ALTÉRATIONS DE L’AIR PAR LA RESPIRATION. — CE QUE DEVIENT L’AZOTE

Quant aux animaux à sang froid, la lenteur des phénomènes respiratoires oblige d’opérer sur des quantités trop faibles pour qu’on se tienne sûrement en dehors des limites d’erreurs d’observation; et, tout en ayant constaté dans la généralité de ces animaux, comme chez les autres, une exhalation d’azote, Régnault et Reiset n’ont énoncé un pareil résultat qu’avec réserve. Les mêmes raisons nous engagent à ne pas admettre définitivement les observations de Humboldt et Provençal, d’après qui, chez les animaux aquatiques, l’absorption d’azote serait le cas normal: cette assertion, contraire à tout ce qui a été observé récemment sur les animaux aériens, ne peut être admise sans vérification nouvelle, et doit faire désirer que la question du rôle de l’azote, dans la respiration, soit reprise chez les animaux aquatiques ou à sang froid. Jusqu’à présent la science ne possède pas de données certaines à cet égard.

Pour nous résumer, nous dirons donc qu’aujourd’hui c’est un fait généralement admis par les physiologistes, qu’il y a exhalation d’azote chez les animaux supérieurs soumis à leur régime alimentaire habituel; en d’autres termes, que la quantité d’azote expiré dépasse celle que l’inspiration avait introduite dans le poumon. — Si, pendant l’inanition, ou dans d’autres conditions anormales, on a vu de ces animaux (et notamment des oiseaux) emprunter, à l’aide de la respiration, une certaine quantité d 'azote à l’air atmosphérique, toujours est-il que, dans l’état physiologique, cet élément essentiel leur est exclusivement fourni parles aliments ingérés. L 'azote de l’ atmosphère , n’étant pas d’ordinaire fixé par les animaux, ne trouve point, par conséquent, d’emploi dans leur nutrition ou dans leur développement organique, et l’on ne croit devoir lui attribuer pour rôle que de mitiger les propriétés trop actives de l’oxygène, de prévenir une oxydation trop rapide des composés organiques. Est-il besoin de rappeler encore que la moyenne d’azote exhalé reste la même chez les animaux, d’ailleurs bien nourris, qui vivent dans l’oxygène pur ou bien dans des atmosphères composées d’oxygène et d’hydrogène, pour démontrer que l’azote contenu dans le sang provient essentiellement d’un travail dépendant de l’organisme lui-même? Ce gaz, engendré par les phénomènes de nutrition, peut être rapporté à la destruction complète d’une certaine proportion des substances azotées du sang, ou bien encore à une simple transformation des matières alimentaires azotées en produits ternaires. Du reste, nous l’avons vu, la quantité qui en est exhalée par les surfaces respiratoires est assez minime, puisque le plus ordinairement elle ne représente environ que les cinq ou six millièmes de la quantité d’oxygène absorbé.

E. — Diminution dans la quantité de l’oxygène, augmentation très notable de l’acide carbonique, variations légères dans la proportion de l’azote, tels sont les principaux changements que la respiration fait subir à la composition de l’air. Mais, de plus, l’air expiré est notablement chargé de vapeur d’eau ; il suffit, pour le reconnaître, de respirer devant un miroir, ou bien d’observer un animal à sang chaud, placé dans un milieu dont la température est assez basse : dans le premier cas, la vapeur d’eau se condense en gouttelettes sur la surface froide, et, dans le second, ces gouttelettes mêlées à l’atmosphère prennent l’aspect d’un brouillard. Aussi le dégagement de vapeur aqueuse par les voies aériennes a-t-il été nécessairement observé bien avant tous les autres phénomènes physico-chimiques de la respiration. Seulement, quand ils ignoraient ces phénomènes, les physiologistes devaient

être conduits à regarder l’exhalation d’eau par le poumon connue un fait beaucoup plus simple que nou3 ne somme* portés à le croire aujourd’hui L’eau ainsi éliminée lie pouvait être, à leurs yeux, qu’une portion plus ou moins considérable de l’eau absorbée directement ou avec les matières alimentaires, et ils n’avaient encore aucune raison de penser qu’une partie de ce liquide pût prendre naissance dans le corps lui-même par l’action d’un des principes de l’air sur certains matériaux de l’organisme. On ne saurait donc considérer comme absolument comparables entre elles, d’une part, les expériences faites avant Lavoisier sur ce qu’on nommait alors la transpiration insensible , et, d’autre part, les recherches entreprises depuis sur le même sujet. Aussi, en ce moment, ne citerons-nous que pour mémoire les travaux célèbres de Sanctorius (1), qui provoquèrent ceux de Keill (2). Rye (3), Gorter (6), Lining (5), Robinson (6), Haies (7), W. Stark (8), etc. Ces divers expérimentateurs ont presque constamment confondu entre elles les pertes aqueuses que le corps éprouve par la peau et par le poumon.

Une pareille confusion ne saurait plus être permise, depuis qu’une distinction exacte de ces phénomènes a été nettement établie dans un des mémoires posthumes de Lavoisier (9), publiés par Séguin : « Dans le plan que nous nous étions tracé, y est-il dit, nous avions trois effets à examiner : ceux de la transpiration cutanée , ceux de la transpiration pulmonaire , ceux de la respiration. » Puis, un peu plus loin, ces auteurs (10) ajoutent : « L’air entre froid dans le poumon, il en ressort avec une chaleur presque égale à celle du sang : or, l’air chaud dissout plus d’eau que l’air froid, et c’est en raison de cette augmentation

de vertu dissolvante qu’il emporte l’eau existant dans le poumon » «Cette eau est

» de deux espèces : 1° celle qui suinte dans les bronches, c'est l'eau de la trans- » piration pulmonaire proprement dite ; 2° celle qui se forme par la combi- » naison de l’oxygène de l’air avec l’hydrogène du sang, c'est l'eau de la respi- » ration. »

Cette dernière quantité d’eau devrait seule nous occuper ici , s’il était possible delà recueillir et de l’observer à part; mais, mêlées ensemble, l’eau de la respiration et l’eau de la transpiration pulmonaire ne sauraient être évaluées séparément que d’une manière indirecte et approximative. Il faut donc, avant tout, en étudiant l’air expiré, rechercher quelle quantité d’eau y est contenue, abstraction faite de l’origine qu’on peut attribuer 'a ce liquide.

Nous ferons seulement observer que le poumon est à la fois un organe de respiration et un organe d’exhalation générale ; or devant tracer, plus tard, V histoire de l'exhalation , nous traiterons par conséquent à la fois de l’élimination de diverses substances par les voies respiratoires, de la transpiration pulmonaire proprement dite et des émanations organiques qui viennent s’v joindre eii petite proportion.

(1) De medicina statica aphorismi. Venise, 1614.

(2) Medic. slatic. Britannica, dans Tentamina, physico-medica, Londres, 1718.

(3) Medicina statica Hibernica.

(4) De perspiratione insensibili. Leyde, 1725.

(5) Account of Stat. Exper., etc. ( Philos . Trans., 1743, t. XLII, p. 491 ; 1744, t. XLIU, p. 318).

(6) Dissert, sur la quantité delà transpiration, trad. de l’anglais. Paris, 1749.

(7) Statical Essays, t. Il, p. 322.

(8) Stade. Exper., etc. {Works of Stark). Londres, 1788, p. 169.

(9) Mém. de l% Acad, des sciences, 1790, p. 605 et suiv.

(10) Mém. cit., p. 606 et 607.

ALTÉRATIONS DE L’AIR PAR LA RESPIRATION. — TRANSPIRATION PULMONAIRE. 5Ü 7

Le mémoire de Lavoisier et Séguin, que nous avons cité, contient une évaluation de la quantité de vapeur d'eau expirée par l’homme. Celte évaluation a pu être contestée dans des travaux ultérieurs; mais ce que ces deux savants établissent très bien dans leur premier mémoire et aussi dans un deuxième sur le même sujet (1), c’est que la quantité d’eau qu’emporte avec lui l’air expiré est extrêmement variable suivant les conditions : « La transpiration pulmonaire, disent-ils, peut être augmentée ou diminuée par une infinité de circonstances (2). »

Pour arriver à l’appréciation de la quantité d’eau éliminée par la transpiration pulmonaire, chez un homme travaillant modérément, Lavoisier et Séguin estiment que la perte totale de poids due à la respiration, à la transpiration pulmonaire et à ia transpiration cutanée, « varie de 11 à 32 grains », c’est-à-dire de OS1 2 3 4', 583 à lsr,696 par minute; soit, par heure, 34s* ,980 à 101sl',760. De cette perte totale , un peu plus des deux tiers , d’après ces observateurs, doit être rapporté à la transpiration cutanée, et un peu moins d 'un tiers aux effets de la respiration et à la transpiration pulmonaire. Lavoisier et Séguin fixent la moyenne de ce dernier tiers à 18 ou 20 grammes, qui (en corrigeant leurs données d’après nos idées plus exactes sur la composition de l’eau et de l’acide carbonique), se décomposeraient ainsi :

Gram.

Eau dégagée, en une heure , par la transpiration pulmonaire. 7,90

Carbone transformé en acide carbonique 8,00

Hydrogène transformé en eau 2,60

Or, la consommation d’hydrogène inscrite ici fait supposer qu’il se forme, par heure, 23sr,/i0 d’eau aux dépens de l’oxygène atmosphérique absorbé ; la transpiration pulmonaire en éliminant 7sr,90, on voit que l’air expiré par un homme, en une heure, renfermerait 31sr,30 d’eau, dont les trois quarts à peu près se seraient formés dans l’acte de la respiration elle-même. Pour vingt-quatre heures, la quantité totale d’eau expirée serait donc de 752 grammes. — On a critiqué ces résultats, et il est facile de le faire ; mais il faudrait néanmoins se rappeler en quels termes Lavoisier et Séguin les ont présentés : « Le problème est indéterminé et susceptible de plusieurs solutions; nous nous en tiendrons provisoirement à celle qui nous paraît la plus probable (3). » Et deux pages plus loin, ils en parlent encore avec la même réserve.

Valentin {h) a entrepris récemment de déterminer, d’une manière directe, la quantité d’eau contenue dans l’air expiré; et, il faut le reconnaître, ses résultats ne diffèrent point très notablement de ceux que nous venons de mentionner. Après avoir absorbé, à l’aide d’un corps desséchant, la vapeur d’eau sortie de ses poumons, et l’avoir pesée, cet expérimentateur trouva un poids de Os*', 267 par minute, soit 38à8r,Zi8 pour les vingt-quatre heures, (fiiez un jeune homme de petite taille, cette évaluation ne fut que de 350 grammes ; chez un autre plus grand, elle s’éleva à 773 grammes, etc.

La moyenne des expériences assez nombreuses de Valentin porte à 5^0 grammes la quantité d’eau exhalée en vingt-quatre heures par les poumons de l’homme.

(1) Ann. de chimie, t. XC, p. 5. — Ce mémoire n’a été publié qu'en 1814 par Séguin.

(2) Mcm. de V Acad, des sciences, 1790, p. 608.

(3) Mém. de l’Acad. des sciences, 1790, p. 608.

(4) Lehrbuch der Physiol., t. I, p. 536.

L’application de 'la méthode indirecte de Boussingault a conduit Barrai (1) aux nombres suivants, concernant l’espèce humaine : un homme, âgé de vingt-neuf ans, exhalait en moyenne, par les poumons et par la peau, 50sr,613 en une heure, et le rapport de la transpiration pulmonaire à la transpiration cutanée était en moyenne de 0,523 ; la quantité d’eau éliminée avec les gaz de l’expiration devrait donc être estimée à 26sr,47 par heure, soit 635 grammes par jour.

Il serait superflu de passer ici en revue une plus longue série de résultats. En traitant, plus loin, des causes qui font varier dans leur quantité les divers produits de l’expiration, il nous sera facile de démontrer combien, d’après le pressentiment de Lavoisier, la quantité d’eau exhalée par les poumons varie suivant les circonstances. — En ce moment, ne voulant que poser les limites entre lesquelles se maintiennent d’habitude les variations du phénomène, nous dirons que ces variations, chez un homme adulte, durant le repos et dans les conditions normales de santé et de température, paraissent devoir être comprises entre 20 et 29 grammes d’eau par heure, ce qui donne, par jour, environ de 500 à 700 grammes.

Quant à la fraction de cette quantité d’eau exhalée qu’il faudrait distraire comme formée par la combustion de l’hydrogène, il n’y aurait lieu de s’en préoccuper que du moment qu’on admettrait qu’il y a combustion de l’hydrogène dans le poumon luimême ; mais, comme on le croit avec raison aujourd’hui, si le sang absorbe l’oxygène et ne l’emploie aux combustions nutritives que dans la profondeur des divers organes, l’eau formée de cette façon se mêle nécessairement à celle qui provient des aliments ou des boissons, et s’exhale avec elle par les voies respiratoires, sans qu’il y ait lieu à les distinguer.

Ajoutons que comme l’eau de l’organisme, quelle que soit sa provenance, s’échappe par des voies d’élimination nombreuses et diverses, par conséquent la transpiration pulmonaire se rattache, comme nous le disions plus haut, plutôt à l’histoire de l’exhalation en général qu’à celle de la respiration elle-même; aussi devrons-nous y revenir ailleurs.

Ce n’est qu’en faisant connaître les causes de variations de la transpiration pulmonaire, que nous nous proposons d’étudier cet acte physiologique dans les espèces animales , et d’exposer plusieurs travaux d’une grande valeur dans lesquels ce même acte a été examiné principalement au point de vue de l’influence des causes modificatrices de la respiration.

VIII. — Après avoir étudié, dans leur ensemble, les altérations propres à l’air expiré par les animaux, la première idée qui se présente à l’esprit c’est que la production de l’acide carbonique doit être intimement liée à l’absorption de l’oxvgène ; l’acide carbonique n’est, en effet, que le produit de la combustion des matériaux carbonés du sang aux dépens de l’oxygène atmosphérique. Cette connexité des deux phénomènes une fois admise, il importe de déterminer quel rapport existe entre la quantité d'oxygène absorbé et la quantité d'acide carbonique exhalé.

Lavoisier, qui le premier rechercha ce rapport, fut conduit peu à peu par ses travaux à reconnaître que l’oxygène contenu dans l’acide carbonique expiré ne représente, pas tout l’oxygène inspiré. En 1780, dans un mémoire fait en commun

(1) Ann. de chim. et de pliys., 2e série, t. XX vf p. 139.

RAPPORT ENTRE L’OXYGÈNE ABSORBÉ ET E’ ACIDE CARBONIQUE EXHALÉ. 5/-l9

avec Laplace (I), il établit « que, clans un temps donné, il se dégage ur\p ciuantité de calorique plus grande que celle qui devrait résulter de la quantiléde gaz acide carbonique qui se forme dans un temps égal par la respiration »; et, en 1 785, Lavoisier crut pouvoir annoncer, dans un travail publié dans le Recueil de la Société de médecine , « que très probablement la respiration ne se borne pas à une combustion de carbone, mais qu’elle occasionne encore la combustion d’une partie de l’hydrogène contenu dans le sang (2). » Enfin cette idée, très nettement formulée dans le mémoire de 1789 (3), avait dès lors pour base un fait expérimental : Lavoisier venait, en effet, de constater que l’acide carbonique exhalé chez l’homme ou chez les animaux ne représente jamais la totalité de l’oxygène absorbé.

Allen et Pepys (A) nièrent le fait annoncé par Lavoisier et la conclusion qu’il en avait tirée : suivant ces observateurs, la quantité d’acide carbonique exhalé serait exactement égale, en volume, à celle de l’oxygène absorbé, et, par conséquent, il n’y aurait pas lieu de conjecturer qu’il se forme de l’eau. Mais les travaux entrepris sur la respiration, depuis Allen et Pepys, vinrent confirmer l’exactitude des idées de Lavoisier, et firent rejeter l’assertion contraire des deux physiologistes anglais. Dans les expériences de Despretz (5), le rapport entre le volume de l’acide carbonique exhalé et celui de l’oxygène absorbé a varié de 0,62 à 0,78 ; dans celles de Dulong (6) il a été, en moyenne, de 0,90. Brunner et Valentin (7) ont beaucoup insisté sur la détermination de ce rapport qui se rattache, pour eux, à une théorie spéciale de la respiration : il serait, chez l’homme et divers animaux, de 0,85.

Dans leur beau travail sur la respiration, V. Régnault etReiset (8) se sont également appliqués à évaluer avec précision le rapport dont il s’agit, et ces savants observateurs ont aussi toujours reconnu que l’acide carbonique exhalé dans un temps donné renferme moins d’oxygène que l’animal n’en absorbe dans ce même temps. Lavoisier, nous le répétons , avait donc annoncé un fait parfaitement exact, et il est dès lors permis d’admettre, avec lui, que la totalité de l’oxvgène ne servant pas à brûler le carbone, une partie de ce gaz peut s’unir à l’hydrogène des matériaux organiques du sang pour engendrer de l’eau. Régnault et Reiset ont de plus constaté, chez les animaux d’une même espèce placés dans leurs conditions habituelles d’existence, que le rapport entre l’oxygène de l’acide carbonique produit et tout l'oxygène consommé est une quantité assez peu variable : chez le chien, ce rapport est de 0,7^3 à 0,750; chez le lapin, de 0,920, etc.

Mais les différents résultats obtenus ici par ces expérimentateurs, intéressant surtout l’étude des causes qui font varier la quantité des produits de la respiration, nous insisterons plus tard sur la diversité de ces résultats. Nous nous bornons maintenant à l’énoncé du fait général signalé par Lavoisier, fait qui a une si grande importance pour la théorie de la respiration.

(1) Mëm. de V Acad, des sciences, 1780, p. 355.

(2) Ibid., 1789, p. 569.

(3) Ibid., p. 570 et suiv.

(4) Bibliot. Britann., 1809, t. XL1I.

(5) Ann. de chim. et de phys ., 2e série, t. XXVII.

(G) Ibid.. 3® série, t. I.

(7) Valentin, Lehrbuch der Physiologie des Menschen, 1847, t. I, p. 569.

(s) Mëm. cit.

Le travail le plus remarquable qui ait été fait sur la respiration, depuis Lavoisier, est sans contredit celui que Y. Régnault et J. Reiset (1) ont publié dans ces dernières années. Comme leur travail, que nous avons tant de fois cité et dont les principaux résultats nous sont déjà connus, embrasse l’ensemble des phénomènes physico-chimiques de la respiration, il nous a paru préférable de remettre, après l’étude générale des précédents phénomènes, la description de l'appareil employé par ces deux savants.

Cet appareil, disons-le d’avance, réalise, avec toutes les conditions désirables d’exactitude, l’idée primitive de Lavoisier : « faire vivre un animal, pendant un temps suffisamment prolongé, dans un espace clos où l’oxygène consommé par la respiration soit sans cesse remplacé par de nouvel oxygène, et où l’acide carbonique expiré soit absorbé sans cesse par une dissolution de potasse. » Dans leur appareil, si ingénieusement conçu et exécuté, qui donne, en outre, tous les moyens d’arriver aux dosages les plus exacts possible des produits de la respira-

Fig. 9. — Appareil de V. Régnault et Reiset pour l’étude des phénomènes chimiques

Appareil fournissant Cloche dans laquelle Appareil absorbant l’acido

l’oxygène. l’animal respire. carbonique expiré.

tion, Régnault et Reiset se sont surtout attachés à faire séjourner l’animal assez longtemps pour avoir à constater des altérations considérables de l’air expiré, et partant plus faciles à évaluer avec précision. Enfin, pour connaître, sous le rapport des proportions de l’azote, les variations que subit l’air dans lequel est placé l’animal, ces expérimentateurs ont disposé l’appareil de façon qu’à tout moment d’une expérience, on pût extraire du gaz de l’espace où est l’animal et en iaire l’ana-

(1) Ann. de chim. et de phys 3e série, t. XXVI, p. 299.

APPAREIL DE Y. REGNAULT POUR L’ÉTUDE DES PIIÉN. CH1M. DELA RESPIRATION. 551

lyse. — Chaque animal restait, sous la cloche, durant le temps nécessaire pour consommer de 65 à 150 litres d’oxygène : pour les chiens, ce temps était seulement de douze à vingt heures; les lapins, les poules, les canards et autres animaux séjournaient deux, trois et quatre jours dans l’appareil. Lorsque ce séjour devait dépasser quinze heures, en général on mettait, à côté du sujet en expérience, les aliments nécessaires. — Du reste, toutes les causes d’erreur furent recherchées et prévues avec un soin extrême : celles qui pouvaient être écartées tout d’abord furent annulées par la construction et le jeu de l’appareil lui-même; celles qui étaient inhérentes au mode d’expérimentation furent appréciées à l’aide d’expériences préparatoires. C’est ainsi, par exemple, qu’on s’assura que ni les aliments introduits dans la cloche où était l’animal, ni les excréments rendus par lui n’altéraient l’air qu’il devait respirer. Des expériences furent aussi instituées pour reconnaître les quantités d’ammoniaque et de gaz sulfuré qui se dégagent pendant la perspiration des animaux, pour déterminer la part qu’il faut faire à la surface cutanée du corps de l’animal dans les phénomènes de la respiration, pour tenir compte des exhalaisons du canal intestinal, etc.

La ligure ci-jointe (fig. 9) représente l’appareil employé par Régnault et Reiset pour leurs expériences définitives. Notre description, quoique très sommaire, suffira pour montrer toute la supériorité de leurs procédés d’expérimentation sur ceux de leurs devanciers.

Cet appareil se compose de trois parties': 1° d’une cloche convenablement disposée pour loger sans gêne l’animal soumis à l’expérience ; 2° d’un appareil propre à condenser l’acide carbonique à mesure qu’il est expiré ; 3 » d’un autre appareil destiné à fournir l’oxygène qui doit remplacer, dans la cloche, celui que consomme l’animal.

1° De la cloche dans laquelle l'animal respire. — Sur un bâti de charpente est placée une cloche A munie supérieurement d’une tubulure et ayant environ Ô5 litres de capacité. Cette cloche doit être fermée hermétiquement, pour ne communiquer qu’avec les appareils condenseur d’acide carbonique et générateur d’oxygène : à cet effet, elle est mastiquée sur un disque de fonte DD’ dont la disposition est représentée dans la figure 10. C’est par une ouverture de ce disque que l’animal doit être introduit dans la cloche où il se trouvera exactement renfermé; cette ouverture se voit en ah. Un couvercle boulonné ef la bouche complètement pendant l’expérience; un petit plancher mn, formé d’une plaque de tôle percée de trous et recouverte d’une petite tringle de bois, supporte l’animal et se fixe au

moyen de petites targettes ss'. Toutes ces surfaces métalliques sont soigneusement peintes au minium pour éviter que le fer, en s’oxydant, n’absorbe de l’oxygène aux dépens de l’air de la cloche. Enfin, il importe que la cloche soit maintenue i une température constante que l’on détermine; aussi est-elle entourée d’un manchon de verre BIT DD', rempli d’eau à la température voulue et mastiqué dans une seconde rainure (la plus extérieure) du disque de fonte DD' (fig. 9 et fig. 10).

La cloche ainsi disposée doit communiquer avec le condenseur d’acide carbonique et avec le générateur d’oxygène ; elle doit aussi être en rapport avec un appareil qui permette de puiser, quand on le juge à propos, de l’air sous la cloche pour en déterminer la proportion d’azote; enfin il faut qu’un manomètre fasse

Fig. 10.

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DK LA RESPIRATION.

connaître, à tous moments, si la pression, dans l’espace où l’animal est renfermé, ne s’éloigne pas des conditions normales. — Toutes ces voies de communication sont ménagées dans la tubulure supérieure de la cloche : deux tubes y et j' se rendent au condenseur d’acide carbonique CC'; un autre tube r amène l’oxygène qui a passé dans le flacon laveur M ; un quatrième tube g , embranché sur le tube/, communique avec un manomètre à mercure dd , et ce même tube est muni, dans sa courbure, d’un robinet rrf par lequel on peut, pendant l’expérience, extraire tel volume d’air que l’on veut pour l’analyser. Enfin un cinquième tube f met la cloche en rapport avec un manomètre simple qui fait connaître, à chaque instant, les conditions de la pression intérieure.

2° De ïappareil qui absorbe l’acide carbonique expiré. • — Cet appareil a une disposition fort curieuse qui lui permet de fonctionner comme une pompe aspirante et foulante à l’égard de l’air contenu dans la cloche. Il se compose de deux pipettes C et C' dont la capacité totale est d’environ 3 litres. Réunies inférieurement par un tube qq' de caoutchouc vulcanisé recouvert de toile, elles constituent ainsi deux vases communicants dans lesquels on introduit 3 litres environ d’une dissolution de potasse caustique. Un ingénieux mécanisme anime ces deux pipettes d’un mouvement alternatif d’élévation et d’abaissement : l’une montant le long de deux tringles de fer, pendant que l’autre descend le long de deux tringles semblables, et ainsi chacune à son tour. Dans ce mouvement, si l’éprouvette C s’élève, le niveau du liquide s’y abaisse et fait l’office d’un piston qui, par sa retraite, aspire dans l’éprouvette C l’air de la cloche que peut amener le tube j ; mais, en même temps, l’éprouvette C' descend et le niveau du liquide s’y élève, de manière h fouler, comme un piston, l’air que contenait l’éprouvette et à le renvoyer dans la cloche, par la tubulure /', après lui avoir enlevé son acide carbonique. Chaque éprouvette aspire et refoule ainsi, tour à tour, l’air de l’espace où respire l’animal, de manière qu’à tout instant l’acide carbonique produit est fixé par la potasse. Ajoutons que le tube /, qui plonge jusque dans la partie inférieure de la cloche À, rend impossible toute accumulation de gaz carbonique dans les couches inférieures de l’air où l’animal séjourne. Le mouvement des pipettes a d’ailleurs l’avantage de déterminer, dans l’air de la cloche, une agitation continuelle qui lui maintient son uniformité de composition.

3° De l'appareil qui fournit l'oxygène. — Il nous suffira d’indiquer ici la disposition générale de cette dernière partie.

Trois grandes pipettes globuleuses N, N', N", sont destinées à contenir l’oxygène sur une dissolution concentrée de chlorure de calcium , qui ne dissout qu’en minime proportion l’oxygène pur ou l’air atmosphérique. — La tubulure supérieure de chaque pipette est munie d’une monture métallique donnant insertion à deux tubes pourvus de robinets en r et en r' : le tube rf sert à remplir la pipette d’oxygène ; le tube r est destiné à être mis en communication avec la cloche dans laquelle respire l’animal et à y conduire l’oxygène. — Ce gaz doit d’ailleurs, avant de pénétrer sous la cloche A, traverser le flacon laveur J\I qui contient une dissolution de potasse. — La tubulure inférieure de chacune des pipettes porte à la fois un robinet R' par lequel peut s’écouler lè liquide contenu dans la pipette, et un tube coudé R ' kk! qui communique avec un réservoir PP'QQ' renfermant la dissolution de chlorure de calcium.

Ces dispositions permettent, d’une part, de remplir la pipette d’oxygène, et, de l’autre, de faire passer sans difficulté ce gaz sons la cloche où se trouve l’animal.

APPAREIL DE V. REGNAULT POUR L’ÉTUDE DES PHÉN. CHIM. DELA RESPIRATION. 553

Pour remplir la pipette, on commence par y faire couler par le tube Æ'/cR. du chlorure de calcium jusqu’au point de repère o, cela fait, on met le tube r' en communication avec un appareil duquel se dégage de l’oxygène bien pur; le robinet r est fermé, et l’on ouvre le robinet R' de la tubulure inférieure. La solution de chlorure de calcium s’écoule et l’oxygène la remplace dans la pipette. Lorsque le liquide s’est abaissé jusqu’au point de repère o', on referme le robinet R', parce que le volume compris entre o et o' ayant été mesuré avec soin, on connaît exactement celui de l’oxygène introduit dans la pipette; il suffit d’observer la pression intérieure pour en déduire la quantité exacte de gaz contenu en N.

Quand il s’agit de faire passer, sous la cloche A, le gaz de la pipette, on ferme le robinet r*, on ajuste en v le tube r , sur celui du flacon laveur M ; puis on ouvre le robinet r, et enfin, en ouvrant aussi le robinet g du réservoir, on fait rentrer dans la pipette une nouvelle quantité de chlorure de calcium qui chasse l’oxygène vers la cloche.

Chaque pipette à oxygène ayant la même disposition, on les emploie successivement et de la même manière.

Quant aux trois ballons O", O', O, par lesquels le réservoir est alimenté de la dissolution de chlorure de calcium, ils sont préparés de façon à maintenir sensiblement constant le niveau xx' du liquide.

Pour faire une expérience, à Laide de ce bel appareil, il faut exécuter les opérations suivantes : Verser, dans les pipettes C, C', du condenseur d’acide carbonique, la quantité convenable de dissolution potassique, et mettre cette partie de l’appareil en communication avec la cloche A; disposer la pipette N, préalablement remplie d’oxygène, de manière qu’elle fournisse ce gaz au fur et à mesure que la respiration de l’animal consommera l’oxvgène de l’air que la cloche contient; introduire l’animal ou les animaux sous la cloche. — Mais , avant de fermer hermétiquement cet espace, il faut avoir pris toutes les précautions nécessaires pour que l’air qui y est contenu soit exempt d’altération au moment où commence l’expérience. Dans ce but, on met la tubulure r de la cloche en communication avec une forte machine pneumatique et l’on détermine un rapide courant d’air; en même temps on amène le manchon BB'DD' à une température convenable en y versant de l’eau chauffée, et cette température est maintenue constante. Alors l’ouverture par laquelle l’animal a été intrpduit sous la cloche, étant fermée, et la machine pneumatique étant détachée, on prend note des indications du thermomètre T, de celles du baromètre, puis on fait communiquer la cloche avec l’appareil à oxygène, et l’expérience commence.

C’est à l’aide de ces procédés d’expérimentation que Régnault et Reiset sont parvenus notamment à déterminer ; 1° la quantité d’oxygène consommé en un temps donné ; 2° la quantité d’acide carbonique exhalé dans le même temps; 3° les variations éprouvées par la quantité d’azote contenue dans l’air de l’appareil.

Jamais il n’avait été tenté de plus grands efforts pour appliquer avec rigueur les sciences physiques à l’exploration des phénomènes de la vie ; et l’on doit dire, à l’honneur de ces savants physiciens, que jamais non plus, dans l’analyse des gaz de l’expiration, un si haut degré de précision n’avait été atteint.

En terminant, nous croyons utile de rappeler comment, dans leur conscien-

deux travail, Régnault et Reiset ont formulé leurs résultats ; on en pourra juger par l’exemple suivant (1) que je prends au hasard :

« Chien A, au terme de sa croissance : il pèse 6393 grammes avant l’expérience. L’animal était nourri à la viande depuis plusieurs jours; on ne lui donne pas de nourriture dans la cloche. Durée de l’expérience , 2A heures 30 minutes. Température = 22°.

Composition du gaz à la fin de l’expérience.

Gram.

Acide carbonique 3,01

Oxygène .... 17,42

Azote 79,37

Excès de la pression finale sur la pression initiale —J— 5mu\9l.

Gram.

Poids de l’oxygène consommé 182,288

Poids de l’acide carbonique produit. 183,961

Poids de l’oxygène contenu dans l’acide carbonique 133,244

Poids de l’azote exhalé 0,182

Rapport entre le poids de l’oxygène contenu dans l’acide carbonique et

le poids de l’oxygène consommé 0,742

Rapport entre le poids de l'azote exhalé et celui de l’oxygène consommé. 0,0010

Poids de l’oxygène consommé par heure 7,440

Poids de l’oxygène consommé, en une heure, par un kilogramme de l’animal 1,164

IX. — Les faits nombreux qui ont été analysés dans les pages précédentes nous ont appris que, chez les animaux, la respiration, envisagée au point de vue chimique, consiste dans les phénomènes suivants: 1° absorption d’oxygène; 2° exhalation d’acide carbonique; 3° dégagement d’une certaine quantité d’azote, au moins chez les animaux supérieurs soumis à leur régime habituel et normal ; U° exhalation de vapeur d’eau. De plus, nous avons vu que la quantité d’oxygène absorbé dans un temps donné, par un animal, ne se retrouve pas tout entière dans l’acide carbonique qu’il exhale dans ce même temps : par conséquent, on ne saurait considérer l’oxygène comme employé seulement à brûler du carbone ou à former de l’acide carbonique, et l’on est ainsi conduit à admettre, avec Lavoisier, qu’il sert encore à la production d’une certaine quantité d’eau. — La nature des altérations €[ue la respiration fait subir à l’air est donc bien démontrée : les animaux empruntent au milieu ambiant de l’oxygène libre qui attaque les matériaux ternaires et quaternaires de l’organisme ; puis ils exhalent de l’acide carbonique et de l’eau comme résultat des combustions respiratoires, et de plus une faible quantité d’azote qui provient, soit de la destruction complète d’une certaine proportion des substances azotées du sang, soit d’une simple transformation des matières alimentaires azotées en produits ternaires. Comme, d’ailleurs, un animal peut conserver le même poids, tout en accomplissant les précédentes réactions,

(1) Mém. cif., 27e expérience.

CAUSES QUI FONT VARIER L’INTENSITÉ DES PHÊNOM. CHIM. DE LA RESPIRATION. 555

il faut bien admettre que le carbone, l’hydrogène et l’azote, perdus par les surfaces respiratoires, sont sans cesse renouvelables par les aliments ingérés.

Telle est l’idée générale qu’on peut se faire de la respiration chez les animaux. Mais on ne saurait s’en tenir là, et nous avons du tenter d’évaluer l’intensité des phénomènes en recherchant les quantités d’oxygène absorbé, d’acide carbonique, de vapeur d’eau et d’azote exhalés, en un temps donné, par l’homme ou par telle espèce animale prise pour exemple. A cet égard, nous sommes arrivé à une conclusion uniforme, c’est-à-dire que, même en prenant une seule espèce dans les conditions qui lui sont le plus habituelles, il est impossible d’observer aucune constance dans la quantité des produits consommés ou exhalés. Les phénomènes chimiques de la respiration sont, en effet, d’une extrême variabilité, et, pour en mesurer l’intensité, il faut, après avoir établi entre quelles limites se tiennent les phénomènes normaux, chez l’homme par exemple, étudier successivement l’action des causes nombreuses qui, influant sur l’activité de la respiration, augmentent ou diminuent la consommation de l’oxygène, la production de l’acide carbonique, de l’azote et de la vapeur d’eau. Telle est l’étude qui nous reste à poursuivre, et qui d’ailleurs nous servira à compléter utilement l’exposé des altérations que la respiration des animaux fait subir au milieu ambiant.

Les causes qui font varier l’intensité des phénomènes chimiques de la respiration sont tellement nombreuses, que les physiologistes ne sauraient se flatter de les connaître toutes.

L’espèce animale ; — la taille et le poids du corps de l’individu ; — Page et le sexe ; — l’état de plénitude ou de vacuité de l’estomac ; — le régime alimentaire; — Tinsuffisance de l’alimentation, l’inanition; — l’état de repos ou de travail physique ou intellectuel; — l’état de veille ou de sommeil; — l’engourdissement hibernal propre à certains animaux; — la constitution chimique du milieu ambiant; sa température; son état hygrométrique; — les variations de la pression extérieure; — le nombre et la profondeur des inspirations; — divers états pathologiques: — telles sont les conditions et les causes dont l’influence sur l’activité respiratoire a été plus ou moins exactement étudiée par les observateurs.

A. — Si l’on compare les produits de la respiration, dans des espèces animales différentes , c’est pour apprécier dans quelle mesure l’organisation et les habitudes particulières à chaque espèce exercent leur influence. Il est une cause modificatrice dont l’action devra être étudiée à part et que nous écarterons pour le moment; nous voulons parler de la quantité de matière organique que peut contenir chaque espèce, dans un de ses individus, et qui s’évalue par le poids de l’animal.

Le problème doit donc être posé à peu près en ces termes : — Pour des poids égaux et dans des circonstances aussi identiques que possible, quelles sont, chez diverses espèces animales, les quantités d’oxygène consommé, d’acide carbonique, de vapeur d’eau et d’azote exhalés; — quels sont aussi, dans une même espèce, les rapports existant entre ces divers phénomènes ; — et quelles variations subissent ces rapports selon chaque espèce?

Il est peu de questions physiologiques qui aient été étudiées d’une manière aussi large et par autant d’observateurs. Les expériences de Y. Régnault et Reiset nous ayant paru être celles qui ont fourni les résultats les plus nombreux et les plus exacts, nous avons cru devoir réunir, dans le tableau suivant, les nombres que le calcul

nous a donnés, en ramenant ces résultats à ce qu’ils seraient pour une heure de temps et un kilogramme du poids de choque espèce animale. Toutefois nous avons jugé à propos de ne pas introduire dans nos calculs certaines expériences des mêmes auteurs, lorsqu’elles s’éloignaient des circonstances dans lesquelles vit ordinairement l’espèce.

TABLEAU des phénomènes chimiques de la respiration , calculé pour une heure de durée , et un kilogramme de chaque espèce animale , d’après les expériences de V. Régnault et J. Reiset sur des animaux appartenant à diverses classes (*) .

NOMS DES ESPÈCES

Poids

de