préhensiles de cette nature qu’on observe sur les tentacules renflés en massue des Eleutlicrio.
(2) Loc. cit.
fi
ou est ainsi chez les Physalia , les Dyphies, et, d’après Milne Edwards (1), chez les Stephanomia, etc.
Le tube digestif des Echinoderrnes , au lieu de sembler n’ètre qu’une excavation de la masse du corps, comme dans la classe précédente, est au contraire parfaitement isolé de la cavité de ce dernier, dans laquelle il se trouve fixé à l’aide d’une sorte de mésentère. La bouche est centrale dans la plupart des espèces; cpiant à l’anus, sa position est. très variable. Entre ces deux orifices, le canal alimentaire décrit en général un trajet assez long et plus ou moins sinueux. Mais, dans les Astéroïdes, ce canal forme, au centre de l’animal, une vaste poche qui envoie ou non des prolongements dans les rayons. La face interne de cette poche et de ses appendices, comme l’ont observé surtout Scharpey (2) et Valentin (3) , présente un mouvement ciliaire des plus apparents.
Chez les Sipunculides et les Holothurioïdées, il existe un appareil tentaculaire qui paraît servir à la préhension des aliments, mais aussi à la respiration et à la locomotion. Un appareil de mastication des plus remarquables se rencontre dans la bouche des Glypéastrides et surtout dans celle des Échinoïdes, qui, sous ce rapport, se trouveraient placés assez haut dans l’échelle animale : leur canal alimentaire décrit, d’ailleurs d’assez nombreuses circonvolutions, tandis que celui de la Synapta Duvernea (J\) , par exemple, ou de la Chirodota fusca , est presque droit ou à peine contourné.
Les prolongements de la poche stomacale ou cæcums radiaux , chez les Astéroïdes, ont été regardés comme des annexes hépatiques , par la raison que leurs parois offrent beaucoup de vésicules qui sécrètent un liquide de couleur jaune. D’après les figures que Valentin (5) a données de la structure intime des membranes digestives de \' Echinus, celles-ci seraient tapissées intérieurement d’un épithélium à cellules hépatiques, analogue à celui des Polypes. Quant à des organes salivaires, on a cru pouvoir regarder comme tels, chez les Holothurines, des petits corps blancs et plus ou moins nombreux qui s’insèrent, par des pédicules courts, sur la partie antérieure du tube alimentaire.
Dans plusieurs groupes ü Helminthes, tels que les Acanthocéphales, les Cystiques. et les Cestodes, c’est seulement à travers la surface tégumentaire que les matériaux nécessaires à la nutrition semblent pénétrer par imbibition et endosmose; car, jusqu’ici, c’est vainement qu’on a cherché à démontrer, chez ces animaux, l’existence d’un tube digestif ou d’une ouverture buccale. Les ventouses des Tamia et des Cysticercus , les cupules de succion des Bothriocephalus, qui avaient été prises pour des orifices buccaux, paraissent être closes dans leur fond. Plusieurs anatomistes se refusent aussi à admettre une bouche sur l’extrémité céphalique des Cestodes ou sur celle du Tœnia solium. U n’est pas non plus bien démontré que les Echinorhynchus absorbent leurs aliments par un petit orifice de l’extrémité de leur trompe, ni que la gaine de cette dernière contribue à cet acte comme organe de succion et de déglutition.
Mais, dans les autres Helminthes, existe un appareil digestif facile à reconnaître.
(1) Ann. des sc. nnt., 2e série, Zool., t, XVI; 1841.
(2) Cyclopœdia of Anatomy , etc., t. I, p.610.
(3) Wagnek's J/anclwoerlerbuch der Physiol., 1842, t. I, p. 493.
(4) De Oüatrefages, Ann. des sc. nat., t. XVII; 1842.
(5) Monotjr, d' Echinoderrnes , etc., par Agassiz. Neufchatel, 1842, iMivr., pl. VD, fig. 126, 1 il et 133,
DE 1/ APPAREIL DE LA DtC.ESTION DANS LA SÉRIE ANIMALE. 7
Chez les Trématodes, on trouve, à la suite d’une ouverture buccale et d’un œsophage, deux tubes intestinaux qui, longeant les côtés du corps, aboutissent ordinairement à son extrémité postérieure, où, dans certaines espèces, ils se terminent en culs-de-sac. D’autres fois ces deux tubes intestinaux se joignent en arc de cercle. Quand il n’existe qu’un seul intestin, ou bien il se termine en cæcum, comme chez le Gasterostomum fimbriatim et Y Aspiclogaster, ou bien il aboutit à un anus, comme chez le Pentastomum.
L’orifice buccal, dans plusieurs espèces de l’ordre des Nématodes, est garni d’un cercle de dents cornées (1). 11 est, au contraire, quelques Nématodes et Gordiacées qui semblent dépourvus de bouche, et dont le canal intestinal est remplacé par une série d’utricules allongées adhérentes ensemble {Sphærularii Bombï) (2); dans d’autres espèces, on ne peut meme découvrir aucune trace d’organe digestif [Filaria rigida, etc.) (3).
Les Rotifères sont pourvus d’un appareil digestif qui offre un assez grand développement, C’est entre les organes rotatoires que la bouche est située, de manière que le tourbillon produit par ces organes y aboutisse directement : on voit , en effet, l’animal avaler ou rejeter ensuite, à son gré, les corps solides entraînés par ce tourbillon. Il existe aussi un appareil masticateur formé par deux mâchoires qui sont armées d’une ou de plusieurs dents, et que des muscles spéciaux amènent h se rapprocher latéralement. Dans quelques espèces, le. pharynx , qui renferme l'appareil masticateur, peut le porter en avant et même faire saillie hors de l’orifice buccal ; alors les dents peuvent servir, en guise de pince, à la préhension des aliments. En général, le tube intestinal présente des parois assez épaisses depuis l’estomac jusqu’à une certaine distance de l’anus, et décrit peu de flexuosités. Quant à la courte portion de l’intestin qui correspond au rectum , ses parois sont plus minces et se laissent facilement distendre par le résidu alimentaire : son orifice donne passage non-seulement aux fèces, mais encore au contenu des organes génitaux et du système aquifère.
On trouve quelques traces d’organes destinés à sécréter des liquides qu’on suppose être les analogues de la salive et de la bile.
Dans les Annélides , dont le tube digestif est perforé à ses deux extrémités, la bouche est le plus souvent bordée de lèvres épaisses qui peuvent saisir les aliments quand ils sont solides et très divisés, ou bien contribuer à leur succion quand ils sont liquides. D’autres fois, l’ouverture buccale est munie de cirrhes très érectiles ou de tentacules servant à la fois au toucher et à la préhension des aliments.
Indépendamment de l’espèce de lèvre supérieure qui, dans les Hirudinées, peut se transformer en ventouse, à la volonté de l’animal, pour servir à la succion d’aliments liquides et en particulier du sang, on remarque aussi, dans le court pharynx d’un certain nombre d’entre elles, des dents cornées qui leur servent à faire des blessures pour obtenir le sang avec plus de facilité. Dans le fond du pharynx des Sangsues, parexemple, existent trois renflements charnus dont le bord saillant est arqué et garni de dents cornées bicuspides (U). Ces renflements sont, pendant la
(1) Melbis, dans le journal VIsis, 1831, p. 78, pl. II, fig. 5 et C.
(2) sif.bold, dans TFiegmann’s Arch., 1838, 1. 1. p. 305.
(3) Siebold, dans Millier’ s Arch., 1836, p. 33.
(4) Moquin-Tandon. Voir son excellente Monographie de la famille des Hirudinées, p. 43, pl. ï à V. Paris, 1827.
succion, portés en avant, de manière à former une étoile à trois rayons, forme qui est aussi celle des blessures que ces animaux produisent.
Le canal intestinal des Annélides est ordinairement droit et occupe l’axe longitudinal de l’animal. Ses parois sont intimement unies au parenchyme du corps, dans les Némertines, où l’on voit ce canal se rendre directement du pharynx à l’anus sans se dilater, sur son trajet, en un estomac. îl varie beaucoup dans les Hirudinées, surtout sous le rapport du nombre et du volume des cæcums qui lui sont annexés (1) ; l’anus est très étroit et situé sur le dos, immédiatement au-dessus de la ventouse postérieure. Chez les Piscicola, cet orifice se trouverait, par exception, à la face ventrale du dernier segment du corps (2). Parmi les Abranches, les Linnbricas et la Nais proboscidea se font surtout remarquer par leur estomac très musculeux. Dans. plusieurs Dorsibranches, la portion du canal digestif, comprise entre le pharynx et l’intestin, reçoit les conduits excréteurs d’organes glandulaires, et, par conséquent, mériterait moins le nom d’œsophage que celui d’estomac (A ereis) (3).
Quant à ces organes glandulaires que, du reste, on trouve annexés au tube digestif d’un grand nombre d’Annélides, ils ont été assimilés, les uns à la glande hépatique, et les autres aux glandes salivaires. Dans la Sangsue, en particulier, il serait peut-être permis de considérer, avec Brandt (ù), comme des glandes salivaires abdominales, plusieurs groupes de corpuscules arrondis qui enveloppent le commencement de l’intestin de ces animaux, et dont les conduits excréteurs, après s’être anastomosés entre eux, viennent s’ouvrir dans cette portion de l’intestin par plusieurs orifices. C’est aussi vers l’origine du canal intestinal que, chez plusieurs Dorsibranches, on rencontre deux glandes qui sont supposées sécréter un suc pancréatique. Ce même canal, dans la plus grande partie de sa longueur, est étroitement entouré, chez la plupart des Annélides, d’une couche glandulaire colorée en jaune verdâtre, et composée de nombreuses utricules qui y versent leur contenu, soit directement, soit médiatement, à l’aide de plusieurs conduits excréteurs communs. Ce contenu a été regardé comme ayant la plus grande analogie avec celui des canaux hépatiques des animaux supérieurs. La couche glandulaire dont il s’agit est surtout bien distincte, d’après Henle (5), chez Y Enchytrœus, les Lumbricus , les Lumbriculus, Nais, Chœtogastei\ etc. Dans les sangsues, les conduits excréteurs des utricules hépatiques s’anastomosent entre eux et forment ainsi une espèce de réseau autour de l’estomac et de ses cæcums (6).
Les Acéphales ont un tube digestif toujours muni de deux orifices, buccal et anal, qui se voient, non à la surface du corps, mais dans la cavité circonscrite par le manteau ; le premier de ces orifices, pourvu souvent de tentacules et toujours de lèvres plus ou moins renflées, n’offre aucun appareil de mastication. L’absence de cet appareil s’explique d’ailleurs par la manière de vivre de ces animaux, leurs aliments consistant en vase et en très petits corps organiques qui sont introduits en même temps que l’eau.
Lu épithélium vibratile, des plus apparents, s’observe à la surface interne du
(1) Moquin-Tandon, Ouv. cil., pl. I à IV.
(2) MCELLER’S Avch ., 1835, p. 420.
(3) Rathke, De Bopyro etNereide, p. 35, pl. II, fig. 7 et 8.
(4) Medic. ZooL, t. Il, p. 247, pl. XXIX.
(r>) Muellei'.’s Avch ., 1S37, p. 81 , pl. VI. — Même recueil, 1 S 3 5, p. 575.
(g) Brandt, Medic. ZooL, p. 247, pl. XXIX.
tube digestif qui, très réduit dans les Salpa , acquiert un grand développement, surtout dans les Lamellibranches. Là existe un estomac volumineux dont l’intérieur offre des papilles, et semble être perforé par plusieurs canaux biliaires. Quant au canal intestinal, qui tantôt décrit une simple courbure et tantôt donne lieu à plusieurs circonvolutions, il est parcouru intérieurement, dans toute sa longueur, par une forte saillie longitudinale qui augmente considérablement sa surface. Dans la plupart des espèces il traverse le cœur.
La masse glandulaire antérieure qui, chez les Lingula , aboutit au canal digestif, a été regardée par Cuvier (1) et Vogt (2) comme une glande salivaire. Suivant Ovven (3), qui combat cette manière de voir, tous les organes glandulaires qui, chez les Brachiopodes, sont annexés au tube digestif, appartiendraient à la catégorie des glandes hépatiques. Du reste, le foie présente un volume considérable chez les Lamellibranches, comme l’ont surtout constaté Bojanus (U) et Poli (5) ; il est composé de plusieurs lobes dans lesquels on aperçoit facilement les acini qui sont formés de cellules hépatiques d’un brun jaunâtre.
L’appareil digestif des Céphalophores , relativement à celui des animaux des précédentes classes, offre un développement assez considérable. La bouche, rarement munie d’organes spéciaux de préhension, est bordée de lèvres très contractiles qui, dans beaucoup d’espèces de Pectimbranches, se prolongent en une trompe cylindrique. Puis, au plancher du pharynx, on voit apparaître une masse charnue plus ou moins allongée, qui a pu être très bien comparée à une langue. Celle-ci est déjà très longue dans la plupart des Apneustes (6), et, chez les Patella, elle surpasse presque le corps en longueur; d’après Quoy et Gaymard (7), elle est même sept fois plus longue que l’animal chez le Trochus pagodus. Cet organe, qui d’ailleurs est rétractile et peut servir d’organe d’ingestion, est constamment armé d’épines fines et nombreuses dont le sommeQse dirige en arrière.
En général, le tube digestif décrit plusieurs circonvolutions qui, selon Cuvier, sont surtout nombreuses chez les Patel la, Haliotis et Chiton. Il est exceptionnellement très court et peu flexueux chez les Tritonia , Thetys , Buccimim, Clio , Carinaria et Janthina. Son orifice terminal, l’anus, s’aperçoit dans des régions assez variables ; mais le plus ordinairement il est situé à la partie antérieure du côté droit du corps. Il n’est pas rare de voir l’intérieur de l 'estomac lui-même garni de lamelles et de dents cornées, comme cela a lieu chez certains Pleurobranchus , ou bien encore chez les Scyllœa, les Tritonia et surtout les Aplysia.
L’estomac des Apneustes , accompagné de plusieurs appendices caecaux, est immédiatement suivi d’un rectum court et aboutissant à un anus ordinairement visible au côté droit de la partie antérieure du corps (8).
La plupart des Céphalophores offrent des organes biliaires et des organes sali-
(1) Mémoire sur l'animal de la Lingule. Dans les Ann. du Mus. d’hist. nat., 1802,
(2) Jnat. der IAngula anatima. Dans les Neue Denkschrifl. der allgem. Schiveizerischen Gesellsch. fur die gesammt , Naturvnss., 1843. t. V'II, p. i, pi. I et II.
(3) On the Anal, of the Brachiopoda. Dans les Transactions oftheZool. Soc. of London, 1835, t. I. p. 145, pl. XXII et XX11I.
(4) Journal l’Isis, 1819, p. 42, 1820, p. 404, et 1827, p. 752.
(à) Testacea ulriusque Siciliæ eorumque Mstoria et anatome, in-fol., 1791-1795. pl. II. 1 5 et 16.
(6) De Quatrefages, Ann. des sc. nat., 1844, t. I, pl. îv et V.
(7) V oyage de la corvette l’Astrolabe, Zool.
(8) iMilne Edwards, Ann. des sc. nat., 1842, t. XVIII, p. 330, pl. X.
vaires très manifestes. Parfois la substance hépatique, représentée par de nombreux follicules piriformes et remplis de cellules à noyaux jaunes, semble être encore confondue avec les parois intestinales ; mais, le plus souvent, le foie est tout à fait isolé, volumineux et divisé en plusieurs lobes dont les conduits excréteurs, en nombre variable, viennent aboutir soit à l’œsophage, soit, comme c’est le cas le plus ordinaire, à l'estomac ou à l’intestin. Pour les glandes salivaires, il y en a quelquefois deux paires, comme cela se voit sur plusieurs Gastéropodes. Mais communément on en trouve une seule paire dont les canaux excréteurs passent avec l’œsophage à travers l’anneau œsophagien, pour venir se terminer dans la bouche de chaque côté de la langue.
Une lèvre circulaire et frangée sur son bord libre, un appareil tentaculaire plus ou moins parfait entourent l’orifice buccal des Céphalopodes. Il existe, derrière ce dernier, deux mâchoires cornées qui sont mues par un appareil musculaire assez complexe, et, entre les deux branches de la mâchoire inférieure, se distingue la langue , garnie en avant de papilles gustatives molles et hérissée dans le reste de son étendue d’épines et de lamelles cornées. Derrière la racine de cet organe, aboutissent de courts conduits excréteurs provenant de glandes salivaires dont il existe ordinairement deux paires.
Avant d’être parvenu à l’estomac, l’œsophage s’élargit quelquefois graduellement en un jabot plus ou moins volumineux, comme chez le Nautilus et chez tous les Octopodes. Immédiatement h la suite de l’estomac, chez un très grand nombre de Céphalopodes, existe un cæcum qui a été considéré comme un second estomac par plusieurs zootomistes, et, par d’autres, comme l’analogue des appendices pyloriques des poissons ; puis le reste de l’intestin, court et rarement flexueux, aboutit à un anus dont les bords sont souvent frangés.
Indépendamment des glandes salivaires déjà mentionnées, les Céphalopodes possèdent un foie très nettement limité, et encore d’autres appendices glandulaires qui ont été regardés comme les analogues du pancréas. Quant au foie, il constitue, en général, une forte masse compacte, ovoïde, lisse et assez rarement lobulée, dont les conduits excréteurs, réunis en un canal cholédoque commun, versent le produit dans le cæcum ou second estomac. Ce sont les tubes glandulaires ramifiés, courts, et d’un jaune pâle, venant dans beaucoup d’espèces se réunir aux conduits hépatiques, que plusieurs anatomistes, Hunter, Grant, Rathke, Siebold, etc., ont assimilés au pancréas des animaux supérieurs.
Chez les Crustacés , l’orifice initiai du tube digestif, la bouche, présente des dispositions qui varient suivant diverses circonstances. Ainsi, tandis que dans les Crustacés supérieurs s’observent une ou deux lèvres, de fortes mandibules munies d’un organe tactile nommé palpe , puis, derrière elles, deux paires de mâchoires plus faibles (sans compter les pattes préhensiles, les rames et les pattes anales qui dirigent les aliments vers cet orifice), on voit chez les Pœcilopodes, ces mâchoires, ces mandibules, tous ces moyens puissants de mastication tendre à disparaître pour faire place, dans les Crustacés suceurs en particulier, à une modification des lèvres, à leur prolongement en une sorte de trompe (4). C’est surtout chez les Bopyrines et les Ergasilines que les lèvres supérieure et inférieure sont soudées ensemble en une courte trompe sans mandibules; les palpes eux-mêmes,
(l) Milne Edwards, Sur l’organisation de la bouche chez les Crustacés suceurs. Dans Ann. des sc. nat., 1833, t. XXVIII, p. 78, pl. VIII.
DE i/APPAREIL DE LA DIOESTION DANS LA SÉRIE ANIMALE. 11
qui représenteraient les mâchoires, ont entièrement disparu à peu d’exceptions près.
Excepté les Crustacés supérieurs, chez lesquels on peut diviser le canal digestif en œsophage, estomac, intestin et rectum, les autres animauxde cette classe offrent ce canal avec un calibre uniforme et absence complète de circonvolutions. A l’intérieur, il est tapissé d’un épithélium toujours dépourvu de cils vibratiles. Dans plusieurs Isopodes et Lœmodipodes, l’épithélium stomacal est garni de poils roides ou bien présente une dureté cartilagineuse, de sorte qu’il existe une véritable charpente et des dents stomacales destinées à exercer, dans l’estomac, une véritable mastication ( Oniscns , Iduthea entomon , fAgidium , ('yamus , etc.); mais c’est chez les Décapodes cpie ces dispositions sont surtout très développées. Chacun a vu ces concrétions composées de carbonate de chaux et de gélatine, concrétions dures, blanches, orbiculaires, aplaties et concaves d’un côté, convexes de l’autre, que l’on trouve, au nombre de deux, aux côtés de l’estomac de l’écrevisse à l’époque du renouvellement du test calcaire ; elles sont connues vulgairement sous le nom impropre de yeux d'écrevisse.
On ne trouve guère de glandes salivaires que chez les Myriapodes. Quant au foie, dans la plupart des Crustacés inférieurs, il n’est pas encore isolé du canal digestif auquel il adhère sous la forme d’une couche glanduleuse. Chez les Décapodes, le foie forme deux masses glandulaires composées de cæcums plus ou moins ramifiés et lâchement unis entre eux ; c’est immédiatement en arrière du py lore que chacune de ces glandes verse son produit.
La plupart des Arachnides se nourrissant d’aliments liquides , ne sont point pourvus d’organes de mastication. Du reste, l’organisation de leur bouche présente des types assez différents :
Chez les Pélops, Oplophora, Damœus, Zetes, par exemple, et chez d’autres Oribates, qui, en leur qualité d’herbivores, occupent une place h part parmi les Arachnides, il existe des mâchoires cornées et dentelées bien réellement aptes à la mastication. Ce sont, au contraire, de véritables organes de succion qu’on observe chez les Tardigrades (1).
Munis de deux mandibules en forme de stylets, de crochets ou de pinces, propres à percer ou à couper, la plupart des Acariens présentent aussi, il est vrai, une première paire de mâchoires insérée sur les côtés des mandibules, mais complètement déchue du rôle d’organes masticateurs : devant agir comme organe tactile, elle a pris la forme de palpes. Elle n’a rien conservé non plus d’un appareil masticateur chez les Galéodes, les Pseudo-scorpions et les Scorpionides, où s’est opérée sa transformation en des espèces d’antennes ou en pinces très longues, aptes à écraser des substances animales d’une certaine mollesse.
C’est encore en organes tactiles très allongés chez les Aranéides, et en organes préhensiles chez les Phrynides, que s’est convertie la première paire de mâchoires.
Dans les Scorpionides et les Phrynides, le canal alimentaire est très simple : il consiste en un tube rectiligne, qui aboutit à l’extrémité postérieure du corps sans avoir présenté d’abord ni dilatation stomacale, ni cæcums. Au contraire, un estomac volumineux, divisé par une foule d’étranglements en un grand nombre de cæcums irrégulièrement disposés, s’observe chez les Tardigrades, en particulier (2).
(1) Doyère, Dans Ann- des sc. nnt., 1840, t. XIV, p. 319, pl. XIII-XV.
(2) Doyf.re. Rec. cit., p. 32 4, pl. XV.
Dans les Aranéides, les Opilionines, les Acariens, les Solpugides, etc., on rencontre également un estomac muni d’un nombre plus ou moins grand d’appendices et cæcums, déformés et de dimensions les plus variées. Chez les Tardigrades encore, d’après Dovère (1), l’estomac se termine par un appareil musculeux qui, chez les Macrobiotus et Emydium , a la forme d’une sphère creuse, et, chez les Milnesium , celle d’un cylindre: cet appareil, dont on retrouve l’analogue chez les Aranéides, semble devoir agir comme un appareil de succion , pendant la préhension et la déglutition des aliments.
De chaque côté de l’appareil de succion se trouvent des tubes globulaires volumineux et lobulés, qui paraissent être des glandes salivaires. D’après Siebold, des organes ayant la même destination existem surtout chez les Ixodes : ce sont deux gros amas de vésicules qui occupent les côtés de la partie antérieure du corps et se jettent, par de courts conduits, dans des canaux excréteurs multi-rainifiés. Les anatomistes s’accordent d’ailleurs assez généralement pour admettre que les glandes salivaires ne manquent probablement à aucun Arachnide. Il en est de même pour le foie qui, très volumineux, spécialement dans les Aranéides, remplit une grande partie de la cavité abdominale et enveloppe la plupart des autres viscères.
Dans la classe si intéressante des Insectes , nous trouvons, comme organes appropriés à la préhension des aliments, soit les pattes antérieures, soit encore les palpes labiaux et maxillaires : ces derniers peuvent même servir à l’ingestion des aliments dans la cavité orale.
Deux paires de mandibules et de mâchoires plus ou moins recouvertes par une lèvre supérieure et une lèvre inférieure constituent l 'appareil masticateur. C’est à la base de cette dernière lèvre qu’adhère la langue qui est tantôt charnue et tantôt cornée, simple ou divisée. C’est encore cette même lèvre inférieure qui, parfois se transforme en une trompe ou tube de succion (Diptères), ou bien qui se change en deux gouttières accolées l’une à l’autre, quadri-articulées et renfermant les mandibules et les mâchoires, comme on le voit chez les Hémiptères dont l’appareil de succion s’allonge en un rostre. Les mandibules ne sont plus que très rudimentaires, dans les Lépidoptères, tandis que les mâchoires se sont converties en deux demi-tubes susceptibles de s’enrouler en spirale et de former, en s’appliquant l’un contre l’autre, un organe de succion ( lingua spiralis).
La disposition et la forme des diverses parties du canal digestif varient beaucoup suivant la manière de vivre des Insectes ; d’où l’extrême difficulté qu’on éprouve à en dire quelque chose de général. Néanmoins, si l’on veut prendre pour type fondamental les Insectes parfaits, on retrouvera chez eux presque toutes lés. mêmes divisions qu’on a coutume d’établir dans le tube digestif des vertébrés ; ce qui ne veut pas dire que les fonctions de ces différentes parties se correspondent absolument des deux côtés. Ainsi, ce canal commence par un œsophage souvent dilaté, à sa partie postérieure, en une espèce de jabot (Coléoptères, Orthoptères, etc. ) et en un gésier ( proventriculus ) ; une vésicule à parois minces et affaissées sur elles-mêmes, dans l’état de vacuité, vient aussi parfois, sous le nom d 'estomac de succion , s’aboucher avec l’œsophage ( Hyménoptères, Diptères, Lépidoptères). Après celui-ci, apparaît l’estomac proprement dit ( ventriculus ) dont la capacité, la forme et les dissions sont si variables, puis un iléon grêle, un cæcum , un côlon
(1) DOYÈRE, Rec. rit., p. 322, pl. XIII-XV.
et un rectum, court et musculaire. Étendu de la bouche à l’anus, le précédent canal tantôt franchit presque directement cet espace en suivant la ligne médiane (Coléoptères carnassiers), et tantôt décrit dans son parcours des circonvolutions assez nombreuses (Coléoptères herbivores). Par contre, le tube intestinal des Éphémérides, qui, à l’état parfait, ne prennent pas d’aliments, est à peine développé.
Chez tous les Insectes, on rencontre un corps composé d’une infinité de cellules adipeuses, le corps adipeux, qui, surtout développé vers la fin de l’état de larve, paraît être en rapport intime avec la digestion et l’assimilation.
O11 n’en trouve ordinairement des restes, dans les Insectes parfaits, que vers la partie postérieure de la cavité abdominale.
Il n’existe pas un foie distinct du tube digestif; mais les fonctions, confiées à cet organe, semblent devoir être remplies par une multitude de cellules hépatiques réparties à la surface interne de l’estomac, ou des appendices caecaux dans les espèces qui les possèdent. De quelques couches glandulaires annexées à l’iléon, on a cru devoir faire l’analogue du pancréas. Quant aux glandes salivaires, elles existent non-seulement chez les Insectes à l’état parfait, mais encore chez les larves et les nymphes actives.
Les Poissons sont, en général, des animaux très voraces qui avalent, sans choix, tous les petits animaux qui se trouvent sur leur passage, et il en est peu d’espèces qui soient surtout herbivores. Aussi sont-ils presque tons munis de dents qui, d’après leur mode d’insertion et leur direction, semblent plutôt en rapport avec la sûre saisie de la proie qu’avec une véritable mastication. Ces dents présentent d’ailleurs la plus grande diversité dans leur nombre, leur situation, leurs formes et leur structure. On en rencontre, sur différents individus, qui sont soudées nonseulement aux deux mâchoires, mais encore aux os palatins, au voilier, au sphénoïde postérieur, à l’os hyoïde, aux os pharyngiens inférieurs et aux arcs branchiaux; elles peuvent aussi exister sur le museau et sur la langue.
La bouche des Poissons n’est avoisinée par aucun a glande salivaire , malgré l’assertion contraire de Mcckel et de Rathke qui ne paraît point avoir été admise par d’autres anatomistes.
Le tube digestif présente d’assez grandes variétés sous le rapport des dimensions et de la forme. Ce qu’on nomme l 'intestin antérieur correspond au pharynx, à l’œsophage et à Pestomac; V intestin moyen représente l’intestin grêle, et enfin V intestin postérieur est l’analogue du rectum des vertébrés supérieurs: plusieurs caractères peuvent servir h tracer assez nettement leurs limites. Il est d’ailleurs bon de rappeler que la première de ces portions intestinales communique très fréquemment avec des appareils pneumatiques, tels que la vessie natatoire et un sac qui, chez certains Plectognathes, s’insère à la paroi antérieure de l’œsophage.
Dans beaucoup de Poissons, l’estomac est muni d’un cæcum très varié de forme et de volume; en arrière de la valvule pylorique, dont l’existence est presque constante, se voient les appendices pvloriques ou bien le canal excréteur du pancréas et le canal cholédoque. Les glandules de la muqueuse stomacale sont souvent très apparentes.
Dans certaines espèces, surtout celles qui sont très voraces, le canal alimentaire est court et marche presque directement de la bouche à l’anus les Plagiostomes, les Salmones) ; il est plus long et décrit, au contraire, des circonvolutions nombreuses chez les Cyprins, beaucoup de Squammipennes et autres. Sur la muqueuse intes-
là DE LA DIGESTION.
tinale s’observent des plis plus ou moins saillants sur lesquels on découvre, dans quelques espèces, de véritables villosités isolées.
Quant à l’anus, sa position varie beaucoup; quelquefois il se trouve à la base de la queue, et d’autres fois sur la gorge.
C’est dans la classe des Poissons que nous rencontrons, pour la première fois, la rate qui, en effet, n’appartient qu’aux animaux vertébrés. Cet organe, dont l’existence est à peine contestée dans quelques genres, est constamment situé dans le voisinage de l’estomac.
Un pancréas lobulé et entièrement semblable à celui des vertébrés supérieurs ne se rencontre guère que chez les Plagiostonies, les Chimères, ainsi que chez quelques Poissons osseux, spécialement Y Anguilla vulgaris. Dans d’autres Poissons, cet organe glandulaire est remplacé par des prolongements tubuleux de l’intestin ou appendices pyloriques. Toutefois il importe de noter que le pancréas et les appendices pyloriques manquent simultanément dans un assez grand nombre de Poissons, tels que les Ésoces, les Cyprinoïdes, les Lophobranches, les Plectognathes, la plupart des Labroïdes, etc.
L’existence du foie est constante dans cette classe d’animaux; et, à l’exception du seul Branchiostoma lubricum , où il est encore h l’état de couche glandulaire, confondu avec l’intestin comme dans des organismes inférieurs, cet organe constitue, chez les Poissons, une masse bien distincte, plus ou moins volumineuse et très diversement conformée. Presque constamment aussi il existe une vésicule biliaire dont le canal excréteur s’unit bientôt au conduit hépatique. Le canal excréteur commun ou cholédoque s’ouvre dans l’intestin, le plus souvent derrière le pylore, et, quand il existe des appendices pyloriques ou pancréatiques , au-dessus, au-dessous ou bien entre les orifices de ces dernières.
Les Poissons possèdent, comme les animaux supérieurs, des vaisseaux lymphatiques qui sont, en partie, destinés à absorber les produits de la digestion et à les verser dans le torrent circulatoire. C’est dans cette classe d’animaux qu’apparaît, pour la première fois, ce système particulier de vaisseaux.
La plupart des Reptiles sont carnivores et avalent leurs aliments sans les mâcher. Ils ont une bouche largement fendue et généralement armée de dents qui, comme chez les Poissons, servent plutôt à prendre et à retenir les aliments qu’à les diviser. Ouelques-uus de ceux qui manquent de dents ont, comme les oiseaux, les mâchoires recouvertes de gaines cornées (Chéloniens).
Aux environs des mâchoires des Reptiles, se trouve ordinairement une chaîne d’organes glandulaires qui versent dans leur bouche une salix e gluante (1). Pour les amygdales, elles n’ont été trouvées jusqu’à présent que chez les Crocodiles.
Les Reptiles ont un estomac le plus souvent simple, c’est-à-dire à cavité unique, qui n’est pas toujours bien distinct de l’œsophage, mais dont la limite inférieure est communément indiquée par un étranglement assez prononcé de sa portion pylorique. Dans beaucoup d’espèces, on constate facilement que la muqueuse qui le tapisse est percée d’un grand nombre d’orifices glanduleux.
Le canal intestinal proprement dit est généralement assez court, excepté dans les espèces herbivores ; le gros intestin est peu différent de l’intestin grêle et
(1) On sait que, chez les serpents venimeux, il existe, en outre, sous le muscle temporal, et de chaque côté de la tête, une glande particulière dont le produit s'écoule dans le conduit de la dent à venin.
aboutit à un cloaque où viennent se rendre aussi les canaux urinaires elles organes de la reproduction.
Tous les Reptiles possèdent une rate qui, variable dans sa forme, dans son volume et sa situation, se rencontre pourtant le plus ordinairement à côté de l’estomac ou à l’origine de l’intestin grêle.
L’existence du paner eus n’est pas moins constante. On reconnaît cet organe à sa forme plus ou moins allongée, à sa couleur, et au siège qu’il occupe vers le commencement de l’intestin grêle. C’est là aussi, aux environs du conduit cholédoque, que vient s’ouvrir le canal pancréatique qui résulte de la réunion de conduits excréteurs partiels, et qui, d’ailleurs, est rarement double.
Le /ofe, muni d’une vésicule du fiel libre ou enfouie dans la substance hépatique, est, en général, volumineux. Varié dans sa forme, il est tantôt plus ou moins globuleux et tantôt très allongé, comme chez les reptiles dont le corps luimême est développé surtout en longueur. De ses lobes, dont le nombre ne s’élève pas au delà de trois, partent les divers conduits excréteurs concourant à former le canal hépatique, dont la réunion avec le canal cvstique constitue le conduit biliaire commun ou cholédoque. Assez souvent ce dernier traverse le pancréas pour venir se confondre avec le canal pancréatique avant sa terminaison, qui se trouve habituellement très rapprochée du pylore; d’autres fois le fluide biliaire est versé directement dans l’intestin parle canal cvstique et le canal hépatique qui ont chacun un orifice intestinal direct.
Les Oiseaux sont les uns carnassiers ou insectivores et les autres plus spécialement granivores.
Le bec est en général le principal organe qui sert à la préhension des aliments* quelquefois aussi les pattes sont employées à cet usage. Sa forme varie suivant la nature des aliments; plus ceux-ci sont mous, moins le bec offre de consistance. Au contraire il acquiert une très grande dureté chez les Oiseaux qui se nourrissent de fruits à coques dures (Perroquets, etc.), chez ceux qui déchirent leur proie (les Rapaces), ou encore chez les Pics, par exemple, qui, pour percer l’écorce des arbres, se servent de leur bec. Les bords tranchants de cet organe sont hérissés de dentelures latérales aiguës dans les Maries. Mais le bec 11’est jamais armé de véritables dents chez aucun Oiseau ; d’où une mastication très incomplète, à peu près nulle, qui est parfois remplacée par l’action énergique d’un estomac très musculaire, le gésier .
La langue des Oiseaux varie beaucoup dans sa forme et dans sa structure. Chez les Perroquets , qui font subir un commencement de mastication à leurs aliments, elle est épaisse, charnue et constitue un véritable organe de gustation ; aussi est- elle munie de papilles molles et nombreuses. Elle est sèche, triangulaire et hérissée de pointes cartilagineuses vers sa base, chez la plupart des granivores. D’autres fois, comme chez les Pics, elle est protractile, garnie de petits crochets , et susceptible d’être dardée au loin sur les insectes dont ces oiseaux se nourrissent.
La bouche des Oiseaux est humectée par une salive généralement épaisse cl gluante que sécrètent des amas de follicules arrondis placés surtout au-dessous de la langue. Mais il existe aussi, dans beaucoup d’espèces, des glandes conglomérées, correspondantes aux glandes sous-maxillaires, sublinguales et parotides des Mammifères. Chez les Rapaces, se rencontrent, comme analogues des amygdales, des
follicules plus ou moins nombreux et disposés sur deux rangées derrière l’orifice des trompes d’Eustache.
Le tube digestif présente une capacité qui est en rapport avec la nature du régime. Dans les Oiseaux carnivores, il est beaucoup plus court que dans ceux qui vivent spécialement de graines. Ordinairement le tube digestif présente trois estomacs distincts. Le premier est une poche à parois membraneuses, placée à la suite de l’œsophage vers la partie inférieure du cou ; on le nomme jabot : très développé chez les granivores, il manque à un assez grand nombre d’oiseaux carnassiers, et spécialement à ceux qui se nourrissent de poissons. La seconde poche stomacale, ou ventricule succenturié , qui n’offre qu’un médiocre développement, a pourtant de l’importance au point de vue de la digestion , à cause du grand nombre de follicules qui s’y trouvent pour sécréter le suc digestif : son volume s’accroît chez les oiseaux qui sont dépourvus de jabot. Quant au troisième estomac, ou gésier , il varie beaucoup dans sa capacité et sa structure : c’est ainsi que ses parois sont minces et membraneuses chez les oiseaux carnassiers, tandis qu’elles sont très épaisses et garnies d’une tunique musculeuse puissante chez les granivores. Dans ces derniers, la face interne du gésier est recouverte d’un épithélium épais et cartilagineux qui, parfois, forme deux grosses saillies pouvant s’appliquer l’une contre l’autre et agir à la façon de meules ou d’un appareil masticateur.
Le foie des oiseaux, ordinairement muni d’une vésicule biliaire, est volumineux et formé de deux lobes principaux qui versent le produit de leur sécrétion à l’extrémité de l’anse duodénale, tantôt le plus souvent à l’aide de deux canaux séparés (hépatique et cystique), tantôt, mais exceptionnellement comme chez les Calaos, à l’aide d’un canal unique ou cholédoque. En général, les deux canaux cystique et hépatique s’ouvrent dans l’intestin à une faible distance l’un de l’autre. Le Manchot fait exception à cet égard ; les orifices des deux conduits sont très éloignés l’un de l’autre, d’après les observations de Stannius.
Toujours situé dans l’anse du duodénum, le pancréas des Oiseaux est généralement de forme allongée et souvent se compose de deux lobes qui sont ou très imparfaitement réunis ou entièrement séparés. Le nombre des conduits excréteurs varie de un à trois. Quand il y en a trois, le dernier s’insère habituellement à une certaine distance des deux autres, dans l’angle de l’anse du duodénum; tandis que ceux-ci , alternant avec les couduits hépatique et cystique, s’ouvrent à côté d’eux dans l’intestin.
Les Mammifères sont herbivores ou carnivores, et, suivant leur régime, présentent des différences remarquables dans plusieurs parties de leur appareil digestif.
A l’exception d’un petit nombre d’animaux de cette classe, tels que l’Echidné, les Fourmiliers, les Pangolins, qui sont dépourvus de dents , et des Baleines adultes chez lesquelles les dents sont remplacées par des fanons formés de substance cornée (1), on trouve chez les autres Mammifères des appareils dentaires et masticateurs de formes et d’usages très variés suivant le mode d’alimentation. Les trois espèces de dents incisives , canines et molaires, qu’on trouve chez l’homme, se rencontrent aussi dans beaucoup de Mammifères, mais souvent avec interruption
(U D’après Geoffroy Saint- Hilaire (Anv. du Muséum, 1807, t. X, p. 364), il existe des dents transitoires à l'intérieur des mâchoires des fœtus de baleine. Ses observations ont été confirmées par celles d’Eschricht, de Millder et de Stannius.
dans la série qu’elles forment, comme cela s’observe chez les Pachydermes et les Ruminants. On sait que, chez ces derniers, il n’existe pas de dents incisives à la mâchoire supérieure et que les canines manquent aux Ruminants à cornes. Les dents molaires, étant les véritables dents de la mastication, ont une existence plus constante que celle des incisives ou des canines; aussi sont-elles les dernières à disparaître. Certaines dents sont susceptibles de prendre, dans diverses espèces, un très grand développement; alors, ne pouvant plus concourir à la mastication, elles constituent des défenses plus ou moins puissantes et redoutables.
L’appareil glandulaire, annexé aux cavités buccale et pharyngienne, se compose en général, d’abord de glandes parotides maxillaires et sublinguales, puis de nombreuses glandules (labiales, buccales, molaires, zygomatiques, palatines), qui n’existent pas toujours toutes à la fois, et qui varient beaucoup sous le rapportdcleur développement. Quant aux amygdales, elles paraissent ne faire jamais défaut. Les glandes salivaires sont généralement bien plus développées chez les Mammifères omnivores et herbivores que chez ceux qui se nourrissent de chair ; ces différences s’expliqueront facilement, plus tard, quand viendra l’étude chimique de la digestion. Ces glandes, qui sont surtout très volumineuses chez la plupart des Édentés, l’Échidné et le Castor, sont à leur minimum de développement chez les Phoques; elles manquent même complètement chez les Cétacés vrais, tandis que, chez les Cétacés herbivores, elles offrent un volume considérable.
La langue, dans sa forme, son degré de mobilité et sa structure, présente de notables différences. Elle est étroite et protractile chez la plupart des Pachydermes, des Ruminants et des Solipèdes. Dans beaucoup d’espèces de Mammifères, souvent aussi elle est plus mobile que dans l’homme. Yermiforme est très protractile chez les Fourmiliers, elle est allongée et grêle surtout chez certains Édentés. Quelques Chéiroptères et beaucoup de Singes de l’ancien continent sont pourvus d’une saillie linguale qu’on a appelée langue accessoire. Quant à l’enveloppe de la langue, tantôt elle est lisse ou pourvue de papilles courtes et molles (Singes, Chien, Ours, etc.) ; tantôt elle est parsemée, surtout en avant, de soies ou d’épines diversement disposées, quoique en général dirigées en arrière (beaucoup de Carnassiers, Chats, Hyènes, etc.).
Le tube digestif présente des différences très considérables dans sa capacité et dans sa longueur, selon que les aliments qui doivent y séjourner proviennent du règne végétal ou du règne animal ; en général, le tube digestif est d’autant plus simple que les espèces sont plus exclusivement carnivores. Ainsi, dans beaucoup de Carnassiers, sa longueur est seulement environ trois ou quatre fois celle du corps, tandis que chez les Herbivores, elle est ordinairement de dix à douze fois, et quelquefois même de près de vingt-huit fois cette longueur (dans le Mouton, par exemple). L’estomac en particulier varie beaucoup aussi : en général, il est simple comme chez l’homme; mais quelquefois il est multiple, c’est-à-dire composé de plusieurs poches ou cavités distinctes qui communiquent les unes avec les autres ; dans ce cas, il arrive ordinairement que les aliments, après avoir séjourné plus ou moins longtemps dans une première cavité stomacale, remontent dans la bouche pour y subir une mastication plus complète , avant de passer dans les autres parties du tube digestif. Ce phénomène est désigné sous le nom de Rumination. Devant y revenir plus tard pour l’étudier en détail, nous ne faisons que le mentionner ici.
H existe parfois une sorte d’antagonisme fort remarquable entre l’estomac et le cæcum. Il y a notamment des Herbivores à estomac simple dont le cœcuin est
LOMGET, PHYSIOLOG., T. I. B. 2.
souvent énorme, tandis que ce dernier est fréquemment peu développé quand l’estomac est d’une structure compliquée. Aucune partie de l’intestin n’est d’ailleurs plus sujette à varier que le cæcum. Il n’est pas rare de le voir manquer complètement, surtout chez les Carnassiers et les Insectivores ; dans les Quadrumanes, il est généralement plus volumineux que chez l’homme, et il acquiert un volume considérable principalement chez quelques Marsupiaux frugivores, et chez un très grand nombre de Rongeurs : le cæcum l’emporte ici non-seulement sur le gros intestin, mais encore assez ordinairement sur l’estomac; quelquefois meme il est beaucoup plus long que le corps.
Tous les Mammifères ont des sécrétions biliaire et pancréatique qui viennent se déverser dans le duodénum. Quant à la vésicule biliaire, elle manque quelquefois, notamment chez les Cétacés vrais, chez plusieurs Ruminants, beaucoup de Rôngeurs, et chez l’Aï parmi les Édentés. Ordinairement les divers conduits excréteurs du pancréas se réunissent en un seul canal qui s’ouvre tantôt dans le conduit cholédoque ou son ampoule, tantôt directement dans l’intestin. Quand il existe deux conduits pancréatiques, ou ils s’abouchent dans l’intestin chacun séparément, ou bien l’un d’eux se réunit au canal cholédoque et l’autre s’ouvre dans le duodénum ; c’est ce qui a lieu, du moins assez souvent, chez le Chien.
Ainsi que nous l’avons dit, la vie se maintient dans un état d’équilibre instable entre les forces qui tendent à restituer à la matière inorganique les éléments des corps organisés et celles qui tendent à assimiler aux animaux les substances nécessaires à leur nutrition. Les premières, qui sont constamment agissantes, ont pu être assez exactement appréciées, et l’on sait que chaque jour l’homme adulte, par exemple, restitue à la nature parla peau, parles reins, par les poumons, etc., près de 20 grammes d’azote, et qu’il brûle environ 300 grammes de carbone dans l’oxygène de l’atmosphère : c’est donc une perte de matériaux de 320 grammes par jour; pendant le même temps, il expulse par les urines, par la sueur, par la perspiration pulmonaire, etc., environ 3 kilogrammes d’eau, si bien que peu de jours suffiraient pour détruire l’organisme si des éléments nouveaux ne venaient remplacer ceux qui sont éliminés.
I. La sensation qui annonce le besoin de réparer les pertes des matériaux solides, c’est la faim; la sot/ indique la nécessité de restituer des liquides à l’organisme. Or, comme toute sensation suppose un organe où se fait l’impression , un cordon nerveux qui la transmet, un centre qui la perçoit, les premières questions qui se présentent à notre examen sont les suivantes : Où se fait sentir la faim? où la soif ? Quels nerfs transmettent ces impressions, quelles parties des centres nerveux les peuvent percevoir?
11 n’est pas difficile d’indiquer, par un à peu près, le siège de la faim. Chacun a éprouvé la sensation particulière que fait naître le besoin de prendre des aliments, et le langage vulgaire a adopté les expressions « avoir mal à l’estomac, » éprouver des tiraillements d’estomac, » comme synonymes d’avoir faim. C’est, en effet, dans la région épigastrique, dans un espace occupé par l’estomac, que la faim se fait sentir d’abord. Mais est-ce réellement dans cet organe que siège la faim? Non certainement. L’estomac peut manquer, sans que la faim cesse de
sc faire sentir; chez les animaux où n’existe pas d’estomac, le besoin de prendre des aliments n’en existe pas moins. Les lésions graves de l’estomac, qui détruisent cet organe presque complètement, n’éloignent pas le sentiment de la faim, et les individus dont l’estomac est totalement envahi par la substance cancéreuse éprouvent néanmoins le besoin de manger;. enfin on peut faire cesser le sentiment de la faim, sans introduire d’aliments ni d’autres corps solides dans l’estomac, ainsi que le prouvent les injections de bouillon dans les veines.
La faim est l 'expression d' un état gênerai qui se traduit par une sensation spéciale que nous rapportons à l’endroit où elle se fait sentir, bien qu’en réalité elle ne siège pas uniquement en cet endroit. Ll en est ainsi d’ailleurs d’autres sensations internes : le besoin de dormir se manifeste par une sensation particulière aux yeux, aux paupières, £t certes il ne viendra à l’esprit de personne de localiser le sommeil dans les yeux. Les fonctions génitales et les sensations qu’elles provoquent donneraient matière aux mêmes considérations. C’est donc dans l’organisme, en général, qu’il faut placer le sentiment de la faim; et la sensation particulière éprouvée dans la région épigastrique doit être considérée comme une manifestation limitée d’un état général, comme le prodrome des nombreux phénomènes de la faim. Telle qu’eile est cette sensation, qui, nous le répétons, n’est qu’une manifestation isolée des manifestations multiples du besoin de prendre des aliments, etqui siège dans la région épigastrique, tient à un état particulier de l’estomac, car par la compression exercée sur cette région, par l’introduction dans l’estomac de matières non alibiles, on peut la faire disparaître sans que pour cela la faim réelle disparaisse. Elle est produite, suivant toute apparence, par une modification dans la sensibilité gastrique, mais nous ne savons trop de quelles parties de cet organe. Les nombreuses collections d’observations de lésions profondes de l’estomac démontrent que ses parois ont pû être détruites soit dans le grand cul-de-sac, soit à l’extrémité pvlorique, à la grande courbure ou à la petite, sans que cette sensation gastrique ait disparu. De vastes ulcérations de la muqueuse gastrique n’ont pas fait disparaître cette manifestation du besoin de manger. .Néanmoins, et par analogie, il faut admettre que celte sensation siège sur la muqueuse, puisque l’introduction de corps inertes dans la cavité stomacale suffit pour la calmer. Celte circonstance seule démontrerait au besoin combien était erronée l’opinion des médecins mécaniciens qui attribuaient la sensation de la faim au frottement qu’exerceraient l’une sur l’autre les parois de l’estomac.
Cette sensation estr-elle liée à quelque modification appréciable de la muqueuse de l’estomac? On a prétendu que, pendant la vacuité de l’estomac, il y avait un excès de sécrétion acide qui irritait les papilles de la membrane muqueuse; le contraire est parfaitement établi. Par contre, de Beaumont (1) attribue cette sensation à la réplétion des conduits qui renferment le suc gastrique. Or, rien ne s’opposerait à l’écoulement de ce suc, si ces conduits en contenaient pendant l’état de vacuité de l’estomac, et il est reconnu que l’influence d’un aliment ou d’un corps étranger est nécessaire pour produire la sécrétion du suc gastrique.
On a supposé que la bile refluait dans la cavité gastrique et que la sensation qu’elle produisait sc traduisait par celle de la faim. Mais nous savons, au contraire, que la présence de la bile dans l’estomac détermine des nausées et supprime l’appétit; d’ailleurs cette déviation dans l’écoulement de la bile est bien loin d’ètrc
(I) Expcr. and Obscvv. on tlie Gaslric Juice, p. 57.
aussi fréquente que le sentiment de la faim. Dumas (1) a été jusqu’à placer le siège de cette sensation dans le système lymphatique qui, à défaut d’autre aliment, tendrait à absorber les organes mêmes de la digestion. Or, il n’est pas exact de croire que la faim même très intense et très prolongée détermine une résorption des parois de l’estomac. Il semble, au contraire, comme nous le verrons plus loin, que dans l’inanition, l’épithélium de la muqueuse gastrique augmente d’épaisseur. Enfin, doit-on supposer que la contraction de l’estomac pendant l’état de vacuité puisse produire la faim? Cette contraction, qui existe réellement, est moins prononcée dans l’estomac que dans le reste du tube digestif, et, d’ailleurs , elle est surtout énergique alors que les dernières portions du bol alimentaire n’ont pas encore franchi le pylore, alors par conséquent que la sensation de la faim n’existe pas.
Voulant assigner une cause locale à cette sensation, Darwin (2) admet que celle-ci naît par le défaut du stimulus habituel ; c’est, selon lui, une inirritation à la suite de laquelle survient une torpeur ou inaction de l’organe, comme dans les vaisseaux capillaires de la peau lorsqu’ils sont privés de calorique ou exposés au froid.
Quoi qu’il en soit, le premier phénomène de la faim qui est pris le plus souvent pour la faim même, se produisant dans l’estomac, doit avoir pour instrument de sa manifestation l’un des nerfs qui se distribuent à cet organe, soit le pneumogastrique, soit le grand sympathique. Riais j’établirai plus tard (3) que, si après la résection du pneumogastrique j’ai vu seulement quelques animaux en petit nombre accepter des aliments solides, tandis que le plus grand nombre refusaient de manger, la cause de ce refus ne saurait être rapportée nécessairement à la suspension de l’influence des pneumogastriques, puisque la même indifférence pour les aliments solides s’est présentée chez les chiens auxquels comparativement j’avais réséqué les nerfs sciatiques. Brachet n’était donc pas autorisé à conclure que le siège de la faim était dans les pneumogastriques, parce qu’il avait observé que des animaux, d’abord très affamés et prêts à se ruer sur leur nourriture , ne se déplaçaient plus après la section des pneumogastriques. D’ailleurs, Leuret etLassaigne (t\) ont constaté que, après l’excision de ces nerfs dans une longueur de plusieurs pouces, des chevaux mangeaient comme auparavant et avec un appétit égal à celui qu’ils avaient quand ils se portaient bien. Bégin, Fourcade, Sédillot (5) affirment avoir vu, au bout de quelques jours, l’appétit se réveiller chez des chiens qui avaient survécu pendant plusieurs semaines à la section des pneumogastriques. Et qu’on ne suppose pas que ces animaux n’obéissent qu’à leur sensualité gustative en prenant des aliments, car il résulte des expériences que j’ai faites , que des chiens qui avaient subi, de chaque côté, la résection des nerfs glosso-pharyngien et lingual, et celle de la paire vague, ont mangé sans dégoût, en assez grande quantité, des substances alimentaires ramollies dans une décoction de coloquinte.
Il est donc bien établi que la section des pneumogastriques ne supprime pas la sensation de la faim, et ce résultat était probable; car le nerf pneumogastrique est dans l’estomac le nerf de sensibilité tactile, et c’est une sensation spéciale, réclamant un nerf spécial aussi, que la sensation de la faim.
Il semble probable que le grand sympathique doit transmettre cette im-
(1) Principes de physiol., 1. 1.
(2) Zoonomie, t. III, p. 222.
(3) Voir tome II, p. 34 1 , 2e partie.
(4) Recli. plnjs. et chim. pour servir à l'hist. de la digestion, p. 2 1 1 .
(5) Du nerf pneumogastrique et de ses fonctions. Thèse inaug., n° 274. Paris, 1829.
pression, qui est la première manifestation de la faim. Ainsi que nous le verrons (1), c’est, suivant toute apparence, ce nerf qui préside à la nutrition des organes; on le trouve dans toute l’échelle animale, tandis que les autres nerfs n’ont pas leurs analogues dans beaucoup d’espèces inférieures. Sa résection détermine, dans l’œil par exemple, des lésions pareilles à celles que produit l’inanition, etc. Quoique, par voie d’exclusion et par analogie, on soit amené à rapporter au grand sympathique le premier sentiment de la faim, assurément il serait bon de rechercher expérimentalement si sa résection, au moins partielle, supprimerait ce sentiment, et ultérieurement, avec lui, les autres manifestations sensitives du besoin de manger; mais la mort qui surviendrait trop rapidement, dans de pareilles expériences, ne permettrait d’en tirer aucune déduction légitime. Qu’il suffise donc de se rappeler que la faim se traduit d’abord par une sensation douloureuse à l’estomac, que cette sensation ne paraît pas être sous la dépendance du pneumogastrique , qu’elle se lie à un ordre de phénomènes régis par le grand sympathique, que ce nerf transmet presque toutes les sensations douloureuses développées pathologiquement dans le tube intestinal, et il pourra paraître rationnel d’admettre que c’est lui qui est l’agent de transmission de cette douleur, laquelle ne diffère pas d’ailleurs, d’une manière appréciable, des douleurs qui accompagnent certaines formes de gastralgie.
S’il en est ainsi, les ganglions du grand sympathique pourront être, jusqu’à un certain point, considérés commodes parties intermédiaires par lesquelles la sensation de la faim est portée au centre nerveux. Mais en quelle partie de l’encéphale se termine la sensation? C’est un point sur lequel il n’est pas encore possible de donner une solution positive. Néanmoins le rôle que jouent, suivant nous, chez l’homme, les portions basilaires des centres nerveux encéphaliques, donne à penser que ces parties ne sont pas étrangères aux sensations de la faim. Il n’est pas possible, en effet, d’admettre avec Combes, Spurzheim, Iîoppe, Broussais, qu’il existe un organe del 'al inventivité, qui serait situé dans les fosses latérales et moyennes de la base du crâne , et appartiendrait au cerveau proprement dit. Car la sensation de la faim, qui se traduit par le fait de prendre des aliments, se manifeste dans les espèces animales dépourvues de cerveau proprement dit, et dans l’espèce humaine on a vu dans des cas d’anencéphalie, alors qu’il y avait absence complète des lobes cérébraux et du cervelet, les fœtus vivre plusieurs jours et manifester par leurs cris (2), par leurs mouvements de succion, qu’ils éprouvaient le sentiment de la faim. Dans ces fœtus, on le comprend, il restait encore, pour permettre les actes indispensables à l’existence, ces parties basilaires des centres nerveux ( protubérance annulaire et bulbe rachidien) sans lesquelles la vie est impossible un seul instant.
Jusqu’à présent, il n’a été question que de ce sentiment local ou gastrique, qui est le premier indice de la faim et que l’on confond généralement avec elle ; il nous faut maintenant entrer dans quelques détails sur ce besoin général, et suivre dans leurs développements les autres phénomènes qui l’accompagnent et qui le constituent.
La sensation qui, primitivement, ne laissait pas que d’avoir quelque chose d’agréable, quand elle était encore ce diminutif de la faim, qu’on nomme Yap-
(1) Tome II, p. lot, 2e partie.
(2) Outlines of Phrenology, dans Journal de la Soc. phrcnoL de Paris, 3* année, p. 155.
petit , se modifie, s’exagère, se généralise. La douleur de l'estomac devient de plus en plus violente, il semble que l’estomac soit pincé, tordu, arraché avec des tenailles. Un état général de souffrance survient, une céphalalgie intense se manifeste, et, suivant les circonstances coïncidentes, tantôt un abattement, général, une prostration absolue apparaît; tantôt, au contraire, le délire, un délire furieux, s’empare de l’homme affamé, absorbe toutes ses facultés morales, intellectuelles, affectives, pour ne laisser subsister qu’un seul sentiment, celui de la faim, qu’une seule volonté, celle de satisfaire à ce besoin impérieux.
Ce serait une triste et bien douloureuse histoire que celle de la faim : elle donnerait une affligeante idée de l’homme, si fier de sa place au haut de l’échelle animale et descendu aussi bas que la brute pour satisfaire un brutal appétit. Il faut pourtant en dessiner quelques traits, ne fût-ce que pour faire comprendre combien peut être intense, violent, le sentiment de la faim ; pour montrer que les lois générales de la nature sont de toutes les plus puissantes, et qu’elles ont imprimé, dans les fibres les plus profondes de chaque être, l’ordre de conserver l’individu et de perpétuer l’ espèce. La première sensation douloureuse de la faim fait concevoir le besoin impérieux d’introduire des substances solides dans l’estomac. Ce besoin, qui peut être antérieur à la naissance elle-même, se traduit, chez l’enfant, par ses cris, par ses efforts de succion, et chez les animaux, par la rapidité avec laquelle ils sucent le lait ou saisissent la graine qui doivent les nourrir. 11 est des plus impérieux, car c’est pour le satisfaire que les animaux emploient toute leur énergie, et, pour l'homme même, il est le but de presque tous les travaux qu’il accomplit, réalisant ainsi les paroles de l’Écriture : « C’est à la sueur de ton front que tu gagneras ton pain. »
Ce besoin de manger est tel, dans quelques circonstances pathologiques, qu’il fait taire le dégoût qu’inspirent les objets les plus répugnants. On connaît les histoires de ces polyphages dont l’estomac insatiable était le réceptacle ordinaire des objets les plus variés et les plus immondes. Percy (1) a recueilli des exemples plus ou moins authentiques d’individus qui, pour assouvir leur faim toujours insatiable, dévoraient, suivant l’expression d’Ovide, quod urbibus esse , quoique satis erat populo. Parmi les faits qui semblent réunir toutes les conditions d’une observation exacte, il rapporte celui d’un forçat, à Brest, dans les entrailles duquel on trouva, après la mort, plus de six cents morceaux de bois, d’étain ou de fer. Il est un exemple d’homophagie rapporté partout: c’est celui de Tarare dont les détails, inutiles à la science, ne causeraient que du dégoût; il ne faut y signaler qu’une circonstance importante. Cet homme, qui se repaissait du sang des malades, des chairs des cadavres, qui fut soupçonné d’avoir dévoré un enfant de quatre ans dont on ne retrouva pas de traces, était d’un caractère doux, quand il n’était pas à jeun. La faim seule, malesuada famés , l’obligeait à engloutir tout ce qui pouvait contribuera remplirPimmense cavité de son estomac. En effet, acquise ou primitive, chez les individus atteints de cette faim insatiable, il existe toujours une distension plus ou moins considérable de l’estomac , qui peut être portée à un tel point qu’on montrait à Strasbourg l’estomac d’un hussard hongrois qui, de son vivant, pouvait boire dans une heure jusqu’à soixante litres devin. Cet estomac, remarquable par sa prodigieuse ampleur, l’était davantage encore par trois appendices situés le long de la grande courbure et dont le plus considérable, correspondant au cardia, ressemblait à une bourse ordinaire par son fond arrondi et ses bords rayonnés.
1) Dict. (les sc. mëd. en 60 vol., t. XXI, p. 355 et suiv., art. Homowiagie.
C’est par l’effet de déviations de ce sentiment de la faim, par suite de ses troubles, qu’il survient quelquefois, dans des circonstances pathologiques, de ces appétits bizarres, étranges, irrésistibles, comme on en observe en certains cas chez les chlorotiques et chez les femmes enceintes.
11 nous a semblé consolant de passer par les conditions pathologiques dans lesquelles la faim se présente avec ces caractères d’inexorable irrésistibilité, pour arriver aux phénomènes analogues qui se produisent chez l’homme , sain d’ailleurs, mais privé d’aliments. Il faut croire que, dans ces circonstances, un état pathologique survient, un délire particulier, celui de la faim, le délire famélique apparaît; sinon on se refuserait à admettre que le sentiment de l’égoïsme pût atteindre* au degré où nous le voyons porté chez l’homme affamé. Pour lui, en vain les lois morales commandent, en vain les lois sociales menacent et répriment, la faim parle plus haut que les lois, que la raison, que les sentiments; devant ses ordres impérieux tout se tait. Aussi est-il reconnu que, dans les années de disette, les crimes- contre les propriétés augmentent d’une manière sensible, que dans les pays incultes où la chasse est à peu près la seule ressource alimentaire des indigènes, le cannibalisme s’est développé, pour apporter son complément nécessaire au gibier qui se trouvait insuffisant. C’est ainsi que de l’un des tableaux publiés par Mélier, il résulte que la justice a plus de vols à punir pendant les années de cherté du blé que dans les années où il est à bas prix (1). Les exemples de cannibalisme occasionnellement produit par la faim ne sont malheureusement pas excessivement rares, et l’histoire de différents sièges, de plusieurs naufrages, dans son horrible vérité n’a plus rien laissé à inventer à l’imagination des poètes, puisqu’elle nous montre des mères arrachant la vie à leurs propres enfants pour se nourrir des chairs de leurs cadavres (2). Où meurt le sentiment de la maternité quel sentiment pourrait vivre encore?
Hâtons-nous de le répéter, ce n’est pas une supposition gratuite de notre part que l’existence d’un trouble intellectuel dans les manifestations de la faim : on peut voir, dans les relations du naufrage de la Méduse (3), que sur les cent cinquante naufragés une moitié, dans un accès de frénésie, voulut briser le radeau et engagea un combat à mort avec ceux qui s’y opposaient; chez d’autres, il était survenu des hallucinations variées, analogues à celles qui montraient à nos soldats, mourant de soif dans les déserts de l’Egypte, le doux aspect d’une eau fraîche et pure qui fuyait à leur approche et ne leur laissait qu’une amère déception.
Cependant la volonté peut être plus puissante que la faim, et la brute ne pas l’emporter toujours sur l’homme. En regard des horreurs que fait commettre le besoin de manger, on pourrait reproduire, pour la réhabilitation de l’humanité, l’histoire des mineurs de Bois-Mouzil rapportée parSoviche (4). « Huit mineurs restèrent enfermés pendant cent trente-six heures dans une houillère. Dès le premier jour, ils s'étaient partagé une demi-livre de pain, un morceau de fromage et deux verres de vin, que l’un d’eux avait apportés dans la mine et qu’il ne voulut point garder pour lui seul, et deux autres qui avaient mangé avant d’entrer dans la mine
(1) Mélier, Études sur les subsistances dans leurs rapports avec les maladies et la mortalité, dans Mém. de l’Acad. de méd., t. X, p. 193.
(2) Lamentations de Jérémie : « Les mains des femmes tendres ont fait cuire leurs enfants, ils sont devenus leur nourriture. Les femmes dévorent les fruits de leurs entrailles, les jeunes enfants eri maillot. »
C 3 » S A Vigny, Obs. sur les effets de la faim et de la soif. Thèses de Paris, 1S28, n° 4 4.
(4) Soviciie, Ann. d’hyg. pub. et de méd. lég., t. XVI, p. 207.
11e voulurent point prendre part à la distribution, disant qu’ils ne devaient pas mourir plus tard que les autres, a Cet exemple d’une charité plus puissante que l’égoïsme en présence delà faim, constitue une bien rare exception, et encore l’auteur du récit ajoute-t-il : « On croyait généralement que ces huit malheureux mineurs n’ayant point pris de nourriture pendant cinq jours, devaient éprouver les tourments les plus affreux de la faim, au moment où la sonde pénétra dans la galerie; mais d’après leurs déclarations, cette longue abstinence leur a été peu pénible (1). » Que serait-il advenu s’il en eût été autrement?
Avant de passer aux autres manifestations de la faim, rappelons que, sans doute pour tromper la première sensation de l’estomac, plusieurs peuples ont l’habitude d’introduire dans la cavité gastrique une argile onctueuse, odorante, d’une couleur grisâtre (2), des fragments d’une pierre friable, de la sciure de bois; que, dans le même but, on a souvent recours au tabac sous différentes formes, si bien que la privation de ce narcotique, qui trompe la faim, est souvent plus pénible que la faim même.
Mais les accidents de douleur gastrique , d’irritation , de délire , ne sont en quelque sorte que le début des symptômes de la faim. Après cette période d’irritation, il ne tarde pas à en survenir une autre de dépression, d’affaiblissement. Un amaigrissement rapide, un refroidissement extrême, des accidents divers, amènent lentement ou rapidement la mort des individus privés d’aliments. Du reste, la marche de cette maladie, la faim , n’est pas la même, suivant que la privation d’aliments est absolue ou qu’il y a seulement alimentation insuffisante.
Pour ce demie» cas, nous emprunterons plus loin à de Meersman les principaux traits des accidents nombreux et graves qui se développent, et que cet auteur a eu la douloureuse occasion d’observer, en Belgique, lors de la famine de 1846 à 1847. Le premier degré de la maladie, qu’il a appelée fièvre de famine , était caractérisé par tous les signes qui sont propres à l’appauvrissement du sang. Déjà Haller (3) avait constaté la diminution du sang chez les grenouilles inanitiées. Denis a observé que le sang d’un jeune homme de vingt-quatre ans contenait: eau, 770 ; globules, 154; matières salines , grasses, extractives, 76. Après quarante jours de privation d’aliments solides , la composition du sang de ce même jeune homme était : eau, 804; globules, 111,9; matières salines, etc., 84,1. La perte en globules avait donc été de 42,1. Le sang d’une jeune fille en parfaite santé était ainsi composé : eau, 787 ; globules, 132; matières extractives, 80,7. Après quinze jours de diète, il contenait : eau, 829; globules, 87,9; matières extractives, 83,1. Les globules avaient diminué de 44,1. Il est une circonstance étrange qui résulte de l’examen de ces analyses, c’est qu’il y a à la fois augmentation d’eau et des matières extractives. Que l’eau augmente, on l’explique en considérant que les individus dont le sang avait été analysé n’étaient pas privés de boissons; pour comprendre l’augmentation des matières extractives, salines, grasses, il faut savoir, ce qui sera démontré plus loin, que toutes les fois qu’un animal est privé d’aliments solides, il absorbe les molécules constituantes de son corps, il se nourrit de sa propre substance. Cette altération dans la composition du sang explique, chez les individus soumis à une privation plus ou moins complète d’aliments solides, la
(1) SOYICIIE, loc.cit.
(2) Df. Hlmeoldt, Tableau delà nature, t. I.
(3) Elementa physiologiœ, t. II, p. 48.
pâleur, l’amaigrissement, la tristesse, le découragement , la difficulté de la digestion, lesj flatuosités, la distension du ventre, l’oedème des extrémités inférieures, et, chez la femme, la suppression ou l’abondance insolite du flux menstruel, la stérilité, l’affaiblissement du système musculaire, la douleur dans les membres, la difficulté des mouvements.
« Ce qui frappait d’abord, dit de Meersman, lors de la famine mentionnée pins haut, c’était l’extrême maigreur du corps, la livide pâleur du visage, les joues creuses, et surtout l’expression du regard, dont on ne pouvait perdre le souvenir quand on l’avait subi une fois. Il y a, en effet, une étrange fascination dans cet œil où toute la vitalité de l’individu semble s’être retirée, qui brille d’un éclat fébrile; dont la pupille, énormément dilatée, se fixe sur vous sans clignotement et avec un étonnement interrogatif, où la bienveillance se mêle à la crainte. Les mouvements du corps sont lents, la marche chancelante; la main tremble; la voix, presque éteinte, chevrote. L’intelligence est profondément altérée, les réponses sont pénibles; la mémoire, chez la plupart, est à peu près abolie. Interrogés sur les souffrances qu’ils endurent, ces infortunés répondent qu’ils ne souffrent pas, mais qu’ils ont faim î
» L’haleineest d’une grande fétidité; la langue amincie, pointue, oblongue, tremblotante, presque toujours rouge; la pointe, souvent aphtheuse, est partout couverte d’un enduit jaunâtre et épais; l’épigastre est creux, et la peau, dans cette région, est pour ainsi dire collée à la colonne vertébrale: il arrive cependant que l’épigastre est distendu par le météorisme; alors le toucher découvre des engorgements organiques dans l’une ou l’autre partie de l’abdomen. La respiration est lente , peu profonde, et souvent entrecoupée de sanglots. Le pouls , tantôt d’une grande fréquence, tantôt d’une lenteur remarquable, est facilement déprimé, d’une petitesse étonnante et fuit sous les doigts. Les sécrétions se ressentent toutes de l’altération du sang, qui est leur source commune ; mais c’est surtout la perspiration cutanée qui est profondément modifiée. La peau était sèche, jaune, semblable à du parchemin; l’exhalation, qui dans l’état ordinaire se fait sur toute la surface d’une manière insensible, s’opérait dans ce cas par voie sèche. Les pores du derme rejetaient une poussière visqueuse qui, s’accumulant et se concrélant, recouvrait le corps d’une croûte noirâtre, pulvérulente et d’une fétidité horrible. Il n’est pas un seul praticien qui n’ait eu occasion d’observer ce fait. Souvent on attribuait cet état de la peau à la malpropreté , au défaut de soins ; mais en y faisant plus d’attention, on était bientôt convaincu que c’était le résultat d’une altération profonde des fonctions de l’enveloppe cutanée; car, dans les localités dont les ressources permettaient d’envoyer les indigents épuisés à l’hôpital, on mettait ceux-ci vainement au bain : à peine les lotions avaient-elles purifié la surface du corps, que quelques heures suffisaient pour qu’elle fût de nouveau recouverte par le produit de cette sécrétion anormale. Dans ces conditions, la peau laissait à la main qui la touchait une impression âcre, mordicante et prolongée, et l’imprégnait pour longtemps d’une odeur repoussante.
» Parmi les victimes de la disette, il s’en rencontrait que les affections accidentelles épargnaient comme pour leur faire traverser toutes les épreuves de l’épuisement et de la dissolution organique. Dans ce cas, les symptômes d’anéantissement devenaient successivement plus intenses. La décrépitude avait envahi tous ces malheureux; les enfants, les jeunes gens, les adultes, les hommes parvenus à la maturité de l’âge, portaient sur tout le corps les rides, le dessèchement, l’exténuation
de la vieillesse: c’étaient de véritables squelettes vivants, incapables de soulever leurs membres décharnés, gisant lourdement, sans voix, avec un œil sans regard, enfoncé dans l’orbite et à moitié voilé par des paupières presque transparentes et chassieuses. Parfois ils étaient horriblement secoués par une toux sèche et convulsive. Enfin, on voyait apparaître les derniers indices de l’extrême appauvrissement du sang : la peau se couvrait de vastes ecchymoses ou de taches pourprées qui devenaient confluentes quelquefois, et ces tristes victimes de la famine rendaient le dernier soupir au milieu de l’agitation, de la carphologie ou de la fatigante loquacité du délire famélique. »
Sans être toujours aussi marqués que dans les faits que nous venons de rapporter, les effets d’une alimentation insuffisante longtemps prolongée n’en sont pas moins manifestes dans des circonstances nombreuses et cruelles. Qui n’a remarqué l’état de débilité extrême, de précoce vieillesse des enfants que la misère prive d’une nourriture convenable ? Oui ne sait que la moyenne de la vie atteint un chiffre beaucoup moins élevé dans les classes inférieures de la société, dans celles qui n’ont pas toujours les moyens de satisfaire leur faim, que dans les classes élevées, où les excès, si funestes soient-ils, ne peuvent entrer en parallèle avec les déplorables conséquences des privations d’aliments ? Casper (de Berlin) (1) a trouvé que la vie moyenne des plus hautes classes de la société s’élevait à cinquante ans, et que celle des pauvres mendiants n’était que de trente-deux ans.
« En Angleterre, dit Michel Lévy (2), la mortalité de toute l’armée est évaluée à 17 sur 1000 et à 12 pour les officiers. En France, elle est de 19, A pour l’armée, de 10,8 pour les officiers, et de 22,3 pour les soldats seuls... Nous retrouvons ici l’action si énergique du degré d’aisance, et cela est si vrai que la mortalité se règle en quelque sorte sur le tarif de la solde. »
Et, comme nous verrons plus tard que certains aliments jouent un rôle dans la respiration, on ne doit pas être surpris de voir des affections pulmonaires, des tubercules, survenir, avec une prédominance bien marquée, chez les individus privés d’une suffisante alimentation. Sans doute ce serait tomber dans une grave erreur que d’attribuer à la faim tous les accidents qu’entraîne à sa suite la misère; mais on ne saurait nier sa grande part à tous ces accidents. Il suffirait, pour en acquérir la preuve , de considérer l’influence de la privation de certains aliments sur la production de certaines maladies, de voir comment survient le scorbut des hommes de mer; comment la pellagre se manifeste en Lombardie sur des populations incomplètement nourries , bien plutôt sans doute à cause de l’alimentation insuffisante que par l’action directe du maïs. N’en est-il pas de même de la gangrène des extrémités , de l’acrodynie qui s’est montrée à une époque de disette pour ne plus reparaître, espérons-le; de la gangrène du poumon, que Guislain (2) a observée chez les aliénés inanitiés , et de la gangrène de la bouche , si commune chez les enfants pauvres, si rare chez ceux des classes aisées? Parmi les accidents que la faim entraîne dans son lugubre cortège , il en est encore un à mentionner, c’est la perforation de la cornée. « L’épuisement , le défaut de principes alibiles , dit Velpeau (A), paraissent être les causes principales de cette fâcheuse affection. Il en est de même d’une variété qu’on rapporte à l’inanition, et qui mérite surtout
(0 Ann. d’h y g., t, XXXVI, p. 329.
(2) Traité d'hy g., t. II, p. 78S et suiv., 2e édit. Paris, 18 50.
(3) Guisl.vin, Mcm. sur la gangrené des poumons chez les aliénés. (Gaz-, méd., I836,p. 33.)
(l) Velpeau, Dict. de méd., art. Cornée, t. IX, p. 30.
d’être signalée : Magendie l’a d’abord mentionnée à l’occasion d’expériences sur les animaux. Or j’ai constaté le même fait cinq fois sur des malades soumis à une longue diète ou bien à des émissions sanguines répétées. La première fois c’était à Tours, en 1818, sur un militaire privé de tous aliments pendant six semaines pour une dothienentérie. J’observais le second cas au Val-dc^Grâce* en 1820, dans le service de M. Dameron, chez un soldat qui en était au quarantième jour d’une semblable affection, et qui, avec une abstinence complète, avait subi de nombreuses applications de sangsues. »
Comme conséquence de ce qui précède , on peut voir la mortalité augmenter sensiblement dans les années de disette, et il résulte d’un travail de Messance (1) que, de 1674 h 1764, la mortalité a suivi, dans ses variations, la progression ascendante et descendante du prix du blé. Mélier (2) a donc eu raison de dire à son tour : « La mortalité est soumise à l'influence du prix du blé. »
Comme nous avons vu que les fonctions menstruelles étaient perturbées chez les femmes qui souffrent de la faim, il est facile de comprendre que les fonctions génitales soient altérées ou même supprimées. L’enfant se nourrissant dans l’utérus de la nourriture maternelle, il n’est pas rare de voir l’avortement produit par l’inanition, soit qu’il y ait absence d’aliments, soit que les aliments ne puissent être digérés. C’est ainsi que les vomissements incoercibles amènent habituellement l’avortement, et que, dans les années de disette, il y a une diminution considérable dans le nombre des naissances. A la suite de la mauvaise récolte de 1816, on trouve, par les naissances de 1817 et de 1818, qu’il y a eu, proportion gardée, bien moins d’enfants conçus depuis novembre 1816 jusques et y compris septembre 1817, principalement pendant les mois d’avril, mai, juin et juillet, que dans les autres années. Ce résultat est frappant surtout pour les départements du Bas et du Hautllbin, de la Manche et de la Meurthe , de la Meuse, de l’Aisne, du Nord, de l’Ain, etc., qui sont ceux où l’on a éprouvé une véritable disette. C’est au point que, dans plusieurs de ces départements, les derniers mois que je viens de nommer, qui comptaient toujours le plus grand nombre de conceptions, n’en ont eu, en 1817, que le minimum, et que l’on voit les naissances diminuer chaque mois, à dater de février 1817, jusqu’à février, mars et même avril 1818, et augmenter ensuite chaque mois pendant le reste de cette même année. Ces résultats sont d’ailleurs d’accord avec l’observation de tous les temps et de tous les lieux, qui prouve que la disette produit la stérilité non-seulement pour les hommes, mais aussi pour les animaux (3).
A l’appui de celte observation, Millot a remarqué qu’en 1837, celte influence dépopulatrice de la disette se retrouvait d’une façon très marquée chez les jeunes gens appelés au tirage pour le recrutement ; il existait un déficit qui variait, selon les départements, entre 5 et 17 pour 100, en rapport avec le prix du blé, c’esta-dire plus grand là où le blé fut plus cher vingt ans auparavant, moins grand dans les lieux où son prix fut plus modéré.
Sans passer par toutes les phases que nous venons d’indiquer, l’alimentation insuffisante, portée à un plus haut degré, tue comme la privation absolue d’aliments,
(1) Recherches sur la population, 17GG.
(2) Études sur les subsistances, etc., dans Mnn. de l’ Acad. de met!., t. X, p. 17.
(») Villkrmé, Ann. d'hijg., t. V, p. 55.
lorsque le corps a atteint un degré d’amaigrissement au delà duquel, ainsi que l’a démontré Chossat, la vie devient impossible. Les phénomènes de l’alimentation insuffisante se confondent alors, tout en étant moins rapides, avec ceux de Xincinitiation (1).
Dans un travail remarquable auquel l’Académie des sciences a décerné en 1844 le prix de physiologie expérimentale, Chossat a décrit les effets de l’inanition. Il résulte de ses expériences plusieurs conséquences importantes à connaître :
Le résultat le plus constant de la privation des aliments, c’est la diminution graduelle du poids du corps.
Toutes choses égales d’ailleurs, et en particuler à égale durée de l’inani dation, la perte diurne est d’autant plus forte que l’animal est plus volumineux.
Tout en diminuant de poids chaque jour, le corps ne perd pas néanmoins d’une manière uniforme; chez le même animal, en temps égaux, il y a des pertes maxima et des pertes minima qui peuvent être entre elles dans le rapport de 6:1.
La perte la plus considérable a été en général au début, quelquefois vers la fin , jamais au milieu de l’expérience. La présence du maximum au début tient surtout à ce que, le premier jour de l’abstinence, le corps expulse le résidu de l’aliment ingéré la veille. — L’augmentation de perte, vers la lin delà vie, coïncide généralement avec une augmentation plus ou moins grande des fèces, allant quelquefois jusqu’à la diarrhée, comme dans les affections colliquatives. Toutefois la perte cesse presque complètement dans les deux ou trois dernières heures de la vie, comme si l’exhalation d’acide carbonique et de vapeur d’eau eût été suspendue en même temps que les autres excrétions du corps.
En moyenne, les animaux inanitiés périssent lorsque leur perte s’élève aux 0,4 de leur poids initial. Chez les animaux à sang chaud, la perte intégrale proportionnelle paraît être tout à fait indépendante de la classe à laquelle un animal appartient, ainsi que du poids normal de son espèce. La perte moyenne pendant chaque jour est de 42/1 000es du poids initial du corps. A une perte de poids de 1000 grammes, correspond une excrétion de 111,1 de fèces ramenées à un état de dessiccation aussi complet que l’air seul puisse communiquer.
L’obésité modifie jusqu’à un certain point la valeur de la perte intégrale proportionnelle. Ainsi la perte proportionnelle, qui en moyenne est 0,4, peut, chez les animaux très gras, s’élever jusqu’à 0,5.
Le jeune âge au contraire peut la diminuer jusqu’à 0,2.
Chez les animaux à sang froid, la perte proportionnelle nécessaire pour donner la mort est très sensiblement la même que chez les animaux à sang chaud ; seulement la perte diurne n’étant que du trentième de celle des animaux à sang chaud, la vie se prolonge trente fois davantage.
Dans les cas d’alimentation insuffisante, la mort survient comme dans les cas d’inanitiation, lorsque la perte intégrale proportionnelle ~ 0,4. En nourrissant un animal d’une manière insuffisante, on retarde plus ou moins l’époque de la mort, mais on n’altère en rien la loi d’après laquelle la mort arrive. Dans l’un et l’autre cas, l’animal meurt dès que son poids atteint la limite de diminution compatible avec la vie.
Dans l’alimentation insuffisante, le poids des fèces représente, non-seulement les
(1) Avec Chossat ( Recherches expérim. sur l’inanition , Paris, 1843) nous appellerons inanitiation le passage graduel du corps à un état dont le terme est i 'inanition.
fèces qui correspondent à l’aliment ingéré, mais encore celles qui se rapportent à la quantité de matière animale détruite chaque jour pour fournir aux sécrétions, en complément de ce qui n’est pas donné par l’aliment. Ainsi donc, le corps se détruit d’une quantité de matière animale proportionnée au défaut de l’aliment.
Chez les oiseaux qu’on inanitie, la vie ne paraît pas prolongée par l’usage des boissons; chez les mammifères, la vie a été très sensiblement plus longue pour ceux qui ont eu de l’eau que pour les autres; mais c’est surtout pour les animaux à sang froid que l’influence conservatrice des boissons paraît être le plus prononcée. L’ingestion de l’eau, au delà de la soif, abrège la vie dans le rapport de 3 à 2.
La perle intégrale proportionnelle se répartit de la manière suivante, d’après les calculs de Chossat :
Parties qui perdent plus que la moyenne 0,400.
Graisse 0,933
Sang 0,750
Rate 0,714
Pancréas 0,641
Foie 0,520
Cœur 0,448 (1)
Intestins 0,424 (2)
Muscles locomotifs 0,à23 (3)
Parties qui perdent moins que la moyenne 0,400.
Estomac 0,397 (6)
Pharynx, œsophage 0,362
Peau 0,333
Reins 0,319
Appareils respiratoires. . . . 0,222
Système osseux 0,167
Yeux 0,100
Système nerveux 0,019
L’oscillation diurne et moyenne de la chaleur animale qui, dans l’état normal de l’alimentation, est= 0,74, devient, dans l’inanitiation, = 3,28.
L’oscillation diurne initiale est d’autant plus étendue que l’inanition a déjà fait plus de progrès ; de telle façon que l’oscillation de la fin de l’expérience est à peu près double de celle du début. Les heures de midi et de minuit sont bien, sans doute, les époques du maximum et du minimum de la chaleur animale ; mais l’oscillation diurne n’attend pas ces heures-là pour se développer. C’est ainsi que, pendant les différentes parties du jour proprement dit, la chaleur se rapproche plus ou moins de celle de midi, tandis que, pendant la nuit, elle se rapproche de celle de minuit.
Enfin, l’abaissement nocturne se prolonge d’autant plus avant dans la matinée et commence d’autant plus tôt dans l’après-midi, que l’animal se trouve déjà plus affaibli par la durée préalable de l’iftanitiation .
L’alimentation insuffisante offre, quant à la chaleur animale, des résultats identiques avec ceux de l’abstinence complète.
Les animaux qu’on inanitie présententles symptômes généraux suivants : Restés
(l) L'effet de l'inanition consiste à soutenir la circulation avec un cœur fait pour un corps de 4 pieds dans un corps de 5 pieds 5 pouces. Or, d'après la table de Buffon, un corps de 4 pieds est celui d’un enfant de huit ans. Ainsi, pour que la vie pût se continuer, il faudrait que le cœur d’un enfant de huit ans pût entretenir la circulation dans le corps d'un adulte.
(•2) L’intestin se raccourcit de 0,291 de sa longueur première, il sc rétrécit de la meme quantité. Sa perte en superficie est donc de 0,497, ce qui explique comment il peut perdre de son poids sans danger de perforation.
(3) Le mouvement de décomposition, qui résulte de la privation de nourriture, s’exerce plus facilement sur ceux des muscles qui restent dans un repos obligé que sur ceux chez lesquels les mouvements ordinaires de l'animal entretiennent l’action nutritive et la force de résistance aux causes de déperdition.
(4) L’épithélium augmente dans la proportion de 1,09 à 1,23. Cette augmentation, produite parla pénétration des sucs digestifs, disparait par la dessiccation ; on trouve alors une diminution de 1 à 0,90.
calmes pendant une partie plus ou moins grande de l'expérience, ils deviennent ensuite plus ou moins agités, et cette agitation continue aussi longtemps cpie la chaleur animale reste encore élevée. Le dernier jour de la vie, l’agitation est remplacée par un état de stupeur accompagué d’nu affaiblissement graduellement croissant ; la station devient vacillante, la tète brûlante; les orteils, froids et livides, se mettent en boule ; bientôt l’animal tombe sur le côté et y reste couché sans pouvoir se relever; enfin, l'animal s’affaiblit de plus eu plus, la respiration se ralentit, la sensibilité diminue graduellement, la pupille se dilate et la vie s’éteint, tantôt d’une manière calme et tranquille, tantôt après quelques spasmes, de légères convulsions et la rigidité opisthotonique du corps.
Le refroidissement est en moyenne de 0,3 par jour; mais, dans le dernier jour de la vie, il augmente dans la proportion : : 103 : 1. L’abaissement total est en moyenne, = 16°, 3.
Ce refroidissement paraît résulter de ce que, dans les dernières heures de la vie, les mouvements respiratoires continuent à s’opérer sans que la fonction paraisse s’exécuter. En effet, dans les dernières heures de la vie, quand les évacuations alvines sont suspendues, la perte du corps n’est que de 0§r,0087 par heure. Cette quantité devant être répartie entre la vapeur d’eau et l’acide carbonique, la perte sous ce dernier chef doit être nécessairement réduite à presque rien.
Enfin, quand on cherche à réchauffer des animaux arrivés au dernier degré de l’inanitiation, on remarque : 1° que la chaleur acquise par le réchauffement est une chaleur variable, qui ne présente point la quasi-fixité que présente la chaleur animale ; 2° que la caloricité, perdue par le passage du corps à l’état de mort imminente, ne se recouvre point par le réchauffement artificiel; 3° que la caloricité se recouvre par la digestion.
En résumé, « Y inanitiation, dit Chossat (1), est une cause de mort qui marche de front et en silence avec toute maladie dans laquelle l'alimentation n’est pas h l’état normal. Elle arrive à son terme naturel, quelquefois plus tôt, quelquefois plus tard que les maladies qu’e’le accompagne sourdement, et peut devenir ainsi maladie principale là où elle n’avait d’abord été qu’épiphéuomène. On la reconnaîtra au degré de destruction des chairs musculaires, et l’on pourra à chaque instant mesurer son importance actuelle par le poids relatif du corps. »
On le voit par tout ce qui précède, cette inanitiation rapide est la forme aiguë et exceptionnelle de cette maladie chronique et fréquente, Y alimentation insuffisante. Si elle devait, à ce titre, trouver sa place plutôt dans un traité de pathologie que dans ce livre, elle nous intéressait comme preuve de ce que nous avons dit des causes générales qui produisent la faim et des motifs qui nous empêchaient de localiser cette sensation.
Dans les conditions normales, la sensation de la faim se manifeste à des époques qui varient suivant les individus, les espèces, les races, suivant les climats, suivant les saisons, suivant le régime, suivant les âges, suivant les habitudes.
Nous avons déjà vu que les animaux à sang froid supportent beaucoup plus longtemps l’inauitiation que les autres, aussi est-il facile de conclure de cette observation, ce qui est conforme à la vérité, que plus la circulation sera rapide, plus, toutes choses égales d’ailleurs, reviendra fréquent et intense le besoin de manger.
(L) Ouv. cit.
Si l’on se rappelle que les aliments sont destinés à fournir à l'accroissement de l’individu et à sa calorification, on comprendra, ceqne l’observ ation démon Ire aussi, que chez l’enfant, la faim soit plus vive que chez l’adulte, chez l'homme épuisé par le travail ou par la maladie que chez l’homme inactif et bien portant, dans les pays froids que dans les climats chauds, dans les saisons froides que dans les saisons chaudes. Enfin, il résulte des observations de Pommer (i), que les carnassiers résistent plus longtemps à la faim que les herbivores. Quant a I habitude, on sait que, du moins dans la vie civilisée, elle a réglé les heures des repas et qu’en général la faim reparaît plus intense aux heures fixées habituellement pour l’alimentation, non -seulement chez l’homme, mais même chez les animaux domestiques.
Nous n’avons pas rapporté les cas d’abstinence prolongée pendant plusieurs jours, plusieurs semaines, plusieurs mois, plusieurs années. Nous croyons que si l’on fait la part de l’exagération, ces cas rares se réduisent à néant. La faim est une fonction tout animale dans laquelle l’esprit ne joue aucun rôle; or, comme chez les animaux la mort arrive, ainsi que nous l’avons vu, fatalement en assez peu de jours dans les cas d’inaniliation, ilnous paraît impossible qu’il en soit autrement chez l’homme.
II. Les détails dans lesquels nous venons d’entrer nous permettront d’être bref sur cette partie des fonctions de réparation qui consiste dans la nécessité d’introduire dans l’économie des substances liquides, sur la soif.
La soif, comme la faim, est un besoin général de toute l’économie, qui se manifeste primitivement par une sensation spéciale dont le siège est dans le pharynx. De même que la première sensation de la faim se localise dans l’estomac, la première manifestation de la soif se produit à l’arrière-gorge. Mais ce qui prouve que cette sensation n’a pas, sur ce point, son siège véritable, exclusif, c’est que la soif peut disparaître sans qu’aucun liquide ait été mis en contact avec la muqueuse du pharynx Bichat avait axancé que l’injection immédiate d’eau dans les veines parviendrait très probablement, par son mélange avec le sang veineux, à étancher la soif. Dupuytren a confirmé cette conjecture par des expériences nombreuses, dans lesquelles il parvenait à apaiser la soif d’animaux soumis à l’ardeur du soleil, en leur injectant dans les veines de l’eau, du lait, du petit-lait et divers autres liquides. Il n’était donc pas nécessaire d’humecter la muqueuse pharyngienne pour faire disparaître le sentiment qui indique le besoin de prendre des boissons ; mais ici encore nous ferons observer, que de même qu’il suffit, pour tromper le premier sentiment de la faim, d’introduire des corps inertes dans l’estomac, de même il peut suffire, pour dissiper le premier sentiment de la soif, d’humecter la muqueuse pharyngienne ou même de la mettre en contact avec des corps froids. Il nous faut donc examiner, au sujet de la soif comme nous l’avons fait pour la faim : 1° la sensation locale, 2° le besoin général.
Le pharynx ou plutôt la muqueuse pharyngienne étant le siège de la première sensation de la soif, quel est le nerf qui sert à transmettre celte impression à l’encéphale ? Comme on le verra plus tard à propos de recherches sur *e sens du goût, il m’est quelquefois arrivé de conserver vivants des chiens auxquels j’avais réséqué de chaque côté les nerfs glosso-pharyngien et lingual; une fois guéris de leurs plaies, ces animaux m’ont paru boire, après chaque repas, dans les mêmes proportions que de coutume. Sur quelques-uns d’entre eux, j’ai pratiqué, en outre, la résection des
(t) Medicin.-chirurg. Zeitung, 1828, Ier Band.
pneumogastriques dans la région cervicale, et la soif s’est néanmoins fait sentir, avec une grande vivacité , dès le lendemain de l’expérience, et surtout les jours suivants, sans doute à l’occasion de la fièvre produite par l’inflammation de la plaie du cou. Or tous ces nerfs exclus, que reste-t-il pour expliquer la persistance de la sensation, sinon ici encore le grand sympathique ? En effet, de nombreux filets du ganglion cervical supérieur enlaçant certaines divisions de l’artère carotide externe (1) pénètrent dans l’épaisseur de toutes les glandes salivaires, et quelques-uns aboutissent à la muqueuse du pharynx si richement pourvue de glandules mucipares. Par analogie et par voie d’exclusion, il est donc permis de croire que la sensation pharyngienne de la soif est transmise par le grand sympathique. Quant à la portion du centre nerveux où elle viendrait aboutir, nous ne pouvons que répéter ce que nous avons dit relativement h la faim, car les expériences que nous avons citées confondent ces deux formes du besoin d’aliments. Il est aussi probable que c’est dans les portions basilaires de l’encéphale ( mésocéphale et bulbe rachidien ) que se perçoit le sentiment de la soif.
S’il est vrai que la soif annonce le besoin de réparer les pertes des parties aqueuses que le sang a faites, toutes les circonstances qui augmenteront ces pertes devront augmenter la soif, toutes celles qui les diminueront en devront diminuer la fréquence ou l’intensité. En effet, les transpirations abondantes dans la suette, les diarrhées séreuses dans le choléra, les urines copieuses dans le diabète, rendent pressant le besoin d’introduire des liquides dans l’économie. L’introduction de certains aliments produit le meme effet; caron sait qu’un solipède, en mangeant dans un repas l\ kilogrammes de foin , perd, pour humecter ce fourrage, environ 16 kilogrammes d’eau enlevée au torrent de la circulation. C’est probablement pour la même raison que certains aliments, tels que les farineux, occasionnent, pendant la durée de leur digestion, une soif très ardente. Les pertes de sang abondantes et rapides sont encore une preuve que la soif se lie au besoin de réparer ia diminution des parties aqueuses du sang, car il est habituel qu’après une saignée ou une hémorrhagie abondante, il survienne une soif très vive. Sans doute alors il y a aussi perte des matériaux solides du sang, mais la prédominance considérable des parties liquides sur les solides, dans le fluide circulatoire, peut expliquer l’apparition plus rapide du besoin de boire que du besoin de manger.
Qui ne sait, d’ailleurs, quelle énorme influence a sur la soif l’état hygrométrique de l’atmosphère, dont la sécheresse et la chaleur, en favorisant la perspiration cutanée, diminuent la quantité des parties liquides du sang? Aussi est-il à peu près superflu d’ajouter que des expériences faites par Orfila il résulte que la diminution de la partie séreuse du sang est constamment en rapport avec la longueur de l’abstinence des boissons à laquelle les animaux sont soumis (2).
Il est encore une preuve indirecte que la soif provient, non du besoin d’introduire des liquides, mais du besoin de réparer les pertes que fait le sang de ses parties aqueuses, c’est que beaucoup d’animaux boivent très peu ou ne boivent pas, que l’homme même peut diminuer considérablement l’introduction des liquides. Mais ces animaux, mais l’homme, introduisent par leurs aliments, en apparence absolument solides, des quantités considérables d’eau. On se rappelle, en effet, que le
(U Art. faciale, Linguale, Temporale, Maxillaire interne, etc. (Voir tome II, lrecdlt.,de cet ouvrage, p. 340, 2e partie.)
(2) Dict. des sc. me'd., art. Soif.
pain contient de notables proportions d’eau, (pie la viande et les végétaux frais en renferment des proportions bien plus élevées encore. Aussi, quand on nourrit des animaux, qui habituellement ressentent peu le besoin de boire, exclusivement d’aliments secs, ils souffrent et deviennent malades (1).
Les manifestations générales de la soif sont beaucoup plus violentes encore que celles de la faim. Elles n’ont jamais rien d’agréable, si légères soient- elles. Après la sensation de sécheresse, d’ardeur, de strangulation de l’arrière-gorge ; après la siccité, l’épaississement apparent de la langue, l’empâtement de la bouche, on voit survenir un état d’éréthisme général. La peau devient sèche et brûlante; l’œil s’injecte; le pouls fréquent démontre le développement d’une fièvre intense qu’accompagnent une accélération prononcée des mouvements respiratoires, la fétidité de l’haleine, une dysurieou une ischurie plus ou moins violente, et souvent une constipation opiniâtre. Bientôt le délire se manifeste, il porte généralement sur des illusions qui sont relatives à la sensation qu’éprouvent les individus indésaltérés, et la mort termine cette scène d’angoisses au bout d’un temps variable, mais généralement beaucoup plus court que celui qui est nécessaire à la faim pour amener le même résultat. A l’homme trois ou quatre jours de privation absolue de boissons peuvent, dans certaines conditions, suffire pour causer la mort. Aussi la soif est-elle le plus atroce moyen d’action que les hommes aient inventé contre leurs semblables : c’est le supplice le plus horrible qu’aient pu imaginer les cruels tyrans de l’Orient; c’est l’arme la plus meurtrière que l’on ait employée dans les sièges dont l’histoire nous transmet les horreurs.
Quand on ouvre les cadavres d’individus morts de soif, on constate une sécheresse générale de tous les tissus, un épaississement des fluides sécrétés, un certain degré de coagulation du sang, enfin des traces nombreuses d’inflammation et quelquefois de gangrène des principaux viscères. En comparant ces effets à ceux de la faim, il semble que la soif tue comme une maladie inflammatoire, la faim comme une fièvre putride.
Enfin, s’il est plusieurs aliments contre la faim, il n’est qu’une boisson contre la soif, c’est l’eau, sous quelque forme et dans quelque condition d’association ou d’isolement qu’elle se présente.
L’existence des animaux, nous l’avons dit, ne se maintient qu a la condition d’un travail moléculaire incessant, accompli aux dépens de principes plus ou moins complexes qui se métamorphosent ou se détruisent par des phénomènes analogues à la combustion ; les animaux, dans ce but, empruntent à l’air son oxygène. De ce travail intime, et de la dépense qu'il entraîne avec lui, résulte la nécessité d’une réparation continuelle, indispensable à l’intégrité et à la permanence des organes.
L’absorption non interrompue de l’oxygène atmosphérique, l’introduction de certaines substances dites alimentaires, l’action réciproque de leurs produits déjà élaborés et de l’oxygène, telles sont donc les conditions fondamentales de l’entretien de la vie chez les animaux. Ce sont, en effet, ces mêmes substances qui, susceptibles d’éprouver dans l’organisme une série de transformations, doivent en s’assimilant maintenir ou accroître la masse de l’individu, remplacer les ma-
(t) Leuret et Lassaigne. Rech. sur la digestion, p. 197.
LONGET, PHYSIOLOG., T. I, R. 3.
3 Z» DK LA DIGESTION.
té ri aux qu’il a perclus, ou bien aussi le mettre en possession d’une source de chaleur indépendante du milieu où il vit.
I. C’est le propre des recherches physiologiques modernes d’avoir démontré que les aliments (1) des animaux supérieurs et de l’homme, si divers qu’ils soient, peuvent se rapporter à un petit nombre de groupes dont chacun subit, pour devenir absorbable, des changements spéciaux. Ces groupes, au nombre de trois, comprennent :
1° Les matières albuminoïdes ou protéiques (albumine, fibrine, caséine, etc.).
2° Les matières grasses (beurre, huiles fixes, graisses).
3° Les matières saccharines, féculentes ou amyloïdes (sucres, amidon, etc.).
Qu elles soient d’origine animale ou végétale, les premières, à cause de l’azote qu’elles contiennent, se désignent aussi sous le nom de matières azotées neutres , ou sous celui de matières albuminoïdes , parce que la composition chimique de toutes ccs substances se rapproche sensiblement de celle de l’albumine. Toutes représentent des composés quaternaires et sont constituées par du carbone, de l’hydrogène, de l’azote et de l’oxygène. Quant aux matières qui appartiennent aux deux autres groupes, elles ne renferment pas d’azote, et, avec leur composition ternaire, elles contiennent seulement de l’oxygène, de l’hydrogène et du carbone.
C’est en se fondant sur la destination différente qui a été attribuée aux unes et aux autres, suivant qu’elles concourent plus spécialement à l’assimilation ou à la respiration, qu’on a encore appelé les matières azotées ou albuminoïdes aliments plastiques, réservant le nom d 'aliments respiratoires aux matières amyloïdes et aux matières grasses.
Ainsi, parmi les premiers figurent, d’après Liebig (2), la fibrine végétale, l’albumine végétale, la caséine végétale, puis le sang et la chair des animaux qui renferment ces trois principes azotés et plusieurs autres tels que la créati ne, la créatinine, etc. Dans !es seconds se rangent, suivant le même auteur, le beurre, les graisses, les huiles fixes, l’amidon, la gomme (3), les sucres, la pectine, la bassorine, la bière, le vin, Peau de-vie, etc.
Destinés surtout, en effet, à la réparation, à l’entretien ou au développement des organes de l’économie, les aliments dits plastiques se combinent aussi plus ou moins lentement avec l’oxygène pour former une certaine quantité d’eau, d’acide carbonique, d’acide urique, d’urée, de sulfates, de phosphates, etc. ; mais, tout en s’oxydant en plus ou moins grande proportion, ils ne doivent point disparaître promptement par la combustion et ne concourent que pour une faible part à l’entretien de l’acte respiratoire ou à la production de la chaleur animale. Il n’en est plus de même des aliments appelés respiratoires qui, au contraire, afin de prendre la plus grande parta la respiration et à la calorification, s’unissent rapidement à l’oxygène et se brûlent presque entièrement, en donnant naissance à de l’eau, à de l’acide carbonique, et à un grand dégagement de chaleur, l’excès qui échappe à cette combustion étant excrété avec les urines ou utilisé par l’organisme.
(1) Ceux du moins qui sont tirés du règne organique, animal ou végétal.
(2) Lettres sur la chimie, p. 228. Trad. de Gerhardt. Paris, 1847.
(3) Il résulte des recherches de divers expérimentateurs, sur la gomme, que cette substance fait partie des matières qui, n'étant ni fermentesiebies, ni putrescibles, ni oxydables au contact de l’air, traversent les voies digestives sans éprouver la moindre action de la part des réactifs de l'économie. La mannite est dans le même cas, d'après Mialhe. ( Chimie appliquée d la physiologie, p. 26. Paris, 1 8 66.)
Il ne faudrait pas néanmoins accorder une valeur trop absolue à celle distinction entre les aliments plastiques et les aliments respiratoires ; elle n’est fondée que d’une manière générale. En effet, l’animal privé d’une nourriture suffisante continue à absorber de l’oxygène, il brûle successivement d’abord ses graisses, puis son sang et ses propres tissus, de telle sorte que des substances, qui avaient fait partie intégrante de sa trame organique, fournissent des matériaux à l’oxvgène de la respiration et deviennent ainsi aliments respiratoires. Au contraire, chez un animal qui engraisse, une certaine quantité des aliments dits respiratoires se dépose dans la trame de ses tissus, dont elle devient partie constituante, c’est à-dire qu’elle est transformée en aliment plastique (1). l)u reste, sans avoir recours à ces conditions exceptionnelles, ne sait-on pas que, même à l’état normal, tous les organes sont soumis à un mouvement incessant de composition et de décomposition ? Or, au bout d’un certain temps, les substances dites plastiques, qui font partie du tissu de ces organes, sont brûlées par l’oxygène du sang, pour s’échapper par la peau sous la forme d’acide sudoriqueou hydrotique, par les reins sous forme d’urée, d’acide urique et d’acide hippurique, par le foie sous forme d’acides choléique et cholique, enfin aussi par les poumons sous forme d’acide carbonique et d’eau.
Les aliments plastiques ou azotés (substances quaternaires) peuvent donc, par une transformation chimique d’une partie de leur masse, ou autrement, remplacer dans de certaines limites les aliments respiratoires, quand ceux-ci font défaut dans l’alimentation; mais la réciproque ne saurait avoir lieu, une substance dépourvue d’azote, comme l’aliment respiratoire, ne paraissant pas pouvoir donner naissance, même au sein de l’organisme, à une substauce azotée. Aussi, dans les expériences comparatives qui seront relatées plus tard, verrons-nous qu’on a obtenu des résultats bien différents chez les animaux soumis à l’usage exclusif des aliments plastiques et chez ceux qu’on soumet à l’usage exclusif des aliments respiratoires. Ajoutons que d’ailleurs, dans l’économie, il y a un produit accumulé qui peut fournir aussi, pendant un certain temps, les éléments de la combustion, quand les aliments respiratoires manquent d’une manière absolue; ce produit, c’est la graisse.
II. Les aliments végétaux sont réductibles, ainsi que les aliments d’origine animale, en principes immédiats azotés et en principes immédiats non azotés, de sorte qu’entre ces deux classes d’aliments, il n’y a, au point de vue de la composition, que des différences de proportions. Grâces aux progrès de la chimie organique, il est, en effet, démontré aujourd’hui que l’herbe des pâturages, les racines, les semences, la farine, etc., ramenées à ce qu’elles ont d’essentiel, présentent un ensemble de principes qui constituent des matières identiques avec celles dont se nourrit le carnivore (2). Il ressort de là que l’animal qui vit de substances végétales n’est herbivore que de nom, puisqu’en réalité il mange les mêmes matières que le carnassier, qu’il consomme et s’assimile les mêmes principes que lui. Dès lors, puisque ces principes subissent les mêmes mutations dans les voies digestives de ces deux groupes d’animaux, et que la nutrition s’y opère de la même manière, il devient aisé de concevoir que l’homme ait pu entretenir son existence
5 (1) Il est vrai que Liebig ( Nouvelles lettres sur la chimie , p. 117. Paris, 1852.), à proposée l'eau et de la graisse, dit : » Elles n’ont jamais une forme propre, mais elles prennent toujours la forme des organes dont elles remplissent les pores; elles ne comptent donc pas parmi les parlies plastiques de l’organisme ni des aliments. ®
(2) Dumas et Cahoiiks, Annales de chimie et dephys., 3* série, t. VI.
à l’aide d’une nourriture exclusivement végétale ou exclusivement animale, ou bien qu’il soit parvenu à nourrir avec de la viande des chevaux, des vaches, des brebis, des pigeons, des poules, etc. , et à faire vivre des vautours , des aigles, des milans, des chiens, etc. , en les privant absolument de viande.
tlf. Maintenant, sans anticiper sur les détails que nous aurons à donner, plus tard, à propos de la digestion stomacale et intestinale, et aussi à propos de la nutrition proprement dite, passons en revue ces principes communs aux aliments d’origine végétale et aux aliments d’origine animale, principes sur lesquels nous verrons d’ailleurs les sucs digestifs avoir toujours le même mode d’action. Puis nous signalerons également d’autres principes alimentaires qui sont propres soit à l’un, soit à l’autre règne organique.
Ce sera là, assurément, une très utile introduction à l’étude des associations nouvelles, des changements de nature et de composition que doivent subir la plupart des substances alimentaires avant de passera l’état de matière nutritive ou avant d’être éliminées. Trop heureux, quand parfois la Chimie pourra nous donner ou nous faire pressentir l’explication de décompositions et de métamorphoses si diverses !
1° PÆatières albuminoïdes ou protéiques.
Les chimistes admettent généralement trois matières albuminoïdes bien caractérisées, à part quelques autres moins connues, qu’une étude plus approfondie fera peut-être un jour rejeter comme des mélanges ou des substances impures; ces trois matières sont l 'albumine, la fibrine et la caséine.
Chacune de ces substances possède la propriété remarquable de se présenter sous deux modifications essentiellement différentes : à l’état soluble et à l’état insoluble.
Très répandues dans les liquides et dans les parties solides de l’organisme animal, ainsi que dans certains organes des végétaux, et renfermant du soufre et du phosphore parmi leurs éléments , elles paraissent posséder la même constitution chimique et ne différer que par leur état physique ou par la nature des substances minérales avec lesquelles elles sont combinées dans les parties organisées. Quelque soin qu’on mette à les purifier, les matières albuminoïdes, toujours incristallisables (t), ne s’obtiennent presque jamais exemptes de parties minérales, et donnent ordinairement à la combustion des quantités variables de cendres dans lesquelles le phosphate de chaux (2) ne manque jamais. L’albumine et la caséine, contenues à l’état soluble dans les parties végétales ou animales, fournissent des cendres chargées de carbonate alcalin; les cendres de la fibrine insoluble, au contraire, ne renferment pas de semblable carbonate.
Il importe de noter l’extrême altérabilité des matières albuminoïdes, d’où résultent leur décomposition et leur transformation rapides en d’autres substances dont la nature varie suivant les circonstances. Cette altérabilité constitue un caractère qui les distingue de la plupart des autres principes organiques , et qui les rend particulièrement aptes à agir comme des ferments au contact de certains composés (3).
(1) L ' liémalocristalline exceptée.
(2) Nous aurons l’occasion d’insister plus loin sur l’importance du phosphate de chaux comme aliment minerai.
(3) La levure de bicre, la lie de vin, la diastase végétale, etc., ne sont que des matières albuminoïdes qui se trouvent dans un état particulier de décomposition.
DLS ALIMENTS.
C’est en vertu de cette même altérabilité et de l’équilibre chimique fort instable de leurs molécules, qu’elles constituent les véritables médiateurs des transmutations organiques, et prennent ainsi part aux fonctions les plus importantes.
Quant à l’identité presque parfaite de leur composition, sur laquelle Liebig a particulièrement insisté, elle explique comment, dans l’économie, ces substances peuvent et doivent passer, avec la plus grande facilité, de l’une à l’autre.
Cette composition comparée est la suivante (1) :
Fibrine Caseinn Albumine
des deux lègues (2). des deux règnes. des deux règnes.
Carbone 52,75 53,56 53,/j7
Hydrogène 6,99 7,10 7,17
Azote 16,57 15,87 15,72
Oxygène 23,69 23,47 23,64
Chacun, d’ailleurs, connaît leurs trois réactions caractéristiques : 1° elles se colorent en rouge quand on les met en contact avec un mélange d’azotate et d’azolite de mercure ; 2° bouillies avec de l’acide chlorhydrique concentré, elles s’v dissolvent en communiquant à la liqueur une teinte bleue; 3° elles se dissolvent aussi dans la potasse ou la soude caustique, et, si l’on sature la dissolution par l’acide acétique, il se sépare une substance azotée sous la forme de flocons grisâtres ; en même temps il se dégage de l’hydrogène sulfuré, et l’on trouve de l’acide phosphorique dans la liqueur. La substance que l’acide acétique met en liberté porte le nom de protéine (3) ; elle présente aussi les trois réactions caractéristiques des matières albuminoïdes, et a toujours la même composition, quel que soit le principe qui l’a engendrée. C’est pourquoi on a nommé protéiques toutes les matières qui peuvent servir à préparer la protéine.
Certains chimistes supposent que les matières protéiques ou albuminoïdes sont composées du même radical protéine et de très faibles quantités de soufre et de phosphore; mais, suivant d’autres, rien ne prouve la préexistence de la protéine, qui semblerait être plutôt un produit de l’action des alcalis.
On ne saurait donc affirmer, jusqu’à présent, si les matières albuminoïdes, qui revêtent dans l’organisme les formes les plus variées, sont des combinaisons particulières d’une même substance fondamentale, ou si elles représentent simplement des corps d’une constitution analogue. .Mais, comme nous le verrons plus tard, ce qu’on ne saurait non plus dire, c’est que les métamorphoses qu’elles subissent dans l’économie, en vertu de leur constitution complexe, soient encore élucidées : que sait-on, par exemple, sur la manière dont la fibrine, la caséine, la glutine, etc., transformées en chyme dans l’estomac puis introduites dans la masse des liquides, se convertissent finalement en albumine normale telle que la renferme le sang?
Avant de terminer cette esquisse des caractères communs aux matières albuminoïdes, disons dès maintenant, pour y revenir en détail à propos delà digestion, que, quelle que soit la matière albuminoïde ingérée (fibrine, albumine, caséine, glu-
(1) Malaguti, Leçons de chimie, 2e partie, p. 25. Paris, 1853.
(2) Ces analyses sont extraites d’un travail de Dumas et Cahours ; mais, suivant des analyses ultérieures, il semblerait que la fibrine aurait la composition suivante : carbone, 62. 7 s ; hydrogène, 6,96; azote, 16,78; oxygène, 13,48.
(a) De wpwToç, premier, qui tient le premier rang.
tine, etc.), le produit ultime de sa transformation, dans l’estomac, par l’action catalytique de la pepsine , paraît être le même, au moins quant à son essence. Ce produit a été désigné sous le nom d 'albuminose (Mialhe), et sous celui de peptone (Lehmann) pour rappeler qu’il doit sa formation au ferment gastrique ou pepsine. Du reste, nous pouvons le noter à l’avance, ce produit encore assez mal défini et quelque peu diversifié, n’est, comme l’ont cru divers physiologistes, ni l’albumine proprement dite, ni aucun des autres produits constituants du sang; mais, suivant l’expression de Burdach (1), un rudiment de ces diverses substances, une sorte de matière neutre aux dépens de laquelle toutes peuvent prendre naissance, ou encore, comme s’exprime Truttenbacher (2) une masse plastique indifférente. Soluble, endosmotique et assimilable, cette albuminose ou peptone est promptement absorbée par tous les appareils de sécrétion et de composition organique , après avoir passé des voies digestives dans la circulation générale. Nous indiquerons, plus tard et en leur place, ses caractères propres et différentiels.
A. A Ibumine. — Elle est contenue en quantité considérable dans le blanc d’œuf, dans le chyle, la lymphe, le sérum du sang et conséquemment, en plus ou moins grande abondance, dans presque toutes les parties animales, imprégnées qu’elles sont par le sérum. On la trouve dans beaucoup de sucs végétaux; le suc des carottes, des navets, des tiges de pois verts, des choux, etc. , en est particulièrement chargé. La farine de blé en contient une quantité assez notable qu’on peut obtenir facilement par l’eau froide : quand on lave la pâte de farine pour en séparer le gluten, l’eau qui s’écoule entraîne l’amidon et retient en dissolution l’albumine végétale, ainsi qu’un peu de sucre et de dextrine; par le repos, l’amidon se sépare du liquide. Les graines oléagineuses ou émulsives renferment aussi de l’albumine en proportions variables (3).
Tandis que l’albumine animale se trouve toujours dans les liquides alcalins, l’albumine végétale se rencontre constamment, au contraire, dans des liquides neutres ou acides (Dumas etCahours). L’une et l’autre présentent d’ailleurs les mêmes réactions avec les acides, les alcalis, le tannin, le bichlorure de mercure.
Ce n’est point de l’albumine libre qu’on observe dans les liquides de l’organisme animal, c’est de l’albuminate à base d’alcali ; le sérum du sang et le blanc d’œuf sont en majeure partie composés d’albuminate de soude, à l’état de mélange avec le sel marin et le phosphate de chaux.
Pendant longtemps on a cru que l’albumine de l’œuf ne différait aucunement de l’albumine du sang (sérum) : mais il paraît en être autrement d’après les expériences de Melsens ('i). En effet, on peut, par l’agitation ou le battage du blanc d’œuf filtré plusieurs fois, réunir l’albumine sous forme de membranes qui offrent à peu près l’aspect d’un tissu cellulaire artificiel. Cette transformation ne réussit pas avec le sérum.
Harling (5) conteste l’identité des membranes animales et du produit de Mel-
(1) Traité de physiologie, tract, de Jourdan, t. IX, p. 311.
(2) Der Perdau un gsprocess, p. 7, 24.
(3) L’albumine des amandes douces ( émulsine de Liebig et Woeliler) est remarquable par la facilité avec laquelle elle s’altère, et par la propriété qu’elle possède alors d'agir comme ferment, et de déterminer la transformation de Vamyydaline en buile volatile d’amande amère et en acide cyanhydrique. Cette albumine altérée est encore connue sous le nom de synaptase,
(4) Annales de chim. et de phys., t. XXXVIII, p. 170.
(5) Harlikg, Jahrb. f. d, gesammte Medicin v. Smidt, lxxv, p. 148,
sens. Dans les expériences que j’ai tentées moi-meme à ce sujet, sans avoir pu constater la texture membraneuse dont il s’agit, j’ai démontré que l’albumine était assez notablement modifiée pour constituer un état intermédiaire à celui de l’albumine proprement dite, et de ce produit ultime de la transformation des aliments albuminoïdes par l’acte de la digestion, qu’on nomme albuminose ou peptone.
On sait que quand on fait bouillir, pendant soixante heures au moins, de l’eau tenant en suspension de l’albumine coagulée, celle-ci disparaît peu à peu parce qu’elle s’oxyde et devient soluble (1). C’est à cette albumine de cuisson (pie Lucien Corvisart (2) a reconnu tous les caractères de ce qu’il appelle un nutriment , c’està-dire d’une substance tout aussi directement assimilable, dans ce cas particulier, que l’albumine cjui aurait été digérée dans l’estomac lui-même. Ainsi, d’après L. Corvisart, parla cuisson prolongée dans l’eau, l’albumine peut acquérir les propriétés nutrimentaires que l’acte digestif a ordinairement seul mission de donner aux aliments.
Quant à l’albumine coagulée (et il est à noter que l’albumine en se coagulant perd une partie du soufre qu’elle renferme), on ignore si elle se rencontre toute formée dans l’économie; il est fort possible d’ailleurs que la substance qu’on désigne sous le nom de fibrine ne soit quelquefois elle-même que le résultat de la coagulation de l’albumine au sein de l’organisme. On ne connaît, en effet, aucun moyen rigoureux de distinguer de la fibrine l’albumine coagulée. D’après Scherer, la fibrine n’est qu’un premier degré d’oxydation de l’albumine. Ce qu’il y a de certain c’est que, dans l’œuf des ovipares, la fibrine procède évidemment de l’albumine qui existe seule dans l’origine, et sa formation coïncide avec l’établissement de la respiration, c’est à-dire avec l’absorption d’oxygène.
A propos de ces métamorphoses des matières albuminoïdes les unes dans les autres, métamorphoses si dignes d’intérêt au point de vue physiologique, il importe encore de rappeler que l’albumine, par l’addition d’un peu d’alcali libre, acquiert les caractères de la caséine , et que, dans la putréfaction de la fibrine, il se produit, entre autres corps, une substance qui présente la composition et tous les caractères de l’albumine.
Quand on considère que, pendant l’incubation de l’œuf, l’albumine paraît se transformer en fibrine et donner naissance, avec le concours de l’oxygène atmosphérique, à toutes les substances azotées de l’organisation animale rudimentaire (3), et qu’après cette époque l’albumine semble être encore comme la source et la base de toute la série de tissus particuliers qui sont le siège des activités organiques, il ne faut pas trop s’étonner qu’aux yeux de certains physiologistes la digestion ait paru avoir pour essence de réduire tout en albumine, de transformer en ce principe tous les aliments, y compris ceux qui n’en contiennent pas la moindre trace avant
(1) Mulder et Baumiuuer (Journ. f. profit. Chem., XX, 346 ; XXXI, 295), ayant analysé ce produit, l'ont trouvé surtout très azoté; il renferme : carbone, 50,98; hydrogène, 6,69 ; oxygène et soufre, 15,01 ; azote, 27,32 ; = 100,00.
(2) Études sur les aliments et les nutriments , etc., p. 14 et suiv. In-8, 1854, Paris.
(3) Sans doute aussi la vitelline, ou matière azotée du jaune, joue ici son rôle; mais, d’après les expériences de Dumas et Cahours, elle pavait n’ètre que de l’albumine modifiée.
L’albumine du blanc et du jaune d’œuf contient du soufre et de l'azote comme l’albumine du sang ; les deux albumines renferment, pour 1 équivalent d'azote, 8 équivalents de carbone ; et, outre ces corps simples, les éléments de l’eau dans les mêmes proportions. Sauf une légère quantité de soufre, que l'albumine de l’œuf contient en plus, ces deux albumines sont identiques sous le rapport de la composition et des principales propriétés.
de subir l’influence digestive (1). >ous dirons, en revenant plus tard sur cette opinion, où est l’exagération, où est l’erreur.
B. Fibrine. — Comme l’albumine, la fibrine est un des principes essentiels du chyle, de la lymphe et du sang, dont elle constitue la partie spontanément coagulable. Dans la viande, la plus nourrissante de toutes les substances alimentaires, sa proportion s’élève à environ 70 centièmes du poids de cette dernière exempte de graisse; la fibrine forme, en effet, la base des muscles.
Dans un nombre considérable de graines, surtout dans la graine du blé et en général dans toutes les céréales, se trouve aussi un produit qui possède la plus grande ressemblance avec la fibrine animale : c’est le gluten. Nous reviendrons sur l’étude de ce corps d’ailleurs complexe, et qui joue un rôle si important dans les propriétés nutritives des différentes farines.
Quand un suc végétal récemment exprimé est abandonné à lui-même, il s’y dépose spontanément , au bout de quelques minutes, un précipite gélatineux, ordinairement de couleur verte, et qui, traité par certains liquides destinés à lui enlever sa matière colorante, laisse enfin une substance d’un blanc grisâtre. C’est là un des aliments azotés des herbivores; il a reçu le nom de fibrine végétale. Le suc des graminées en est particulièrement chargé.
La fibrine ne peut être isolée du sang ou des sucs végétaux qu’à l’état coagulé et insoluble, bien que ces liquides la renferment en dissolution. Cette coagulation, dont l’explication reste à donner, n’est pas, comme on" l’avait supposé, un effet de l’action de l’air, puisqu’elle a lieu également bien à l’abri du contact de l’atmosphère (2). Il est probable aussi que, durant la vie, la chair renferme la fibrine à l’état soluble et non coagulé ; il semble du moins que la rigidité des muscles, après la mort, provienne d’un passage analogue de la fibrine soluble à l’état coagulé (3).
Pour certains auteurs, il y aurait, entre la fibrine des muscles (: masculine ou syntonine) et la fibrine du sang, une première différence fondée sur ce que la musculine serait soluble dans l’eau contenant un dixième d’acide chlorhydrique (à), tandis que la fibrine du sang, traitée de la même manière, se gonflerait et deviendrait gélatineuse sans se dissoudre. Sans entrer dans les détails des expériences comparatives que j’ai faites à ce sujet, je me crois autorisé à nier un pareil caractère différentiel, l’insolubilité de la fibrine du sang, dans ces conditions, ne pouvant être soutenue comme un fait expérimental exact.
Des considérations d’un autre ordre tendent à séparer la fibrine du sang de la musculine. D’après des expériences récentes , il paraîtrait que la musculine est beaucoup plus nutritive que la fibrine du sang, et que cette dernière ne serait pas assimilable, tandis que la musculine se comporterait, par rapport à l’alimentation,
(1) « L’albumine, dit Liebig ( Nouvelles lettres sur la chimie, p. 186, Paris, 1852), réunit » toutes les conditions d'un corps essentiellement nutritif, et l'expression d'aliment ne convient, à » proprement parler, qu’à des matières contenant de l'albumine ou une substance capable de se » convertir en albumine. »
(2) Schroeder von der Kolk, Comment, de sang, coagul., Groningue, 1820, p. 46. — Magnes, Ann. de Poggendorf, XL, p. 598.
(3) « Tout porte à penser, dit Dumas ( Chimie physiol. et méd., p. 337. Paris, 1846), que la fibrine du sang n’v est pas en dissolution, mais qu'elle s'y trouve seulement dans un état de division extrême, qui se maintient tant que le liquide est en mouvement, mais qui, dans le liquide en repos, cesse presque tout à coup, par suite de la disposition qu'ont les particules de fibrine à se réunir eu un réseau fibreux ou membraneux. »
{ \ ) Le même acide duquel plusieurs physiologiste? font dépendre l’acidité du suc gastrique.
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comme l’albumine, c’est-à-dire comme le principe le plus assimilable de tous les principes organiques. (En ce moment nous réservons la question de savoir si l’on doit considérer la musculiue comme le principe nutritif exclusif de la viande.)
Enfin on prétend que les cendres de la musculine ne sont point ferrugineuses : or on sait qu’il en est autrement des cendres provenant de la fibrine du sang.
Quoi qu’il en soit de la valeur des précédentes assertions, nul doute que la fibrine des muscles n’ait beaucoup d’analogie avec la fibrine du sang spontanément coagulée, et qu’une fois coagulées l’une et l’autre par l’ébullition, elles ne présentent pas de propriétés qui les différencient essentiellement des autres matières albuminoïdes solidifiées par le même moyen.
Quant à la fibrine naturellement coagulée, quelle que soit son origine, elle présente plusieurs propriétés différentes de celles de la fibrine rendue solide par l’ébullition. La première se distingue de la seconde en ce qu’elle se décompose à l’air avec la plus grande facilité, et s’v putréfie, en absorbant l’oxygène, plus rapidement que toute autre substance albuminoïde. Avec une dissolution étendue de nitrate de potasse (1 p. de sel dans 17 p. d’eau), elle forme un solutum qui se coagule par la chaleur comme l’albumine (1), etc., ce que ne fait pas la fibrine bouillie dans l’eau, etc.
Plus haut, en faisant allusion aux intéressantes métamorphoses des matières albuminoïdes les unes dans les autres, en pariant aussi de l’albumine de l’œuf et du concours qu’elle prête, lors de l’incubation, au développement des parties azotées de l’organisme, nous disions que la fibrine procédait évidemment de l’albumine alors seule existante, et qu’elle ne paraissait être qu’un premier degré d’oxydation de cette dernière. Il importe d’ajouter que, réciproquement, la fibrine musculaire digérée peut de nouveau acquérir, dans l’économie vivante ou ailleurs, les propriétés de l’albumine du sang. « Il serait puéril, dit Liebig (2), au point où en sont nos connaissances sur la digestion des carnivores, d’exiger la preuve de cette assertion. .. Rien ne serait plus aisé d’ailleurs que de fournir cette preuve, la fibrine musculaire pouvant, en dehors de l’économie, être convertie en albumine, au moyen d’une réaction analogue à celle qui fluidifie les aliments dans l’estomac. En effet, si l’on abandonne au contact de l’air de la fibrine recouverte d’eau, il s’en décompose une petite quantité, et cette décomposition a pour effet de rendre tout le reste liquide et soluble dans l’eau ; la solution se comporte comme le sérum du sang et se prend par la chaleur en un coagulum blanc dont les propriétés sont identiques avec celles de l’albumine du sang. »
Ainsi, dans le travail vital, l’albumine et la fibrine du sang peuvent l’une et l’autre devenir fibre musculaire , et réciproquement la substance des muscles peut se transformer de nouveau en sang. Les physiologistes sont depuis longtemps d’accord sur ce point, mais il appartenait à la chimie de démontrer que ces métamorphoses s’effectuent, pour l’un et pour l’autre corps, sans l’intervention d’aucun élément étranger, c’est-à-dire sans que rien s’ajoute à eux-mêmes ni en soit éliminé.
C. Caséine. — La caséine est aussi une des matières azotées communes aux aliments d’origine animale et à ceux d’origine végétale. Elle constitue l’élément
(1) LEUMANIS, Précis de physiologie animale, p. 89 ; trad. franc. Paris, 1855. — Dems, Arch, yen. de méd., fév. 1838, p. 174 ; Journal de chimie médicale , (3) l'‘, 191,
(2) Nouvelles lettres sur la chimie, cit., p. 107»
nutritif du lait, cette boisson si parfaite, que, dans le jeune âge, elle peut servir, seule, à nourrir les herbivores aussi bien que les carnivores. Quelques auteurs admettent également l’existence de la caséine dans le sang , notamment dans le sang des enfants à la mamelle et des femmes enceintes peu avant la délivrance (1). Einhof (2), au commencement de ce siècle, a, le premier, signalé la présence du même principe azoté (appelé par lui substance vé g éto- animale) dans les haricots, les lentilles, les pois, etc, , et les recherches d’auteurs plus modernes sont en effet venues démontrer que les propriétés de la caséine des plantes sont absolument les mêmes que celles de la caséine animale.
A ce propos, on trouve, dans une relation de Hier sur la Chine, un détail curieux qui met bien en évidence, indépendamment de toutes les observations chimiques, l’identité de nature des deux caséines. Cet observateur rapporte que les Chiuois préparent de vrais fromages avec les pois : à cet effet , ils les réduisent , par la cuisson, en une bouillie qu’ils passent et font cailler avec de l’eau de plâtre. Le caillot est ensuite traité comme le fromage précipité du lait par la présure. On presse la masse solide pour en séparer le liquide, on y incorpore du sel, et on les met dans des formes. Le fromage ainsi obtenu a l’odeur et le goût du fromage préparé avec le lait ; il se vend dans les rues de Canton sous le nom de tao-foo , et est fort recherché à l’état frais.
La caséine, très peu soluble dans l’eau, est naturellement liquide dans l’organisme, où sa dissolution parait être assurée à l’aide d’un alcali. Toutefois, dans le lait, une certaine portion de caséine n’y est que suspendue et forme émulsion. En effet, le lait filtré n’est point limpide, et pourtant, d’après Doyère, on n’y observe plus de globules graisseux : l’aspect émulsif, qui ne tient plus ici à la présence du beurre, est lié à celle de la caséine en suspension.
L’ébullition ne détermine pas la coagulation de la caséine, comme cela a lieu pour les solutions d’albumine. Ce qui la distingue encore de ce dernier principe azoté , c’est qu’elle se coagule par le sulfate de magnésie , par l’acide acétique et l’acide lactique. Ajoutons, et cette particularité doit être connue du physiologiste, que, de plus, elle jouit de la propriété d’être coagulée par la simple action de contact de certains corps d’origine animale, comme, par exemple, la présure sèche ou liquide, neutre ou acide, provenant de la caillette des ruminants, ou bien par le suc gastrique des carnivores.
Du reste, l’analyse chimique démontre que la caséine, sauf une proportion moindre de soufre, renferme les mêmes éléments que l’albumine ou la fibrine, et à peu près dans les mêmes proportions (3).
Aussi , très probablement la caséine tire-t-elle ses matériaux de formation de l’albumine du sang, sans qu’on puisse positivement affirmer si elle se forme seulement dans les glandes mammaires , ou si elle prend naissance déjà dans le sang lui-même : rappelons encore qu’à propos de l’albumine nous avons vu qu'il suffisait d’ajouter un peu d’alcali libre à cette substance pour lui faire acquérir les caractères de la caséine. Réciproquement, ce principe azoté du lait, qui en forme l’élément nutritif, devra, à son tour, fournir au jeune animal les parties essentielles de
(1) Natalis Guillot et F. Leblanc, Comptes rendus de V Acad, des sciences, t. XXXI, p. 585. — Panum, Jnn. de chimie et de physique, 3e série, t. XXXVII, p. 237. — Moleschott, Journ. f. prokt. Chem., t. LV, p. 237.
(2) Neues allgem. Journ. d. Cheinie, V.-A. Gelilen, t. VI, p. 12C et 548. Ann. 1805.
(3) Voir plus haut la composition centésimale comparative qui a été donnée de ces trois principes immédiats,
son sang, et constituer nécessairement la matière première aux dépens de laquelle vont se développer ses divers organes; car ni le beurre, ni le sucre de lait ne renferment d’azote (1), et il est généralement admis que l’azote de l’atmosphère ne trouve pas d’emploi dans ce développement organique.
Ainsi, pendant l’incubation de 1 œuf, si, comme nous en faisions la remarque plus haut, l’albumine, alors seule existante, paraît se transformer en fibrine et aussi donner naissance, avec le concours de l’oxygène atmosphérique, à toutes les parties azotées de l’organisme, après cette époque pareil rôle (celui de fournir aux tissus des jeunes mammifères les éléments nécessaires pour se développer) reviendrait surtout à la caséine durant une certaine période.
Par sa nature azotée, la caséine est donc appelée à jouer, dans l’alimentation, un rôle considérable et parallèle à celui de l’albumine.
Coagulée et mêlée avec une certaine quantité de beurre, la caséine constitue la substance connue sous le nom de fromage. Sous cette forme, elle tend à devenir un corps catalytique, ou ferment, apte à agir par simple contact sur certains composés. De là cette supposition que si le fromage, pris à la fin du repas, favorise réellement la digestion, c’est qu’il peut agir comme ferment sur d’autres aliments azotés déjà gonflés par le suc gastrique et concourir ainsi à leur liquéfaction.
Après cette étude , à notre point de vue spécial , des matières albuminoïdes généralement admises (albumine, fibrine, caséine), il nous suflira de mentionner seulement, parmi les produits analogues d 'origine animale : 1° la Globuline , qui semble n’être autre chose qu’une combinaison encore assez peu connue d’albumine et de fibrine, réunie dans les globules rouges du sang à une certaine proportion de matière colorante; 2° la Vitelline , ou matière azotée du jaune de l’œuf des oiseaux, que les expériences de Dumas et Cahours ont fait regarder comme de l’albumine modifiée, et que Lehmann croit être un mélange d’albumine et de caséine; 3“ Y fchthine , Y Ichthuline et Y Ichthidine , Y Émydine , ou substances vitellines et albuminoïdes récemment signalées par Fremy et Valenciennes (2) dans le jaune des œufs de poisson et de tortue, etc.
Comme dérivés immédiats des matières albuminoïdes, la gélatine et la chondrine vont, un moment, fixer notre attention ; puis, après l’examen de divers principes immédiats azotés (Y origine végétale , viendra l’étude des matières grasses naturelles ou aliments dits respiratoires.
D. Gélatine et Chondrine. — La partie organique des os, les tendons, les ligaments, les membranes fibreuses, le derme cutané et le derme muqueux, le tissu cellulaire, les membranes séreuses, etc., après une ébullition prolongée dans l’eau, finissent par s’y dissoudre complètement, et donnent des liqueurs visqueuses qui, en se refroidissant, se prennent en gelée; d’où le nom de gélatine réservé au produit ainsi obtenu de ces diverses substances (3). Quant au produit de l’ébullition prolongée des cartilages, on l’a nommé chondrine.
Ainsi ces deux substances n’existent pas toutes formées dans les animaux: elles
(1) D'après Lehmann, on ne rencontre l'albumine dans le lait qu’à la suite des affections inflammatoires des glandes mammaires. Pourtant, Doyère et d'autres l'y admettent comme principe normal.
(2) Comptes rendus des séances de V Acad, des sciences, t. XXXVIII, p. 472, 52», 571.
(3) La gélatine entre aussi, mais en quantité assez faible, dans la composition de la chair musculaire: de 1000 grammes de chair de bœuf, on n'extrait guère que 6 grammes de gélatine, pro» venant sans doute et surtout du tissu celluleux inter-flbrillaire.
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sont le produit de l’altération que certaines parties des animaux mêmes éprouvent sous l’action de l’eau en ébullition pendant plusieurs heures.
En passant à l’état de gélatine, les matières animales ne perdent aucun de leurs éléments, mais elles perdent leur organisation et avec elle, comme nous le verrons, une grande partie de leur faculté nutritive : aussi la peau, les tendons, les cartilages, etc. , sufïisamments cuits, nourrissent bien autrement que la gélatine qu’ils peuvent contenir.
Puisque la gélatine ne saurait être considérée que comme un produit artificie formé aux dépens de la substance constitutive du tissu cellulaire, des tendons, etc. , substance qui, pour être obtenue telle qu’elle est dans l’économie, exigerait l’emploi de procédés plus délicats, il y aurait donc lieu d’appliquer des noms distincts à l’une et à l’autre matière; de même qu’à cet autre produit artificiel qui s’obtient par l’action de la potasse sur l’albumine, la fibrine et la caséine, on a réservé une dénomination ( protéine ) différente du nom propre à chacune de ces substances.
Quoi qu’il en soit, la gélatine et la chondrine diffèrent l’une de l’autre par leur composition et par quelques réactions chimiques. Les dissolutions de chondrine sont précipitées par le sulfate d’alumine, l’alun, le sulfate de fer, qui ne troublent pas la dissolution de gélatine. Voici les formules que l’on a déduites de leur analyse : C 32 H26 Az4 O14 = chondrine, C13 H10 Az1 2 O5 = gélatine; mais ces formules sont très incertaines, car on n’a aucun moyen de constater la pureté de l’une et de l’autre substance, et l’on n’a pu en déterminer les équivalents, parce qu’on n’eu connaît, avec certitude, aucune combinaison définie. Du reste, quant aux applications de ces substances, on ne fait aucune distinction entre elles et on les confond sous le nom commun de gélatine.
11 importe de rappeler ici que, d’après Mulder, la gélatine renferme presque toujours environ demi pour 1 00 de substances inorganiques, et surtout du phosphate de chaux dont on connaît toute l’importance comme aliment minéral. Une particularité remarquable de la solution de gélatine, c’est qu’elle dissout beaucoup plus de chaux et de phosphate de chaux que n’en dissout l’eau pure.
On sait que l’acide sulfurique fait subir à la gélatine une transformation fort curieuse : il la change en une matière cristallisable, capable de jouer le rôle d’un alcaloïde faible et douée dune saveur sucrée; cette matière, qui est soluble dans l’eau et insoluble dans l’alcool et l’éther, a reçu le nom de sucre de gélatine ou de glgcocolle (1).
On ignore l’équation d’après laquelle les matières qui fournissent la gélatine dérivent des matières albuminoïdes, ainsi que les conditions dans lesquelles s’accomplit cette transformation. Notons seulement que le rôle des substances le plus susceptibles de se transformer en gélatine est plus particulièrement de nature mécanique.
La chondrine contient un peu de soufre, aussi est-elle considérée comme plus voisine des matières albuminoïdes que la gélatine ; elle semble être comme un terme intermédiaire dans la transformation de ces matières en gélatine.
Dans la maladie dite leucémie , cette dernière se trouverait toute formée dans le liquide de la rate et dans le sang (2).
(1) Contre l’opinion généralement admise, Gerhardt ( Traité de chimie organique, t. Il, p. 54 1, Paris, 1854,) regarde cette substance comme fermentescible. Il affirme qu’en faisant bouillir de la gélatine animale pendant quelques heures avec de l'acide sulfurique dilué, il a obtenu du sulfate d'ammoniaque et une quantité considérable d 'une matière sucrée se transformant, par la fermentation, en alcool et en acide carbonique.
(2) Lehmvnn, Précis de chimie physiologique animale, p. U6. Trad. franc., Paris, 1855.
Ailleurs viendra l’examen des opinions contradictoires qui ont été émises h propos de la propriété nutritive de la gélatine.
E. Gluten et glutine. — Ce qui caractérise principalement plusieurs plantes alimentaires appartenant à la famille des graminées et connues sous le nom de céréales , c’est la présence du gluten ou matière azotée qui y figure en proportions plus fortes que dans toutes les autres graines alimentaires. Aussi, parmi les substances tirées des végétaux, les grains ou fruits des céréales jouent-ils le principal rôle dans l’alimentation des hommes (1).
Le gluten brut, obtenu en pétrissant sous un mince filet d’eau de la farine de froment, par exemple, est une substance complexe qui ne renferme pas moins de quatre produits distincts : 1° de la fibrine végétale; 2° de la caséine végétale ; 3° de la glutine; 6° des matières grasses mélangées avec les trois corps précédents.
Le gluten peut donc représenter un aliment complet en ce sens qu’il contient des matières grasses et des matières azotées. Aussi, dans certaines expériences qui ont été faites sur le pouvoir nutritif de divers principes alimentaires, isolés , verrons-nous sans étonnement que le régime du gluten s’est montré suffisant pour l’entretien de la vie.
Quant à la glutine , qui ne paraît être qu’une modification de l’albumine, elle est généralement considérée comme un principe immédiat azoté, et constitue cette partie du gluten des céréales qui est soluble dans l’alcool (2). Toutefois, quelques chimistes prétendent qu’elle ne constitue pas une espèce , et la regardent comme de l’albumine ou de la caséine altérées.
(1) Nul doute que le gluten ne soit la partie qui donne à la farine les qualités éminemment nutritives et qui la rende propre à la fabrication du pain. Sans le gluten, une farine ne peut donner une p.ite bien levée ni un pain bien léger et poreux. Quant à ses proportions, elles varient, dans une bonne farine, suivant l'espèce de blé qui l’a fournie, suivant le climat, la nalure du sol, les engrais, la température de l'année, etc. Quelques-unes de ces variations sont démontrées par le tableau suivant, que j’emprunte à Payen {Traité des substances alimentaires').
Ce tableau comprend les principales graminées alimentaires :
Amidon.
Matières
Dextrine et substances
Matières
Cellulose
ou
Matières
azotées.
congénères.
grasses.
tissu végétal.
minérales.
Blé dur de Venezuela. .
Blé dur d'Afrique. . . .
Blé dur de Tangarok. . .
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Blé demi-dur de Brie. .
Blé blanc Tuzelle. . . .
Seigle .........
Orge,
Avoine
Riz
En examinant le précédent tableau, on reconnaît que, parmi ces céréales, les blés durs et demidurs (les plus généralement usités pour confectionner les farines de la boulangerie) sont les plus riches en substances azotées alimentaires; que le maïs et l'avoine sont les plus abondants en substances grasses ; que le riz, contenant les plus fortes proportions d'amidon, est le grain le plus pauvre en substances azotées, en matières grasses comme en sels minéraux. On pressent toutes les applications de ces faits comparés dans l'alimentation normale.
Toutes ces graines (fruits des céréales) ont été analysées sèches. Lorsqu'on les analyse à l'état normal, on trouve des proportions d'eau qui varient de 11 à 18 centièmes; les blés en renferment généralement de 12 à 16 pour 100.
Les matières minérales dont il s'agit plus haut comprennent les phosphates de chaux et de magnésie, du sulfate de potasse et des traces de chlorure de potassium et de sodium, du soufre et de la silice.
(2) Taddf.i, Giornale di fisica, chimica e storia natnralc de Brugnatelli, t. \II, p. 360.
La farine de froment surtout contient des quantités notables de glutine; tandis que les farines de seigle, d’orge, de blé sarrasin, celles de lentilles, de pois, de haricots, etc., traitées par l’alcool bouillant, n’en donnent que des traces. Les raisins et beaucoup d’autres fruits paraissent également contenir ce principe azoté : c’est probablement à la faveur de l’acide tartrique qu’il se trouve en dissolution dans le jus de raisin.
La glutine se distingue des autres substances protéiques par sa solubilité dans l’alcool froid; elle jouit d’ailleurs de toutes les propriétés chimiques communes à ses congénères.
On sait que le gluten possède, à un haut degré, la propriété d’agir à la manière d’un ferment, et, comme tel, de faire subir une métamorphose remarquable à la matière amylacée : en effet, vient-on à l'ajouter à de l’empois d’amidon délayé dans l’eau et à exposer ce mélange, pendant quelques heures, à une température de 60 à 70 degrés, il perd sa consistance, se fluidifie et finalement devient transparent, limpide, et entièrement sucré ; la matière amylacée se trouve alors convertie soit en dextrine, soit en glycose. En même temps que se produit cette métamorphose, il est donc remarquable que les matières albuminoïdes (glutine, fibrine et caséine végétales), qui constituent le gluten, deviennent solubles. Du reste, cette transformation du gluten en un ferment soluble s’opère tout naturellement et de la manière la plus complète dans la germination des graines de céréales.
Nous aurons plus d’une fois occasion de revenir, par la suite, sur ces curieux phénomènes qui ont leurs analogues dans l’économie animale elle-même.
F. Légumine et amandine. — La légumine et l’amandine sont des substances protéiques qu’on ne rencontre que dans les végétaux.
Elles ont la même composition et presque les mêmes propriétés. On distingue l’une de l’autre à ce que leurs dissolutions aqueuses sont précipitées par l’acide acétique, dont un excès 11e redissout que la légumine. Au reste, ces deux substances sont également insolubles dans l’alcool et l’éther; leurs dissolutions aqueuses sont coagulées parla chaleur et précipitées par les acides; le précipité est soluble dans les alcalis. A certains caractères de leurs dissolutions aqueuses, on pourrait les confondre avec l’albumine; mais Tacide phosphorique ne précipite pas cette dernière substance, tandis qu’il précipite les deux autres.
L’amandine, matière azotée fort répandue dans les végétaux, fait partie de l’amande des rosacées spécialement : elle joue, à coup sûr, un rôle considérable dans la nutrition de quelques animaux. A propos de l’albumine végétale, j’ai déjà signalé plus haut la facilité avec laquelle l’amandine s’altère, et la propriété qu’elle possède alors d’agir comme ferment et de déterminer la métamorphose de l’amygdaline.
Quant à la légumine, sa présence a été plus particulièrement signalée dans les pois, les haricots, les lentilles, les amandes douces, etc. Déjà nous nous sommes occupé de son analogie avec la caséine, et nous avons vu qu’aucune propriété ne permet de distinguer nettement l’une de l’autre. Rappelons seulement que, lors^ qu’on abandonne une solution concentrée de légumine avec quelques gouttes de présure , elle se coagule entièrement dans l’espace de vingt-quatre heures, et se précipite sous l’aspect d’une masse gommeuse. Ajoutons encore que la légumine, ayant éprouvé un commencement de putréfaction, fait fermenter le sucre avec vivacité, à la manière des autres substances albuminoïdes altérées.
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2“ Matières grasses.
Siles matières albuminoïdes, précédemment étudiées, sont plus spécialement en rapport avec la rénovation des tissus, et si, renfermant de l’azote, elles sont seules transformables en sang et en chair, les matières grasses, considérées comme aliments, ont une mission physiologique bien différente : elles contribuent, plus que toute autre substance, à produire et à conserver la chaleur animale.
Très abondamment répandues dans le règne organique, végétal ou animal, les matières grasses paraissent identiques dans les deux cas. Ce sont des corps liquides ou solides, onctueux au toucher, tachant le papier et le rendant translucide, solubles dans l’alcool et l’éther, insolubles dans l’eau , inflammables à une température élevée sans donner ni ammoniaque ni aucun autre produit azoté, enfin susceptibles de se saponifier , c’est-à-dire pouvant, sous l’influence des alcalis, se décomposer en un corps neutre et en un acide qui reste combiné avec l’alcali.
Dans les plantes, les matières grasses se rencontrent surtout dans les semences, par exemple celles du colza, du lin, du chanvre, du pavot, du maïs, du ricin (1), de la navette, du pin, du sapin, du palmier, du muscadier, de l’amandier, du noyer, etc. Leur proportion dans les graines est souvent très considérable; ainsi la graine de lin renferme environ 20 pour 100 d’huile, la graine de navette jusqu’à 35 et kO pour 100, lechènevis 25, la graine de pavot de kl à 50, etc. Certaines racines tuberculeuses sont exceptionnellement assez riches en substances grasses : le souchet comestible ( cyperus esculcntus) , qui servait jadis de nourriture aux habitants du Delta, en Égypte, en contient 28 pour 100. On en trouve aussi, mais assez rarement , dans la partie charnue des fruits, comme ceux de l’olivier, du laurier, du cornouiller, etc.
La présence des matières grasses, principalement dans les graines , est un fait digne d’attention si on le rapproche de certains phénomènes qui apparaissent lors de la germination, tels que le dégagement de calorique et l’exhalation d’acide carbonique formé aux dépens de l’oxygène de l’atmosphère. On est ainsi amené à croire que, dans les cellules de la jeune plante, comme au sein de l’organisme animal, les principes gras cèdent alors à un même travail de transformation et se brûlent autour des embryons végétaux comme dans les tissus de l’économie animale.
Quant aux matières grasses qui existent chez les animaux, on les trouve, pour ainsi dire, dans toutes les parties de leur organisme, avec des variations de quantité et d’aspect relatives au régime, aux habitudes, au sexe, aux classes zoologiques, etc. Tantôt elles se logent dans de petites vésicules particulières formant le tissu adipeux, tantôt elles sont à l’état de gouttelettes tenues en suspension dans un sérum, comme dans le lait, et aussi le chyle surtout après l’ingestion d’une nourriture riche en principes gras; il en est de même du sang, lors de la période digestive, au moins pendant tout le temps que les matières grasses absorbées sont versées dans le torrent circulatoire par le canal thoracique; car, un peu plus tard, le sang contient bien plus de principes gras saponifiés et dissous que de graisse libre.
Je signalais tout à l’heure la graine comme la partie végétale en général la plus riche en substances grasses. Ici se présente un rapprochement digne d’intérêt :
(1) Les Chinois dépouillent l'huile de ricin de son"principe âcre et irritant, en la faisant bouillir avec du sulfate d’alumine et du sucre, et l’emploient comme huile alimentaire.
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l’utile concours de ces substances dans l’alimentation ne ressort-il pas plus évident encore quand on considère en quelles fortes proportions elles se trouvent accumulées dans les œufs, pour subvenir aux premiers besoins du jeune animal en voie de développement? On trouve dans la substance supposée sèche de l’œuf de poule jusqu’à 33 parties de matière grasse pour 100 de son poids (Payen).
Suivant l’état que les corps gras naturels affectent dans les circonstances ordinaires, on leur donne des noms particuliers qui, du reste, se rapportent à la division empirique des anciens : ainsi, on appelle graisses proprement dites, et dans certains cas, beurre , ceux qui sont mous, onctueux et très fusibles; huiles, ceux qui sont fluides à la température ordinaire, comme cela se voit habituellement dans les plantes et aussi dans quelques animaux (poissons, etc.); suifs, les corps gras d’origine animale (provenant plus spécialement des herbivores) qui offrent une certaine consistance et ne fondent que vers ZiO degrés centigrades ; cires, les corps gras très durs, cassants et fusibles seulement à 66 degrés (1).
Sous le rapport de la composition élémentaire, nous allons voir les corps gras différer essentiellement des matières amylacées et sucrées, autres aliments respiratoires qui, à leur tour, devront bientôt nous occuper.
Notons d’abord que la valeur alimentaire de tous ces principes non azotés, d’après le rôle qu’ils remplissent dans la nutrition, doit nécessairement dépendre de leur élément combustible. Or, la constitution des principes amyloïdes et sucrés se représente assez exactement par du carbone et de l’eau, de sorte que le carbone est le seul élément combustible qu’il y ait à considérer dans leur action : il est d’ailleurs permis de prendre ici pour la proportion de cet élément le nombre moyen fi 2, de manière à avoir leur composition généralement exprimée comme il suit : carbone, Zi2; eau, 58 pour 100. Mais il n’en est plus ainsi des matières grasses : d’abord elles sont beaucoup plus riches en carbone et de plus une partie de leur hydrogène s’y trouve en excès par rapport à l’oxygène nécessaire pour former de l’eau; deux conditions sur lesquelles nous aurons à insister plus tard, et qui donnent aux matières grasses un pouvoir calorifique bien supérieur à celui dont jouit le sucre ou l’amidon. Ainsi, pour la composition élémentaire des matières grasses, quelle que soit leur origine, on a : carbone, 79 ; hydrogène, 11 ; oxygène, 10 + H 1,25 — eau 11,25. Il reste donc 9,75 d’hydrogène libre, c’està-dire d’hydrogène pouvant brûler en s’unissant à l’oxygène introduit dans l’organisme par la respiration.
Ce n’est point encore le lieu d’exposer les conséquences de ces faits, ni leurs curieuses applications.
C’est aux mémorables travaux de Chevreul (2), qu’on doit desavoir : 1° que les matières grasses (huiles fixes, beurre, graisses, suifs) sont formées, à part un très petit
(1) Plus loin sera mentionné le principal caractère qui sert à différencier les cires des corps gras proprement dits.
(2) Recherches chimiques sur les corps gras d'origine animale. Paris, 1823, 1 vol. in-8. — Considérations générales sur l'analyse organique et sur ses applications. Paris, 1824, 1 vol. in-8.
Dès l’année 1813, plusieurs parties de ces ouvrages avaient été communiquées à l’Académie des sciences ; d’autres furent successivement publiées, sous forme de Mémoires, pendant les années suivantes.
nombre d’exceptions, par un mélange de principes immédiats , signalés par lui sous les noms de stéarine , de margarine , d 'oléine, de butyrine , de caprine , de caproïne , de phocénine etc. ; 2° que ces principes immédiats se dédoublent, sous l’influence des alcalis, en acides gras particuliers et en glycérine , substance sucrée qui joue le rôle de l’alcool, sans en avoir les propriétés chimiques fondamentales. C’est ainsi que la stéarine et la margarine, auxquelles les graisses du mouton et du bœuf doivent leur solidité, se convertissent en glycérine et en deux acides gras qui sont V acide stéarique pour la stéarine et Y acide margarique pour la margarine; que l’oléine, à laquelle certaines matières grasses doivent leur caractère huileux, se transforme en glycérine et en acide oléique , etc. (1).
Avant Chevreul, la théorie de la saponification (opération qui consiste dans le précédent dédoublement) (2) était entièrement inconnue.
Nous verrons, par la suite, que de pareils faits, s’ils sont des plus intéressants pour le chimiste, peuvent aussi avoir des applications utiles dans les études spéciales au physiologiste.
Du reste, sous le rapport du dédoublement dont il s’agit, on peut diviser les corps gras naturels en deux classes : l’une comprenant ceux dont la saponification est facile ; l’autre, ceux qui ne se laissent saponifier que difficilement. Une pareille division est justifiée par cette circonstance (pie tous les corps gras de la première classe (huiles, beurre, graisses, suifs) produisent, en se saponifiant, de la glycérine , tandis que ceux de la seconde (cétine et cires) engendrent, par la saponification, des corps congénérés de l’alcool, Yéthal et la mélissine.
Quant à la glycérine, qui se présente sous la forme d’un sirop incolore ou légèrement jaunâtre, il importe de savoir que, sous l’influence des ferments etd’une température de -f 25 à -f- 30 degrés , elle se transforme facilement en acide acétique , et que, soumise à l’action oxydante de certains composés, elle se convertit en acide formique, ou bien encore en acides oxalique et carbonique; tous acides qui peuvent, comme on le sait, se retrouver dans l’économie animale. Rappelons aussi qu’un des produits de la décomposition ignée de la glycérine est Y acroléine , espèce d’aldéhyde, douée d’une odeur pénétrante et caractéristique ; odeur qu’il faut savoir reconnaître et qui se manifeste toutes les fois qu’un corps gras, appartenant à la première classe, se décompose par l’action de la chaleur (3).
(1) Voici les noms donnés à quelques principes immédiats neutres des corps gras et aux acides qui en dérivent :
Oléine Acide oléique.
Margarine — margarique.
Stéarine — stéarique.
Butyrine — butyrique.
Caprine — caprique.
Caproïne — caproïnique.
Hircine — hircique.
Phocénine Acide phocénique.
Myristine — myristique.
Elaïdine ....... — élaïdique.
Palmitine ...... — palmitique.
Anamirtine — anamirtique.
Palmine — palmique.
Etc., etc. ...... — etc., etc.
Nota. Il est d'ailleurs essentiel de ne pas oublier que, quelle que soit la variété des acides gras qui résultent de la saponification, les matières grasses primitives sont toutes liées les unes aux autres par la production de la glycérine.
En définitive, tous ces principes immédiats sont formés d’oxvgène, d’hydrogène et de carbone, dans des proportions telles qu'une portion de leurs éléments représente un acide gras fixe ou volatil, tandis que l'autre portion, plus de Veau, représente la glycérine.
(2) La saponification des matières grasses naturelles, c’est-à-dire leur transformation en glycérine et en acides gras, peut s’effectuer soit par les alcalis, soit par les acides énergiques, soit même par l’action seule de la chaleur.
(3) Dans ces derniers temps, on est parvenu non-seulement à reproduire la plupart des corps
