I. — PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA DIGESTION

Sous ce titre se rangent plusieurs opérations importantes qui viennent en aide à la digestion : quoique mécaniques, elles en préparent et favorisent le résultat essentiel, c’est-à-dire la dissolution et l’absorption des aliments. En effet, une fois saisis par ranimai, ces derniers, s’ils sont solides, doivent d’abord subir une action mécanique qui les divise, les atténue et les ramollisse pour les rendre plus propres à être attaqués par les liquides digestifs. Il faut ensuite que, traversant avec rapidité des conduits qui ne sont, pour ainsi dire, que des lieux de passage, ils pénètrent dans une sorte de réservoir où ils séjournent et sont agités, de manière à activer, par cette agitation même, la sécrétion du suc dissolvant propre à les pénétrer. Puis, progressivement engagés dans un long tube contractile, les aliments doivent y subir des modifications nouvelles de la part d’autres liquides, modifications que favorisent encore singulièrement les mouvements dont ce tube est le siège. Ce sont ces mêmes mouvements qui, après avoir servi à présenter les diverses parties de l’aliment aux sucs digestifs et aux divers points de la surface absorbaule de l’intestin, vont aussi aider à l’expulsion du résidu non digéré.

La progression de l’aliment, dans toute l’étendue du canal digestif, et son expulsion partielle, exigent le concours d’instruments moteurs nombreux dont le jeu devra bientôt nous occuper. Nous verrons alors (pie, tandis que les uns obéissent au système nerveux cérébro-spinal, et, par conséquent, aux ordres de la volonté, les autres sont soumis au nerf grand sympathique et ainsi dérobés à toute influence volontaire.

(1) Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, Lettres sur les substances alimentaires et particulièrement sur la viande de cheval, 1 vol. Paris, 1856. Avec celte épigraphe :

« Il y a des millions de Français (pii ne mangent pas de viande; et, chaque mois, des millions de » kilogrammes de bonne viande sont livrés à l’industrie pour des usages secondaires, ou même jetés » à la voirie ! »

Pour concourir à l’accomplissement de l’acte digestif, il y a donc, d’après ce qui précède, des mouvements préparatoires, tels que ceux de préhension, de mastication et de déglutition des aliments: des mouvements digestifs proprement dits, correspondants surtout à ceux de V estomac et de Y intestin grêle ; enfin des mouvements d’éjection ( défécation et parfois vomissement) qui, comme les mouvements préparatoires, réclament encore l’intervention de puissances musculaires autres que celles qui appartiennent en propre au tube digestif.

La nature a varié, à l’infini, le mode de préhension de la nourriture chez les divers animaux.

Les Polypes, munis de bras ou tentacules, s’en servent pour saisir leurs aliments, et y parviennent soit parles courants qu’ils excitent dans l’eau avec les cils vibratiles de leurs bras, soit à l’aide d’organes préhensiles propres à diverses espèces. Certains Polypes rayonnés projettent au dehors leur poche stomacale, puis la font rentrer avec la proie qui y reste attachée. C’est entre les organes rotatoires que la bouche est située, chez Jes Rotifères, de manière que le tourbillon produit par ces organes aboutit directement à cette cavité ; on voit; en effet, l’animal avaler ou rejeter ensuite, à son gré, les corps solides entraînés par ce tourbillon. Dans les Annélides, la bouche est le plus souvent bordée de lèvres épaisses qui peuvent saisir les aliments quand ils sont solides et très divisés, ou bien contribuer à leur succion quand ils sont liquides ; d’autres fois, l’ouverture buccale est munie de cirrhes très érectiles ou de tentacules servant à la fois à la préhension des aliments et au toucher. Indépendamment de l’espèce de lèvre supérieure qui, dans les Hirudinées, peut se transformer en ventouse, à la volonté de l’animal, pour servir à la succion d’aliments liquides, et en particulier du sang, on remarque aussi, dans le court pharynx d’un certain nombre d’entre elles, des dents cornées qui leur servent à faire des blessures pour obtenir le sang avec plus de facilité. Les Mollusques gastéropodes n’ont pas d’autres organes de préhension que les lèvres. La bouche des Céphalophores, rarement munie d’organes spéciaux de préhension, est bordée de lèvres très contractiles qui, dans beaucoup d’espèces de pectini branches, se prolongent en une trompe cylindrique. C’est aussi en une sorte de trompe que se modifient les lèvres des Crustacés suceurs. Dans la classe si intéressante des Insectes, nous trouvons, comme organes appropriés à la préhension des aliments, soit les pattes antérieures, soit encore les palpes labiaux et maxillaires : ces derniers peuvent même servir à l’ingestion des aliments dans la cavité orale. La lèvre inférieure parfois se transforme en une trompe ou tube de succion (Diptères), ou bien elle se change en deux gouttières accolées l’une à i’autre, comme on le voit chez les Hémiptères dont l’appareil de succion s’allonge en un rostre; dans les Lépidoptères, les mâchoires sont converties en deux demi-tubes susceptibles de s’enrouler en spirale et de former, en s’appliquant l’un contre l’autre, un organe de succion [lingua spiralis).

Dans beaucoup d’animaux de classes plus élevées, on voit la langue proprement dite servir à attirer et à saisir la nourriture. Quand le Caméléon voit un insecte à sa portée, il ouvre la gueule et lance rapidement sa langue, plus longue que son corps, puis le bout de celle-ci, humecté d’une humeur gluante, vient frapper comme l’éclair et engluer la mouche la plus alerte, avant qu’elle ait pu songer à

la fuite. La grenouille peut aussi, en renversant sa langue, la projeter hors de la bouche sur les insectes ou les petits vers dont elle veut s’emparer. Avec sa langue longue, grêle, extensible, armée à sa pointe d’épines recourbées en arrière, et constamment imbibée d'une salive gluante, le Pic prend les larves des insectes, sa principale nourriture. Une langue vermiforme et enduite également d’une salive visqueuse est dardée dans des sinuosités profondes, dans des trous de fourmis, par le Tamanoir, l’Oryctérope, le Pangolin et l’Échidné. Chacun a pu voir que, chez le Bœuf, la langue est aussi le principal instrument destiné à s’emparer des aliments : quand l’animal pâture, il entoure de sa langue une touffe d’herbe qu’il dirige vers l’entrée de la bouche, et, une fois saisie entre les incisives de la mâchoire inférieure et le bourrelet de la mâchoire opposée, cette touffe est arrachée de terre par un mouvement brusque, puis amenée sous les dents molaires.

Les lèvres, dans certains animaux supérieurs (le cheval et les autres solipèdes), jouent un rôle des plus importants dans la préhension de la nourriture. Si elles sont paralysées, par suite de la section des deux nerfs faciaux (7e paire), la langue et les mâchoires ont beau agir, ce n’est qu’avec une extrême difficulté que l’animal peut conserver dans sa bouche quelque peu d’avoine et l’avaler. C’est un fait qu’autrefois j’ai pu constater expérimentalement (1). On sait que la Girafe se sert surtout de la lèvre supérieure qu’elle allonge et recourbe considérablement, pour saisir les rameaux et les feuilles; le Rhinocéros est dans le même cas. Lorsque les lèvres sont courtes ou nulles, ce sont les dents qui pincent et ramassent les matières alimentaires.

C’est avec leurs mâchoires puissantes et armées de dents que souvent les quadrupèdes carnassiers saisissent leur proie qu’ils retiennent ensuite fixée au sol entre les griffes antérieures; comme font le Chat, le Tigre, le Lion, le Chien, etc. , des chairs qu’ils veulent déchirer, ou des os qu’ils veulent ronger plus aisément.

Le bec est, eu général, le principal organe qui, chez les Oiseaux, sert à la préhension des aliments; quelquefois aussi les pattes servent à cet usage. Sa forme varie suivant la nature des aliments : plus ceux-ci sont mous, moins le bec offre de consistance; au contraire, il acquiert une très grande dureté chez les Oiseaux qui se nourrissent de fruits à coques dures (Perroquets, etc.), et chez ceux qui déchirent leur proie (les Rapaces). Les bords tranchants de cet organe sont hérissés de dentelures latérales aiguës dans les Harles. Les Oiseaux de rivage ont, en général, un bec long et effilé propre à s’enfoncer dans la vase où ces animaux cherchent leur nourriture.

Les deux plus grands mammifères, l’Éléphant et la Baleine, offrent chacun un mode curieux de préhension des aliments : pour cueillir l’herbe et les feuilles dont il se nourrit, et pour pomper la boisson qu’il lance ensuite dans son gosier, l’Éléphant se sert de sa trompe, prolongement du nez, qui représente bien l’instrument le mieux approprié à cet usage. La Baleine attire une masse d’eau dans sa bouche, puis la fait sortir à travers les fanons qui pendent de sa mâchoire supérieure, tandis que ces productions cornées retiennent emprisonnés les petits animaux dont elle fait sa nourriture et qu’elle avale ensuite.

C’est au moyen du membre supérieur que l’homme porte ses aliments dans la bouche, ou qu’il les tient à la portée des dents. Les Singes et beaucoup de rongeurs en font autant. Le Castor ressemble aux Écureuils, aux Marmottes, etc. ,

(t) Longet, Anal, et physiol. du système nerveux, t. II, p. 431 .Paris, 1842.

en ce sens qu’il s’asseoit sur ses pattes de derrière, afin d’employer celles de devant à la manière de bras.

Nous avons déjà parlé delà préhension des liquides chez les animaux inférieurs. Aussi ne mentionnerons-nous, à présent, que les divers modes de cette préhension qu’on observe surtout chez les animaux appartenant aux classes élevées de la série.

La succion est l’action d’attirer un fluide dans la bouche en faisant le vide dans cette cavité. C’est par ce procédé appliqué instinctivement que l’enfant ou les jeunes mammifères tirent le lait du sein de leurs mères. La bouche, dans ce cas, remplit l’office d’un corps de pompe aspirante, dont la langue représente le piston mobile. Mais, pour que le vide puisse se faire dans cette cavité, par le jeu d’un pareil piston, il est d’abord nécessaire qu’elle soit hermétiquement fermée en avant par les lèvres moulées sur le mamelon, qu’elle le soit également en arrière : aussi le voile du palais, s’appliquant à la base de la langue, doit-il empêcher toute communication entre la cavité de la bouche et celle du pharynx, ce qui, d’ailleurs évidemment, ne saurait entraver la respiration par le nez, durant la succion. C’est seulement au moment où la bouche est remplie de liquide, que la respiration parle nez se suspend pour permettre la déglutition. Puis le voile du palais reprend sa position relativement à la base de la langue, les lèvres se réappliquent convenablement, le vide s’opère de nouveau et la succion recommence.

C’est à l’aide du même mécanisme que le Furet suce le sang des Lapins qu’il a blessés de ses canines aiguës, que la Phyllostome suce le sang des gros animaux et de l’homme endormis, après avoir incisé la peau avec les papilles cornées dont sa langue est munie. D’après la remarque judicieuse de Dugès (1), à propos de la manière dont tous les mammifères nouveau-nés tettent le lait de leur mère, « on conçoit aisément que ce jeu de pompe puisse s’opérer aussi bien sous l’eau qu’à l’air libre, et que les jeunes Cétacés 11e diffèrent point, par conséquent, des autres

mammifères sous ce rapport La respiration, ajoute Dugès, n’a rien à faire

dans ce mécanisme, et le plus simple essai prouvera à chacun qu’on peut sucer sans respirer et même durant l’expiration. » C’est évidemment dans la bouche et par la bouche seulement que le vide s’obtient.

Il faut se garder de confondre la succion avec l’aspiration, avec V action de humer par la bouche, au moyen du vide opéré dans le thorax. Ici, le voile du p dais ne ferme plus la bouche en arrière, le vide 11’existe plus puisque l’air inspiré s’engage dans cette cavité et au delà avec le liquide ; de là, l’espèce de bruit ou de gargouillement qui se produit quand nos lèvres ne baignent pas entièrement dans le contenu du verre qui nous sert à boire, ou bien encore quand nous introduisons des boissons chaudes à l’aide d’une cuiller.

Mais, dans le cas où les lèvres, avec leurs commissures, plongent complètement dans le liquide, le mécanisme de l’introduction des boissons ne diffère plus de celui de la succion. C’est le cas le plus ordinaire d’un homme qui boit dans un verre, dans une tasse, ou même dans un ruisseau, pourvu que ses lèvres y soient bien immergées. Les Ruminants, les Solipèdes prennent habituellement leurs boissons de cette manière qui, pourtant, peut parfois alterner avec la précédente. Ainsi boivent également quelques Oiseaux, tels que les Pigeons, les Oiseaux de proie,

(1) Traité de physiol. comp., t. II, p. 315 etsniv., Montpellier, 1838.

9b DE LA DIGESTION.

tandis que la plupart puisent l’eau dans leur bec inférieur comme dans une cuiller, et la font tomber dans le gosier en renversant la tête en arrière.

La trompe de l’Éléphant, plongée dans l’eau, agita la manière d’une pompe aspirante et foulante : aussitôt que l’animal fait une inspiration, le vide tend à se former dans ce double tuyau qui se continue a\ec les fosses nasales, et l’eau s’y précipite; puis, tout en recourbant cet organe tubuleux, l’animal exécute une forte expiration qui lance dans sa gorge le liquide aspiré.

Enfin, il est un mode de préhension des liquides qui s’observe chez les mammifères carnivores, certains rongeurs, etc. ; il consiste à lapèr, c’est-à-dire à boire en puisant l’eau avec la langue. L’animal qui lape plonge cet organe dans l’eau, puis l’en retire brusquement en le recourbant comme une cuiller, de manière à projeter le liquide dans sa bouche. Cette manière de boire étant la plus lente ne pouvait convenir qu’à des animaux qui, en général, boivent peu, sans doute parce qu’ils trouvent une quantité notable d’eau dans leurs aliments habituels.

Lorsque les aliments saisis par l’animal sont solides et résistants, ils commencent par subir, dans la bouche, une action mécanique qui les divise et les atténue pour les rendre plus propres à être attaqués par les liquides digestifs.

Toutefois, cette opération préparatoire, qu’on appelle mastication (1), 11e s’observe pas dans la généralité des animaux : en effet, si ceux qui sont privés de dents avalent immédiatement la nourriture qu’ils ont pu saisir, il en est aussi beaucoup qui, même étant pourvus de tels instruments, les utilisent, non pas pour mâcher, mais seulement pour tuer leur proie, la retenir ou simplement l’écraser. Pour qu’il y ait véritable mastication, il faut que les mouvements de la mâchoire inférieure s’associent à ceux de la langue, des lèvres et des joues, qu’à diverses reprises les aliments solides soient ramenés sous les dents des deux mâchoires, qui les divisent, les broient ou les triturent, en même temps que la salive les ramollit et les convertit en une sorte de pâte. Ce genre de mastication, qu’on observe chez l’homme, se retrouve chez certains mammifères, surtout ceux qui vivent de végétaux dont les enveloppes, parfois assez dures, doivent être brisées pour mettre à nu la véritable matière alimentaire. La mastication est, au contraire, très incomplète et très bornée chez les quadrupèdes carnivores qui, après avoir saisi et dilacéré leur proie, la mâchent à peine avant de l’avaler.

La plupart des Insectes qui vivent d’aliments solides ne les mâchent aussi que très imparfaitement, laissant à leur estomac musculeux (comme font les oiseaux granivores) le soin d’achever cette opération ; chez ceux-là même dont les mâchoires seules concourent à la division des aliments, comme les Libellules, il y a plutôt écrasement que mastication proprement dite, et la position des mâchoires fait que l’acte s’accomplit plutôt au-devant qu’à l’intérieur de la ca\ité buccale. Un appareil de mastication fort remarquable se rencontre déjà, chez les Échinodermes, dans la bouche des clypéastrides et surtout dans celle des échinoïdes qui, sous ce

(1) L’estomac, chez divers animaux, est aussi quelquefois destiné à remplir le rôle d 'organe masticateur, comme nous le verrons plus loin, en étudiant les mouvements de ce viscère.

rapport, se trouveraient placés assez haut dans l’échelle animale. L’orifice buccal, dans plusieurs espèces d’Helminthes, est garni d’un cercle de dents cornées. 11 existe, chez les Rotifères, un appareil masticateur formé par deux petites mâchoires qui sont armées de plusieurs dents, et que des muscles spéciaux amènent à se rapprocher latéralement : dans quelques espèces, le pharynx, qui renferme l’appareil masticateur, peut le porter en avant et même le faire saillir hors de l’orifice buccal, de manière qu’alorsles dents peuvent aussi, comme une pince, servir à la préhension des aliments. Dans le court pharynx d’un certain nombre d’Hirudinées, se voient des dents cornées qui leur servent à faire des blessures pour donner issue au sang dont elles se nourrissent; l’hcemopis, sangsue à mâchoires crénelées mais mousses, écrase au passage les vers qu’elle avale. L’absence d’organes de mastication, chez les Acéphales, s’explique par la manière de vivre propre à ces animaux: leurs aliments consistent en vase et en très petits corps organiques qui sont introduits en même temps que l’eau. Il en est de même de la plupart des Arachnides, qui se nourrissent aussi d’aliments liquides : mais chez les Pélops, les Oplophora, les Damœus, les Zélés, par exemple, et chez d’autres Oribates, qui, en leur qualité d’herbivores, occupent une place à part parmi les Arachnides, il existe des mâchoires cornées et dentelées bien réellement aptes à la mastication. Divers Crustacés, et spécialement le Homard, ont le bord inférieur de la mandibule tranchant et revêtu d’un biseau corné évidemment surajouté au têt comme une véritable dent; au-dessus, est un enfoncement dans lequel se meut l’extrémité du palpe mandibulaire pour pousser les aliments où il en est besoin, et, plus haut encore, est un gros tubercule plat, uniquement propre à la trituration. Dans les Crustacés suceurs, tous les moyens de mastication tendent à disparaître pour faire place à une modification des lèvres, à leur prolongement en une sorte de trompe.

Les Poissons,' en général très voraces, avalent, sans choix, tous les petits animaux qui se trouvent sur leur passage, et il est peu d’espèces qui soient surtout herbivores. Aussi sont-ils presque tous munis de dents qui, d’après leur mode d'insertion et leur direction, semblent plutôt en rapport avec la sûre saisie de la proie qu’avec une véritable mastication. Ces dents présentent d’ailleurs la plus grande diversité dans leur nombre, leur situation, leur forme et leur structure. On en rencontre, sur différents individus, qui sont soudées nonseulement aux deux mâchoires, mais encore aux os palatins, au vomer, au sphénoïde postérieur, à l’os hyoïde, aux os pharyngiens inférieurs et aux arcs branchiaux; elles peuvent aussi se fixer sur le museau et sur la langue.

La plupart des Reptiles sont carnivores et avalent leurs aliments sans les mâcher. Ils ont une bouche largement fendue et généralement armée de dents qui, comme chez les poissons, servent plutôt à prendre et à retenir les aliments qu à les diviser. Quelques-uns de ceux qui manquent de dents ont, comme les oiseaux, les mâchoires recouvertes de gaines cornées (Chéloniens).

Quant aux Oiseaux, dont les uns sont carnassiers ou insectivores et les autres plus spécialement granivores, on sait que leur bec, à forme et à consistance variables suivant la nature des aliments, n’est jamais armé de véritables dents : de là une mastication orale fort incomplète, à peu près nulle, qui parfois est remplacée par l’action énergique d’un estomac très musculaire, le gésier.

A l’exception de l’écbidné, des fourmiliers, des pangolins, etc. , on trouve chez les autres Mammifères des appareils dentaires et masticateurs de formes et d’usages

très variés suivant le mode d’alimentation. Les trois espèces de dents, incisives , canines et molaires, qui existent chez l’homme, se rencontrent aussi dans beaucoup de Mammifères, mais toujours avec interruption dans la série qu’elles forment, comme cela s’observe surtout chez les Pachydermes et les Ruminants. On sait que, chez ces derniers, il n’v a pas de dents incisives à la mâchoire supérieure et que les canines manquent aux Ruminants à cornes. Les dents molaires étant les véritables dents de la mastication, ont une existence plus constante que celle des incisives ou des canines ; aussi sont-elles les dernières h disparaître. Certaines dents sont susceptibles de prendre, dans diverses espèces, un très grand développement; alors, ne pouvant plus concourir à la mastication, elles constituent des défenses plus ou moins puissantes et redoutables.

Chez les Mammifères, le mode d’alimentation entraîne aussi de notables différences dans la conformation et les mouvements de la mâchoire inférieure, différences que nous allons avoir l’occasion de signaler en étudiant le mécanisme de la mastication.

Les mâchoires sont au nombre de deux et placées l’une au-dessous de l’autre chez tous les vertébrés. La mâchoire supérieure est soudée aux os du crâne, chez les Mammifères, et l’inférieure seule est mobile. Celle-ci a la forme d’un arc plus ou moins recourbé ; son bord supérieur reçoit les dents, sa partie postérieure ou branche montante se recourbe de bas en haut et se termine par deux apophyses, dont l’antérieure ou coronoïde donne insertion au muscle temporal, et dont la postérieure est articulaire: c’est le condvle de la mâchoire inférieure.

Les dimensions plus ou moins considérables de la branche montante de cette mâchoire, l’angle plus ou moins ouvert qu’elle forme avec le corps de l’os, sont des circonstances qui influent directement sur le mécanisme de la mastication.

C’est chez les Ruminants et les Solipècles que cette branche présente le plus de longueur; elle est également très longue chez l’homme et les quadrumanes : plus courte chez les rongeurs, elle s’abaisse singulièrement chez les carnassiers, au point que l’articulation tcmporo-maxillaire est située sur le meme plan que les dents. Ainsi, plus la mâchoire inférieure a de mobilité dans tous les sens, pour broyer et triturer les aliments, en un mot, plus la mastication est parfaite, comme chez les herbivores, plus aussi la branche montante offre de longueur; au contraire, chez les animaux qui ne peuvent que déchirer leur proie, le condvle s’abaisse au niveau de l’arcade dentaire.

Dugès attribue beaucoup d’importance à ce caractère anatomique qu’il considère comme des plus certains pour distinguer les herbivores des carnivores. Il fait remarquer que cette disposition a plus de valeur que le développement des canines et la saillie des crêtes crâniennes. En effet, certains Singes qui se rapprochent singulièrement, sous ce dernier rapport, des carnassiers les plus féroces, s’en distinguent toujours par la hauteur de la branche montante de leur mâchoire inférieure.

L’apophyse coronoïde présente dans son volume, et dans ses rapports avec le condvle et la dernière grosse molaire, des variétés qu’il importe de signaler. Chez les ruminants et les solipèdes, elle est plus rapprochée de l’articulation temporomaxillaire que de la dernière molaire, en sorte qu’elle offre une disposition peu favorable à la puissance de la mastication : la mâchoire inférieure forme, en effet, un levier du troisième genre, ou inter-puissant, dans lequel la distance du condvle au sommet de î’apophvse coronoïde est le bras de la puissance, tandis que celui de

la résistance est représenté par l’espace qui sépare ce même condyle de la dernière molaire. Les animaux dont il s’agit sont donc moins bien partagés pour la force que pour la variété des mouvements de mastication. Chez l’homme et les quadrumanes la branche montante a plus de développement, et l’apophyse coronoïde, en se rapprochant des dents molaires, donne ainsi plus d’avantage au muscle temporal. Les Carnivores, chez lesquels tout dans l’appareil masticateur semble disposé pour la force, ont l’apophvse coronoïde très proéminente pour fournir des insertions suffisantes au muscle temporal énormément développé. Cependant, au point de vue qui nous occupe, c’est-à-dire de la longueur du bras de levier sur lequel agit ce muscle, ces animaux sont défavorablement partagés; car l’apophyse coronoïde est généralement chez eux fort rapprochée de l’articulation condylienne. Il n’v a, suivant nous, qu’une explication possible à cette disposition, c’est la nécessité d’un grand écartement des mâchoires pour saisir plus facilement la proie. Si l’apophyse coronoïde eût été placée plus en avant, le muscle temporal aurait dû être formé de fibres très longues, moins nombreuses, et, par conséquent, douées d’une plus faible action. En outre, la brièveté du levier sur lequel agit ce muscle lui permet de donner aux mouvements de constriction des mâchoires cette vélocité qui était nécessaire à des animaux se servant de leurs dents, comme principal moyen de préhension, pour arrêter leur proie dans sa fuite.

Les animaux chez lesquels la puissance est le plus favorablement disposée pour rapprocher les mâchoires, sont les Rongeurs. Chez la plupart, la branche montante a une largeur considérable, qui éloigne d’autant plus l’apophyse coronoïde de l’articulation condylienne, et chez quelques-uns d’entre eux, tels que le castor, le cabiai, le porc-épic, etc., le sommet de cette apophyse se prolonge en avant de manière à dépasser le niveau de la dernière des molaires. Il en résulte que, lorsque les aliments à broyer sont placés entre ces dents, le levier que représente la mâchoire inférieure se trouve être du deuxième genre ou inter-résistant. Dans les circonstances ordinaires, c’est-à-dire dans l’action de couper des branches ou des racines, les rongeurs ont encore dans leurs dents incisives une puissance supérieure à celle de tous les autres animaux.

L’angle de la mâchoire inférieure présente, en général, plus ou moins d’ouverture suivant les proportions de la branche montante : presque droit, chez l’homme et chez tous les animaux dont la branche montante offre un grand développement, il devient très ouvert chez les carnivores, et disparaît complètement chez quelques cétacés.

Examinons actuellement les principales dispositions de V articulation temporo maxillaire , dispositions tellement caractéristiques qu’elles suffisent pour déterminer le genre et la nature des mouvements.

Les condyles sont allongés transversalement, demi-cylindriques, et regardent fortement en arrière chez les Carnassiers ; la cavité glénoïde est creuse, et relevée en avant et en arrière par deux éminences, qui sont quelquefois tellement prononcées, comme chez le putois, qu’elles emboîtent et retiennent le condyle, même après la section des parties molles. Il résulte de cette conformation, que la mâchoire inférieure ne peut se mouvoir que dans un seul sens, c’est-à-dire autour d’un axe transversal, passant par le centre même des condyles. Aussi la mastication proprement dite est-elle presque nulle chez ces animaux: après avoir saisi leur proie,

LONG JT, PHYSIOLOG. , T. I. B. 7.

ils ne peuvent que la dilacérer, par de violents mouvements de tête, en la tenant fixée entre leurs pattes.

Les Rongeurs ont une forme de condyle tout opposée : son grand diamètre est dirigé d’avant en arrière, et la cavité glénoïde est creusée dans le même sens. Il est facile de voir qu’outre le mouvement d’abaissement de la mâchoire inférieure, il doit y en avoir aussi un dans le sens antéro-postérieur, de telle sorte que les incisives inférieures peuvent avancer et reculer alternativement sur les supérieures.

Les Ruminants diffèrent eux-mêmes des rongeurs et des carnassiers : leur condyle, peu développé et tourné directement en haut, est aplati et même légèrement concave ; tandis que du côté du temporal se voit, au lieu d’une cavité, une surface large et bombée, sur laquelle le maxillaire peut glisser librement, aussi bien sur les côtés qu’en avant. Dans ces animaux, l’écartement des mâchoires n’est plus que le mouvement accessoire ; les mouvements principaux se passent dans le sens horizontal comme ceux d’une meule de moulin.

Chez l’homme enfin, dont les mouvements de mastication sontplus variés et plus complexes que chez aucun animal, l’articulation temporo-maxillaire offre une disposition qui, sans être analogue à celle d’aucune espèce, emprunte à chacune quelqu’un de ses caractères principaux.

Ainsi le condyle n’est ni absolument transversal, ni antéro-postérieur, mais oblique, et dans une direction intermédiaire à celle des rongeurs et des carnassiers. Il n’est ni aussi renversé en arrière que chez ces animaux, ni aussi vertical que chez les ruminants. Quant à la cavité glénoïde, elle est dans tous les sens un peu plus large que le condyle, afin de permettre les mouvements de latéralité, ceux de protraction et de rétraction ; concave en arrière, comme dans les carnassiers, elle est convexe antérieurement, comme dans les herbivores.

Aussi l’homme peut-il écarter fortement les mâchoires comme les carnassiers; faire mouvoir ses incisives d’avant en arrière les unes contre les autres à la manière des rongeurs, ou enfin triturer et broyer ses aliments comme les ruminants.

Il y a lieu de faire encore quelques remarques dignes d’intérêt sur certaines parties qui servent d’attache aux principaux muscles moteurs des mâchoires. L’arcade zygomatique, par exemple, est concave inférieurement, et convexe dans l’autre sens, chez tous les carnassiers ; et plus l’animal est carnivore, plus cette courbure augmente. Elle figure ainsi une espèce de voûte , qui fournit au muscle masséter une attache très solide. Elle présente aussi, dans le sens horizontal, une convexité proportionnelle au développement du muscle temporal. Au contraire, cette même arcade est courbée en bas chez tous les rongeurs, et assez souvent faible et grêle. Chez l’homme, elle est droite par son bord supérieur, légèrement concave inférieurement. Faible et courte chez les ruminants, elle est courbée en S. Enfin, n’est-ce pas une circonstance remarquable que l’état rudimentaire de l’arcade zygomatique, l’absence totale même de l’os malaire, coïncidant, chez les fourmiliers et les pangolins, avec l’absence des dents et de la mastication ?

Abordons maintenant l’examen des mouvements de la mâchoire inférieure chez l’homme. Ces mouvements sont ceux d’abaissement et d’élévation, de protractiou et de rétraction, enfin ceux de diduction ou de latéralité.

On admet généralement que l’os maxillaire inférieur, en s’éloignant de la mâchoire supérieure, exécute plutôt un mouvement de rotation autour d’un axe

transversal, qu’il ne s’abaisse en réalité. Cet axe passe par le centre même des condyles chez les carnassiers, ainsi que nous l’avons déjà vu; mais on peut aisément constater qu’il en est autrement chez l’homme, carie condvle se déplace et se porte en avant dès que les mâchoires commencent à s’écarter. L’axe des mouvements doit donc se trouver au-dessous des condyies. On a établi assez arbitrairement que cet axe traversait les branches montantes de l’os maxillaire, à la hauteur du trou dentaire : mais je ferai observer qu’en même temps que le condvle est projeté en avant et qu’il abandonne la cavité glénoïde, il vient se mettre en rapport avec une surface convexe du temporal, qui le force à s’abaisser un peu; le ménisque interarticulaire, qui, dans cette nouvelle position, est interposé aux surfaces articulaires, augmente encore cet abaissement, malgré sa forme biconcave. En outre, on peut constater que, pendant l’écartement des mâchoires, le menton est graduellement porté en avant. Enfin, dans le plus grand écartement des mâchoires, les dents incisives ne présentent qu’une ouverture de U à 5 centimètres, tandis que les dernières molaires sont à près de 3 centimètres de distance. Cette dernière circonstance conduit nécessairement à admettre que le centre des mouvements est placé à une assez gi ande distance en arrière des dernières dents.

Il résulte de ce qui précède que l’os maxillaire inférieur subit, non pas un simple mouvement de bascule, mais un mouvement de totalité. Donc, s’il existe un axe ou centre de mouvement, cet axe ne peut être placé qu’en dehors de l’os luimême. iNous sommes arrivé à la détermination de cet axe, de la manière suivante: la bouche étant largement ouverte, si l’on prolonge, en arrière, la ligne horizontale qui passe au niveau des dents de la mâchoire supérieure, et la ligne ascendante qui suit l’arcade dentaire inférieure, ces deux lignes vont se rencontrer en un point situé un peu au-dessous et en arrière du lobule de l’oreille, c’est-à-dire vers le sommet de l’apophyse mastoïde. C’est donc d’une apophyse mastoïde à l’autre que nous admettrons que passe l’axe transversal, autour duquel se meut la mâchoiie inférieure. Hâtons -nous d’ajouter, toutefois, que nous ne croyons pas que ce déplacement s’exécute avec une précision mathématique.

Si l’abaissement de la mâchoire ne consistait qu’en un simple mouvement de rotation autour de ses condyies considérés comme pivot, on comprendrait que l’appareil musculaire destiné à ce mouvement fût très simple, cet os se trouvant a v m isé dans son déplacement en bas par l’action de la pesanteur. Aussi chezles carnassiers, le muscle digastrique, le principal abaisseur, est-il peu développé et très court, étendu seulement de 1 apophyse mastoïde à l angle de la mâchoire. Chez l’homme, au contraire, non-seulement le digastrique est beaucoup plus long, doublement musculeux, inséré plus en avant à l’apophyse mentonnière, mais encore il n’est pas le seul mi scle qui préside à l’écartement des mâchoires. La plupart des muscles sus-hyoïetiens, le peautier lui même, concourent à ce mouvement, dès que, par une cause quelconque, il devient nécessaire d’y mettre de la force. Enfin, les muscles ptérygoïdiens externes, étendus obliquement de dedans en dehors, d’avant en arriéré, et un peu de bas en haut, de l’apophvse ptérygoïde au condvle, attirent ce condyle en avant, et un peu en bas, et concourent ainsi au double déplacement que nous avons signalé plus haut.

On a longuement discuté la question de savoir si la mâchoire supérieure, en entraînant avec elle la face ei le crâne, concourait ou non à l’ouverture de la bouche. JMonro, Winslow, Ferrein, Bordeu, ont fait à ce sujet des dissertations, qui peuvent paraître hors de propos, quand il est si facile de constater que, dans la mas-

ti cation normale, la tête n’exécute pas le moindre mouvement. Que si, par une cause exceptionnelle, la mâchoire inférieure se trouvait reposer sur un plan qui l’immobilisât momentanément, il est bien certain qu’alors la tête pourrait se mouvoir autour du condyle devenu fixe; mais il est encore aisé de reconnaître combien ce mode de mastication est fatigant, défectueux, et en dehors des conditions normales. Il n’y a donc point lieu d’en rechercher le mécanisme.

L’élévation de la mâchoire inférieure se fait par une succession de déplacements qui ramènent cet os à sa position normale, dans un ordre inverse de celui dans lequel ils s’étaient produits. Au moment où la constriction des mâchoires s’opère sur les substances à diviser, le condyle maxillaire se trouve en rapport (toujours par l’intermédiaire du ménisque), avec la surface convexe ou condylienne du temporal. Cette position n’est pas absolument fixe, et il serait possible de ramener le condyle en arrière, dans la cauté glénoïde; mais alors, soit que les muscles se trouvent moins favorablement placés, soit que le condyle manque d’un point d’appui suffisant, le resserrement des mâchoires devient douloureux, et perd beaucoup de sa force.

Les muscles élévateurs de la mâchoire sont nombreux et puissants. Déjà nous avons signalé les muscles temporaux dont le pouvoir effectif réside bien plus dans leur structure, c’est-à-dire le nombre considérable et la brièveté de leurs fibres, que dans leur mode d’insertion au maxillaire; cette insertion ayant lieu sur les animaux les mieux doués, dans un point très voisin du point d’appui et très éloigné de la résistance. Les muscles masséters agissent comme les temporaux sur un levier du troisième genre, et leur désavantage est d’autant plus prononcé que la mastication a lieu sur des dents plus antérieures. Mais la structure de ces muscles leur donne une force qui compense largement cette disposition. Quant aux muscles ptérygoïdiens internes, que l’on a coutume de ranger parmi les muscles élévateurs, ils concourent, en réalité, moins à l’élévation de la mâchoire inférieure qu’à ses mouvements de prépulsion et de diduction. Ce sont les muscles triturateurs par excellence; aussi, peu développés chez les carnassiers, sont-ils à leur maximum de développement chez les herbivores. Sous le rapport de la puissance des muscles élévateurs des mâchoires, l’homme possède un grand avantage sur la plupart des animaux, sans avoir besoin, comme certains d’entre eux, d’un appareil musculaire exceptionnel. Cet avantage résulte du peu de proéminence de l’arcade dentaire qui est presque demi-circulaire, en opposition avec sa forme anguleuse et plus ou moins allongée chez tous les animaux.

Les mouvements de latéralité ou de diduction diffèrent sensiblement chez l’homme de ce qu’ils sont chez les ruminants. En raison du croisement des dents antérieures et latérales et de l’emboîtement des mâchoires, ils ne peuvent avoir lieu qu’autant que la mâchoire inférieure est préalablement abaissée et portée en avant. Dans cette position, l’os maxillaire ne se déplace pas en totalité dans le sens latéral, mais il semble plutôt pivoter autour d’un axe vertical ; en sorte que le condyle correspondant au côté vers lequel se porte le menton, se déprime et s’enfonce dans la cavité glénoïde, tandis que le condyle opposé devient plus superficiel et plus antérieur.

Les muscles ptérygoïdiens externes sont regardés comme les principaux agents de ces mouvements. Leur direction oblique, d’avant en arrière et de dedans en dehors, rend facilement compte de leur action : mais, selon nous, ces muscles ne se contractent jamais isolément, et s’adjoignent toujours les ptérygoïdiens internes, qui concourent ainsi à un même résultat, en agissant sur l’angle de la mâchoire,

comme les ptérygoïdiens externes agissent sur le condvle. Pour produire les déplacements latéraux, ces muscles se contractent alternativement d’un côté à l’autre, et ceux du côté droit doivent être considérés comme les antagonistes de ceux du côté opposé. Mais s’ils viennent à se contracter tous ensemble, ils deviennent alors congénères pour la production d’un autre mouvement, celui de prépulsion ou de protraction de la mâchoire inférieure, mouvement dont le type se rencontre, chez les rongeurs, ainsi que nous l’avons déjà signalé.

Les divers mouvements que nous venons d’analyser se succèdent régulièrement pendant toute la durée de la mastication. D’abord, se produisent l’abaissement et la prépulsion ; puis, l’élévation , la diduction et la rétropulsion de la mâchoire. Les mouvements de latéralité s’exécutent pendant que les mâchoires sont encore écartées, et toujours du côté où s’opère la mastication : il est ordinaire que l’on se serve de préférence des molaires d’un seul côté, et il est assez rare que l’on utilise alternativement ou indifféremment les côtés droit et gauche, comme cela s’observe chez les ruminants et les solipèdes.

La langue, les lèvres et les joues, accomplissent pendant l’acte de la mastication une série de mouvements qui se combinent avec ceux des mâchoires, de manière à rendre la trituration plus complète et plus prompte. D’une part, les joues et les lèvres ramènent entre les arcades dentaires les portions du bol alimentaire qui ont été rejetées en dehors par la pression des mâchoires ; tandis que, d’autre part, la langue repousse sous les dents les parcelles qui avaient été portées vers le centre de la cavité buccale.

La langue est douée d’une mobilité extrême, pour réunir toutes les parties éparses du bol alimentaire, pour les mélanger avec la salive, enfin pour en faire mouvoir les fragments les plus résistants, et pour les ramener entre les dents, successivement sous diverses faces. Nous n’avons pas à insister, quant à présent, sur les nombreuses variations de forme et de position que peut prendre l’organe dont il s'agit, parce que ces divers mouvements se lient d’une manière moins directe à la mastication qu’à d’autres actes importants, tels que la déglutition, l’articulation des sons, etc.

Nous terminerons par une remarque qui a trait à la manière dont les mouvements des mâchoires se combinent avec ceux des parois de la bouche. On peut constater en effet que les contractions des joues, aussi bien que les déplacements de la langue, ne se font pas indifféremment à tous les temps de la mastication : pendant que les mâchoires se resserrent et tant qu’elles pressent l’une sur l’autre pour opérer le broiement des aliments, la langue est dans l’inaction et les muscles buccinateurs sont relâchés; mais, dès que les mâchoires commencent à s’écarter, et jusqu’au moment où elles se rapprochent de nouveau, la langue et les joues entrent en activité, pour reconstituer le bol alimentaire et le soumettre de nouveau à l’action des dents.

Quand la division et l’insalivation des matières alimentaires sont suffisantes, il arrive un moment où il est presque impossible de continuer à les garder dans la bouche. Réunies en une masse homogène, elles sont portées vers l’isthme du gosier pour être avalées; à ce moment, commence une série d’actes très complexes dont l’étude va nous occuper.

Chez les animaux supérieurs, les aliments, après avoir été plus ou moins divisés par les dents et imprégnés de salive, passent de la bouche dans l’estomac. Pour franchir l’espace qui sépare ces organes, ils doivent parcourir un canal musculomembraneux constitué par l’arrière-bouche, le pharynx et l’œsophage Ce canal, indexe et d’inégal calibre, se trouve en rapport avec les voies aériennes en deux points : au niveau de l’orifice postérieur des fosses nasales et au niveau de l’orifice supérieur du larynx. Il faut, d’une part, que les aliments ou les boissons, tout en parcourant le canal pharyngo -œsophagien, ne s’introduisent pas dans les voies respiratoires ; d’autre part, comme la progression des aliments résulte d’abord de la contraction des plans musculeux du pharynx, il faut aussi qu’à l’aide d’un mécanisme important à connaître, la force qui tend à les pousser à la fois du côté de l’estomac et du côté de la bouche, rencontre un obstacle insurmontable à leur retour dans cette dernière cavité.

L’acte de la déglutition, dont l’accomplissement est très rapide, est donc un acte complexe, difficillima particula physiologiœ (1), exigeant l’intervention d’un grand nombre d’organes et nécessitant par cela même une analyse étendue. Aussi les physiologistes ont-ils cru devoir établir ici des divisions qu’ils ont subordonnées aux divers points du parcours du bol alimentaire. Ainsi, on peut admettre que, dans un premier temps, ce bol est conduit jusqu’à l’isthme du gosier ; que, dans un second, il parcourt le pharynx et le haut de l’œsophage; que, dans un troisième enfin, il franchit le reste de l’œsophage jusqu’à l’estomac. Le second temps est le plus remarquable : il correspond à ce mouvement saccadé et rapide que nous ne sommes plus maîtres d’arrêter une fois qu'il est commencé, et qu’on sent avec le doigt posé sur le cartilage thyroïde, au moment où celui-ci est emporté en haut et en avant, pour revenir bientôt en place.

J. Pendant la mastication, nous l’avons dit, les parcelles d’aliments, d’abord disséminées dans les différents points de la cavité buccale, se réunissent bientôt pour former, par l’intervention de la salive, de la langue, des lèvres et des joues, ce qu’on nomme le bol alimentaire. La langue, en raison de la grande mobilité dont elle jouit, va chercher avec sa pointe ces parcelles d’aliments que les joues et les lèvres, en se contractant, repoussent vers le centre de la bouche. Ainsi constitué, le bol alimentaire doit cheminer d’avant en arrière jusqu’à l’isthme du gosier, et la langue va être encore l’agent principal de cette impulsion. Si l’on observe attentivement ce qui se passe alors, on reconnaît, la bouche ayant été préalablement fermée par le rapprochement des mâchoires et la contraction de l’orbiculaire des lèvres, que la langue s’élargit, qu’elle se relève sur ses bords et s’applique étroitement contre la voûte palatine, de manière que le bol alimentaire se trouve comprimé dans une sorte de canal limité en haut parla voûte du palais, en bas et sur les côtés par la langue. Celle-ci, continuant à presser d’avant en arrière contre la voûte palatine, repousse forcément le bol alimentaire vers l’isthme du gosier.

(1) Haller, Elementa physiologiœ, t. IV, p. 63. Bernæ, 1764.

Le bol, arrivé au niveau du bord postérieur de la voûte palatine et cheminant toujours vers l’orifice supérieur du pharynx, soulèverait le voile du palais, si ce dernier ne lui offrait un plan résistant : ce voile membraneux est, en effet, solidement tendu dans la place qu’il occupe, et c’est par la contraction des muscles péristaphylins externes et des muscles des piliers que s’opère cette tension.

II. Quand le bol alimentaire est parvenu à l’isthme du gosier, son contact avec la inuqueus e de l’arrière-bouche détermine, par suite d’une action dite réflexe , une série de contractions musculaires qui ont pour résultat de faire saisir l’aliment par le pharynx et de lui faire parcourir avec une extrême rapidité toute l’étendue de ce canal. Il est alors facile de voir que le larynx subit un mouvement d’ascension suivi bientôt du retour de l’organe à sa position primitive; mouvement, comme nous le disions plus haut, qui peut se constater avec le doigt posé sur le cartilage thyroïde. Le larynx s’élève par la contraction des muscles sus et soushyoïdiens, et comme le pharynx s’insère par ses muscles constricteurs sur les cartilages laryngiens et sur l’os hyoïde, le pharynx est obligé de suivre l’ascension du larynx lui-même. Il est à peine besoin de rappeler que les muscles sus-hyoïdiens prenant leur point fixe sur la mâchoire inférieure, celle-ci doit être d’abord élévée et fixée pour que le second temps de la déglutition puisse s’accomplir ; il est impossible d’avaler la bouche ouverte. L’ascension du pharynx doit être aussi la conséquence de la contraction de certains muscles extrinsèques de cet organe, notamment des stylo pharyngiens et des staphylo-pharyngiens.

On voit donc que le pharynx va au-devant du bol alimentaire qui se trouve ainsi pris dans une espèce de sphincter formé par le voile du palais et l’isthme du gosier. Or, le pharynx entourant ce sphincter d’un demi anneau essentiellement contractile (le muscle constricteur supérieur), celui-ci embrasse étroitement le voile du palais, le saisit en même temps que le bol alimentaire et les comprime tous les deux; puis, comme la base de la langue s’oppose à tout reflux vers la bouche, forcément le bol alimentaire s’engage dans le pharynx. Ce canal étant d’ailleurs constitué par des plans musculeux superposés (les trois muscles constricteurs) qui se contractent simultanément, le bol est chassé de haut en bas jusque dans la partie supérieure de l’œsophage.

En progressant ainsi depuis l’isthme du gosier jusqu’au commencement de l’œsophage, les aliments ont dû éviter l’ouverture postérieure des fosses nasales et l’orifice supérieur du larynx. Il s’agit donc maintenant de rechercher par quel mécanisme est prévenue leur introduction dans Tune ou l’autre de ces parties des voies aériennes.

1° Le mécanisme même du passage des aliments dans le pharynx, tel que nous venons de l’exposer, explique comment ceux-ci ne pénètrent pas dans les fosses nasales. Par cela même, en effet, qu’au second temps de la déglutition le muscle constricteur supérieur embrasse et presse le voile du palais, on conçoit qu’il y ait obstacle au reflux de l’aliment dans les arrière-narines. Toutefois il faut en même temps que ce voile membraneux soit énergiquement tendu par ses muscles propres; car on sait que sa paralysie peut entraîner le reflux dont il s’agit. Il existe encore, au niveau de l’isthme du gosier, une autre disposition à laquelle Gerdy (1) etDzondi (2)

(t) Bulletin universel, janvier 1830.

(2) Die functionen des weichen Gaumens. Halle, 1831 .

ont attaché une grande importance. D’après ces deux observateurs, les piliers postérieurs du voile du palais, c’est-à-dire les muscles pharyngo-staphvlins, en se contractant, se rapprochent l’un de l’autre et forment alors, suivant la comparaison de Gerdy, un sphincter oblique divisant le pharynx en une portion supérieure ou nasale et en une portion inférieure ou buccale : ce sphincter s’opposerait aussi, pour sa part, à ce que le bol alimentaire pût s’échapper par la partie supérieure du pha rynx. II est d’ailleurs facile de constater, sur soi-même, ce rapprochement des piliers postérieurs du voile du palais, en examinant dans une glace le fond de la bouche, pendant que l’on essaie de faire un effort pour avaler. Ces piliers contribueraient donc ainsi à la formation du plancher musculo-membraneux sous lequel glisse l’aliment pour descendre dans le pharynx.

Il y a loin du mécanisme précédent à celui que Bichat (1) a exposé. Ce physiologiste admettait que le voile du palais subit un mouvement d’élévation qui le fait s’appliquer sur l’ouverture postérieure des fosses nasales, de manière à occlure cet orifice. Il faut dire, pour être exact, que le voile du palais s’élève en effet un peu, mais pas assez, à coup sûr, pour produire l’occlusion dont il s’agit. Si, à l’exemple de Debrou (2), on introduit un stylet de trousse sur le plancher de l’une des fosses nasales, horizontalement jusqu’au pharynx où on lèsent s’appuyer, et qu’on essaie d’avaler un liquide ou un aliment solide introduit dans la bouche, on perçoit un léger choc de la face supérieure du voile contre le bout du stylet qui est dans le pharynx ; en même temps, on voit et l’on suit de l’œil un mouvement du bout extérieur de l’instrument qui s’abaisse de quelques millimètres par un mouvement brusque. En tenant le stylet avec deux doigts, tout près de la narine, l’instrument ne bascule plus en bas par son bout extérieur, mais on en sent plus distinctement le choc au fond du pharynx.

Le voile du palais, après avoir été élevé, subit, d’après Debrou, un mouvement en sens inverse, c’est-à-dire qu’il est abaissé: aussi ce physiologiste a-t-il cru devoir décomposer le second temps de la déglutition en deux temps secondaires. Dans le premier, la base de la langue s’élève, l’isthme s’ouvre, le voile s’élargit et se tend; l’os hyoïde, le larynx, le pharynx sont élevés, et la ceinture supérieure du pharynx embrasse le bord postérieur du voile, qui est devenu presque horizontal : le premier moment est accompli, et le bol, poussé par la base de la langue, a franchi les piliers antérieurs de l’isthme qui s’est ouvert pour le laisser passer. « Alors commence, suivant Debrou, le second moment, pendant lequel le voile s’abaisse, l’isthme se resserre, la langue reste élevée avec le larynx et le pharynx: le voile étant descendu, lui et les piliers postérieurs s’emparent du bol, le serrent, le pressent, et aidés des constricteurs, des stylo-pharyngiens, le poussent par delà le larynx dans l’œsophage. Puis la déglutition pharyngienne est accomplie, tout se relâche et revient au repos. »

2“ L’introduction des aliments solides et des liquides, dans la trachée et les voies pulmonaires, est empêchée par plusieurs agents sur la détermination et le mécanisme desquels les physiologistes ne sont pas tout à fait d’accord. J’ai cherché ussi, autrefois (3), à résoudre divers points de cet intéressant problème, en

(1) Anatomie descriptive, t. II, p. 60.

(2) Thèses de Paris. 31 août 1841.

(3) Longet, Recherches expérimentales sur les fonctions de l'épiglotte et sur les agents de

examinant le rôle que peuvent jouer, dans la déglutition, l’épiglotte, la glotte, la muqueuse sus-glottique, etc.

Et d’abord, L'épiglotte joue-t-elle réellement un rôle dans la déglutition ? De tout temps, parmi les organes nombreux qui constituent l’admirable appareil de la déglutition, avait figuré l’épiglotte que l’on s’accordait à regarder comme destinée à fermer l’accès du larynx aux aliments solides ou aux boissons, lors de leur passage de la bouche dans le pharynx. Néanmoins, jusqu’en 1813, aucun physiologiste que je sache n’avait excisé ce fibro-cartilage, chez les animaux, afin de constater quel trouble fonctionnel en résulterait : à cette époque fut pratiquée l’excision de l’épiglotte, et dans le mémoire auquel je fais allusion (1), il est dit qu’il n’en résulte aucune gêne pour la déglutition. Avant de déposséder cette partie de l’usage qui lui était si généralement assigné, j’ai voulu, à mon tour, m’enquérir de ce point de physiologie expérimentale, en contrôlant d’ailleurs mes résultats par les faits pathologiques (2).

A. L’excision complète de l’épiglotte, chez six chiens, m’a démontré que si, en effet, les aliments solides passent facilement sans cet opercule, il nen est plus de même des liquides , dont la déglutition est constamment suivie d'une toux convulsive. Cette différence, qui avait échappé à l’auteur des précédentes expériences, m’a paru s’expliquer comme il suit : les solides, aidés dans leur glissement sur la base de la langue par le mucus qui la lubrifie, ne laissent sur elle aucune trace de leur passage; au contraire, les gouttes de liquide qui s’écoulent, après l’accomplissement de la déglutition, le long du plan incliné de la base de cet organe, tombent nécessairement, en l’absence de l’épiglotte, dans le vestibule sus-glottique d’où elles sont expulsées par une toux violente. A l’état normal, l’épiglotte, une fois redressée, remplit donc ici l’office d’une digue qui, pour prévenir cette chute fâcheuse, dirige les liquides dans les deux rigoles latérales du larynx.

Du reste, on conçoit facilement qu’un pareil usage ne réclame point l’intégrité de l’épiglotte, et que les résultats contradictoires, en pathologie et en physiologie expérimentale, puissent dépendre de la destruction ou de l’excision plus ou moins entière de ce libro-cartilage : c’est, en effet, ce que j’ai reconnu en l’enlevant incomplètement sur deux autres chiens. J’ai vu néanmoins un des six auxquels, depuis deux jours, j’avais excisé l’épiglotte en totalité, déglutir les liquides le plus souvent sans tousser; je le sacrifiai, et l’autopsie fit découvrir un gonflement de la base de la langue qui proéminait sur l’ouverture laryngée supérieure, en la laissant, toutefois, libre en haut et en arrière : ce gonflement pathologique remplaçait donc momentanément l’épiglotte et prévenait la chute des liquides dans la cavité sus-glottique. Ce fait intéressant m’engagea à entretenir vivants les cinq autres chiens jusqu’à parfaite guérison : trois ayant été sacrifiés au dix-neuvième jour, un quatrième le fut au trentième jour, et, chez tous, on constata l’ablation bien entière de l’épiglotte. Quant au dernier, je le conservai pendant près de cinq mois, et, durant ce long laps de temps, toutes les fois qu’il but du lait ou de l’eau, chez lui,

l'occlusion de la glotte dans la déglutition , le vomissement et la rumination . Mémoire inséré dans les Archives générales de médecine , 1841 .

(1) Magendie, Mémoire sur Vusage de l'épiglotte dans la déglutition, 1813.

(2) Mém. cit.

comme cela avait eu lieu pour les autres, la toux 11e manqua jamais de suivre la déglutition de ces liquides.

B. Bientôt, en rassemblant des observations pathologiques relatives à l’homme, je parvins à y trouver la confirmation de ce que les vivisections m’avaient révélé. En effet, une gêne plus ou moins considérable dans la déglutition des liquides, et parfois même une fin funeste, ont été observées chez des individus offrant des lésions variées de l’épiglotte. Mercklin (1) et Bonnet (2) citent des personnes qui, ayant eu cet opercule détruit par une maladie, n’avaient pu, le reste de leur vie, avaler qu’avec difficulté et quelquefois même avec danger de suffoquer : « Potus, etomnia quœ cochleari exhibentur , tracheam intrant... malum hoc incu- » rabile habetur. Contingit quoque solida facilè, liquida vix deglutiri... etc.- » (Bonnet, op. cit) Dans sa clinique chirurgicale, Pelletan (3) rapporte, en ces termes, un cas de lésion de l’épiglotte : « La déglutition des liquides continua d’être impossible; la boisson passait dans la trachée-artère et produisait toutes les angoisses de la suffocation. » Percy a eu l’occasion de voir un militaire qui, ayant eu ce fibro-cartilage enlevé par une balle, éprouva, pendant les cinq mois qu’il survécut à cette blessure, des accès de toux et de suffocation toutes les fois qu’il avalait des liquides. Larrey (U) a été témoin, en Egypte, de blessures dont furent atteints le général Murat et un soldat de la 32e demi-brigade d’infanterie, lesquelles eurent pour résultat, chez les deux blessés, la section et l’expulsion de l’épiglotte. Chez le premier, la balle traversa de part en part le grand diamètre du cou, d’un angle de la mâchoire à l’autre : ce projectile, en même temps qu’il échancra en partie la base de la langue, coupa la partie flottante du cartilage épiglotlique qui fut expectoré, après quelques efforts et quelques menaces de suffocation ; on fut obligé d’avoir recours à la sonde œsophagienne, tant la déglutition, surtout celle des liquides , offrait de difficulté (5). Chez le second blessé, les résultats furent plus graves encore que chez le général Murat, car l’épiglotte avait été détachée en totalité par le projectile; ce qui fut facile à vérifier, puisque, expectorée immédiatement après l’accident, elle avait été présentée par le blessé au chirurgien : « Cette blessure, dit Larrey, laissant par conséquent tout à fait à découvert la cavité du larynx, ne put permettre à ce militaire, tourmenté par la soif que lui causaient les chaleurs très fortes de la saison et l’irritation de la plaie, d’avaler aucun liquide , sans entrer aussitôt dans une toux convulsive et suffocante : les mêmes phénomènes se renouvelaient constamment à chaque tentative. » Larrey ajoute que, même après la cicatrisation opérée, cette difficulté particulière de déglutition existait toujours. Reichel (6) cite, à l’exemple de Sachse, Rudolphi, etc. , des observations pathologiques confirmatives de nos assertions. Louis (7) mentionne plusieurs cas intéressants d’ulcérations limitées à l’épiglotte, « dans lesquels, ditil, la déglutition était gênée, et les boissons revenaient par le nez, quoique le pharynx et les amygdales fussent dans l’état naturel. » Au contraire, selon

(1) De ventositale spind, p. 27a.

(2) Sepulchretum , t. II, p. 31, obs. VI.

(3) Tome I, p. 20.

(4) Cliniq. ckirurg., t. II, p. 142 et suiv.

(5) Voir aussi les Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, dans lesquels Larrey rappelle certaines circonstances remarquables de ces deux observations.

(6) De usa epiglottidis. Berolini, 1 8 1 6 .

(7) Recherches anatomico-pathologiques sur la phthisie, 1825, p. 244.

le même observateur, dans le cas d’ulcérations au larynx seulement et même aux cordes vocales, on n’observe, avec l’altération de la voix, ni la sortie des liquides par le nez, ni la gêne de la déglutition, tant que l’épiglotte et le pharynx restent dans 1 état naturel. Cette dernière remarque, corroborée par nos propres expériences qui seront rapportées plus loin, prouvera que l’occlusion immédiate de la glotte n’est point, comme on l’a avancé, indispensable à la régularité de la déglutition ; qu’elle n’est pas le moyen principal qui empêche les aliments et les liquides de tomber dans la trachée ; et qu’enfin il y a erreur, dans les cas où le cartilage épiglottique et la glotte sont enval is par le mal, à rapporter, avec quelques auteurs, les accès de toux et de suffocation, quand les malades avalent, non à la lésion de ce fibro-cartilage, mais bien à celle des lèvres de la glotte.

Il nous paraît inutile de multiplier ces citations qui, alliées aux expériences, sulïisent pour démontrer que l’épiglotte remplit un rôle important dans la déglutition spéciale des liquides.

Examinons maintenant l 'occlusion de la glotte , ses véritables agents et son degré d’importance dans la déglutition.

Les deux Albinus (1) me paraissent être les premiers qui aient parlé de l’occlusion de la glotte dans le second temps de la déglutition. Mais Haller (2) l’a indiquée d’une manière encore plus positive : « Ostendi, dit-il, tamen necessario fieri, dùm » levatur pharynx, ut unà glottis claudatur, ne guttulæ forte aliquæ, sulcum qui » est ad utrumque latus aditûs laryngis perlabentes, in fistulam spiritalem dis- » tillent, faciantque tussiin. » Dans ses Institutions physiologiques, G. Ludwig (3) insiste beaucoup aussi sur l’occlusion de la glotte comme moyen de protection des voies aériennes. Enfin, Magendie (ù), à son tour, a reproduit l’opinion de ces physiologistes.

A. Mais, d’abord, quels sont les véritables agents qui ferment la glotte dans le second temps de la déglutition? Son occlusion, comme l’affirme le dernier de ces expérimentateurs, ne peut-elle dépendre alors que de la contraction des muscles intrinsèques du larynx, et ceux-ci n’agissant plus, la glotte reste-t-elle béante, quand bien même l’animal exécute des mouvements de déglutition (5)? Ludwig (6) est-il dans le vrai, en avançant que cette ouverture, lors de ces mouvements, est close par la contraction du muscle aryténoïdien ?

Nos expériences, en répondant à ces questions, ont mis au jour un fait digne d’intérêt, et dont jusqu’alors l’existence n’avait pas été soupçonnée par les physiologistes.

Au second temps de la déglutition, malgré la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx, l’occlusion de la glotte continue à s’effectuer par l’action des muscles palato-pharyngiens, et principalement des constricteurs inférieurs du pharynx; de là celte conséquence nouvelle et -remarquable : Les mouvements de la

(1) Albinus (Sigfridius), IRstoria mnsculorum , 1734, t. III, c. 58, p. 236 et seq. — Albinus (Fridericus), De deglutitione, 1740, in Disput. anatom. Halleri.

(2) Elément, physiol., 1777, t. VI, p. 87.

(3) Insiit. physiol. t §370. Colon. Allobrog., 1785.

(4) Mémoire sur l'usage de l’épiglotte dans la déglutition, 1813, p. 3.

(5) lh.t p. 4 et 6.

(6) Loc. cit.

glotte qui accompagnent la déglutition (*) sont soumis à d'autres agents musculaires que ceux qui meuvent le même orifice durant la production des phénomènes vocaux et respiratoires.

Pour n’abolir que l’action des neuf muscles qui appartiennent en propre au larynx, je réséquai, sur quatre moutons et sur six chiens, les deux nerfs récurrents ; et, des nerfs laryngés supérieurs, je n’excisai que les rameaux internes et les filets des muscles crico-thyroïdiens, en laissant intacts ceux des muscles constricteurs pharyngiens inférieurs. Alors la trachée fut largement ouverte, immédiatement au-dessous du cartilage cricoïde, ce qui me permit de constater, à chaque mouvement de déglutition, l’occlusion complète de la glotte. Cette occlusion fut également observée, pendant chaque nausée ou vomissement, sur des chiens dans les veines desquels j’avais injecté une solution de 0&r ,20 d’émétique. Enfin, chez un mouton, dans un mouvement accidentel de rumination (1), je vis la glotte se fermer hermétiquement, lors du passage de l’aliment du pharynx dans la bouche ; et, quand l’animal avala de nouveau, la glotte se ferma derechef.

En recherchant à l’aide de quel mécanisme avait lieu cette occlusion, évidemment indépendante des muscles intrinsèques du larynx qui tous avaient été d’avance paralysés, je constatai qu’elle n’était point due au mode même d’installation ni aux mouvements de bascule des pièces du larynx les unes sur les autres, ces sortes de mouvements étant impossibles à cause de la paralysie des muscles crico-thyroïdiens et de l’ablation préalable des deux muscles thyro-hyoïdiens : mais je démontrai, comme je l’ai dit plus haut, que cette occlusion dépendait surtout de l’influence persistante des constricteurs pharyngiens inférieurs qui, embrassant les lames divergentes du cartilage thyroïde, pliaient fortement, à chaque mouvement de déglutition, ces lames l’une sur l’autre, en rapprochant les lèvres de la glotte et en pressant les muscles extérieurs à cette ouverture (2). Néanmoins, parce que dans le chien, dont les constricteurs du pharynx sont plus imbriqués que dans l’homme, il y a des fibres des constricteurs moyens qui s’insèrent aux bords postérieurs du cartilage thyroïde, et que, chez l’un et l’autre, les palato-pharyngiens offrent cette même insertion, il en résulte que ces derniers muscles concourent aussi au mouvement particulier de la glotte dans la déglutition. D’ailleurs, ce qui prouve alors leur intervention, c’est le léger mouvement qu’on observe encore dans cette ouverture (dont les muscles propres sont paralysés), même après la division des constricteurs pharyngiens inférieurs opérée de manière à ménager la muqueuse sous-jacente.

Mais, tout en admettant le mode d’occlusion que je viens de signaler, on aurait pu craindre qu’il fût trop imparfait et insuffisant pour résister dans l’acte de la déglutition, surtout de celle des liquides. A cela je répondrai tout à l’heure, par des expériences qui démontreront en même temps combien est important le rôle que joue, dans cet acte, la sensibilité de la muqueuse qui revêt la partie sus-glottique du larynx.

C’est pour n’avoir pas tenu compte de cette sensibilité, pourtant si nécessaire à

(*) Il faut ajouter le vomissement et la rumination. (Voir notre Mëm. cit.)

(1) Le plus souvent cette fonction, quoique commencée, se supprime brusquement sous l'influence d’une assez légère impression ; aussi ai-je vainement attendu pour observer de nouveau, sur trois autres moutons, le curieux phénomène qu’un de ces animaux m’avait accidentellement offert.

Depuis 1841, époque de la publication du Mémoire dans lequel je consignai mes premières recherches à ce sujet, j’ai pu répéter plusieurs fois la même observation sur ces ruminants.

(2) Crico-aryténoïdiens latéraux et thyro-aryténoïdiens.

la régularité de la déglutition, que Magendie (1) voyant un chien auquel il avait coupé les récurrents, boire et manger avec facilité, tandis qu’un autre chien, après la seule section des laryngés supérieurs, éprouvait dans la déglutition une gêne manifestée par de la toux, a avancé à tort (en accordant une grande importance à l’occlusion de la glotte) que ces expériences démontraient « que les constricteurs de cette ouverture (2) étaient soumis à l’action des laryngés supérieurs, et non à celle des récurrents. » Or, dans un autre travail (3) nous avons prouvé expérimentalement que, dans les mouvements vocaux et respiratoires de la glotte, les nerfs récurrents président à la fois au resserrement et à la dilatation de cet orifice, et que si les laryngés supérieurs président a la tension des cordes vocales par les filets des muscles crico-thyroïdiens, ils influencent exclusivement la sensibilité du vestibule sus-glottique, à l’aide de leurs rameaux appelés laryngés internes.

Néanmoins les résultats obtenus sur ces deux chiens sont exacts, et nous-même les avons observés; seulement une fausse interprétation leur a été donnée :

En effet : 1° Nous étant borné à diviser, sur des animaux de cette même espèce, les rameaux laryngés internes, c’est-à-dire à paralyser la sensibilité de la partie sus-glottique du larynx, nous avons vu se produire des effets analogues à ceux indiqués plus haut et qui succèdent à la section de la totalité des nerfs laryngés supérieurs (4) ; et pourtant, dans ces cas, tous les agents musculaires constricteurs de la glotte étaient ménagés. L’explication de cette expérience suivra l’exposé des deux suivantes (5). 2° Si l’on coupe, sur un chien ou sur un mouton, les deux nerfs récurrents et les fdets des muscles crico-thyroïdiens, de manière à paralyser tous les muscles intrinsèques du larynx et à laisser intacts les rameaux laryngés internes, on ne voit rien passer dans la trachée, en faisant boire l’animal avec les précautions convenables, et la glotte se ferme à chaque mouvement de déglutition; seulement, si par surprise quelques gouttes de liquide arrivent dans le vestibule sus-laryngien, la toux les rejette au dehors : quant aux aliments solides, ils sont déglutis avec la plus entière liberté. 3° Sur un de ces animaux (chien ou mouton), excise-t-on, de plus , les rameaux sensitifs dont il s’agit (/?. laryngés internes ), quoique l’occlusion de la glotte continue, comme dans le cas précédent, on aperçoit parfois quelques gouttes tomber dans la trachée-artère ; car l’animal n’étant plus averti à temps de la présence du liquide qui a pu accidentellement parvenir dans la cavité sus-laryngienne, l’occlusion de la glotte est quelquefois trop tardive et n’arrive qu’après le passage de ce dernier; ou bien encore l’animal, au lieu d’exécuter alors une expiration brusque, fait mal à propos une inspiration qui facilite l’introduction du corps étranger dans les voies aériennes, et la toux ne survient plus que quand celui-ci est déjà en contact avec la muqueuse de la trachée ou des bronches.

(1) Mémoire cité sur l'épiglotte, p. 4 et 5.

(2) Magendie ne fait allusion ici qu’aux muscles crico-thyroïdiens et aryténoïdien.

(3) Longet, Recherches expérimentales sur les fonctions des nerfs et des muscles du larynx, et sur le rôle du nerf spinal ou accessoire de Willis dans la phonation ( Gazette médicale de Paris , année 1841).

(4) Toutefois, si, après cette section entière, les effets sont un peu plus marqués qu'après la section des seuls laryngés internes, cela tient sans doute à ce que la première diminue un peu la force contractile du muscle constricteur pharyngien inférieur, en supprimant les filets que lui envoyait le laryngé supérieur (R. externe); mais, la différence ne consisterait pas seulement dans une légère nuance, si ce muscle n’était encore puissamment animé par le récurrent, le rameau pharyngien du spinal, et même le glosso-pharyngien déjà anastomosé avec des nerfs moteurs.

(5) Pour vérifier les résultats de ces deux expériences, pratiquez une large ouverture à la trachée immédiatement au-dessous du cartilage cricoïde.

Ces expériences prouvent que la sensibilité de la partie supérieure du larynx agit ici comme régulatrice des mouvements de constriction de la glotte, parfois comme moyen incitateur des mouvements brusques d’expiration, et qu’ ainsi elle protège efficacement les voies respiratoires. Elle figure, en quelque sorte, une sentinelle dont le rôle est d’avertir l’animal qu’actuellement sur l’ouverture laryngée supérieure glisse un corps étranger; etqu’alors une inspiration serait dangereuse, ou bien que, par surprise, un corps autre que de l’air s’est introduit dans la cavité sus-glottique, et qu’afm de l’en chasser, une toux fortement expulsive est nécessaire.

Mais notre expérience n° 2, maintes fois reproduite, démontre surtout qu’après la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx (1), le mode particulier d’occlusion de la glotte que nous avons fait connaître est suffisant pour résister dans l’acte de la déglutition, et qu’avec cette paralysie la glotte est loin de rester béante, comme on le supposait.

B. Arrivons maintenant à déterminer expérimentalement quel est, au second temps de la déglutition, le degré d’importance de l’occlusion de la glotte.

Selon Magendie (2), « la raison principale pour laquelle les aliments ne tombent point dans la trachée-artère, c’est que la glotte se ferme avec la plus grande exactitude. » Le rapprochement immédiat des lèvres de celte ouverture a paru aussi d'une haute importance à Maissiat (3) dans la nouvelle et ingénieuse théorie qu’il a proposée sur le mécanisme de la déglutition, afin, dit-il « qu'il se fasse ventouse dans le pharynx et que la glotte ne laisse pas venir de l'air de la trachée. »

Voici ce que nos expériences nous ont appris à ce sujet : sur deux moutons et sur deux chiens, après avoir fait une perte de substance assez considérable à la trachée-artère, nous introduisîmes les deux branches d’une pince à disséquer entre les lèvres de la glotte , et malgré l’écartement de celles-ci, des aliments solides, enfoncés assez avant, furent facilement déglutis sans jamais tomber dans cette ouverture ; il en fut de même des liquides versés dans la bouche des animaux.

Si ces résultats ne contredisent point d’une manière formelle l'interprétation de la déglutition que donne Maissiat, par cette raison que la base de la langue et l’épiglotte, portées sur l’orifice laryngé supérieur, suppléeraient peut-être à la condition qu’il exige pour le vide pharyngien, il n’en est pas de même de l’assertion de Magendie. Déjà P. Bérard l’a combattue, sinon par l’expérimentation, du moins par des réflexions extrêmement judicieuses et pleinement confirmées par nos recherches. « Nous nions formellement, dit-il, que la régularité de la déglutition soit due à l’état de contraction de la glotte. Il faudrait, pour qu’il en fut ainsi, que cette ouverture occupât l’extrémité supérieure du larynx; or, elle est située au-dessous de sa partie moyenne, et surmontée d’une cavité dans laquelle les aliments ne descendent certainement pas lorsqu’ils ont franchi l’isthme du gosier. La contraction de la glotte pendant la déglutition n’en est pas moins un

(1) Pour reconnaître si ces muscles eux-mêmes concourent, en quelque chose, à l’occlusion de la gloite qui accompagne le second temps de la déglutition, il m'aurait fallu faire une contre-épreuve, dans le but d’annuler l’action des muscles constricteurs pharyngiens, palato- pharyngiens, etc. : or, pour cela, il aurait fallu diviser le rameau pharyngien du spinal, le glosso-pbarvngien, le rameau laryngé externe qui, avec les récurrents , anime le constricteur inférieur du pharynx. Mais qui ne voit qu’en coupant les récurrents, je paralysais aussi du même coup tous les muscles intrinsèques du larynx, hormis les crico-llijroïdiens? J’ai donc dû, surtout pour cette dernière raison, abandonner un pareil dessein.

(2 1 Mém, cit ., p. 7.

(3) Thèse inaugurale de Paris, 1838, n° 22.

phénomène important à constater; c’est par là que la nature met obstacle à l’entrée (les aliments ou des liquides dans la trachée, lorsque par accident ils se sont introduits dans la cavité du larynx; c’est alors aussi que l’on éprouve cette toux convulsive accompagnée d’une expiration brusque qui entraîne le corps étranger (1). »

Plusieurs causes, à notre sens, préviennent donc l’introduction des aliments solides ou liquides dans les voies aériennes : 1° le mouvement ascensionnel du larynx en avant, combiné avec celui de la langue en arrière, dont la base s’applique en partie sur l’orifice laryngé supérieur; 2U l’épiglotte qui, placée entre celui-ci et la base de la langue, suit le mouvement qu’elle lui imprime (2), et pour ainsi dire se moule sur l’ouverture supérieure du larynx ; 3° l’occlusion de la glotte ; U° enfin l’exquise sensibilité de la muqueuse qui revêt l’espace sus-glottique, sensibilité qui, à la vérité, donne lieu à une résistance d’une autre nature que celle opposée par les causes précédentes.

Mais, ces diverses conditions protectrices ont-elles la même importance? Leur concours est-il indispensable à la déglutition, ou bien, en l’absence de quelquesunes d’entre elles, celle-ci est-elle encore possible? La suppression de telle condition qui laisse complètement libre la déglutition des solides, permet-elle encore entièrement celle des liquides?

Plus haut, ces problèmes ont déjà reçu en partie leur solution : ainsi nous avons vu que, si les aliments solides passent facilement sans épiglotte, il n’en est pas de même des liquides; que l’occlusion de la glotte n’est point indispensable à la régularité de la déglutition ; qu’au contraire la sensibilité sus-glottique est nécessaire pour prévenir certains accidents possibles de la déglutition, tels que la chute de corps étrangers dans les voies respiratoires, chute définitive que l’animal ne saurait plus prévenir par l’occlusion de la glotte, si d’abord il n’était averti de leur introduction dans le vestibule sus-glottidien.

Il me reste donc seulement à déterminer l’importance relative de cette cause protectrice qui consiste dans l’ascension du larynx en avant, associée au déplacement de la base de la langue en arrière.

En réfléchissant aux moyens que je pourrais mettre en usage pour abolir des mouvements si complexes, auxquels concourent des muscles si nombreux, je ne tardai pas à reconnaître qu’il me faudrait diviser non-seulement les nerfs hypoglosses, le nerf masticateur (racine motrice du trifacial), mais encore les filets du facial qui se rendent aux muscles styliens et au ventre postérieur du muscle digastrique, le rameau pharyngien du spinal, qui anime surtout les constricteurs

(1) Additions aux Éléments de physiologie de Richerand, 10e édit., t. 1, p. 232.

(2) Le renversement de cet opercule en arrière a été successivement attribué par Galien àl’action mécanique du bol alimentaire, par Albinus, au déplacement de la base de la langue, et par Magendie au refoulement en arrière qu’éprouve le paquet graisseux qui recouvre l'épiglotte, lorsque le cartilage thyroïde élevé s'engage derrière le corps de l’os hyoïde. Des expériences directes sur les animaux vivants m’ont fait reconnaître que la véritable cause de ce renversement de l’épiglotte réside dans l’élévation du larynx en avant et le mouvement île la base de la langue en arrière, mouvement que je pus observer avec assez de facilité sur le mouton, après avoir fendu les joues jusqu’aux inasséters, ou d’autres fois après avoir pratiqué une ouverture assez large à l’une des parois latérales du pharynx.

« Lingua, (dit Albinus), dùm postica faucium urget, relrorsùm inclinât epiglottidem : mox » celeritate magnâ larynx altollitur contrà linguam, eique validé apprimitur ; quo lit, ut non modo » glotiis supponatur inclinatæ epiglottidi, sed etiam ut ipsa epiglotlis, a lingua summoque laryngis » intercepta, pressaque, integat laryngis summum, totamque operiat glottidem. » — albinus (Sigfridius), Histor. musculorum, 1134, p. 239.

pharyngiens, supérieur et moyen, et enfin les quatre nerfs laryngés qui envoient des filets aux constricteurs inférieurs du pharynx. Dès lors, je dus renoncer à une entreprise aussi difficile, tout en admirant les précautions multiples prises par la nature pour obvier, à l’aide de ce premier moyen, à l’un des plus graves accidents de la déglutition, au passage des aliments dans les voies aériennes. Toutefois je pus m’opposer en partie à l’ascension du larynx, en le retenant fortement en bas, et gêner les mouvements de la base de la langue, en maintenant au dehors l’extrémité antérieure de cet organe avec un lien qui le traversait : dans ces conditions, la déglutition d’un bol alimentaire très humide et placé à l’isthme du gosier fut extrêmement difficile et suivie d’une toux assez vive, mais plus marquée encore chez les animaux privés d’épiglotte.

Une dernière remarque confirmative de l’expérience dans laquelle nous avons démontré que le défaut de contact des lèvres de la glotte n’était point un obstacle à l’accomplissement du second temps de la déglutition, est fondée sur l’ossification qui, avec l’âge, envahit le cartilage thyroïde : puisqu’en effet nous avons vu, dans nos expériences sur la déglutition, la glotte se fermer, d’une manière complète, à l’aide des muscles constricteurs pharyngiens inférieurs et palato- pharyngiens, on comprend que l’action de ces muscles ne doit s’exercer librement que sur un larynx cartilagineux et qu’elle ne peut que difficilement opérer un changement dans le rapport des deux lames d’un cartilage thyroïde ossifié ; et pourtant le rapprochement moins immédiat des bords de la glotte, chez le vieillard, ne paraît point occasionner une moindre précision dans le second temps de la déglutition. Tous ces faits nous semblent donc militer contre la doctrine qui considère l’occlusion de cette ouverture comme « la principale raison pour laquelle les aliments ne tombent point dans la trachée-artère. » Je dois rappeler encore, comme opposées à cette assertion, les observations de Louis (Mém. cité , p. 2^5) qui prouvent que « dans le cas d’ulcérations au larynx seulement, et même aux cordes vocales, on n’observe ni la sortie des liquides par le nez, ni la gêne de la déglutition, tant que l’épiglotte et le pharynx restent dans l’état naturel. »

Concluons donc que la sensibilité exquise de la muqueuse qui tapisse l’espace sus-glottidien, l 'ascension du larynx en avant combinée avec le déplacement de la base de la langue en arriére , sont bien réellement des conditions essentielles de protection pour les voies respiratoires; que l’épiglotte est une autre condition indispensable qui les protège contre la chute des liquides dans leur intérieur ; qu’au contraire l’occlusion de la glotte n’est point nécessaire à la régularité de la déglutition, puisque sur les animaux, l’écartement des lèvres de cette ouverture à l’aide d’une pince, ou chez l’homme, leurs ulcérations profondes, n’empêchent point cet acte de s’accomplir normalement.

Ajoutons, toutefois, que la glotte fermée est une dernière barrière, que la nature a opposée au passage des solides et des liquides dans la trachée, quand déjà, par surprise, ils se sont introduits dans l’espace sus-glottidien.

Jusqu’ici nous n’avons fait intervenir, dans l’accomplissement delà déglutition, que la seule influence des mouvements divers opérés par le pharynx, l’arrièrebouche, le larynx, etc. Nous avons trouvé dans la disposition que présentent ces organes, dans leurs nouveaux rapports, une explication suffisante des phénomènes accomplis. N’omettons pas, toutefois, de rappeler qu’au point de vue de l’inner-

\ation, ces phénomènes font partie, dans ce qu’ils ont d’essentiel, de ceux qu’on appelle réflexes. Chacun a pu éprouver tout ce qu’exige d’attention la résistance qu’on oppose à la déglutition d’un bol alimentaire qui a séjourné longtemps dans la bouche, et qui a été soumis à une suffisante mastication ; souvent alors la déglutition, phénomène réflexe, s’accomplit malgré nous et au moment où nous nous y attendons le moins. Si l’on opère volontairement l’acte delà déglutition plusieurs fois de suite, et qu’on n’avale que de la salive, bientôt cet acte ne peut plus être répété immédiatement. En effet, tout phénomène réflexe a besoin pour se produire d’un stimulus agissant d’abord sur les nerfs sensitifs ; et la salive agit comme tel dans le premier, le second et le troisième mouvement de déglutition : mais, dans un quatrième mouvement, promptement essayé, le stimulus manque, et tous les efforts de la volonté sont impuissants à accomplir l’acte de la déglutition, jusqu’à ce que la salive soit de nouveau sécrétée.

La déglutition a été expliquée par Maissiat (1) à l’aide d’une théorie bien différente de celle que nous adoptons: d’après ce physiologiste, la cause de l’introduction des aliments dans l’intérieur du tube digestif, jusqu’à une certaine profondeur, serait due au mouvement qui porte l’os hyoïde et le larynx en haut et en avant; la déglutition serait la conséquence physique de ce mouvement qui détermine l’ampliation du pharynx. Au moment où cette ampliation a lieu : « Supposons, dit Maissiat, que le larynx soit exactement fermé, afin que l’air de la trachée ne puisse venir satisfaire au vide; supposons encore que le bol alimentaire soit déjà parvenu à une extrémité de la cavité pharyngienne, séparé qu’il est de la portion de cette cavité située derrière le larynx où il se fait ampliation, par une cloison mobile, et ayant de l’autre côté l’atmosphère qui le presse. Au moment de l’ampliation qui amène le vide derrière le larynx, le bol y sera précipité par l’atmosphère, la cloison mobile ayant dû céder. Ce serait là le second temps de la déglutition, celui de la saccade involontaire. »

J’ai déjà examiné incidemment la théorie de Maissiat, en parlant de l’occlusion de la glotte dans la déglutition (voy. plus haut, p. 110), et j’ai cité plusieurs de mes expériences qui ne lui sont pas favorables. J’ajouterai ici une autre

1 objection faite à cette théorie par Debrou (2) : après avoir mis une certaine quantité d’eau dans la bouche et avoir dressé la langue comme pour la fin du premier

I temps de la déglutition, en disposant le bol liquide devant l’isthme, si l’on pince le nez au niveau des narines et qu’on exécute alors un effort pour avaler, le liquide passe très bien. On peut même faire cette expérience d’une façon plus concluante encore : le bol étant déposé sur la langue, on accomplit une forte expiration qui chasse le plus d’air possible de la poitrine , puis, avant la fin de l’effort on saisit les narines, et, néanmoins, on avale avec la plus grande facilité. Dans cette dernière expérience, la pression atmosphérique est supprimée, ou du moins la petite quantité d’air qui reste dans les fosses nasales est insuffisante, en raison de sa faible tension, pour précipiter le bol alimentaire dans l’œsophage. Le mécanisme de la déglutition, tel qu’il a été exposé par Maissiat, ne paraît donc pas admissible.

III. Après avoir franchi le pharynx et avoir été poussé dans l’œsophage, le bol alimentaire parcourt ce dernier conduit dans toute sa longueur, jusqu’à l’estomac.

(1) Thèse citée.

(2) Thèse citée, p. 17.

LONGET, PHYSIOLOG.. T. I.

Les agents de cette progression sont les plans musculaires de l'œsophage, au nombre de deux l’un, externe, à fibres longitudinales; l’autre, interne, à fibres circulaires. Les premières, en se contractant, diminuent la longueur de l’œsophage, et portent ainsi au-devant du bol alimentaire les portions inférieures du conduit ; les secondes rétrécissent le calibre de ce dernier, compriment les aliments et les poussent devant elles, de haut en bas. D’après les expériences de Magendie (1), les parties solides ne marchent qu’avec lenteur : elles mettent quelquefois deux à trois minutes avant d’arriver dans l’estomac. Dans quelques circonstances, on voit même le bol être entraîné par un mouvement antipéristaltique qui le reporte du côté du pharynx, puis il redescend bientôt vers l’estomac. Quand il est très volumineux, sa progression lente peut s’accompagner d’une douleur vive qui est due au tiraillement des fdets nerveux entourant la partie thoracique de l’œsophage ; parfois même on le sent s’arrêter, et l’on est obligé de boire pour le faire descendre. Lors du passage des aliments dans l’œsophage, la muqueuse, à cause de sa laxité, glisse sur le plan musculaire sous-jacent, et, au moment où ils arrivent dans l’estomac, on voit, sur le chien par exemple, la muqueuse œsophagienne se renverser et faire saillie à l’intérieur de ce viscère. H allé (2) a pu constater directement ce même fait sur une malade qui portait une fistule stomacale.

Enfin, au moment où ils passent de la portion thoracique de l’œsophage dans sa portion abdominale, les aliments sont obligés de franchir l’orifice œsophagien du diaphragme qui entoure d’un anneau musculaire l’œsophage lui-même. Or, comme on admet que cet anneau se resserre pendant l’inspiration et cpi’il se relâche pendant l’expiration, on a supposé que chacun de ces deux actes pouvait avoir un effet opposé sur la progression du bol alimentaire : l’expiration la faciliterait, tandis que l’inspiration devrait la retarder momentanément.

Comme complément utile de ce chapitre, le lecteur trouvera, dans le tome deuxième de cet ouvrage, tous les détails qui se rapportent à X influence du système nerveux sur les organes de la déglutition (*).

Rôle de la salive et du mucus dans ta mastication et ia déglutition.

Lorsque des aliments secs et plus ou moins consistants sont introduits dans la bouche, il faut, pour qu’ils deviennent plus faciles à broyer et plus accessibles aux principaux sucs digestifs, que d’abord ils s’imprègnent d’humidité et se ramollissent, de manière à former une sorte de pâte qui puisse glisser de la bouche dans l’estomac. C’est la salive qui aide ainsi à la formation du bol alimentaire; c’est surtout le mucus qui, le lubrifiant à sa surface, en facilite la déglutition.

Suivant Cl. Bernard (3), qui a examiné séparément la salive fournie par les principales glandes de la bouche, on doit admettre trois appareils salivaires (**) :

(1) Précis (le physiol., 4“ édit. Paris, 1836, t. Il, p. 69.

(2) Physiol. de Richeuand, J 0e édit., t. I, p. 235.

(*) Voir spécialement N. Glosso-pharyngien , N. pneumogastrique , et notre chapitre sur le pouvoir et les mouvements réflexes.

(3) Mém. sur le rôle de la salive dans les phénomènes de la déglutition , dans Arm. gënér. deméd., 4e série, t. XIII, 1847. — Rech. d'anat et de physiol. eomp. sur les glandes salivaires chez l’homme et les animaux vertébrés, dans Comptes rendus des séances de l’ Académie des sciences de Paris, 16 février 1852.

(**) Duverkoy admet, chez les Mammifères, deux groupes de glandes salivaires : l'un, antérieur , comprenant les sous- maxillaires et les sublinguales qui versent leur salive sur le plancher inférieur

ROLE DE LA SALIVE ET DU MUCUS DANS LA MASTICATION ET LA DÉGLUTITION. 115 un pour la mastication , un autre pour la déglutition, et un troisième pour la gustation. Malgré le déversement et le mélange des différentes salives dans la bouche, leurs usages n’en resteraient pas moins distincts, et chacune d’elles remplirait son rôle spécial dans l’acte complexe de l’insalivation : ainsi, tandis que la salive fournie par les parotides et les glandulcs labiales et molaires, en raison de sa grande fluidité, serait en rapport avec la mastication, avec l’imbibition de l’aliment au moment où il est divisé par les dents, la salive des glandes sublinguales et des glandules buccales, à raison de sa viscosité, serait propre à réunir les parcelles alimentaires sous forme de bol, qu’elle rendrait plus cohérent et dont elle faciliterait le glissement dans les voies de la déglutition (1). Quant à la salive sous-maxillaire, à cause de ses caractères mixtes, elle pourrait à la fois dissoudre les substances sapides et diminuer au besoin l’intensité de leur impression en lubrifiant les surfaces gustatives; elle serait ainsi en rapport avec la gustation, qui ici ne doit nous occuper que bien accessoirement.

La précédente opinion se fonde, en partie, sur les expériences qui suivent (2) : Si l’on introduit un tube dans chacun des canaux excréteurs des glandes sousmaxillaire et sublinguale, il est facile de constater que le liquide qui s’écoule de l’une ou de 1 autre est loin d’ètre identique avec celui qui s’échappe de la parotide par le canal de Stéhon. Ce dernier liquide, parfaitement clair et limpide, offre une grande fluidité et s’écoule hors de son canal avec facilité, comme le ferait de l’eau. La salive sublinguale, au contraire, est visqueuse, elle sort difficilement du tube placé dans le conduit de la glande qui la sécrète. Quant à la salive soùs-maxillaire, elle est assez ffuide au moment où elle vient d’être recueillie, mais elle s’épaissit par le refroidissement.

Place-t-on, chez un chien, des tubes dans chacun des conduits des trois glandes salivaires principales, on reconnaît que la sécrétion de chacune d’elles ne s’effectue ni au même moment, ni sous l’influence des mêmes causes excitantes.

Si l’on dépose des substances sapides sur la langue, ou si l’on présente à l’animal a jeun un aliment dont il est avide, la salive sous-maxillaire seule est sécrétée;

de la bouche, derrière les dents incisives inférieures et sur les côtés du frein de la langue, c’est-à« dire en dedans des arcades dentaires ; l'autre, 'postérieur, comprenant les glandes molaires et parotides qui versent le produit de leur sécrétion au niveau des dents molaires supérieures, e’est-à-diré dans le vestibule de la bouche ou en dehors des arcades dentaires. Cuvier ( ouv . cit., t. IV, Irepart.), qui donne pour principal usage à la salive d’humecter la bouche et d'enduire les substances alimentaires, pour les faire glisser dans l'œsophage et faciliter la déglutition, fait observer que le volutné deS diverses glandes salivaires est, jusqu’à un certain point, eu rapport avec la disposition des dents ; et avec la partie de la bouche dans laquelle l’aliment éprouve le plus d'action de la part de ces I dernières.

Hapel de la Chenaie ( Observations et expériences sur l'analyse de la salive du cheval , dans les Mon. delà Soc. Pioy. de méd., années 1780 et 1781, p. 325) est le premier expérimentateur qui ait distingué deux sortes de salive si ia salive parotidienne, qu’il obtint isolément parla section du j canal de Sténon sur un cheval, et la salive ordinaire ou mixte, telle qu’on ia trouve dans la bouche,

| c’est-à-dire mélangée avec du mucus.

Depuis lors, Tiedemann et Gmelin [B. ccli. physiol. etchim. sur la digestion , t. 1, Paris, 1827, i p. 1 5 et 10), mais surtout Magendie, R ayer et Païen ( Étude, comparative de la salive parotidienne et de la salive mixte du cheval , dans Comptes rendus de l’ Acad, des sciences de Paris , séance du 20 octobre 1845), ont recueilli séparément ces deux salives, ou même ont signalé entre elles des différences sous le rapport de leur composition chimique et de leur action sur les aliments.

(1) Ce même usage est aussi attribué à la glande de Nuck, glande qui, placée sous l'arcade zygoli matique, chez le chien, le chat, le bœuf, le mouton, le cheval, etc., ouvre son canal excréteur à

i l’extrémité postérieure du bord alvéolaire supérieur.

(2) Voir les Mémoires déjà cités et le journal la Science , édit, hebdom., n° 11, 27 mai 1855.

DE LA DTGEST10X.

les conduits de la parotide et de la sublinguale ne laissent échapper aucun liquide.

Mais, si l’animal exécute des mouvements avec ses mâchoires, si on lui donne à manger des substances sèches (comme de l’avoine à un cheval), on voit la salive parotidienne s’écouler en grande abondance. Du reste, la quantité de cette dernière sécrétion est toujours proportionnée au degré de sécheresse ou d’humidité de l’aliment (*).

Enfin, c’est au moment de la déglutition, lorsque le bol alimentaire franchit l’isthme du gosier pour pénétrer dans l’œsophage, qu’on voit sourdre la sécrétion gluante des glandes sublinguales destinées à former, autour des matières broyées, une couche muqueuse qui en facilite le glissement. Aussi, sur un cheval auquel on a divisé l’œsophage dans la région moyenne du cou, de façon à recueillir les aliments avant leur arrivée dans l’estomac, quand on examine la répartition de la salive dans le bol alimentaire qui s’échappe par la plaie, constate-t-on que toute la surface de ce bol est enduite d’une couche visqueuse et filante qui n’est autre que la salive sublinguale, tandis que l’intérieur est imprégné d’un liquide d’une fluidité parfaite provenant de la parotide. C’est dans une expérience analogue à la précédente que se constate le retard apporté à la mastication et à la déglutition, quand, après avoir divisé le canal de Sténon, on laisse la salive parotidienne s’écouler au dehors.

Ainsi, aux yeux de l’auteur de ces diverses expériences, dans cette première élaboration des aliments qui a lieu en partie à l’intérieur de la bouche, il y a intervention de trois actes parfaitement distincts, la gustation, la mastication et la déglutition, actes à chacun desquels, nous le répétons, serait annexé un appareil salivaire spécial: pour la gustation, les glandes sous- maxillaires; pour la mastication, les glandes parotides ; pour la déglutition, les glandes sublinguales. La salive, telle qu’on l’expulse de la bouche dans l’état ordinaire, est, par conséquent, un produit complexe formé de plusieurs liquides dont chacun aurait un rôle spécial à remplir dans ces divers actes préparatoires de la digestion.

D’après G. Colin (1), qui a fait des recherches multipliées sur le même sujet, la plupart des assertions et des faits qui viennent d’être rapportés sont infirmés par les résultats de ses expériences.

D’abord, en ce qui concerne l’appareil salivaire spécial de la déglutition , il fait observer que la glande sublinguale possède, dans les ruminants, un canal particulier qui, chez le bœuf, a une situation et un volume se prêtant à merveille à l’établissement d’une fistule : or, quand on a fixé un tube à ce canal, on voit la salive s’en écouler d'une manière continue , tant que l’animal mange, ou bien lorsque des substances excitantes sont mises en contact avec la muqueuse buccale ; d’où il suit que, sous ce rapport, la sublinguale n’agit pas autrement que la maxillaire

(*) La SS A1G NE ( Journal de chimie médicale, 1845, p. 472; — Abrégé e'iém. de chimie, 4eédit., 1. 11, p. 7 14), et, après lui, d’autres expérimentateurs ont donné, à ce sujet, des chiffres qui prouvent bien qu’en effet les aliments réclament d’autant plus de salive qu'ils sont plus secs. D’après Lassaigne, les fourrages absorbent quatre fois leur poids de fluide salivaire, l’avoine un peu plus d’une fois, la farine près de deux fois ce poids, et les fourrages verts à peine la moitié de ce dernier.

(t) Lecture à la Société de biologie, le 27 décembre 185t. — Recli. expérim. sur la sécrétion de la salive chez les Solipèdes , 1er mars 1852 ( Comptes rendus de l’ Acad, des scienc., t. XXXIV, p. 327). — Id., Rech. expér. sur la sécrétion delà salive chez les Ruminants [Comptes rendus et même tome, 3 mai 1852, p. 681). — Id., Traité de physiologie comparée des animaux domestiques. Paris, 1854 t. 1, p. 475-482 et suiv.

RÔLE 1)E LA SALIVE ET DU MUCUS DANS LA MASTICATION ET LA DÉGLUTITION. 1 t 7 qu’on suppose être la glande spéciale de la gustation; il faut ajouter qu’on la voit fonctionner encore, pendant l’abstinence, pour concourir à la production du liquide mixte qui humecte la muqueuse des premières voies digestives. Aussi, dit G. Colin : « Je ne sais comment on a pu voir que la glande sublinguale sécrétait seulement pour la déglutition et à l’instant même du passage des aliments de la bouche dans le pharynx. Si le fait est vrai pour le chien, il ne l’est certainement pas pour nos ruminants domestiques (1). »

Examinant aussi la question de savoir si en effet les parotides sécrètent exclusivement à propos de la mastication, le même expérimentateur fait remarquer que, si ce dernier acte était la cause, le point de départ de l’activité des parotides, ces glandes sécréteraient quand on force un animal h mâcher, pendant un temps assez long, de l’étoupe, du vieux linge et d’autres substances sans saveur; or, elles ne fonctionnent pas dans cette circonstance, comme il dit s’en être assuré, bien qu’il y ait une véritable mastication. Au contraire, elles sécrètent quand on met des aliments dans la bouche, quoique à l’aide d’un appareil très simple on rende impossible les moindres mouvements des mâchoires; elles sécrètent aussi, après le repas, chez les chevaux qui, par suite d’une usure irrégulière des dents ou d’une atonie particulière des joues, conservent des portions d’aliments dans la bouche; enfin les parotides fournissent constamment, lors de l’abstinence , des quantités considérables de liquide chez les animaux ruminants.

Quant aux maxillaires, réputées glandes spéciales de la gustation, on peut faire couler hors de la bouche tout le produit de leur sécrétion, et pourtant l’animal n’en continue pas moins à repousser les aliments qui impressionnent désagréablement son organe du goût; de plus, des substances excitantes et sapides étant déposées sur la muqueuse buccale, on voit les glandes sublinguales fonctionner avec une activité non moins grande que les sous-maxillaires. La salive sousmaxillaire ne serait donc pas seule à remplir l’office qu’on lui attribue, d’une manière trop exclusive, de pouvoir tantôt délayer les matières sapides pour faciliter leur action, et tantôt modérer la vivacité de leur impression. D’ailleurs si les maxillaires sont les glandes de la gustation, pourquoi ne sécrètent-elles pas pendant la rumination ? Les aliments ramenés dans la bouche n’ont-ils donc plus de saveur, et, s’ils sont insipides, quel attrait l’animal peut-il avoir à les mâcher de nouveau (*) ?

En réunissant quelques-unes des précédentes expériences à celles que nous allons exposer, il deviendra facile de se faire juge dans la question en litige, au moins en ce qui concerne l’homme. Les expériences et les observations dont nous voulons parler, chacun pourra, comme nous, les répéter tantôt sur soi-même, tantôt sur d’autres personnes.

Et d’abord, évidemment la sécrétion salivaire, qui devient si abondante lors des

(1) Chez les Solipècles, lors de l’abstinence, les glandes parotides et sous-maxillaires fournissent peu de liquide, comme le prouve l’expérience directe. Pourtant, la bouche est alors constamment humectée, et de plus l'animal avale de temps en temps des ondées d’un fluide visqueux. Or, ce fluide semble provenir, en partie, de la sécrétion non interrompue des glandes sublinguales, ( Loc . cit.)

O Pendant la rumination, les parotides versent une grande quantité de salive sur les aliments, bien que ceux-ci aient été déjà broyés et humectés dans la bouche et dans le premier réservoir gastrique. Mais, alors, les dents incisives n’agissent point, l'aliment ne revient pas à l’entrée de la cavité buccale et les glandes sous-maxillaires demeurent inactives . C’est la, du reste, une des particularités les plus intéressantes de l'action des glandes salivaires chez les ruminants. {Loc. cit. )

repas, ne s’interrompt jamais ni durant l’abstinence, ni même pendant le sommeil. Pour s’en convaincre, il suffit d’observer l’homme dans l’une ou l’autre de ces conditions : alors on constate un mouvement de déglutition intermittent qui se renouvelle presque à chaque minute dans le premier cas (1), et seulement toutes les trois ou quatre minutes dans le second. Mais l’inspection directe peut paraître nécessaire pour établir qu’il s’agit bien ici de salive et non d’une simple sécrétion de mucosités. Or, si, après avoir craché ou avalé la salive, on attend environ deux minutes, la bouche ne tarde pas à se remplir de nouveau d’un liquide qui offre toute la fluidité et les autres caractères de la salive ordinaire.

Veut-on analyser davantage le phénomène et démontrer que le groupe glandulaire postérieur ou parotidien , et le groupe antérieur ou sous-maxillaire et sublingual , concourent à cette sécrétion spontanée, il suffit de faire entr’ouvrir légèrement la bouche, relever la pointe de la langue et avancer un peu la lèvre inférieure de manière à agrandir le sillon alvéolo-labial ; et bientôt, avec une pipette, on pourra recueillir, au fond de celui-ci et sur la portion du plancher buccal située derrière les incisives, deux salives distinctes : la première, plus fluide, venant des parotides; la seconde, plus visqueuse, émanant des sous-maxillaires et sublinguales.

Autre fait : aussitôt que la salive a été avalée, vient- on à déposer un corps sapide (vinaigre, par exemple) sur la pointe et les bords de la langue, avec la précaution d’appliquer cet organe à la voûte palatine pour augmenter la sensation gustative, les deux salives indiquées apparaissent également et avec une bien autre rapidité que dans la précédente expérience. Aussi, pour éviter leur mélange, convient-il d’oblitérer avec de la cire blanche les intervalles dentaires inférieurs.

Dans les expériences nombreuses que j’exécutai autrefois sur l’organe du goût avec la coloquinte, le vinaigre, etc. , je vis toujours les chiens faire, sous cette influence, les mouvements de déglutition et les mouvements de mâchoire les plus énergiques. Or, en pareil cas, la compression due à l’action musculaire peut bien faire excréter beaucoup de salive à la glande sous-maxillaire, sans que cela prouve qu’elle soit liée à la gustation, à l’exclusion des autres glandes salivaires.

Cette remarque me conduit à une autre expérience bien aisée à reproduire : Si, après avoir essuyé la portion du plancher buccal où s’ouvrent les canaux excréteurs des sous-maxillaires et sublinguales, on exécute un mouvement de déglutition, et si l’on regarde de nouveau cet espace, on le trouve rempli de liquide; dans l’effort du bâillement, où l’on sent si bien les muscles de la région sus-hyoïdienne se contracter, le même effet se produit; il a encore lieu, mais d'une manière moins prononcée, quand on mâche à vide. Dans ces cas on ne saurait révoquer en doute, connaissant d’ailleurs la disposition des parties, l’influence de la contraction musculaire ; et, parce que la salive sublinguale sort surtout au moment de la déglutition, quand le bol alimentaire franchit l’istlnne du gosier, ce n’est pas une raison pour l’annexer spécialement à cet acte, ni surtout croire qu’elle en facilite l’accomplissement en enduisant la surface du bol d’une couche visqueuse et filante. Car, assurément, on ne saurait s’expliquer comment la salive sublinguale, actuellement excrétée dans un mouvement de déglutition, pourrait aller enduire et envelopper le bol alimentaire à son départ de la bouche. A cause de sa viscosité et de son mélange

(1) Pendant la première heure qui suit le repas, les mouvements de déglutition de la salive m'ont toujours paru plus fréquents que dans les heures subséquentes.

La sécrétion salivaire varie d’ailleurs suivant tant de causes, qu’il est bien difficile d’en évaluer, même approximativement, la quantité pour chaque jour.

KÔLE DE LA SALIVE ET DU MUCUS DANS LA MASTICATION ET LA DÉGLUTITION. 11 9 avec les autres salives, nous la croyons utile à la formation de ce dernier dont elle rend toutes les parcelles plus cohérentes; mais, à notre avis, ce sont des sécrétions muqueuses, moins mêlées à la salive et mieux placées pour leur usage, sécrétions dues aux glandules de la base de la langue, du voile du palais, aux amygdales et surtout aux glandules innombrables du pharynx, qtti forment à la surface du bol alimentaire cette couche visqueuse et fdante qui le rend glissant et l’aide à passer rapidement dans 1 estomac.

Il est des animaux, comme le Cheval, qui mâchent leur nourriture alternativement d’un côté et de l’autre : du côté de la mastication, la quantité de salive parotidienne, qui s’écoule dans le réservoir adapté au canal excréteur, peut être double et parfois plus que quadruple de celle qui, dans le même temps, s’écoule de la glande opposée (1). Le sens de la mastication changeant environ tous les quarts d’heure, on voit la proportion inverse s’établir. La double impression, tactile et gustative, produite sur la muqueuse du côté de la mastication, est d’abord transmise au centre nerveux, puis réfléchie dans une direction centrifuge vers la glande correspondante ; d’où une sécrétion plus abondante en rapport avec l’intensité de l’excitation périphérique. Du reste, quand on se borne à frictionner rapidement avec l’extrémité de la langue un côté des joues, on sent bientôt ce côté devenir bien plus humide que l’autre; et, en faisant agir, de la même façon, la pointe de cet organe sur le plancher buccal, au niveau des orifices excréteurs des glandes sous-maxillaires et sublinguales, on provoque ainsi très rapidement une sécrétion des plus abondantes.

Aussi, à notre sens, faut-il se garder de voir, dans la précédente expérience faite sur le Cheval, un rapport constant entre la quantité de salive sécrétée par l’une des parotides et l’effort exercé par les dents du côté correspondant, rapport qui autoriserait à rattacher ces glandes à l’acte de la mastication, à l’exclusion des sous-maxillaires et des sublinguales. Mâchez à vide, et, quelque effort masticatoire que vous fassiez, la salive parotidienne (2) ne sera toujours sécrétée que dans ses proportions ordinaires et continues. Nous savons déjà, au contraire, qu’en l’absence de tout mouvement des mâchoires, cette sécrétion devient très active par la présence d’un corps sapide déposé dans la bouche, comme on peut le constater sur sobmême et comme cela a été vu maintes fois sur des individus atteints de fistule du canal de Sténon. Nous savons encore, par l’expérience directe, que, chez les ruminants, les parotides sécrètent abondamment pendant l’abstinence.

En résumé, nous admettons : 1° Que toutes les glandes salivaires sécrètent la salive d’une manière continue, avec de fréquentes variations de quantité; 2° que les diverses salives, mêlées entre elles et au mucus au fur et 3 mesure qu’elles sopt sécrétées, concourent, chacune suivant sa quantité, à la gustation, à l’imbibitipn, à la mastication et à la déglutition des aliments, ce dernier acte étant surtout favorisé par le mucus spécial dont il a été fait mention ; 3° que la gêne et le retard apportés à la mastication et à la déglutition, par suite de l’écoulement du fluide parotidien au dehors, n’ont rien de spécial à ce fluide, et que les rqêmes effets surtout relativement à la déglutition, résulteraient de l’issue, en quantité égale, des salives sous-maxillaires; ô° que l’excrétion de la salive sublinguale, lors de la déglutition, reconnaît une cause toute mécanique, et que, d’ailleurs, ce n’est pas

(1) Colin, ouv. cil., Paris, 1854, t. I, p. 469.

(3) J'excepte ici les glandes du groupe antérieur ou sous-maxillaire, qui éprouvent de la part de la mastication une influence dont j’ai déjà parlé.

'l 20 DE LA DIGESTION.

de ce fluide qu’est spécialement formée la couche visqueuse et lilante dont s’enveloppe le bol alimentaire, mais surtout du mucus provenant des glandes du voile du palais, delà base de la langue, des amygdales, et principalement des glandules pharyngiennes; 5° que les parotides, auxquelles la mastication a été assignée comme cause excitatrice de leur activité, peuv ent au contraire sécréter abondamment, et dans des conditions toutes physiologiques, quoique la mastication ne s accomplisse pas du tout, ou bien demeurer seulement avec leur activité ordinaire, quoique cet acte soit exécuté avec énergie en l’absence des aliments; 6° que lors de 1 emploi de certaines substances sapides, la compression due à l’action musculaire peut bien faire excréter beaucoup de salive à la glande sous-maxillaire, sans que cela prouve qu’elle soit liée à la gustation, à l’exclusion des autres glandes salivaires ; 7° qu’enfm, quand bien même la salive sous-maxillaire est détournée et entièrement évacuée hors de la bouche, l’animal n’en continue pas moins à repousser les aliments désagréables au goût, comme l’a prouvé l’expérience directe.

Poursuivant nos études sur les actions physiques dont divers organes digestifs sont le siège, nous arrivons à celui de ces organes dans lequel les aliments, avant d’être transformés, doivent sJ accumuler et faire un plus ou moins long séjour.

L’estomac, qui est le réceptacle dont il s’agit, possède la faculté, d’ailleurs en rapport avec cette destination spéciale, d’acquérir des dimensions bien supérieures à celles qu’il offre dans l’état de v acuité. A mesure que les aliments y descendent par bouchées , ses parois, d’abord plissées sur elles-mêmes et presque contiguës , s’écartent de plus en plus et finissent par se laisser progressivement distendre, en cédant à la force qui pousse le bol alimentaire. Ainsi distendu, l’estomac, qui a glissé entre les feuillets du grand épiploon et de l’épiploon gastro-hépatique , a changé de forme, de position et de rapports : au lieu d’être aplati sur ses faces, de n’occuper que l’épigastre et une partie de l’hvpochondre gauche, il prend une forme arrondie et s’enfonce, par son grand cul-de-sac, dans cet hypochondre qu’il remplit presque en totalité; en même temps, comme la résistance de la colonne vertébrale, en arrière, s’oppose à ce que la face postérieure de l’estomac se dilate de ce côté, le viscère, à cause de la fixité des orifices cardiaque et pylorique, est obligé d’exécuter un léger mouvement rotatoire dans lequel sa grande courbure est portée un peu en avant du côté de la paroi abdominale correspondante, dans lequel aussi sa face antérieure tend à devenir supérieure et à se rapprocher du diaphragme.

De la dilatation de l’estomac par les aliments résulte, pour la cavité abdominale elle-même, une distension proportionnelle à la masse alimentaire ingérée. Après un repas copieux, le diaphragme est refoulé vers la poitrine, il s’abaisse avec quelque difficulté, d’où une certaine gêne dans la respiration et dans les phénomènes qui en dépendent, comme la parole, le chant, etc. ; les viscères abdominaux, de leur côté, subissent aussi une compression plus forte, d’où le vif besoin de rendre l’urine ou les matières fécales, si la vessie ou l’intestin était déjà rempli de son produit d’excrétion.

Il importait, pour que les aliments fissent dans l’estomac le séjour nécessaire à l’action du suc gastrique, que l’orifice pylorique leur refusât, jusqu’à fluidification

plus ou moins complète, un passage trop prompt (1); et c’est en effet ce qui a lieu. Dans les animaux vivants, que l’estomac soit vide ou plein, cet orifice est habituellement fermé par la contraction de ses fibres circulaires entraînant le resserrement de son anneau fibreux, et si exactement fermé, dit Magendie (2), que si l’air est poussé par l’œsophage, il faut que l’estomac soit distendu et que l’elfort soit considérable pour parvenir à surmonter la résistance du pylore; il n’en est pas de même si l’air est introduit par l’intestin grêle en le dirigeant vers l’estomac. Quand le repas est achevé, il n’importait pas moins que l’orifice cardiaque fût aussi fermé ; car, sans cette occlusion, la pression des muscles abdominaux et du diaphragme, sur l’estomac, eût fait refluer, dans les moindres efforts, la masse alimentaire vers l’œsophage. Comme l’a démontré le même expérimentateur (3), et ainsi que j’ai pu le constater moi -même, c’est surtoutle mouvement rhythmique de la partie inférieure de l’œsophage qui s’oppose à un pareil reflux. Plus l’estomac est distendu, plus la contraction de cette partie devient intense et prolongée, et son relâchement de courte durée. La contraction coïncide ordinairement avec le moment de l’inspiration , où l’estomac est plus fortement comprimé; le relâchement arrive le plus souvent dans l’instant de l’expiration. Si, en effet, après le repas, on presse entre les mains l’estomac d’un chien vivant, dans le but de faire remonter les aliments dans l’œsophage, il sera à peu près impossible d’y réussir, quelque force qu’on emploie, si l’on agit au moment de la contraction de l’œsophage ou de l’inspiration, tandis que le passage s’effectuera en quelque sorte de lui-même , si l’on comprime le viscère dans l’instant du relâchement.

Parfois il peut arriver que la contraction de la partie inférieure de l’œsophage résiste et s’oppose à la sortie des gaz accumulés dans l’estomac par suite de digestions laborieuses ; de là résulte une tympanite stomacale parfois considérable, avec gastralgie plus ou moins intense, comme je l’ai observé assez fréquemment chez des jeunes filles chlorotiques.

Une circonstance peut encore aider à l’effet rétentif des contractions œsophagiennes : lorsque l’estomac est rempli , le cardia forme un angle avec l’œsophage. Du reste, certains animaux, tant inférieurs que supérieurs, présentent, au bas de ce conduit, tantôt des rétrécissements, tantôt des replis transversaux ou en spirale, qui peuvent aussi s’opposer au reflux des aliments vers la bouche.

Il faut bien se garder de croire, avec quelques physiologistes, qu’une fois les aliments accumulés dans l’estomac, celui-ci reste inactif et qu’on puisse lui contester son pouvoir contractile. Il ne faudrait pas non plus, à l’exemple des iatromathématiciens, s’exagérer la force de ce viscère, et ajouter foi à des calculs tels que ceux de Pitcarn, de Fracassini, de Wainewright, etc. (û).

(1) Malgré l’assertion contraire d’Abernethy, on admet généralement que les liquides, quand ils sont pris à jeun, franchissent très rapidement le pylore. Chez un homme atteint d’une fistule située au haut de l'intestin grêle, on dit avoir aperçu, à l’orifice fistuleux et après une demiminute, l'eau ingérée; et Coleman, ayant fait boire beaucoup d’eau à un cheval, la trouva dans le cæcum au bout de six minutes.

Il m’a toujours semblé que, chez les chiens, les boissons étaient loin de traverser le pylore aussi rapidement que dans les précédentes expériences, et qu’elles étaient absorbées en assez notable quantité dans l’estomac lui-même.

(2) Précis élémentaire de physiologie, 4e édit. Paris, 1836, t. II, p. 82.

(3) Loc. cit.

(4) Pitcarn évaluait la force de l'estomac de l’homme à 12,951 livres; Fracassini la portait à 117,088, et Wainewright à 260,000 livres. (Haller, Elementa physiologiæ. Berne, 1764, t. VI, p. 274).

L’existence des mouvements de l’estomac, durant le travail de a chymification, ne saurait être révoquée en doute : ils m’ont paru manifestes, surtout vers le pylore, mais seulement quand ce travail était déjà assez avancé ; ce qui m a conduit à penser que les expérimentateurs qui n’ont pu les apercevoir, les ont sans doute cherchés trop tôt après l’ingestion des aliments.

Quant aux descriptions qu’ont laissées les divers auteurs qui ont vu ces mouvements sur les mêmes animaux, leurs différences tiennent sans doute à ce que les investigations ont été faites tantôt immédiatement après la mort, tantôt pendant la vie, en appliquant les irritants mécaniques ou chimiques à l’estomac lui-même, et d’autres fois, en se bornant à attendre les contractions spontanées ou normales du viscère. Mais ces différences me paraissent dépendre encore de ce que certains expérimentateurs n’ont pas porté leur attention sur toute l’étendue de l’estomac, et ont dû prendre souvent pour un mouvement total ce qui n’était qu’un mouvement partiel.

C’est à tort, suivant moi, que Tiedemann et Gmelin (1), puis Eberle (2), ont combattu l’assertion de Ev. Home (3), qui, après Heister {l\) et Walther (5), affirme avoir observé, sur des chiens, que l’estomac éprouve une coarctation à sa partie moyenne, pendant le travail de la digestion, de manière à former en quelque sorte deux cavités, l’une cardiaque et l’autre pylorique. En effet, plusieurs fois, sur ces mêmes animaux vivants, j’ai aussi observé cette coarctation qui pourtant n’est point constante, et que Herbert- Mayo (6) et P. Bérard (7) ont également eu occasion de rencontrer chez des hommes enlevés, par une mort subite, peu de temps après le repas. Si, durant la vie, et après l’ingestion des aliments, cette apparence biloculaire de l’estomac ne se prononce, peut-être, qu’ exceptionnellement sur les chiens, j'ai pu, au contraire, la produire un très grand nombre de fois sur ces animaux, aussitôt après la mort, à l’aide de l'excitation mécanique ou galvanique des rameaux œsophagiens des pneumogastriques.

Quoi qu’il en soit, les mouvements propres* de l’estomac et l’agitation des aliments dans son intérieur, durant la chymification, ont été également notés chez l’homme dans le cas de fistule gastrique, par le docteur AViüiam Beaumont (8). Cet observateur a même cité quelques expériences, faites sur son jeune Canadien, en faveur de l’opinion d’Ev. Home; car il prétend que la partie contractée de l’estomac forme, environ vers son milieu, une sorte de valvule destinée à empêcher le reflux du chyme vers la région splénique, lorsque la portion pylorique se contracte pour faire passer celui-ci dans le duodénum.

Sans admettre, avec les iatro- mathématiciens Borelli (9), Pitcarn (10), Hecquet (11), etc. , que la digestion stomacale consiste essentiellement dans une attrition,

(t) Recherches experimentales sur la digestion, trad. de Jourdan, 1826, lre partie, p. 332.

(2) Physiologie der Verdauung, p. 51. AVürzburg, 1834.

(3) Philosoph. Transact. for thc year 1 8 1 7. — Lectures on comparative anatomy, t. 1, p. 140.

(4) Haller, Disput., t. Il, p. 724.

(5) Ibid., t. I, p. 4G4.

(6) Outlines ofhuman physiology, p. 132.

(7) Additions aux Éléments de physiol. de RicheranD, 10e Odit. . t. I, p. 241.

(8) Expet\ and obsern. on the gastric juice atid tlie physiol. of digestion. Plattsburg, 1833.

(9) De motu animalium . Pars in qud de causis tnotûs musculorum et motionibus internis, etc. Leyde, 1688, in-4.

(10) Dissert, de motuquocibi in ventriculo rediguntur, etc. Leyde, 1603, in-4.

(11) De la digestion suivant le système de la trituration et du broiement, e te. Paris,

1 7 1 2, in-12.

une trituration des aliments, toujours est-il, si, chez l’homme et les animaux supérieurs, l’estomac offre des parois trop minces pour produire ce résultat, que les mouvements de ce viscère sont indispensables à une complète chymification qui, d’ailleurs, s’en trouve notablement accélérée (*). En effet, alternativement resserré dans un point et renflé dans un autre, l’estomac déplace les matières contenues dans son intérieur, les brasse, les mélange avec le suc gastrique et les désagrégé de plus en plus, de manière que la chymification n’a pas lieu seulement au contact de l’aliment avec la membrane muqueuse, d’où évidemment une durée moindre de cette opération.

Des contractions successives de l’estomac ne sont-elles pas encore indispensables pour en expulser les aliments à mesure qu’ils s’y élaborent, comme d’abord d’autres mouvements avaient été nécessaires pour les retenir dans sa cavité ?

Enfin, si la quantité du suc gastrique, qui se sécrète pendant la digestion, paraît dépendre surtout du degré d’excitation produite par l’aliment, on admettra volontiers que les mouvements de l’estomac, favorables à sa circulation artérielle, devront aussi en activer la sécrétion, à cause du frottement répété qu’ils occasionnent entre la masse alimentaire et la membrane muqueuse de cet organe. N’obtient-on pas aussi une abondante sécrétion de salive en se bornant à passer légèrement la pointe de la langue à l’intérieur des lèvres et des joues ? Ce sont là des faits du même ordre qui rentrent dans la catégorie des phénomènes dits réflexes (1).

Si le raisonnement avait déjà pu faire pressentir combien serait fâcheuse la suppression des mouvements gastriques, quelle grave atteinte la digestion devrait en éprouver, l’expérimentation est venue légitimer ces pressentiments. Les faits expérimentaux dont il s’agit, devant être exposés plus tard avec détail (2), je me bornerai à rappeler ici que toutes les fois qu’après la résection des nerfs pneumogastriques il m’est arrivé d’ingérer dans l’estomac des animaux [chiens) une certaine quantité d’aliments, ceux-ci, n’étant plus mélangés avec le suc gastrique par les mouvements de cet organe, n’ont plus été attaqués qu’à leur surface en contact direct avec la muqueuse, tandis que leurs parties centrales n’offraient encore, pour ainsi dire, aucune altération après plus de dix heures d’ingestion.

Pendant les deux étés de 185ù et 1855, je fis, avec du suc gastrique de chien un grand nombre de digestions artificielles dans des étuves chauffées à 38 degrés centigrades, et maintes fois je pus constater que la dissolution ou la transformation des matières albuminoïdes s’était faite bien plus rapidement dans les flacons qui avaient été agités d’une manière presque continuelle que dans ceux qu’on avait laissés en repos.

Les précédentes preuves sur la réalité, sur la destination et l’importance des

(*) Nous pouvons rappeler ici que l’estomac est quelquefois destiné à remplir le rôle d’une sorte d’organe masticateur. Alors sa cavité est moins spacieuse, sa tunique musculeuse devient très épaisse, et sa membrane muqueuse se garnit de productions cornées ou calcaires, comme cela se voit chez un grand nombre de crustacés, d’insectes orthoptères et névroptèrcs, etc., et aussi chez les oiseaux granivores dont legésier, d’après les expériences de Borelli, Redi, Réaumur et Spallanzani, est doué d’une force si remarquable ; si l’on fait avaler des noix à des dindons, des noisettes à des coqs et qu’on applique l'oreille au-devant de la poitrine, on peut percevoir le bruit produit parle brisement de chacune d’elles, etc. Du reste, Réaumur et Spallanzani eux-mêmes sont les premiers à reconnaître que l'estomac ne possède pas une faculté triturante sensible chez les animaux où il offre des parois minces, et tel est le cas de la plupart des animaux supérieurs.

(1) Ces sortes de phénomènes sont décrits dans le second volume de cet ouvrage, au chapitre intitulé : Du pouvoir réflexe et des mouvements qui en dépendent.

(2) Voir t. il, le paragraphe intitulé : Action du nerf pneumogastrique sur l'estomac.

mouvements de l’estomac étant données, il nous reste à faire connaître le rkythme de ces mouvements, et en meme temps à en tracer un court historique.

Les anciens n’ont eu que des notions très vagues sur les mouvements de l’estomac dont le plus souvent ils ont exagéré la puissance. AValæus, AVepfer, Peyer, Schlichting, Schulze, Réaumur, B. Schwartz, Haller, Spallanzani et autres, les ont aperçus sur des animaux ouverts vivants, tels que chiens, chats, cochons, lapins, etc. , tantôt en irritant l’estomac à l’aide d’agents mécaniques ou chimiques, et tantôt, plus rarement, en se bornant à l’examiner sans aucun attouchement préalable.

Wepfer (1) me paraît être un des premiers qui ait fait sur ce point quelques recherches exactes et qui ait bien vu deux sortes de mouvements, les uns péristaltiques, les autres antipéristaltiques. Déjà aussi il avait remarqué que, le plus souvent, la contraction commence vers le pylore. Plus tard, Haguenot (2) nie le mouvement antipéristaltique de l’estomac, qui est admis par l’école hallérienne comme se produisant normalement pendant la digestion.

Haller (3) n’ajoute rien à ce que l’on savait, de son temps, sur les mouvements de l’estomac durant cette fonction. Dans la plupart de ses expériences, il irrite celui-ci par des moyens mécaniques ou chimiques ; mais ce qui le frappe surtout, c’est de voir cet organe demeurer souvent immobile pendant le travail digestif, et d’éprouver lui-même tant de difficultés à en saisir les contractions spontanées ou normales. « Non facile est (dit-il), in re instabili, neque in naturali statu conspicuâ, plénum

» quid et bono ordine tradere sœpe quiescit ventriculus neque videtur motu

» peristaltico agitari, nisi quando a causa aliquâ irritatur, cibo, veneno, aere. »

La question qui nous occupe a encore fixé l’attention de Benjamin Schwartz ( U ) qui, sur des chiens vivants, n’a pu aussi voir que rarement les mouvements de l’estomac, sans les avoir préalablement provoqués à l’aide d’une irritation directe. D’après cet observateur, ils commencent au pylore et se propagent rarement plus loin que la partie moyenne de l’estomac; puis, tout de suite ou après un court délai, ils retournent en sens inverse vers le pylore. Dans des cas plus rares, ces dernières contractions rétrogrades prennent leur point de départ jusque dans le grand cul-de-sac lui-même: une partie de l’estomac peut encore être en état de contraction antipéristaltique, quand le mouvement contraire de l’autre commence ; mais alors la contraction de la première partie cesse, et le même ordre de mouvements s’étend ainsi sur toute la surface de l’organe. Pour Schwartz, le duodénum ne semble pas participer aux mouvements qui précèdent : cet auteur reste pourtant incertain sur ce qui peut avoir lieu chez l’animal sain, ayant cru reconnaître un peu cette participation sur un animal « quod mille anteà cruciatibus convulsion fuerat. »

Spallanzani (5), ayant ouvert cinq chiens vivants, pendant la digestion, ne put, sans toucher à leur estomac , bien apercevoir les mouvements de cet organe que sur deux de ces animaux. « Dans le troisième chien, dit-il, le mouvement péristaltique de l’estomac fut très sensible : il commençait un peu au-dessous de l’orifice supérieur (cardiaque), et l’onde se prolongeait doucement jusqu’au pylore; à la contraction succédait périodiquement une dilatation. Je fus, pendant sept

(1) Hist. cicut. aquat., p. 199 et suiv.

(2) De ileo, p. 14.

(3) Elementa physiologiœ, t. VI, p. 275.

(4) De vomitu et motu intestinorum. Lugd. Bat., 174 5. — In Hallek. Disput. anat., t. I.

(5) Opuscules de physique animale et végétale, traduits par Jean Senebiek. Pavie, 1787, t. il, p. 63 5 et suiv.

minutes, l’observateur de ce mouvement. » Le mouvement péristaltique, dans l’estomac du cinquième chien, ajoute Spallanzani, ne fut pas moindre que celui du troisième.

Suivant Magendie (1), on voit souvent les mouvements commencer par le duodénum et se propager à la région splénique. Mais ensuite survient un mouvement en sens inverse, de gauche à droite, qui chasse le chyme dans le duodénum. Ce phénomène se répète un certain nombre de fois, puis s’arrête et recommence de nouveau. Le mouvement est plus prononcé et s’étend jusqu’à la région splénique, quand l’estomac ne contient plus qu’une petite quantité de matières. Ces observations faites sur des chiens, et répétées avec succès, sur ces mêmes animaux, par Heusinger (2) et par nous, ont, comme on le voit, une grande analogie avec celles de Benjamin Schwartz.

W. Beaumont (3) a étudié aussi, sur son Canadien, les mouvements de l’estomac. Il a vu qu’une portion d’aliments, facile à reconnaître, qui arrive à gauche dans la région splénique, descend de gauche à droite le long de la grande courbure, revient par la petite de droite à gauche, puis bientôt recommence le même trajet. Ayant introduit la boule d’un thermomètre dans l’estomac, il a remarqué qu’elle y était mue de la même manière. Mais, quand il dirigeait le thermomètre vers le pylore, l’instrument rencontrait très souvent un obstacle devant lequel il s’arrêtait quelques instants; puis, tout d’un coup, l’obstacle cédait et le thermomètre s’enfoncait de 8 à 10 centimètres, comme s’il eût été aspiré avec une certaine force. En même temps il tournait en spirale, et était ensuite entraîné vers la région splénique.

Enfin, se fondant sur des expériences encore inédites et récentes, le professeur Maurice Schilï, de Berne (à), a établi les propositions qui suivent :

1° Chacune des deux portions inégales de l’estomac, l’une cardiaque, l’autre pylorique, peut exécuter des mouvements indépendants et distincts. 2° Les contractions qui, commençant environ vers le milieu de l’organe, se propagent vers le pylore, sont, en général, plus énergiques que celles qui retournent dans le sens inverse. 3° La portion pylorique ne se contracte jamais dans toute son étendue à la fois; au contraire, on voit les contractions ramper de proche en proche, glisser sur le pylore à la manière des mouvements vcrmiculaires de l’intestin. k° Les mouvements de la partie cardiaque sont plus rares que ceux de la partie pylorique; et si, vers la fin de la digestion, la première entre aussi en contraction, c’est toujours de gauche à droite que se dirige le mouvement. 5° Les contractions péristaltiques de la portion pylorique de l’estomac, qui parfois se limitent chez les Lapins à la partie correspondante de la grande courbure, sont loin d’être toujours suivies de contractions opposées ou antipéristaltiques. 6° Pendant la digestion, l’estomac devient fréquemment triloculaire ou même quadriloculaire chez les grenouilles ; il devient passagèrement biloculaire chez le Chien, ce qui explique pourquoi, quand on introduit une sonde par la fistule, l’instrument peut se trouver momentanément arrêté, comme dans les observations de Beaumont sur le Canadien atteint de fistule gastrique. 7° On ne saurait faire dépendre les mouvements de

(1) Précis élémentaire de physiologie. 4e édit. Paris 1836, t. II, p. 108 et 109.

(2) Trad. allemande du Précis de physiologie de Magendie, t. II, p. 86.

(3) Ouv. cit., p. 74.

(4) Communication écrite.

Ces expériences de Schiff ont été faites sur des chiens, des chats, des lapins, des hérissons et des grenouilles.

126 DE LA DTGESTION.

l’estomac, durant la digestion, du contact de l’air sur sa face 'externe, car ils se produisent quand le péritoine et le diaphragme sont encore intacts, et ils s’observent également sur l’homme ou les chiens porteurs de fistule gastrique ; on ne saurait davantage attribuer ces mouvements au refroidissement du \iscère après l’ouverture du péritoine, puisqu’ils ont également lieu quand on prend la précaution d’ouvrir les animaux dans un lieu chauffé à fiO degrés centigrades.

Maintenant, voulant appliquer les données expérimentales qui précèdent, si nous recherchons quel doit être l’effet des mouvements de l’estomac sur la masse alimentaire semi-liquide, nous trouvons (n’envisageant d’abord que les mouvements imprimés par la portion cardiaque) que le grand cul-de-sac repousse son contenu vers la grande courbure. Cela est démontré par l’expérience, et expliqué par la disposition anatomique : les fibres longitudinales de la membrane musculeuse descendent le long de la grande courbure et sur ses côtés; aussi est-ce en cet endroit surtout que les contractions sont le plus actives. Si la masse alimentaire était solide, ces contractions seraient néanmoins impuissantes pour la déplacer, comme on le voit souvent chez les lapins ; mais elles suffisent pour entraîner une masse pultacée et demi-liquide vers le pylore, en suivant la direction indiquée. Comme l’orificé du pylore ne laisse passer qu’une petite quantité de matière à la fois, une partie de ce qui arrive dans la région pylorique (des mouvements de laquelle nous faisons encore abstraction) doit remonter le long de la petite courbure, prenant ainsi une direction opposée à celle qui lui avait été d’abord imprimée par la grande courbure et le cul-de-sac. Cette espèce de mouv ement de révolution, ce trajet circulaire doit être d’autant plus prononcé que les mouvements de la grande courbure l’emportent davantage sur ceux de la petite.

C’est ce que C.-H. Schultz (1) avait déjà reconnu, eu étudiant le rhythmedes mouvements de l’estomac dans diverses espèces d animaux. Mais, supposant que, chez les carnivores, les mouvements de la petite courbure 11e diffèrent point en force de ceux de la grande, ce qui est inexact, il admet un simple mouv ement de va-et-vient de gauche à droite et de droite à gauche, au lieu du mouvement circulaire qu’il attribue aux herbiv ores. Le même expérimentateur suppose également à tort que, chez ces derniers, le bol alimentaire, étant plus solide, doit être par cela même plus propre à recev oir l’impulsion circulaire que la masse semi-liquide dans l’estomac des carnassiers. Mais l’expérience directe nous a prouvé, au contraire, que les contractions de l’estomac, souvent impuissantes à déplacer une masse solide qui le distend, déplacent avec facilité une masse demi-liquide.

Nous venons de dire, plus haut, ce qui arrive quand la portion cardiaque de l’estomac agit seule ; voyons les effets qui résultent des mouvements de celte dernière se produisant avec ceux de la portion pylorique. Ici deux cas se présentent. Dans le premier, le mouvement péristaltique cardiaque se combine avec le mouvement pylorique de même direction : alors la portion de masse alimentaire, placée près de la grande courbure, est accélérée dans son transport, tandis que celle qui se trouve près de la petite courbure est ralentie ou même arrêtée, pour être ensuite propulsée avec plus d’énergie, si, immédiatement après, les contractions de la portion pylorique deviennent antipéristaltiques ; en somme, le résultat obtenu est le même que celui qui a été indiqué précédemment, mais il s’est produit avec une

(l) De alimentorum concoctione expérimenta nova, p. 79, Berolini, 1834,

plus grande rapidité. Dans le second cas, le mouvement antipéristaltique de la portion pylorique a lieu avec le mouvement cardiaque : alors l’effet du premier porte surtout sur la petite courbure où il n’est pas contre-balancé par un mouvement plus fort; puis, gênant un peu la progression le long de la grande courbure, il aide efficacement au trajet circulaire de la masse rétrograde. Mais les contractions antipéristaltiques de la portion pylorique ne sauraient équilibrer ou neutraliser, vers la grande courbure, l’effet du mouvement péristaltique de la portion cardiaque ; car ce dernier, s’opérant d’une grande surface vers une surface rétrécie, l’emporte nécessairement sur un mouvement contraire venant d’un tube étroit et s’élargissant considérablement vers le milieu de l’estomac.

En résumé, on voit que tous les phénomènes du mouvement stomacal, observés et décrits avec tant d’exactitude par William Beaumont (1), peuvent très bien s’expliquer par ce que nous avons observé sur les animaux. Rappelons toutefois que, si les aliments sont soumis à un mouvement de révolution dans l’estomac, les contractions qui aident à l’accomplissement d’un pareil mouvement ne semblent pas toujours mutuellement combinées dans les portions cardiaque et pylorique de cet organe.

Il sera fait mention, tout à l’heure, du rôle très secondaire qu’on a attribué aux mouvements de l’estomac dans le vomissement et même dans la rumination.

Quant à Y influence du système nerveux sur ces mouvements, son étude étant liée surtout à celle du pneumogastrique , je crois devoir renvoyer le lecteur à l’histoire physiologique de ce nerf important (voir t. Il de cet ouvrage).

Toutefois, à propos de l’influence dont il s’agit, je rappellerai une particularité expérimentale que je constatai, il y a environ seize ans (2), et qui me paraît offrir quelque intérêt. Les auteurs ayant émis les assertions les plus contradictoires relativement à l’action des nerfs pneumogastriques sur les mouvements de l’estomac, je désirai expérimenter à mon tour, et, à l’aide d’expériences variées et nombreuses faites sur des chiens, j’arrivai, dans mon opinion, à découvrir la cause de pareilles dissidences. Après avoir ouvert le thorax et l’abdomen, j’irritai mécaniquement ou galvaniquement les cordons œsophagiens du pneumogastrique, d’abord séparés de l’œsophage, et, sur un certain nombre de ces animaux, les contractions les plus manifestes eurent lieu dans les parois de l’estomac, non pas instantanément, mais au bout de cinq à six secondes. Parfois je vis cet organe se partager, pour ainsi dire, en deux portions, l’une pylorique, l’autre splénique, et sa coarctation être portée à un tel point qu’il était comme étranglé par son milieu à l’aide d'un lien : les aliments comprimés sortaient par le pylore. Au contraire, sur d’autres chiens, les mouvements de l’estomac furent difficiles à apercevoir ou même manquèrent complètement, quoique je fisse usage du même mode d’irri * tation. M’étant appliqué à rechercher avec persévérance la cause des phénomènes contraire^ que j’avais observés, je finis par reconnaître que, si l’irritation, mécanique ou galvanique des cordons œsophagiens, durant la digestion , provoque dans les parois stomacales les mouvements les plus intenses, ceux-ci, malgré l’irritation indiquée, sont souvent inappréciables quand l’estomac est vide, rétracté sur luimême, et, en quelque sorte, au repos. Ces recherches peuvent servir à rendre

(1) Ouv. cit.

2) Longet, Anat. etphysiol. du syst. nerv . Paris, 1842, t. n, p. 322.

compte des résultats contraires qu’ont obtenus des expérimentateurs également habiles, puisque les uns, sans y prendre garde, ont pu agir, lors de l’état de vacuité de l’estomac, et les autres pendant la réplétion et la réaction de l’organe, c’est-àdire dans des conditions tout à fait différentes.

On a cru pouvoir expliquer les résultats opposés de mes expériences, en disant que, dans un cas, la contraction musculaire trouve, pour ainsi dire, un point d’appui sur la masse alimentaire, et que, dans l’autre, les fibres musculaires de l’estomac, revenues sur elles- mêmes, ne peuvent plus se contracter que d’une manière inappréciable. S’il en était ainsi, j’aurais dû, quand l’estomac avait été modérément distendu par des gaz, obtenir des mouvements qui, au contraire, ont manqué comme dans l’état de vacuité complète de l’organe.

Du reste, j’ai signalé (1) les mêmes différences relativement à l’influence des grands nerfs splanchniques sur les mouvements du canal intestinal : est-il \ide ou gonflé par des gaz, la stimulation électrique demeure ordinairement sans aucun effet ; tandis cfue, s’il renferme des matières alimentaires, les conlractions y deviennent des plus manifestes.

Rumination.

Certains animaux ont la faculté de ramener dans la bouche, pour les soumettre à une seconde mastication, à une nouvelle insalivation et à une nouvelle déglutition, les aliments déjà ingérés. Ce mode préparatoire de digestion se nomme

rumination.

Propre à un ordre de Mammifères qu’on désigne, par cela même, sous le nom de Ruminants, le pouvoir de ruminer a été attribué, par quelques naturalistes, à d’autres animaux tels que la taupe-grillon et les sauterelles, parmi les Insectes ; les écrevisses, les crabes, les limaçons, parmi les Crustacés et les Mollusques; le saumon, la dorade, parmi les Poissons; le pélican et le héron, parmi les Oiseaux; tels enfin que la marmotte, le cochon d’Inde, le lapin et le lièvre, dans la classe des Mammifères. Nous n’avons pas à nous occuper de la réalité de cette fonction, d’ailleurs niée par la plupart des physiologistes, dans les espèces précédentes. Notre but est de signaler les principaux faits qui se rattachent à l’étude de la rumination chez les ruminants proprement dits (2), et de rapprocher de ces faits, comme ayant quelque analogie avec eux, certaines observations de mérycisme (*) recueillies sur l’homme lui-même.

Un coup d’œil rapide jeté sur la disposition de l’estomac multiple de ces animaux pourra nous faciliter l’intelligence de la rumination, dont le mécanisme est d’ailleurs assez complexe.

I. Les Ruminants sont pourvus d’un estomac qui offre quatre compartiments distincts. Le premier est désigné sous le nom de rumen ou de panse ; il est le plus vaste, et occupe une partie considérable de l’abdomen, particulièrement le côté gauche. Le second, appelé réseau ou bonnet, se \ oit en avant de la panse et à droite de l’œsophage; c’est le plus petit des quatre compartiments gastriques. Le feuillet

(O Ouv. cif.,t. Il, p. 608.

(2) Tels sont: le mouton, la chèvre, le bœuf, la girafe, la gazelle, le chamois, le cerf, l'axis, le renne, l'élan, le chevreuil, le daim, le chevrolain, le chameau, le lama.

(*) De fAYjpuxtafj^;, rumination.

ou troisième estomac, dont les larges plis longitudinaux figurent assez bien les feuillets d’un livre, est placé au côté droit de la panse. Enfin le quatrième estomac ou caillette , dont le nom rappelle la propriété de faire cailler le lait, est situé à droite du feuillet; il communique avec ce dernier par une ouverture assez étroite et se continue avec le duodénum au moyen d’un orifice qui représente le pylore des estomacs simples.

Quant à l’œsophage, il aboutit à la partie droite de la panse et communique, à l’aide d’une gouttière, avec le réseau et le feuillet; il est ainsi en communication directe avec les trois premières cavités stomacales, et, par l’intermédiaire du feuillet, avec la caillette qui est l’analogue de l’estomac simple de la plupart des animaux.

La membrane muqueuse, qui tapisse les quatre divisions de l’estomac des ruminants, n’offre pas les mêmes caractères dans tous les points de son étendue. Dans la panse, elle est hérissée de nombreuses papilles ou villosités aplaties, et recouverte d’un épithélium épais qui s’enlève facilement par lambeaux. Dans le bonnet, la muqueuse forme des cellules polygonales, munies à leur surface de papilles assez fines : l’aspect général de la face interne du bonnet ou réseau est comparable à celui des alvéoles d’abeilles. La membrane musculeuse est ici plus épaisse que celle du rumen. Dans le feuillet, la muqueuse présente un grand nombre de plis superposés, véritables feuillets dont la surface est abondamment pourvue de petites papilles; la membrane musculeuse du feuillet n’a qu’une épaisseur médiocre. Enfin , dans le quatrième estomac ou dans la caillette, la muqueuse est épaisse, veloutée et très vasculaire; de plus elle offre de larges replis qui augmentent considérablement sa surface de sécrétion pour le suc gastrique.

Le demi-canal qui conduit de l’œsophage dans le troisième estomac ou feuillet, et que l’on désigne sous le nom de gouttière œsophagienne , est surtout formé par deux colonnes charnues qui partent de chaque côté du cardia : la colonne de droite s’étend le long de la face supérieure du réseau, celle de gauche longe le rétrécissement qui sépare la cavité du réseau de celle du rumen et se prolonge sur la face gauche de la panse elle-même. Dans le lama, la gouttière œsophagienne n’est pourvue que d’une seule lèvre mince et étroite (Colin) ; dans le dromadaire, on rencontre la même disposition. Ajoutons que la panse du chameau et celle du lama sont pourvues de plusieurs loges supplémentaires ou réservoirs destinés à contenir toujours une certaine quantité de liquide. Chez ces mêmes animaux, les trois premiers estomacs ont une muqueuse presque dépourvue de papilles ; le feuillet est muni de lames à peine apparentes, et la caillette n’a que des replis peu nombreux.

Dans l’étude du mécanisme de la rumination , il est un problème qui se présente tout d’abord : dans quel compartiment de l’estomac se rendent les aliments après leur première déglutition? Peyer (1), Duverney (2), Perrault (3), Camper (4), Daubenton (5) ont émis, à ce sujet, des opinions différentes.

Pour résoudre cette question, il fallait, ainsi que l’a fait Flourens (6), avoir recours à l’expérimentation directe. Or, si l’on donne à mangera un mouton de la luzerne Verte et qu’on le tue immédiatement après, on trouve ce fourrage en grande quantité dans la panse, et, en petite quantité, dans le réseau; le feuillet et la caillette ne

(1) Merycologia , sivc de ruminantibus et ruminaüone commentarius , in-4. Ua9ileæ, IG85,

(2) OEuvres anat. Paris, 1 76 1 , t. II, p. 434 et suiv.

(3) OEuvres de physique et de mécanique, Amsterdam, 1727, t. lit, p. 432 et suiv.

(4) OEuvres sur l'hist , nat,, la physiol, et l’anat. comp., Paris, 1803, t. III, p, 49.

(5) Histoire de VAc. des sc. de Paris, ann. 17G8, p. 389 et suiv.

(6) Mém. d’anat. et de physiol , conip,, Paris, 1 844, p. 36.— Ann. des sc, nat,, t. XXVlî,p. 34.

LONGET, PHYSIOLOG. , T. I. B. 9.

contiennent aucune parcelle de la substance ingérée. Pareil résultat se reproduit lorsqu’on expérimente soit avec de l’avoine, soit avec des fragments de racines : dans ces cas, les aliments se retrouvent encore dans les deux premiers estomacs seulement. Au contraire, si l’on donne à manger des racines réduites en bouillie fine, on rencontre celle-ci en grande partie dans le premier estomac, mais en partie aussi dans les trois autres. Le meme expérimentateur a également cherché à résoudre la question, sur les animaux vivants, en établissant des fistules gastriques chez des moutons : les mêmes différences, qui viennent d’être signalées, ont été vérifiées de nouveau.

La conclusion à tirer de ces diverses expériences, c’est que les aliments grossiers tombent en partie dans la panse, en partie dans le réseau ; tandis que les aliments atténués, demi-fluides ou réduits en bouillie, se rendent à la fois, mais en proportion variable, dans les quatre compartiments gastriques.

Quant aux boissons, elles tombent directement dans les deux premiers estomacs et se rendent aussi dans les deux derniers, partie par la gouttière œsophagienne, partie par le réseau. Flourens s’en est assuré après avoir ouvert, sur un animal vivant, les quatre estomacs : il a pu ainsi constater qu’au moment de la déglutition des liquides, ceux-ci sortaient à la fois par les quatre ouvertures. Colin (1) a étudié le phénomène sur un taureau dont le premier estomac portait une large fistule au niveau du flanc gauche : ayant engagé une main jusqu’au niveau de l’orifice cardiaque, pendant la déglutition des liquides, il reconnut que les ondées de boisson étaient lancées avec force dans la panse et dans le réseau ; puis, ce dernier une fois rempli et l’eau dépassant le niveau du repli de séparation des deux premiers estomacs, le liquide se répandait abondamment dans la panse. En mettant le doigt en contact direct avec la gouttière œsophagienne, il était facile de reconnaître qu’une certaine quantité de liquide coulait directement dans le feuillet et de là dans la caillette.

Les aliments accumulés dans la panse y sont soumis à un mouvement presque continuel. Ainsi Flourens a très bien reconnu que les matières qui occupent d’abord les parties postérieures de la panse passent dans ses parties antérieures, vont du rumen dans le réseau et réciproquement, tant que l’animal ne se livre pas à la rumination. Colin a également constaté, au moyen d’une ouverture fistuleuse pratiquée à la panse d’un taureau, un mouvement oscillatoire fréquemment renouvelé des aliments. Quand l’animal est malade, ou bien encore que le contenu de la panse est durci, ce mouvement cesse de se produire. Les liquides sont, comme les matières alimentaires, soumis à des mouvements qui les portent alternativement du réseau dans le rumen et du rumen dans le réseau.

Pour ramener les aliments dans la bouche, deux ordres d’organes doivent intervenir. Les uns, organes immédiats, sont les estomacs eux-mêmes; les autres, agents médiats ou auxiliaires, sont les muscles abdominaux et le diaphragme.

C’est surtout pour le rôle dévolu aux premiers qu’il existe une grande divergence d’opinion parmi les observateurs. Ainsi Duverney (2) et Peyer (3) admettent que c’est la panse qui est chargée d’exécuter la réjection. Perrault (6)

(1) Physiologie comparée des animaux domestiques, Paris, 1854, t. I, p. 503.

(2) Loc. cil.

(3) Loct cit.

{i) Loc. rit.

professe que la gouttière œsophagienne prend les aliments dans la panse et qu’elle en forme des pelotes qui sont ensuite poussées dans l’œsophage ; suivant lui, cette même gouttière œsophagienne est destinée à ramener les pelotes dans les derniers estomacs, après la seconde mastication. Daubenton a fait principalement intervenir, dans l’acte de la réjection, le réseau qu’il considère comme chargé de former la pelote, en se contractant fortement sur lui-même. Mais cette théorie a été réfutée par Flourens qui, après avoir retranché une partie du réseau sur un mouton, a fixé, par des points de suture, aux parois de l’abdomen, la partie non excisée : celle-ci ne pouvait donc plus, en se contractant, s’affaisser et servir à mouler la pelote; et pourtant, chez l’animal mis en expérience, la rumination n’a pas moins continué à avoir lieu.

D’après cet expérimentateur, les deux premiers estomacs, en se contractant, poussent les aliments entre les bords du demi-canal; celui-ci, se contractant à son tour, rapproche l’une de l’autre les deux ouvertures du feuillet et de l’œsophage; puis ces dernières, fermées à ce moment de leur action et rapprochées, saisissent une portion des aliments, la détachent et en forment une pelote. Ainsi, selon Flourens, les pelotes seraient moulées à l’aide d’un appareil particulier composé du demi-canal et des deux orifices fermés du feuillet et de l’œsophage. Cette opinion a été récemment combattue par Colin (1) au moyen de l’expérience suivante : une incision est pratiquée aux parois du flanc et à celles du rumen sur un taureau, puis les bords de la plaie de l’estomac sont réunis aux bords de la plaie de la paroi abdominale. Par cette fistule stomacale artificielle, l’expérimentateur introduit successivement dans le rumen des (ils de laiton, à l’aide desquels il réunit les deux lèvres de la gouttière œsophagienne, depuis le cardia jusqu’au niveau de l’orifice supérieur du feuillet. Nonobstant l’opération, la rumination continue à se faire- Or, dans l’expérience précédente répétée sur d’autres animaux, les deux lèvres de la gouttière œsophagienne étant attachées ensemble depuis le cardia jusqu’à l’orifice supérieur du feuillet, ainsi que nous venons de le dire, ces deux lèvres ne peuvent plus s’écarter l’une de l’autre pour saisir les aliments, elles 11e peuvent plus les recevoir, et néanmoins l’animal continue à ruminer. Puisque la rumination persiste en l’absence de la demi-gouttière œsophagienne, il faut donc admettre que celle-ci n’est pas le principal instrument de la réjection. Ajoutons que l’on trouve une confirmation de ces données fournies par l’expérience, dans la disposition que présente la gouttière œsophagienne du lama et du dromadaire : nous avons déjà dit que cette gouttière n’est pourvue que d’une seule lèvre mince et étroite (2).

Le mécanisme de la réjection ou de l’introduction des aliments dans l’œsophage est aisé à concevoir d’après l’auteur de la précédente expérience. La panse et le réseau se contractent simultanément ; la première pousse vers l’orifice inférieur de l’œsophage des aliments très délayés, et le second, des liquides. L’œsophage semble se relâcher et se dilater pour permettre aux aliments et aux liquides de s’introduire dans sa cavité; puis il se referme et éprouve alors une contraction antipéristaltique qui porte les aliments et les liquides vers la bouche. Les matières

(1) Ouv. cit., 1. 1, p. 510.

(2) Il est évident que, des trois usages attribués à la gouttière œsophagienne, l’expérience précédente n’aurait pu supprimer que celui qui a trait à la rumination, si ce premier usage eût été réel ; elle laisse subsister les deux autres, c’est-à-dire qu’elle permet au demi-canal de conduire encore une partie des liquides dans les deux derniers estomacs et de transporter directement à la cailiette les aliments ruminés, comme il pouvait le faire auparavant ( loc . cit.).

alimentaires y arrivent donc dans un grand état de mollesse et mélangées avec une forte proportion de liquide qui est dégluti par l’animal en une ou plusieurs ondées.

Mais voyons maintenant quel est ici le rôle du diaphragme et des muscles abdominaux.

Le rumen n’exécute plus, suivant Flourens, que des contractions faibles, lorsqu’on le met à nu et qu’il est privé du point d’appui des parois abdominales. En exerçant des irritations sur la muqueuse, on provoque des contractions à peine appréciables. Si l’on pince ou si l’on pique les piliers charnus, on donne lieu quelquefois à de légers mouvements. Le réseau jouit d un pouvoir contractile plus prononcé; on peut s’en assurer en introduisant la main dans sa cavité. Les lèvres de la gouttière œsophagienne se contractent aussi à peine, lorsqu’on les irrite directement. Le cardia est de toutes les portions de l’estomac celle qui jouit du degré de contractilité le plus manifeste.

Quelques autres expériences démontrent la nécessité de l’intervention du diaphragme et des muscles abdominaux pour le retour des aliments dans la bouche. Ainsi, à l’exemple de Flourens, qu’on fasse la section des deux nerfs diaphragmatiques à un mouton, et la rumination deviendra plus difficile. Si l’on pratique la section de la moelle au niveau de la dernière vertèbre dorsale pour déterminer une semi-paralysie des muscles abdominaux, la rumination continuera encore, mais d’une manière imparfaite. Divise-t-on, au contraire, la moelle au niveau de la sixième vertèbre dorsale, cette section donnant lieu à la paralysie des muscles abdominaux, la rumination ne sera plus possible.

L’acte de la réjection ne consiste pas seulement dans la formation du bol et son introduction dans l’orifice cardiaque; il offre encore à examiner le mode de transport de la masse alimentaire depuis les réservoirs gastriques jusqu’à la cavité buccale.

Au moment même où la pelote alimentaire s’introduit dans l’œsophage, on remarque un mouvement brusque dans le flanc de l’animal ; ce mouvement se compose d’une inspiration brusque suivie d’une expiration rapide. Dès que le bol est engagé dans l’œsophage, il paraît être porté jusqu’à la bouche avec rapidité par l’action des fibres spirales croisées, qui entrent dans la structure de ce canal. On peut constater par le toucher et même voir directement l’ascension accomplie par la pelote alimentaire.

Une fois parvenue dans la bouche, elle y est soumise à une seconde mastication qui s’exécute de diverses manières. Tantôt les mouvements de latéralité, que la mâchoire inférieure accomplit chez tous les ruminants, se font de droite à gauche, par exemple, pendant un certain temps, et, plus tard, dans le sens contraire, pour revenir bientôt au premier, etc. : c’est la mastication unilatérale qui, d’ailleurs, est la plus commune. Tantôt les mouvements des mâchoires alternent régulièrement des deux côtés, c’est-à-dire qu’après un premier mouvement de droite à gauche, il en survient un second de gauche à droite, puis un troisième de droite à gauche, et ainsi successivement, de manière que le même mouvement ne se produit pas deux fois de suite ; c’est l’espèce de mastication qu’on a appelée alterne et régulière. Enfin, les mouvements des mâchoires, tout en conservant une certaine alternance, sont parfois irréguliers : l’animal exécute un certain nombre de mouvements de latéralité d’un côté, puis un certain nombre de mouvements analogues

du côté opposé et ainsi de suite; c’est une mastication alterne irrégulière (1).

Du reste, le nombre de mouvements accomplis par les mâchoires, pendant la rumination d’une pelote, varie avec les conditions du régime (foin, paille, substances vertes, etc.), et aussi avec l’âge; aux deux extrêmes de la vie, les mouvements sont plus répétés. Il varie également suivant l’espèce animale: la rapidité de ces mêmes mouvements est généralement en rapport avec la lenteur ou la vivacité des autres mouvements de l’animal. Vers la fin delà rumination, la vitesse de la mastication paraît augmenter sensiblement.

Le travail de la nouvelle mastication est suivi d’une seconde déglutition qui s’effectue très rapidement comme la première ; puis, dès que le bol est descendu dans l’estomac, un autre bol succède et remonte bientôt vers la bouche.

La rumination ne s’exécute bien qu’autant que l’estomac renferme une certaine quantité de salive qui s’y accumule pendant l’intervalle de la rumination et des repas. Colin (2) a constaté qu’il suffit de supprimer l’abord de la salive parotidienne dans ce réservoir, en établissant des fistules du canal de Sténon, pour entraver le travail de la rumination. D’après cet expérimentateur, la salive de la seconde mastication est surtout sécrétée par les glandes parotides ; alors les glandes maxillaires, dont la sécrétion était si abondante pendant le repas, sont inactives ou ne versent plus que des quantités fort minimes de liquide.

Les aliments, après avoir été ramenés dans la bouche, reviennent une seconde fois dans les réservoirs gastriques. Mais tombent-ils, comme la première fois, dans la panse et le réseau, ou bien prennent-ils une autre voie pour parvenir dans le feuillet et la caillette ? Flourens (3), ayant établi des fistules aux premiers estomacs, dans le but de savoir ce qui se passe dans leur intérieur lors de la seconde déglutition, a reconnu, tantôt avec le doigt et tantôt avec l’œil, que la moindre partie de l’aliment ruminé revient dans ces deux premières cavités, et que l’autre partie passe immédiatement par le demi-canal de l’œsophage dans le feuillet.

Ainsi, lors de la première déglutition, la bouchée était volumineuse et composée de fragments grossiers, elle élargissait l’œsophage aux dépens du demi-canal, et tombait, par cela même, dans les deux premiers estomacs placés au-dessous; tandis que, après la rumination, le nouveau bol alimentaire, devenu demi-fluide, peut s’engager facilement dans ce demi-canal, sans déterminer l’écartement ni l’effacement de ses bords, et être ainsi conduit surtout dans le feuillet.

Avant de terminer l’étude de la rumination chez les animaux, et de mentionner ce mode préparatoire de digestion exceptionnellement observé dans l’espèce humaine, je rappellerai un fait expérimental que je mis autrefois en lumière (ô) : je veux parler de la détermination des agents de V occlusion de la glotte dans la rumination.

Lors de l’accomplissement de cet acte, comme il a été dit plus haut, l’animal exécute d’abord une inspiration brusque suivie d’une expiration rapide; puis on voit, aussitôt après, le cou s’allonger et se gonfler successive] lient dans toute sa

(1) Colin, ouv. cit., 1. 1, p. 523.

(2) Ouv. cit.y t. 1, p. 526.

(3) Ouv. cit.

(4) Longet, Recherches expérimentales sur les fonctions de l’épiglotte et sur les agents de l'occlusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination (Mémoire inséré dans \çs 4rch. gênér. de médec., ann. 1 84 1) .

longueur, par suite de l’ascension de la pelote alimentaire qui, du rumen remontant jusqu’à la bouche, a dû éviter dans ce trajet l’ouverture supérieure du larynx. Si alors on n’observe pas, comme dans le vomissement, des expirations brusques et expulsives, c’est que rien ne s’engage dans Y espace sus-glottidien qui me paraît protégé à l’aide d’un mécanisme particulier qui va être expliqué d’abord ; puis viendra l’exposé de celui qui protège la glotte elle-même.

En disséquant un assez grand nombre de larynx d’animaux, je constatai que le muscle aryténo-épiglottique, qui existe à peine à l’état rudimentaire chez l’homme et chez le cheval, devient plus apparent dans le chien et se développe surtout d’une manière très manifeste dans le bœuf, la chèvre, le mouton, etc. Or, pourquoi ce muscle, qui peut agir jusqu’à un certain point comme constricteur de l 'ouverture laryngée supérieure (1), qui peut aussi, en faisant basculer l’épiglotte en arrière, ramener cet opercule sur elle, ne serait-il pas, chez les ruminants, un moyen employé par la nature pour prévenir la chute fâcheuse de parcelles alimentaires dans l’espace sus-glottidien ? Ce qui tendrait à faire admettre notre manière de voir, c’est que, dans le chien, chez qui le vomissement est chose si commune et en même temps si facile, le même muscle est assez développé ; tandis que , dans l’homme et dans le cheval, qui vomissent plus rarement (2), une semblable disposition, devenant moins nécessaire, se trouve à peine ébauchée. Aussi, chez l’homme en particulier, des particules de matières vomies ne manquent-elles point de tomber dans la cavité supérieure du larynx , d’où les chassent bientôt des expirations violentes et saccadées.

On sait que la rumination, quoique commencée, se supprime souvent sous l’influence d’une impression assez légère ; c’est donc accidentellement que, durant cet acte, je pus observer l’état de la glotte, après la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx , à travers une ouverture faite à la trachée. Le procédé, que je mis en usage pour paralyser ces muscles auxquels on supposait à tort qu’était due l’occlusion de la glotte au second temps de la déglutition, a été décrit précédemment (p. 108).

Dans des mouvements accidentels de rumination, qui succédèrent à un pincement de l’œsophage, je vis, chez le mouton, la glotte se fermer hermétiquement, lors du passage de l’aliment du pharynx dans la bouche, et quand l’animal avala de nouveau, la glotte se ferma derechef. La matière alimentaire ne pénétra point dans la trachée; d’où il faut inférer que les agents qui resserrent la glotte , dans la rumination, ne sont pas les muscles intrinsèques du larynx, mais qu’ils sont les mêmes que ceux qui, dans le vomissement et la déglutition, président, suivant moi, à l’occlusion de cette ouverture (muscles constricteurs pharyngiens et palato-pharyngiens) (3).

Enfin, comme je l’ai dit, il me semble rationnel d’adjoindre, chez les ruminants, à ce moyen de protection des voies aériennes, l'occlusion de Y orifice laryngé supérieur due à la contraction du muscle aryténo-épiglottique.

IL Le mérycisme ou la rumination n’est pas très rare dans l’espèce humaine. Il consiste en ce qu’au bout d’un laps de temps plus ou moins long après le repas,

(1) Au même titre que l'aryténoïdien et les muscles crico-aryténoïdiens latéraux sont constricteurs de l'ouverture giottique proprement dite (voir notre Mémoire Sur les fondions des nerfs et des muscles du larynx , dans Gaz. méd. de Paris, 1841).

(2) C’est à tort que divers physiologistes ont avancé que, chez le cheval, il y avait impossibilité absolue de vomir : les observations rapportées par Girard, dans son Mémoire sur le vomissement, prouvent le contraire.

(3) Voir plus haut, p. 107 et suiv.

les aliments remontent à la bouche sans effort, et presque toujours sans nausées, pour être avalés de nouveau. La multiplicité des réservoirs gastriques, nous l’avons vu, est la condition première et essentielle de la véritable rumination ; aussi la singularité dont il s’agit ne saurait-elle être assimilée, sous le rapport du mécanisme, à la rumination des animaux à estomac multiple. Il ne faudrait pas non plus, à l’exemple de certains amis du merveilleux, vouloir absolument trouver quelque analogie d’organisation entre l’homme qui présente cette singularité et les ruminants proprement dits. Les autopsies plus récentes d’individus ayant eu la faculté de ruminer n’ont fait découvrir aucune des analogies autrefois supposées. Du reste, cette faculté anormale est le plus souvent compatible avec le meilleur état de santé, et c’est exceptionnellement qu’elle s’accompagne de phénomènes morbides du côté de l’estomac.

Nous empruntons à F. Cambay (1), qui était lui-même mérycole, la description suivante :

« Lorsque l’acte va commencer, l’homme ruminant éprouve un sentiment de plénitude. S’il cherche à observer ce qui se passe en lui, il remarque une sensation de gêne et une sorte de contraction de l’estomac qui semble réagir sur les aliments qui l’ont distendu, puis une légère assistance de la part du diaphragme et des muscles abdominaux, à l’aide de laquelle une petite quantité d’aliments est refoulée vers le cardia. Celui-ci cède et lui donne issue par l’œsophage, dont les contractions l’amènent au pharynx qui la porte dans la cavité buccale. Les matières étant arrivées dans la bouche, le mérycole en fait le choix, mâche de nouveau celles qui lui paraissent ne l’avoir été que d’une manier® incomplète, pour les avaler de nouveau, tandis qu’au contraire il rejette celles qui paraissent 11e pas affecter son goût d’une manière agréable ou qu’il sait devoir être d’une digestion difficile. Les aliments n’arrivent pas de prime abord dans la bouche ; ils restent quelque temps dans le pharynx, et si le mérycole, averti par une gorgée précédente, craint de communiquer à la bouche une sensation d’amertume qui est quelquefois très grande, il peut les avaler de nouveau sans qu’ils soient parvenus dans la cavité

buccale » « Mais c’est ordinairement avec un sentiment de plaisir qu’il fait

ainsi, pendant quatre ou six heures (*), repasser par la bouche les aliments qu’il a ingérés dans son estomac, et qu’il leur fait subir une nouvelle trituration.... Le vomissement involontaire, ajoute Cambay, est une chose très pénible pour moi, tandis que le mérycisme est plus agréable que désagréable : ce qui le prouve, c’est que je puis, avec la plus grande facilité, l’empêcher d’avoir lieu, en m’opposant à la première régurgitation, et que je ne le fais pas. »

Suivant le même observateur, les efforts nécessaires pour l’exercice du mérycisme sont si faibles que, le plus souvent, les personnes présentes 11e s’en aperçoivent pas, et qu’ils ne sont perçus par le mérycole lui-même que quand il s’observe. Pour Cambay, le diaphragme et les muscles abdominaux n’ont plus d’action une fois que l’acte est établi, mais il faut un léger effort pour qu’il s’établisse, et alors ils y coopèrent. « Chez moi, dit-il, le mérycisme est sous la dépendance de la volonté, en ce sens que je puis à mon gré le produire ou l’empêcher d’avoir lieu; mais le plus souvent il s’exécute sans ma participation, c’est-à-dire sans que j’y fasse attention, l’effort par lequel il commence étant si faible d’ordinaire qu’il 11e réveille pas mon attention. »

(1) Sur le mérycisme et la digestibilité des aliments. Thèse inaugurale. Paris, Il août 1830, nc 213, p. 13.

(*) Chez l’homme, la durée de la rumination paraît varier avec la digestibilité des divers aliments.

Après cet exposé des principaux traits du mérycisme chez l’homme, nous croyons devoir nous borner h indiquer quelques-uns des auteurs qui ont aussi étudié ce phénomène ou qui en ont rapporté des exemples; tels sont: Fabrice d’Aquapendente (1), Conrad Peyer (2), Sennert (3), Pipelet (A), Percv et Laurent (5), Roubieu (6), Decasse (7), Elliotson (8), Heiling(9), Vincent (10), etc.

Vomissement.

On sait que la réjcction par la bouche du contenu de l’estomac est un phénomène physiologique et normal chez un assez grand nombre d’animaux. C’est ainsi, par exemple, qu’on voit, dans certaines espèces, les parents ne donner la nourriture à leurs petits qu 'après en avoir eux-mêmes commencé la digestion : les abeilles avalent du pollen, puis le dégorgent élaboré et mêlé avec du miel, pour nourrir leurs larves ; les guêpes et les bourdons paraissent procéder d’une manière analogue; les pigeons, la plupart des échassiers, plusieurs passereaux et quelques palmipèdes ramollissent dans leur jabot les matières qu’ils ont avalées, leur font subir une demi-digestion, et, après les avoir converties en une sorte de bouillie, les vomissent pour les porter dans le gosier de leurs petits. Beaucoup d’insectes rejettent aussi le contenu de leur estomac, mais dans des vues toutes différentes : ainsi, certaines chenilles rendent par la bouche, lorsqu’on les excite, une humeur verte qui n’est que du chyme ou du suc des feuilles déjà dissoutes dont elles font leur nourriture; elles cherchent de la sorte, dit-on, à éloigner et à dégoûter leur ennemi. 11 en est de même de plusieurs orthoptères, des sauterelles, des criquetset grillons ; la matière brune ou verte qu’ils vomissent quand on les touche, se retrouve dans les cæcums multiples qui avoisinent leur gésier. Les résidus des aliments ne peuvent être expulsés de la cavité digestive que par un mouvement rétrograde, c’està-dire par le vomissement, chez les animaux privés d’anus, comme les polypes, les actinies , les méduses. Le même acte est normal aussi chez les oiseaux de proie, qui, avalant des animaux entiers ou par lambeaux considérables, en rejettent, quelques heures après, les plumes, les poils et les principaux os roulés en peloton, après avoir en quelque sorte épuisé tout ce qui, dans les substances ingérées, était propre à la nutrition.

Chez l’homme et les Mammifères, le vomissement est un acte violent, spasmodique, par lequel les matières contenues dans l’estomac, lancées à travers l’œsophage et le pharynx, sont rejetées au dehors. Son caractère convulsif, le trouble marqué qui l’accompagne, exigent qu’on le considère comme un phénomène anormal ou pathologique, dont la théorie et le mécanisme regardent néanmoins le physiologiste.

Le vomissement s’annonce par une sensation particulière qui est la nausée , sensation accompagnée de malaise et d’anxiété générale. Il y a de l’oppression, de

(1) Opéra omnia: De varietate vent rie» et intestin.

(2) Mcrycologia, sive de ruminantibus et ruminatione commentarius, Basileæ, 1685.

(3) Medic. prat ., lib. 111, p. 1, § 2. cap. 8.

(4) De vomituum diversis speeiebus aecuratius distinguendis , 1786.

(5) Dict. des sc. mëd. en go vol., t. XXXII, p. 526, art. Mérycisme.

(6) Annales de la Soc. de méd. prat. de Montpellier, t. IX, année 1808, p. 283 et suiv.

(7) Froriep, Notizen , t. XLVI1, p. 95.

(8) Ibid., t. XLV, p. 337.

(9) Uebcr das IVirderliauenbei Menschen, Nuremberg, 1823, p. 16.

(10) Comptes rendus de l'Institut, t. XXXVII, 4 juillet 1853.