DU SAM
La fibrine, chez les animaux, offre un chiffre variable, tantôt supérieur, tantôt inférieur à celui cle l’homme. Andral, Gavarret et Delafond ont rencontré, dans le porc, la moyenne la plus élevée, c’est-à-dire 4;6; après le porc vient le cheval, qui leur a donné 4,0 ; puis les espèces bovines, qui ont fourni le chiffre 3,7. Les bêtes ovines se rapprochent beaucoup de l’homme pour le chiffre de la fibrine, tandis que les chiens lui sont inférieurs, et n’offrent qu’une moyenne de 2,1 et un minimum qui peut descendre jusqu’à 1 ,6. Les auteurs de ces recherches font aussi remarquer l’indépendance qui existe, chez les animaux, entre les globules et la fibrine : le chiffre ne s’élève ni ne s’abaisse simultanément pour ces deux éléments chez la même espèce d’animal.
La proportion d’eau est, en générai, un peu plus grande chez les reptiles et les poissons que chez les mammifères et les oiseaux: les chiffres donnés par Berthold(l), Hering (2), Poggiale (3), ne diffèrent pas sensiblement de ceux qu’avaient rapportés Prévost et Dumas. Ces derniers expérimentateurs avaient trouvé, en moyenne, 870 pour les poissons et 800 pour les vertébrés à sang chaud. Parmi les animaux observés par Andral, Gavarret et Delafond, le chien a offert le chiffre le plus petit, 774,1; chez les autres, la moyenne a varié de 804 à 813,15.
Enfin, la moyenne des matériaux solides du sérum a été de 75,5 à 92,4 chez les différentes espèces soumises aux recherches de ces derniers expérimentateurs.
4° Il est aussi difficile de dire quelle est l’influence de la constitution , du tempérament sur la composition du.sang, que de préciser avec exactitude ce qui caractérise rigoureusement l’une ou l’autre de ces deux conditions. Nous nous bornerons à rappeler que Lecanu (4) a reconnu que la quantité des globules était plus grande chez les individus dits sanguins que chez ceux d’un tempérament lymphatique : la moyenne, était pour les hommes de 136 à 116 et pour les femmes de 126 à 117. Pour Andral et Gavarret, l’élévation du chiffre des globules, chez les différents individus d’une même espèce, est en rapport constant avec l’énergie de la constitution.
5° Le régime ou Y alimentation exercent sans doute une grande influence sur la proportion des éléments du sang. Mais comment préciser cette action, isolée de celle de l’âge, du sexe, etc. , de toutes les conditions qui peuvent la combattre ou la favoriser? Les expériences qui mettraient cette influence dans tout son jour sont encore à faire. On peut dire qu’une bonne alimentation coïncide avec un certain degré de vigueur corporelle et s’accompagne de l’élévation du chiffre des globules. D’un autre côté, on sait que l’abstinence entraîne une diminution dans la quantité de la masse du sang, et qu’une alimentation peu abondante ou insuffisante conduit à un abaissement du chiffre des globules. G’est ce qu’ont observé Becquerel et Rodier (5) chez des individus qui présentaient des conditions analogues à la privation plus ou moins absolue d’aliments. Ils ont constaté, dans ces cas, une diminution marquée des globules et du chlorure de sodium, et un peu d’augmentation dans la matière grasse. On trouve dans les mémoires de Denis et Lecanu quelques faits analogues ; et Verdeil (6) a signalé chez le chien l’in-
(1) BeitrcLgc zur Anat., Zool.und Physiol. Gottingen, 1831, p. 260.
(2) Pliysiol. mit steter Berücksichtigung, etc. Stuttgart, 1832.
(3) Mm. cit.
(4) Nouvelles recherches sur le sang, 1831, p. 30.
(5) Traité de chimie pathol., 1854, p. 95.
(6) Gazette des hôpitaux, 1849, n° 70.
DIFFÉRENCES DE COMPOSITION Dü SANG. — LEURS CONDITIONS. 7 ‘29 fluence delà nourriture sur la production plus ou moins abondante des phosphates ou des carbonates dans le sang.
6° Le sang subit pendant la grossesse des modifications assez remarquables dans la proportion de ses principes constituants. Le nombre des globules y descend presque constamment au-dessous de la moyenne ; c’est ce qui résulte des observations faites sur trente-quatre femmes par Andral et Gavarret (1). Selon Becquerel et Rodier (2), qui d’ailleurs n’ont pratiqué qu’un petit nombre d’expériences à ce sujet, la diminution des globules a lieu presque dès le commencement de la grossesse jusqu’à l’accouchement; à cette époque, elle arrive en moyenne à 113. Fr. Simon (3) a obtenu, par l’analyse, de semblables résultats. Dans leurs recherches sur les animaux domestiques, Andral, Gavarret et Delafond (4) ont constaté la diminution des globules chez la brebis, la vache, vers la fin de la gestation, et le retour vers le chiffre normal quelques jours après la parturition. Cette élévation nouvelle coïncide avec les accidents puerpéraux.
Quant à la fibrine, elle offre une augmentation dont la moyenne est, pour | Becquerel et Rodier, de 3,5. Dans les 34 cas observés par Andral etGavarret, il y i avait, pendant les six premiers mois, une légère diminution de ce principe ; mais, dans les trois derniers mois, l’augmentation était constante et pouvait atteindre un maximum de 4,8.
Becquerel et Rodier ont aussi constaté une proportion moindre de l’albumine, surtout vers l’époque de l’accouchement, ainsi qu’une diminution dans la densité du sang, et une augmentation assez prononcée dans la matière grasse phosphorée.
7° Quant à l’influence que la menstruation exercerait sur la composition du sang, on sait qu’avant l’établissement de cette fonction, le chiffre des globules, d’après Becquerel et Rodier (5), reste inférieur à 127, qui est la moyenne normale ; il en est de même dans les cas de dysménorrhée. Mais une fois la menstruation établie, les globules augmentent et varient entre 127 et 137. A l’époque critique, le chiffre redescend de nouveau.
8° L 'état des fonctions a une influence remarquable sur la coloration du sang, et partant, sur sa composition, au moins en ce sens que l’oxygène et l’acide carbonique, qui sont en dissolution dans ce liquide, sont réputés en modifier profondément la couleur suivant leur quantité relative.
Le sang veineux glandulaire elle sang veineux musculaire, par exemple, présentent, comme l’a établi Cl. Bernard (6), une coloration absolument opposée quand on les considère pendant l’état d’activité des organes. Lorsque le muscle agit et se contracte, le sang veineux qui en sort est très noir; quand la glande fonctionne et expulse le produit de sa sécrétion, le sang veineux qu’elle fournit est au contraire d’une couleur rutilante, parfois identique avec celle du sang des artères. Dans les glandes à sécrétion intermittente, il existe, dit cet expérimentateur, une alternative
(1) Andral, Essai d'hématologie pathologique, 1843, p. 105.
(2) Traité de chimie pathologique, 1854, p. toi.
(3) Animal Chemestry, t. I, p. 335.
(47 Annales de chimie et de physique, 3e série, t. V.
(5) Ouvr. cit., p. 92.
(#) Comptes rendus de l' Acad, des sc. de Paris, 1858, t. XLVI, p. 159. — Ibid., t. XLVIt, p. 245. — Leçons sur les propriétés physiologiques des liquides de l’organisme. Paris, 1859, t. I, p. 320 et suiv.
Vôi) DU SANG.
de coloration rouge cl noire dans le sang veineux, suivant que l’organe est dans l’une ou l’autre des deux conditions physiologiques que l’on a dénommées : état de fonction, état de repos.
Nous n’avons pas à faire connaître ici les conditions physiologiques du système nerveux qui règlent ces actions chimico-organiques spéciales; il s’agit seulement de rechercher quels caractères différentiels existent entre le sang artériel et le sang qui sort d’une glande en activité. Au moment de la saignée, le sang artériel et le sang veineux rouge ne diffèrent pas par leur couleur ; mais, après une demiheure ou une heure, ils ne se ressemblent plus du tout : le premier est toujours rouge, et le second est devenu noir comme du sang veineux ordinaire. La coagulation est d’ailleurs plus prompte dans le premier. Il est donc évident que le sang veineux a dû être modifié dans son passage à travers les capillaires de la glande, malgré la rapidité de ce passage due à une plus grande dilatation des vaisseaux. C’est seulement lorsque la circulation s’y fait d’une manière lente, ou dans l’état de repos de l’organe, qu’aurait lieu la transformation complète du sang artériel en sang veineux , noir ; transformation qui, sans doute, résulte de phénomènes nutritifs faisant momentanément défaut dans l’autre cas où la sécrétion seule semble s’opérer. — Lorsque les veines glandulaires contiennent du sang rouge vermeil, et que la circulation et la sécrétion offrent tant d’activité, il importerait de savoir si le produit sécrété, aux dépens d’un sang en apparence peu modifié consécutivement, réunit bien tous les caractères qui lui sont propres. De plus, une analyse comparative du sang, avant et après son passage dans la glande, reste aussi à faire.
Il ne saurait entrer dans notre plan d’examiner en détail les variations de composition qu’éprouve le sang dans Y état pathologique : aussi ne ferons-nous qu’exposer les notions les plus précises qu’on possède aujourd’hui, en choisissant celles qui peuvent éclairer divers points de la physiologie de cet important fluide. Malgré les louables efforts d’un grand nombre de pathologistes modernes, que de maladies aiguës et chroniques dans lesquelles la connaissance des altérations du sang reste encore un mystère ! k Andral et Gavarret revient surtout l’honneur d’avoir fondé la partie scientifique de l’hématologie pathologique, et d’avoir établi en même temps, sur leurs belles études, une classification des maladies. A la suite de l’exposé de leurs découvertes, nous dirons aussi les résultats les plus saillants dus à d’autres éminents observateurs qui ont suivi la même voie.
Devant signaler, en premier lieu, les maladies dans lesquelles on a constaté Y augmentation de la fibrine , commençons par rappeler, avec Andral et Gavarret, qu’au point de vue de la proportion de ce principe comme des autres, « il y a, pour le sang de chaque espèce animale une constitution donnée, inhérente à cette espèce , qui est pour elle l’état de santé , et qui , pour une autre espèce , serait la maladie (1). »
Dans 1000 grammes de sang humain, il n’existe guère, en moyenne, que 2 à 3 grammes de fibrine desséchée: ainsi 2 à 3 millièmes, telle est la proportion
(t) A nouai., G avaiuiet et Delafond, Recherches sur la composition du sang de quelques animaux domestiques dans l'e'lat de santé cl de maladie ( Annales de chim. et de phys., oe série, t. V, 18 ri).
DIFFÉRENCES DE COMPOSITION DU SANG. — LEURS CONDITIONS. 731 généralement admise comme normale chez l’homme. Or, Andral et Gavarret (1) ont reconnu et définitivement établi que, dans le cours des phlegmasies diverses, l’augmentation de la fibrine est constante : ils ont vu, chez l’homme, la quantité relative de ce principe s’élever à 5, 6, 8 et même 10 millièmes.
En pareils cas, sans doute sous l’influence de l’abstinence et des émissions sanguines auxquelles les malades sont ordinairement soumis, on voit au contraire les globules, ainsi que l’albumine, diminuer ; et comme la quantité d’albumine en moins correspond à peu près à l’excédant de fibrine, l’opinion a été émise que l’albumine doit alors se convertir en fibrine (*).
C’est notamment dans la pneumonie, le rhumatisme articulaire aigu et la pleurésie, que le plus haut degré d’accroissement de la fibrine dans le sang a été observé ; puis viennent la péritonite, la bronchite, l’amygdalite, l’érysipèle, etc. L’élévation du chiffre est d’ailleurs en rapport avec l’intensité et la généralisation de la phlegmasie (**).
C’est avec raison qu’Andral et Gavarret ont professé que l’excès de fibrine est ici la conséquence et non la cause du travail phlegmasique : car ils avaient constamment observé que, dans le sang de la saignée faite avant le début appréciable de la phlegmasie, la fibrine n’était point augmentée. A cette occasion, je rappellerai que, chez un chien dont le sang contenait normalement 1 millième de fibrine, Zimmermann (2) trouva, deux jours après avoir pratiqué une plaie au cou, 3 millièmes du même principe; qu’une autre fois, ayant déterminé une I lésion inflammatoire de la peau à l’aide de frictions avec la pommade slibiée, il reconnut, chez un animal de la même espèce, que le chiffre de la fibrine s'était i élevé de 1,A pour 1000 à U. L’expérimentateur allemand a répété sur des chevaux ces observations qui évidemment viennent à l’appui de l’opinion précédente, i Quant à la proportion des globules, elle était diminuée, tandis que celle des matières
1 grasses du sérum était très notablement accrue.
L’augmentation de la fibrine, dans les cas précédents, a pour conséquence à peu
Îprès constante la formation de la couenne, dite couenne inflammatoire.
En faisant l’histoire de la coagulation du sang, nous avons déjà eu occasion d’examiner, en dehors du travail phlegmasique, les conditions favorables ou défavorables à la production de la couenne (page 699), telles que la lenteur ou la rapidité de la coagulation spontanée du sang, la forme du vase dans lequel on reçoit ce fluide, le volume du jet (***) au sortir de la veine, le repos, la composition du plasma, etc. : ayant, de plus, fait connaître le mécanisme de la formation
(1) Annales de chim. et de phys. , 1840, t. LXXV.
(*) La fibrine ne paraît être qu’un premier degré d’oxydation de l’albumine. Ce qu’il y a de certain, c’est que, dans l’œuf des ovipares, la fibrine procède de l’albumine qui existe seule dans l’origine, et sa formation coïncide avec l’établissement de la respiration, c'est-à-dire avec l’absorption d’oxygène.
(**) Nous avons vu déjà que, dans la grossesse , la proportion de fibrine est un peu augmentée ; et cette augmentation, au dire de quelques auteurs, ne serait point sans influence sur la facilité avec laquelle se développent les phlegmasies dans la période qui suit l'accouchement.
Dans la chlorose proprement dite, il y a aussi augmentation légère de fibrine.
(2) Arch. für physiol. Heilkunde, 1848, t. VII, p. 149.
(***) C’est par suite d'une erreur de rédaction qu’il a été dit ci-dessus (p. 700) que le jet de sang, quand il est rapide, gêne la formation de la couenne. La vérité est que le sang qui s’échappe de la veine par un jet effilé devient moins couenneux, toutes choses égales d’ailleurs, que celui qui en est sorti par une large ouverture et dans un temps très court.
LONGET, PHYSIOLOG ,, T. I.
DU SANG
de la couenne et la nature de ce produit qui n’est que de la fibrine coagulée à part, nous n’avons point à revenir sur toutes ces que lions. Il nous reste à tâcher d’expliquer pourquoi ce phénomène, auquel on attache généralement tant d’importance dans le diagnostic et le pronostic des maladies, se manifeste de préférence dans les phlegmasies et dans d’autres états de l’organisme qui en sont bien distincts. Disons-le à l’avance, nous ne prétendons pas satisfaire à tous les desiderata d’un aussi difficile problème.
La formation de la couenne s’expliquerait-elle par la proportion même de fibrine, proportion plus grande, par exemple, dans le cas de phlegmasie qu’à l’état normal? Sans doute une pareille cause peut contribuer au phénomène; mais, de prime abord, on ne voit pas bien pourquoi, comme conséquence nécessaire, une portion de la fibrine se coagulerait isolément , de manière à donner ainsi naissance à ce produit fibrineux particulier qu’on désigne sous le nom de couenne inflammatoire. Serait-ce parce que, devenus relativement trop peu nombreux dans les phlegmasies, les globules ne sauraient plus suffire à remplir toutes les aréoles que forme la fibrine plasmique en se coagulant? Dans la chlorose, où il y a aussi élévation du chiffre de la fibrine, et surtout diminution notable des globules, on trouve en effet une couenne quelquefois aussi épaisse que dans les phlegmasies. Il en est de même pour le sang des animaux ou de l’homme qui ont été soumis à de fréquentes et abondantes saignées dans un laps de temps assez court ; ce sang est aussi devenu pauvre en globules, mais relativement riche en fibrine que lui apporte incessamment la lymphe : or, ici encore l’observation a appris qu’un pareil sang devient ordinairement couenneux, et que même celui des dernières saignées fournit une couenne plus épaisse que celle du sang des premières. J’ajouterai que, dans la seconde moitié surtout de la grossesse, où la quantité proportionnelle de fibrine est accrue et celle des globules sensiblement diminuée, le liquide sanguin se recouvre habituellement de couenne; et qu’enfin le sang du cheval, qui est plus chargé de fibrine que celui de l’homme, est constamment couenneux dans l’état de santé. — Ainsi, l’augmentation de la proportion de fibrine et la diminution corrélative des globules nous semblent devoir être les deux principales conditions de la constitution du sang dans lesquelles s’observe le plus communément l’apparition d’une couche couenneuse, sans que nous osions affirmer que ce phénomène ne dépende point aussi d’autres causes très différentes. Riais la première de ces conditions paraît néanmoins être la plus importante et même pouvoir suffire à elle seule : qu’on veuille bien se rappeler, à ce propos, l’expérience que nous avons déjà citée (p. 700) d’après J. Millier, expérience qui prouve que les globules s’enfoncent plus vite dans un plasma chargé de fibrine que dans le sérum de sang battu , et partant, privé de ce principe. Descente rapide des globules dans les couches inférieures, avant que la coagulation de la masse sanguine ait eu le temps de se faire, et d’empêcher leur chute en les emprisonnant, telle est la condition indispensable pour qu’un sang devienne couenneux. Or, nous venons de voir que cette condition se trouve réalisée surtout par la présence de la fibrine dans le plasma ; aussi croyons-nous devoir admettre que la proportion de ce principe dans le sang a une influence incontestable sur la production de la couenne.
Plusieurs des exemples qui viennent d’être cités démontrent que la couenne, dite inflammatoire, peut survenir sans qu’il y ait absolument aucune trace de phlegmasie. Puisque nous l’avons vue se montrer à la surface du caillot des anémiques et des chlorotiques, à quels accidents funestes ne donnerait pas lieu celui
DIFFÉRENCES DE COMPOSITION DU SANG. — LEURS CONDITIONS. 733 qui, ayant négligé l’élude de la coagulation de la fibrine, s’aviserait de saigner dans ces circonstances, à cause de la présence de la couenne, sous prétexte que ce produit fibrineux ne saurait se former sans une inflammation ? Chaque nouvelle émission sanguine ne manquerait pas de précipiter la diminution des globules, c’est-à-dire de la portion vivante du sang.
Pour expliquer l’apparition de la couenne, quelques observateurs ont admis que le sérum étant devenu moins dense, les globules s’y enfoncent plus facilement. Mais la précédente expérience de J. Muller milite déjà contre une pareille hypothèse qu’infirme aussi l’observation exacte de tous les cas où la densité du sérum est très diminuée, comme dans la fièvre typhoïde par exemple : dans cette affection, sauf complications, il n’apparaît jamais de couche couenneuse sur le sang.
L’augmentation de la fibrine constitue un bon moyen de distinction des inflammations franches et des pyrexies. Becquerel et Rodier (1) ont indiqué deux autres caractères des phlegmasies, savoir : l’augmentation de la cholestérine et la diminution de l’albumine. — Quoi qu’il en soit de ces derniers caractères, nous rappellerons qu’ayant analysé le sang : 1° dans le prodrome des fièvres continues , 2° dans les fièvres continues noii typhoïdes, 3° dans ia fièvre typhoïde, h° dans les fièvres éruptives (variole, rougeole, scarlatine) , 5° dans les fièvres intermittentes, Andral et Gavarret (2) ont conclu de leurs recherches: « que, dans aucun de ces cinq groupes de maladies, la fibrine ne présente d’augmentation de quantité, si ce n’est dans quelques cas de complication phlegmasique; que souvent, au contraire, la fibrine diminue soit d’une manière absolue, soit d’une manière relative; que les globules peuvent conserver leur état normal; mais que, dans un certain nombre de cas, ils augmentent suivant une proportion très remarquable et ne diminuent jamais que par le fait de circonstances dont l’influence vient se surajouter à celle de la maladie. »
Rappelons que, dans ces maladies, il y a généralement absence de couenne coïncidant avec le défaut d’augmentation ou avec la diminution de la fibrine. — Il suffit de mettre ces résultats généraux en parallèle avec ceux qu’a donnés le sang dans les phlegmasies, pour saisir tout ce qu’ils ont de différent.
III existe, dans la science, des exemples fort remarquables d’altération du sang par diminution de la fibrine , avec fluidité excessive de cette humeur : de là une diathèse hémorrhagique fréquemment observée chez les différents membres d’une même famille. Les plus petites solutions de continuité donnent lieu, dans ces cas, à des écoulements de sang qu’on ne peut pas toujours tarir, et qui se terminent par la mort. D’autres fois ce sont des hémorrhagies spontanées par des muqueuses, comme la pituitaire, qui amènent une fin également funeste (*).
Le scorbut et le purpura hæmorrhagica ont été aussi rangés, par divers auteurs,
| dans les maladies où le sang est altéré par diminution de la fibrine, avec une trop
1(1) Traité de chimie pathologique, etc* Paris, 1854, p. 10G et 112.
(2) Mém. et fi.ee* cii.
(*) Consultez plus particulièrement à ce sujet : Nasse et Krimer, Ar ch* fur . med. Erfahr., von Horn, 1820, 1. 1, p. 38 5. — OSB0RNE, Dublin Journal of Med. Sc., 1835, t. V. — SYLVA, Gaz. méd. de Paris , 1838, p. 43. — A. Tardieu, Jrch. gén. de mèd ., 1841, 3e série, t. XI. — Hughes ,Amer.Journ. of the Med. Sc., 1842, p. 542. — Dequevauviller, De la disposition aux hémorrhagies , et des signes auxquels on peut la reconnaître {Journal de chirurgie de Mal- GAIGNE, 1844, p. 164).
734 DU SANG
grande fluidité. Mais on est forcé de reconnaître que les mêmes discussions et les mêmes faits contradictoires se présentent pour l’une et l’autre de ces alîections qui sont loin d’avoir donné des résultats identiques aux différents investigateurs. Plusieurs d’entre eux, par exemple, ont admis une augmentation de fibrine dans le scorbut (*), au lieu d’une diminution de ce principe.
On a prétendu que la transfusion, plusieurs fois répétée à l’aide du sang défibriné, provoquait les mêmes symptômes et les mêmes lésions organiques qu’on observe dans le scorbut.
Quant aux globules du sang , ils sont tantôt en excès, comme dans la pléthore , et tantôt ils offrent une diminution notable, comme dans la chlorose ou Y anémie.
Dans la pléthore, il importerait de ne pas confondre deux ordres de sujets fort différents : ceux qui, n’éprouvant aucun accident, se trouvent encore dans la limite physiologique, et ceux qui, l’ayant dépassée, se trouvent réellement malades. Or, c’est une distinction qui a été trop négligée par les expérimentateurs, comme le prouvent bien la différence et même l’opposition de leurs résultats. Quoi qu’il en soit, l’opinion la plus généralement admise aujourd’hui est celle d’Andral, qui attribue la pléthore à la surabondance des globules. Ses travaux ont fait voir qu’il n’est pas vrai que, dans cet état de l’organisme, le sang contienne notablement plus de fibrine que dans l’état physiologique. Ajoutons que le mot pléthore fait aussi naître l’idée d’une grande quantité de sang distendant tout le système vasculaire.
Au contraire, le mot anémie rappelle à la fois une quantité relativement petite de ce fluide et aussi un nombre de globules inférieur à ce qu’il est dans l’état normal. Cette dénomination correspond à un certain nombre d’états morbides assez mal définis que Bouillaud a distingués, au point de vue nosologique, en anémie , hydrémie et chlorose. L’expérimentation constate d’ailleurs, dans tous ces états, une altération identique du fluide sanguin.
Andral et Gavarret (l)ont trouvé, comme moyenne du chiffre des globules dans 16 cas d’anémie commençante, le chiffre \ 09 (**),et dans 24 cas d’anémie confirmée le chiffre 65 : c’étaient des anémies spontanées. Le chiffre le plus bas en globules était, dans ces cas, de 28. Becquerel et Rodier (2), dans leurs analyses fort nombreuses, ont confirmé tous les résultats obtenus par les deux précédents observateurs, et formulé cette conclusion : « La diminution de proportion des globules, caractérisant l’état général auquel on a donné dans ces derniers temps le nom d'anémie , s’observe fréquemment dans les maladies, soit comme caractère essentiel, soit comme complication, soit comme phénomène consécutif. »
Dans la chlorose , la diminution des globules paraît avoir été signalée, pour la première fois, par Le Canu (3). Le sang d’une chlorotique ne lui a donné que 55,15 de globules. « Par conséquent, dit Le Canu, ce fluide en contenait une quantité proportionnelle de beaucoup inférieure à celle que contient, terme moyen, le sang de femmes en santé, puisque, chez elles, nous avons trouvé cette moyenne égale à 115 millièmes. » La diminution des globules, chez les chlorotiques, a été
(*) Becquerel et Rodier, Comptes rendus de V Acad, des sciences dé Paris, 2l juin 1847. — Chatin et Bouvier, ibid., février 1848. — Foltz, American Journ. of Med. Sc ., 1848.
(1) Ouvr.cil.
(**) On se rappelle que, pour ces observateurs, la moyenne des globules serait de 127 à l’état normal.
(2) Ouvr. cit.
(3) Etudes chimiques sur le- sang humain , tbèse inaug. Paris, l 837,n° 395, p, 113.
DIFFÉRENCES DE COMPOSITION DU SANG. — LEURS CONDITIONS. 735 reconnue aussi par Andral et Gavarret (1), etc., qui ont constaté une élévation légère du chiffre de la fibrine. Enfin les chlorotiques, ayant moins de globules, ont nécessairement moins d’hématosine, et par conséquent moins de fer dans une quantité déterminée de sang. Il est , du reste , vraisemblable qu’on ne doit pas attribuer uniquement à cette perte de globules et de fer la maladie dont il s’agit. Il y a là encore d’autres modifications et d’autres causes qui restent à découvrir.
Les émissions sanguines , souvent répétées, amènent dans la composition du sang des changements analogues à ceux qu’on observe dans ce fluide chez les chlorotiques : elles diminuent l’abondance des globules, tout en déterminant dans la quantité de fibrine une augmentation bien supérieure à celle qui existe, d’après Andral et Gavarret, chez les personnes atteintes de chlorose.
On ne cite point d’état morbide en rapport avec une augmentation notable d’albumine dans le sang (*), tandis qu’il est des cas assez nombreux où l’on peut constater la diminution de V albumine: il en est ainsi à la suite d’une diète prolongée, d’une alimentation insuffisante, et des diverses phlegmasies où au contraire la fibrine augmente. Il est surtout une classe de maladies, qui semble avoir des connexions assez intimes avec la diminution de l’albumine dans le sang : ce sont les hydropisies. Dans la maladie de Bright (albuminurie par affection granuleuse des reins), l’albumine s’en va par les urines, pendant que l’analyse démontre que c’est bien le sang qui l’a perdue, et quelquefois sans aucune altération de ses j autres éléments constitutifs.
Chez l’homme, la proportion d’albumine dans le sérum est, terme moyen, de 70 pour 1000 parties de sang.
Le fait de la diminution de ce principe du sang, dans l’albuminurie, signalé par Christison (2), a été nettement établi surtout par Andral et Gavarret (3), puis par A. Becquerel et Rodier (ft), Schmidt (5), etc. On a vu dans cette affection, le chiffre de l’albumine s’abaisser de 70 à 63, 61, 58 et même au-dessous de kU. Ce dernier chiffre a été obtenu par Schmidt dans un cas d’albuminurie compliquée d’hydropisie considérable. Il s’v joint souvent une diminution des globules, complication anémique, et cette fois sans que la fibrine augmente ; une complication d’inflammation élèverait à coup sûr le chiffre de la fibrine. — On retrouve aussi la diminution de l’albumine dans quelques autres hydropisies : ainsi, dans celle qui succède parfois à la scarlatine, Andral a toujours vu l’urine albumineuse ; dans un cas où l’hydropisie était survenue, chez un sujet sain jusque-là, par un refroidissement subit, l’urine était pareillement albumineuse, etc. Les individus atteints d’une affection du cœur, avec une anasarque générale, offrent aussi une diminution d’albumine dans leur sang.
Après avoir passé en revue les altérations de composition du sang, soit par diminution, soit par exagération des principaux éléments organiques de ce fluide
(1) Annales de chimie et de physique, 1840, t. LXXV, p. 225.
(*) Andral {Hematol, pathol. , p. 155 et suiv.) admet que l’albumine augmente légèrement dans la chlorose.
(2) On the Granular Degeneration.of ihe Kidneys , 1839, p. 61.
(3) Annales de chimie, 1842, t. V, p. 317. — Andral, Hematol., p. 154.
(4) Iiech. sur la compos. du sang, 1844, p. 110.
(5) Charakteristik der epidem. Choiera. Dorpat, 1850, p. 121*
DU SANG
(fibrine, albumine, globules), il nous reste à mentionner celles qui résultent de variations dans la proportion d’autres éléments constitutifs.
A côté des principes albuminoïdes, on trouve, à la fois dans le plasma et dans les globules, des matières grasses qui sont réputées être en plus grande proportion dans ces derniers. Elles comprennent des substances qui sont loin d’avoir les mêmes propriétés et une composition analogue : tels sont la séroline, la cholestérine, les acides margarique et oléique, les oléate et margarate de soude (savons du sang), la matière grasse dite phosphorée. On croit assez généralement que les graisses phosphorées sont confinées dans les globules, tandis que les précédents acides gras, puis la cholestérine et la séroline se trouvent en majeure partie, sinon en totalité, dans le plasma.
Il faut savoir tout d’abord que les matières grasses qui, sur 1000 grammes de sang, sont représentées environ par 2 à 3 grammes, peuvent s’élever, durant la période digestive, jusqu’à 12 et 18 grammes ; toutefois ce dernier cas ne s’observe que chez l’animal qui a surtout fait usage d’aliments gras.
On connaît la mission physiologique attribuée aux matières grasses, qui serait de contribuer, plus que toute autre substance, à produire et à conserver la chaleur animale : aussi les a-t-on considérées comme les principaux aliments respiratoiresr, et leur proportion exagérée dans le sang a-t-elle paru se lier à des affections dans lesquelles la combustion respiratoire était plus ou moins empêchée. Rayer (1) a rapporté un cas d'asphyxie par le charbon, où le sang laissait déposer à sa surface des gouttelettes d’apparence huileuse. Des exemples analogues de sang laiteux , ou avec excès de graisse, ont été recueillis chez des diabétiques, qui n’olTrent habituellementquedes phénomènes respiratoires incomplets (Marcet, etc.); surtout aussi chez des individus atteints d’ictère (Becquerel et Rodier) (*), de choléra grave (Fr. Simon).
Nous avons déjà dit que, d’après Becquerel et Rodier (2) l’augmentation de la cholestérine serait un des trois principaux caractères des phlegmasies, les deux autres consistant dans l’accroissement de la fibrine et la diminution de l’albumine. Dans ces cas, l’action comburante de la respiration s’atténuerait-elle ou s’exercerait-elle de préférence sur d’autres matériaux?
Rappelons encore, en terminant, que les matières grasses, normalement contenues dans le sang, semblent exister surtout dans les globules, c’est-à-dire dans les parties vivantes de ce fluide sur lesquelles s’exerce plus spécialement l’action incessante de la respiration.
On a pu contester que la glycose (matière sucrée), qui résulte surtout de la transmutation des aliments féculents et sucrés, doive figurer au nombre des principes constitutifs permanents du sang, attendu que, dans l’état normal, elle paraît y être bien promptement détruite par l’oxygène que renferme ce liquide. Mais il n’en existe pas moins un état morbide particulier, le diabète , qui est caractérisé par la présence d’une quantité anormale de sucre dans le sang, quantité parfois
(1) Revue médicale, 1827, t. III, p. 52S.
(*) Chez des oies, dont le foie avait subi la dégénérescence graisseuse, Lereboullet ( Mém . de V Acad, de méd. de Paris , t. VII, 1853) a trouvé le sang laiteux et recouvert de petites gouttelettes de graisse.
(2) Loc. cit. '
DIFFÉRENCES 1)E COMPOSITION I)U SANG. — LEURS CONDITIONS. 737 assez considérable pour qu’on puisse obtenir cette matière sous forme cristalline. La détermination de ses proportions dans le sang des diabétiques est surtout due aux analyses d’Ambrosiani (1) et de Rees (2), bientôt confirmées par celles de beaucoup d’autres observateurs. Suivant Mialhe (3), le sang ne contiendrait plus, dans ces cas, la proportion d’alcali libre ou carbonaté sans laquelle l’oxygène ne saurait opérer la décomposition du sucre. De son côté, Bouchardat (A) affirme n’avoir pu trouver, dans le sang diabétique, une diminution notable des principes alcalins. Mais, en définitive, comme les boissons alcalines réussissent dans le diabète ainsi que dans la goutte, on a conservé la tendance à supposer qu’il doit y avoir là un développement plus marqué des principes acides de l’économie.
L 'urée, produit excrémentiliel qui résulte de l’oxydation des matières albuminoïdes soit des tissus, soit du sang lui-même, et qui doit être compris parmi les éléments normaux de ce fluide, s’y trouve en faible proportion (0,018 pour 100 d’après Marchand et 0,016 selon J. Picard). Mais ce principe peut s’accumuler d’une manière anormale dans le sang, et donner naissance à l’affection qu’on désigne sous le nom d 'urémie. Dans l’état physiologique, le sang se débarrasse de l’urée par la sueur, les sécrétions intestinales et surtout par l’urine. Aussi est-il rationnel de supposer que toute cause qui arrêtera le travail par lequel ce principe immédiat est ordinairement éliminé de l’organisme à mesure qu’il se forme, sera surtout capable d’en augmenter la proportion dans le sang. C’est ainsi que l’ablation des reins (Prévost et Dumas), la maladie de Bright ou affection granuleuse de ces organes (Christison , Rees, Babington, etc.), la néphrite aiguë (Romberg), la période fébrile terminale du choléra où la sécrétion urinaire est supprimée (O’Shaughnessy, Marchand, Schmidt, etc.), ont provoqué l’accumulation de l’urée dans le sang.
On sait que, d’après une théorie, défendue surtout par Frerichs (de Breslau), la source des principaux accidents de la maladie de Bright consisterait dans la rétention de l’urée dans le sang et sa conversion en carbonate d’ammoniaque : ce dernier produit se retrouverait alors à la surface de la muqueuse digestive et dans l’air expiré. Quoi qu’il en soit de cette théorie, il ne paraît plus douteux que de l’ammoniaque ne puisse, en certains cas (choléra par exemple), apparaître en faible proportion dans le sang, pour s’échapper ensuite par les voies pulmonaires.
Quant à l 'acide urique , qui est regardé comme le produit d’un travail de combustion éliminatoire moins avancée que pour l’urée, et dont il faut sans doute rapporter l’origine surtout à une oxydation incomplète des vrais principes immédiats du sang, il a été rencontré en combinaison avec la soude, en proportion plus considérable que de coutume, aussi bien que l’urée, dans le sang des goutteux, dans celui des albuminuriques (5).
Le chlorure de sodium (sel marin) représente, comme on le sait, un des principes les plus importants du sang. Ses proportions, presque invariables, au dire de Liebig (6), paraissent à peine augmenter en raison de la quantité
(1) Annali universali (TOmodei, 1835.
(2) Guy’s Hospital Reports, octobre 1838.
(3) Bulletin général de thérapeutique, 1849, t. XXXVI, p. 198.
(4) Du diabète sucré ( Mém . de l' Acad, de méd . de Paris, 18 51, t. XVI).
(5) Mazuyer, Arch. gêner, de méd., 1826, t. Xï, p. 132. — Garrod, Med. Chir. Transacl ., 1848, t. XXXV, et 1854, t. XIX.
(6) Nouvelles lettres sur la chimie, trad. franc., p. 1 8 1 .
DU SANG
de sel ingéré par les aliments, le surplus s’échappant du corps par les fèces, les urines, la sueur, etc. « Cela, ajoute ce chimiste, semble indiquer dans les vaisseaux sanguins une action particulière qui s’oppose à la fois à la diminution et à l’augmentation du sel marin, puisque la proportion ne s’en élève pas au delà d’une certaine limite. » Les résultats obtenus par Becquerel et Rodier (1), par Plouviez et Poggiale (2), semblent tendre à détruire ce qu’il y a d’un peu absolu dans l’assertion du chimiste allemand, qui pourtant n’a pas posé de limites fixes. Par exemple, après une médication saline, continuée pendant plusieurs mois, la proportion de sel marin dans le sang s’est élevée de 6,6 à 6,6 sans qu’aucun trouble se soit manifesté dans l’économie (Plouviez et Poggiale). Personne n’ignore que la suppression ou une notable diminution de ce principe salin, dans le régime, finit par amener une altération grave de la santé. Les symptômes de Y anémie, avec diminution de la proportion des globules et de l’albumine du sang, apparaissent bientôt (3). Dans les expériences de Plouviez et Poggiale, la proportion des globules hématiques s’est au contraire élevée, chez l’homme, de 130 à 163 sous l’influence d’une alimentation fortement salée et suffisamment prolongée. Rappelons d’ailleurs que les observations les plus exactes tendent à établir que l’abondance des globules rouges doit être regardée comme une condition de puissance vitale. Quand on considère que, sans cesse introduit dans le sang et mêlé à l’albumine, le chlorure de sodium concourt avec elle à prévenir la dissolution des globules sanguins, à favoriser au contraire la dissolution de certains éléments organiques et leurs métamorphoses en présence de l’oxygène, on comprend que cet élément du sang, auquel est confié un pareil rôle, doive se trouver dans un rapport jusqu’à un certain point invariable, même dans la plupart des maladies.
Quand le phosphate do chaux est notablement diminué dans le sang, par suite de sa suppression dans le régime, on voit les os s’amincir et deveuir fragiles (Chossat). « Dans l’état morbide, disent Becquerel et Rodier (6), les variations que subit ce principe sont assez importantes, et l’on peut presque dire que c’est un des éléments du sang qui soit le plus inlluencé par les maladies. » À l’état physiologique, il varie entre 0,60 et 0,30, suivant ces auteurs; mais dans presque tous les cas morbides il devient plus abondant, et, dans l’anémie en particulier, il s’élève jusqu’à 0, 5^i ; dans la phthisie pulmonaire et dans la fièvre typhoïde à 0,69; dans la chlorose à 0,66, et dans la grossesse à 0,62. On s’explique facilement pourquoi le phosphate de chaux manque si souvent dans l’urine des femmes enceintes pendant les derniers mois de la grossesse : ce sel est alors transmis au fœtus par endosmose avec les autres matériaux nutritifs qu’apporte le sang maternel.
D’après Cahen (5), la proportion des éléments alcalins du sang est diminuée dans les maladies inflammatoires, tandis qu’elle est augmentée dans la fièvre typhoïde.
Rappelons ici, en passant, ce fait intéressant qui a été constaté par la ^plupart
(1) Traité de chimie pathologique, p. 05.
(2) Comptes rendus de V Acad, des sc. de Paris , 1847, t. XXV, p. 112.
(3) Barbier, Note sur le mélange du sel marin aux aliments de l’homme (Gaz. méd. de Paris , 1838, p. 301).
(4) Ouvr. cit., p. 68.
(5) Recherches expérim. sur l'alcalinité du sérum du sang de l'homme, Mém. lu à l’Acad. de méd. de Paris, dans la séance du 2 juillet 1850.
DIFFÉRENCES DE COMPOSITION DU SANG. — LEURS CONDITIONS. 739 des chimistes, c’est que la presque totalité des sels à base de potasse se trouve dans les globules, tandis que la soude et ses sels sont quatre fois plus abondants dans le plasma que dans ces corpuscules ; qu’enfin les phosphates terreux, dont le sang des oiseaux de basse-cour est si riche, se rencontrent en plus grande proportion dans le plasma, et que la totalité du fer que le sang renferme appartient aux globules.
Il a été déjà question des changements de proportion du fer dans le sang à propos de la chlorose. On a vu ce principe minéral diminuer non-seulement dans cette affection, mais aussi dans les phlegmasies en général, la phthisie pulmonaire et l’anémie (1). La même remarque a été faite pour la grossesse.
La quantité d 'eau contenue en moyenne dans le sang normal de l’homme peut être estimée de 780 à 800 pour 1000 grammes de sang, ou bien, en envisageant le sérum à part, de 880 à 900 pour 1000 grammes de sérum. C’est elle qui, nonseulement dans le plasma, tient en dissolution tous les matériaux solubles du sang, mais qui de plus, infiltrant la substance des globules, entre dans leur constitution intime. Or, dans les maladies, la quantité proportionnelle de l’eau du sang diminue bien rarement (dans certains cas de pléthore, d’ictère simple, surtout dans le choléra épidémique) ; au contraire , elle augmente fréquemment et beaucoup, d’après Becquerel et Rodier (2), surtout dans la diète prolongée, la privation absolue d’aliments, les pertes sanguines un peu notables, les flux considérables, les suppurations abondantes, les hydropisies intenses, les diarrhées prolongées, les sialorrhées considérables , l’intoxication paludéenne, l’intoxication saturnine, les diathèses cancéreuse et tuberculeuse.
Quant aux variations que peuvent présenter dans les maladies, sous le rapport de la quantité, les trois gaz contenus dans le sang (oxygène, acide carbonique, azote), la science n’a de données que sur l’acide carbonique (*). Il a été constaté que l’acide carbonique exhalé du sang, au lieu de varier entre 3 et 5 pour 100 (limites physiologiques), pouvait osciller entre 1 et 8 selon les états morbides. Dans le choléra, la proportion d’acide carbonique, dans la période algide, tombe de 10 à 20 pour 1000 de gaz inspiré, et revient peu à peu à 20, 25 et même 30, dans la convalescence (Doyère). La quantité d’acide carbonique expiré diminue dans la fièvre typhoïde, la rougeole, la variole, la scarlatine, et elle augmente dans le scorbut, le purpura, les accès de fièvre intermittente et les phlegmasies, à l’exception de celles qui gênent la respiration et la circulation (Hervier et Saint- Lager). Les femmes chlorotiques expireraient plus d’acide carbonique qu’à l’état normal (Hannover).
Ainsi, nul doute que les proportions de l’acide carbonique du sang ne puissent
(1) Becquerel el Rodier, ouvr. cit., p. 69.
(2) Ouvr. cit., p. 48.
(*) Consultez à ce sujet : Andra L et Gavarret, Rech. sur la quantité d’acide carbonique exhalé par le poumon dans l'espèce humaine , Mém. communiqué à l’Acad. des sciences de Paris, dans sa séance du 13 janvier 1843. — Hannover, De quantitate relativa et absoluta acidi carbonici ab homine sano et œgroto exhnlali. Haniæ, 1845. — P. Hervier et Saint-Lager, Recherches sur les quantités d’acide carbonique exhalé par le poumon à l'état de santé et de maladie. Lyon, 1849, in-s. — Rayer, Examen comparatif de l’air expiré par des hommes sains elles cholériques, etc. (Gaz. méd. de Paris, 26 mai 1832, t. III, p. 277). — Doyère, Mém. sur la respiration et la chaleur humaine dans le choléra ( Moniteur des hôpitaux, 1854, t. II, p. 97).
740 DU SANG
varier dans certaines limites, dans Tétât de maladie, mais ces limites sont loin d’être encore suffisamment précisées.
En terminant la précédente esquisse des variations de composition du sang dans les conditions pathologiques, je mentionnerai un état particulier de ce fluide sur lequel Virchow (1) et Bennett (2) ont, les premiers, appelé l’attention : je veux parler de la leukêmie ou leucocythémie, espèce d’altération du sang qui consiste dans un accroissement de la proportion des globules blancs ou incolores. Il paraît résulter de recherches assez multipliées, entreprises dans cette direction par les pathologistes (*), que cette singulière modification du fluide sanguin se rencontre surtout, mais non exclusivement, chez des individus atteints d’hypertrophie de la rate ou des ganglions lymphatiques. Cet état du sang se traduit ordinairement par un affaiblissement général des forces, des accidents de chlorose, des bruits de souffle vasculaire, des hémorrhagies par les membranes muqueuses, une dyspnée plus ou moins intense, etc., le plus souvent suivis d’une terminaison fatale.
Nous n’avons à revenir ni sur les différences de composition entre le sang veineux et le sang artériel , ni sur celles qui existent dans le sang veineux lui -même suivant les diverses parties du corps . Cette double étude a été faite précédemment (pages 496-499) (**).
(1) Jrchiv far path. Jnat. und Physiol., 1853, t. I, p. 547 ; t. II, p. 587 ; t. V, p. 41.
(2) Leucocylhemia or u'Idte Cells Blood, etc. Edinburgh, 1862.
(*) Consultez à ce sujet : Uule (Jrch. fur Patli., Jnat., etc., t. V, p. 476. — Greisincer, même Piecueil, 1853, t. V, p. 391. — Heschl, ibid., t. Vlil, p. 353. — Leudet, Gaz. hebdom. deméd. el dechir. Paris, 1855, t. II, p. 525. — Vidal, même Journal, 1856, t. 111, p. 99.
(**) Quant aux différences de température entre le sang des artères et celui des veines, ce n’est pas le lieu d’en parler : elles seront examinées dans une autre partie de cet ouvrage, à propos de la CHALEUR ANIMALE.
J. — Il existe, dans les animaux et dans les plantes, un liquide particulier (fluide nutritif, sang, sève) agité d’un mouvement circulaire ou simplement oscillatoire qui lui permet de se reconstituer sans cesse et de distribuer aux diverses parties de l’organisme les matériaux de la nutrition.
Aux degrés inférieurs de l’animalité on ne trouve, chez certains êtres (Spongiaires, Infusoires astomes, etc.), qu’un parenchyme organique sans traces de vaisseaux, lequel, pour se nourrir, absorbe les fluides ambiants tant gazeux que liquides. Chez d’autres, dont l’organisation est un peu moins imparfaite, il y a une cavité digestive dans laquelle des cils vibratiles font mouvoir, sous forme de courants, le liquide digestif lui-même, qui de là passe directement dans un parenchyme encore dépourvu de vaisseaux, et peu à peu s’y infiltre. Mais, dans ces organismes inférieurs, aucune partie n’a encore des besoins propres et différents de ceux des autres parties; il y a diffusion, dans tout l’animal, des substances apportées du dehors et de celles qui doivent être excrétées. C’est seulement à mesure que des organes spéciaux se montrent et que les humeurs prennent des directions déterminées vers tel ou tel d’entre eux, qu’on voit naître des vaisseaux qui alors sont à la fois les réceptacles des produits absorbés en vue de la nutrition et les distributeurs de ces produits : on conçoit que, par exemple, quand l’absorption gazeuse vient à se séparer de l’absorption liquide ou alimentaire, des voies spéciales puissent devenir nécessaires pour transporter des organes digestifs aux organes respiratoires le produit liquide de cette dernière absorption.
C’est donc à des organismes complexes, dans lesquels le système vasculaire remplit aussi le rôle de régulateur du cours des fluides, qu’il faut s'adresser pour avoir l’idée d’une circulation parfaite, et pour étudier, dans son admirable mécanisme, ce mouvement incessant qui porte à chaque partie le fluide qui lui est nécessaire pour son accroissement, ses fonctions, sa vie individuelle.
Chez les animaux supérieurs, l’appareil vasculaire ou circulatoire, envisagé dans son ensemble (vaisseaux sanguins et lymphatiques), forme un système de canaux ramifiés, clos de toutes parts, et n’offrant, en aucun point de leur trajet, les moindres orifices appréciables. Par conséquent, d’une part, les fluides qui ont à pénétrer dans les voies fermées de la circulation, et d’autre part, ceux qui ont à en sortir pour les besoins des sécrétions et de la nutrition, ne le font qu’en passant à travers les parois vasculaires, c’est-à-dire à travers les filtres les plus fins qui se puissent imaginer.
En un point variable du précédent appareil existe un organe d’impulsion, le cœur, secondé dans son rôle par des moyens ou par des forces auxiliaires dont l’action a pour but une direction déterminée et constante du sang.
Prendre en différents points de l’organisme les matériaux du fluide nutritif,
transporter ce fluide au contact vivifiant de l’air, lui imprimer son mouvement vers les divers organes qui doivent trouver en lui les éléments de leur conservation ou de leur développement, tel est le but fonctionnel de l’appareil circulatoire.
Le mécanisme d’une portion de cet appareil nous est déjà connu : à propos du cours de la lymphe et du chyle (*J, nous avons dû étudier les causes ou les forces qui, hors de la sphère d’action du cœur (les lymphatiques ne communiquant pas avec les artères), sollicitent ces deux liquides réparateurs du sang à une progression continuelle dans leurs vaisseaux propres (**). — Il nous reste donc à faire connaître le mécanisme de la circulation seulement dans le système sanguin.
Mais, avant d’arriver aux animaux supérieurs, il importera, pour se rendre compte des nombreuses variétés du précédent mécanisme, de jeter un coup d’œil sur les principaux types du système vasculaire, de mentionner les particularités les plus remarquables que ce système présente dans la série animale.
Cette dernière étude suivra immédiatement les considérations générales et historiques sur la circulation que nous croyons devoir exposer d’abord.
II. — Les médecins et les naturalistes de l’antiquité , même à l’époque où il leur fut permis de s’éclairer du flambeau de l’anatomie, restèrent dans l’ignorance du mouvement circulaire du sang. C’est qu’en effet l’appareil circulatoire n’est pas de ceux dont la seule inspection puisse révéler la fonction; bien plus, l’état du système vasculaire, sur le cadavre, devait presque nécessairement faire naître une illusion, et c’est ce qui arriva. Les artères, alors vides de sang et montrant leur cavité béante lorsqu’on les incise, parurent destinées à loger de l’air ou quelque esprit subtil, et le nom d 'artères qui leur fut donné restera pour perpétuer le souvenir de cette erreur des premiers âges ; les veines seules furent considérées comme des vaisseaux sanguins. Telle était l’opinion d’Hippocrate, d’Aristote, d’Hérophile, d’Érasistrate, etc., qui vivaient dans les IVe et vc siècles avant 1 ere chrétienne.
Au IIe siècle de notre ère, Galien (1) découvrit, à l’aide de vivisections, que les artères contiennent du sang, il reconnut même que ces vaisseaux communiquent avec les veines ; mais, comme pour payer sa dette à l’erreur, il professa que les deux cœurs communiquent entre eux par de nombreuses ouvertures dont serait criblée la cloison qui les sépare.
La doctrine de Galien est celle-ci : du sang qui arrive dans le ventricule droit du cœur, une partie se rend par l’artère pulmonaire dans les poumons, et sa destination ne dépasse point ces organes ; l’autre partie traverse la cloison interventriculaire par des trous à peine perceptibles sur le cadavre, mais qui sont beaucoup plus dilatés pendant la vie. Cette partie du sang, arrivée du ventricule droit dans le ventricule gauche , s’y combine avec V air venu des poumons dans cette cavité, et, après la combinaison opérée, passe dans l’aorte et va se distribuer partout. — Préoccupés de l’idée que Galien avait connu la direction du cours du sang dans
(*) Voyez ci-dessus, page 42 9 et suiv.
(**) Comme autre source importante de réparation du sang, on ne doit pas évidemment oublier les matériaux organiques, solubles et alimentaires, que les veines elles-mêmes puisent si abondamment dans le tube digestif.
(1) Opéra omnia, dans le traité intitulé: An sanguis in arteriis naturd contineatur ? Paris, 15 36 ; et aussi dans le traité De usu partium , lib. VI et VII.
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET HISTORIQUES SUR LA CIRCULATION. ll\ 3 les artères, ainsi que les relations qui existent entre les extrémités des systèmes artériel et veineux, qu’il avait même su que le sang, passé des artères dans les veines, est versé par les gros troncs de ces dernières dans les cavités droites du cœur, quelques historiens ont cru pouvoir soutenir qu’il était arrivé à découvrir la circulation, alors qu’il n’avait fait que répandre les germes de cette découverte dans plusieurs de ses admirables livres.
La vérité est que Galien ignora complètement le retour du sang du poumon dans les cavités gauches du cœur, et qu’il crut que les veines portaient le sang aux parties comme les artères. Suivant lui, parmi les organes, les uns se nourrissent de sang grossier [veineux), les autres de sang subtil ou spiritueux [artériel). Mais V esprit, cette partie la plus pure du sang, ne se forme que dans le ventricule gauche; et pourtant, comme il faut même au sang veineux, pour qu’il puisse servir à la nutrition, une certaine proportion d'esprit, il faut donc aussi que les deux ventricules, celui de l’esprit et celui du sang veineux, communiquent ensemble : c’est ce qui a lieu, selon Galien, par les porosités de la cloison qui les ! sépare.
Pendant près de quatorze siècles, les opinions de Galien eurent une autorité | inviolable, et l’on continua à admettre et à montrer au besoin les pertuis de la cloison interventriculaire. Yésale (1), à l’époque de la renaissance, fut le premier | à prouver que cette disposition n’existe pas ; mais , en même temps, il confirma l’assertion de Galien que les artères renferment du sang durant la vie. Il institua même des expériences dans le but de montrer que le cours du sang se fait, dans les ; artères, du cœur vers les extrémités; que ce mouvement est rapide, et que ces | vaisseaux se remplissent et se distendent quand le cœur se contracte. Il reconnut que, dans une artère coupée, le mouvement du sang cesse au-dessous de la section, et qu’on peut l’y rétablir en mettant un tube à la place du morceau de I vaisseau divisé. Yésale observa encore que, si l’on fait une ligature à une veine, j la partie la plus proche du cœur s’affaisse. — Et néanmoins, contradictoirement ! à tous ces faits, il continua à supposer, avec les anciens, que le sang est porté du j cœur dans tout le corps au moyen des veines. Nous verrons bientôt que G. Harvey fut plus heureux dans l’interprétation des mêmes faits.
A peu près à l’époque où Vésale établissait que la cloison médiane du cœur n’est point perforée et que le sang ne saurait se rendre ainsi d’un ventricule à l’autre, Michel Servet, dans un ouvrage théologique (2), indiquait nettement le j passage du sang du cœur droit dans le cœur gauche à travers les vaisseaux pulmonaires. Il avançait que, du ventricule droit, le sang passe dans l’artère pulmonaire [veine artérieuse) et va se distribuer dans le poumon, non pour le nourrir, cas dans lequel ce vaisseau n’aurait point un tel volume, mais pour y être élaboré et purifié par un esprit qu'il reçoit de l’air respiré, et par l’exhalaison d’une matière fuligineuse qu’il expire. Servet soutenait également (et c’est ici surtout qu’il avait dépassé Galien) que le sang passe des divisions de l’artère pulmonaire dans les veines du même nom [artères veineuses ), et de là dans le cœur gauche. Frappé par les changements que le sang subit dans les poumons, Servet a non-seulement décrit la véritable marche du sang d’un cœur à l’autre par ces organes, il a encore signalé le véritable lieu de la sanguification , de la trans-
(1) De corporis humani fabrica, lib. VI, cap. xv ( Opéra omnia, t. I, p. 517 et 5 1 9 , édit. '1725).
! (2) Christianismi restitutio : De Trînit . divin., etc., lib. V, p. 1 G 9 » ann, 1553.
VlU DE LA CIRCULATION.
formation du sang, du changement du sang noir en sang rouge : pour les anciens, le siège de la sanguification était dans le foie; Servet l’a placé, à juste titre, dans le poumon. <> Le sang, dit-il, passe de la veine artérieuse (artère pulmonaire) dans le poumon et dans les artères veineuses (veines pulmonaires), parle même mécanisme qu’il passe de la veine porte dans le foie et la veine cave inférieure. » On ne pouvait faire un plus heureux rapprochement.
La circulation pulmonaire était donc trouvée, et Michel Servet, au milieu de controverses religieuses qui devaient lui attirer une fin si tragique (*), venait de conquérir un rang élevé dans la science.
Toutefois Servet n’avait, pour ainsi dire, que deviné ce phénomène compliqué et jusque-là impénétrable de la circulation pulmonaire. Son système, quoique vrai, n’était pas fondé sur l’expérience, et il lui eût été difficile de le soutenir, puisqu’il ignorait la force du cœur pour pousser le sang, et l’action de ses valvules pour diriger l’exercice de cette force.
Sans avoir pu connaître le livre de Servet, Realdo Colombo (1), en 1559, démontra le véritable usage des valvules du cœur, et décrivit derechef, presque en meme temps que Cesalpino (2) , la circulation pulmonaire. La description de Colombo est peut-être encore plus précise et plus lumineuse que celle qu’avait donnée Servet lui-même.
Quant à Cesalpino, qui avait été précédé par Servet et Colombo dans la connaissance de la circulation pulmonaire, il a de plus qu’eux la gloire d’avoir, le premier, conçu et défini la circulation générale, sans toutefois l’avoir suffisamment démontrée, ce qui bientôt devait être fait par le génie sévère et puissant de G. Harvey.
Charles Estienne(3) reconnut l’existence des valvules des veines, valvules mieux vues encore par Fabrizio d’Acquapendente ( l\ ) ; mais ni l’un ni l’autre ne conclurent de leur découverte à la direction centripète du cours du sang veineux. Cependant les valvules sont la preuve anatomique que le sang revient sur lui-même, c’està-dire qu’il circule.
Tel était l’état de la science quand Guillaume Harvey (5) publia, en 1628, son immortelle découverte de la circulation du sang.
On a pu dire avec raison que, quand ce grand homme parut, tout, relativement à la circulation, avait été indiqué ou soupçonné, et que rien n’était établi. Si, en effet, les éléments fondamentaux d’une solution du problème avaient été entrevus ou même trouvés, assurément il n’en restait pas moins uoe tâche fort difficile à accomplir : c’était de faire sortir d’un chaos de faits épars et confus, de raisonnements trop souvent contradictoires, un système simple et irrévocablement démontré. Cette lâche a été accomplie par G. Harvey.
Harvey conunenc'e par éclairer la route en écartant les erreurs de l’antiquité ; il décrit ensuite avec précision les mouvements du cœur dans un animal vivant ;
(*) A l’instigation de Calvin, l’infortune Servet fut brûlé vif à Genève le 26 octobre 1553. L’ouvrage qui avait servi de prétexte à sa condamnation fut jeté dans le bûcher ; deux exemplaires seulement purent, dit-on, être conservés.
(1) De rc anatomica. Venise, 1559, lib. Vil.
(2) Quœstionum peripateticorum, lib. V, p. 125. Venise, 1593.
^3) De dissectione partium corporis humant. Paris, 154 5, in-fol., libri 1res.
(4) De venarum ostiolis (Opéra omnia anat. etphysiol., édit. 1738, p. 150, pl. 1 à 8).
(5) Exercitatio anatomica de motu, covdis et sangninis in animalibus. Francofurti, 1628, in-4, cap. i, p. 20.
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET HISTORIQUES SUR LA CIRCULATION. 765 il montre sa structure musculaire, les contractions alternatives des ventricules et des oreillettes, l’effet qu’elles doivent avoir de chasser le sang avec force dans les artères, effet déterminé dans cette direction par le mécanisme des valvules cardiaques. Enfin il établit, sur des expériences nombreuses et admirablement interprétées, sa doctrine des deux circulations, grande et petite. ■ — Aujourd’hui il serait superflu de rappeler tous les arguments dont G. Harvey a dû se servir pour étayer cette doctrine. Aussi ne ferons- nous qu’énoncer ici quelques-unes de ses preuves expérimentales, dont l’interprétation peut nous sembler facile aujourd’hui, mais contre laquelle néanmoins nous avons déjà vu échouer le génie du fondateur de l’anatomie moderne, de l’illustre Yésale.
Quand une artère est ouverte, dit Harvey, le sang en sort par jets inégaux, alternativement plus faibles et plus forts; mais toujours les plus forts coïncident avec la diastole de l’artère, due à l’entrée du sang dans sa cavité, et par conséquent avec la systole ventriculaire. — Sur un animal vivant, coupe-t-on une artère transversalement, le sang continue à jaillir par saccades de la portion du vaisseau restée en communication avec le cœur, tandis qu’il cesse bientôt de couler par le bout séparé de cet organe d’impulsion. — Lorsque le bras est lié, comme pour une saignée, les veines se gonflent au-dessous de la ligature, deviennent noueuses au niveau de leurs valvules et de leurs divisions. Si l’on refoule le sang en bas avec le doigt promené sur une veine, le sang pressé rétrograde, cette veine se gonfle de plus en plus et les nœuds de ses valvules sont de plus en plus marqués ; au contraire, si l’on repousse le sang en haut, il passe librement. Il devient donc évident que les valvules veineuses, dont Harvey devait la connaissance à son maître Fabrizio d’Acquapendente, s’opposent au mouvement rétrograde du sang veineux, c’est-à-dire qu’elles ne permettent à ce fluide qu’un seul mouvement, celui qui porte le sang veineux des parties périphériques au cœur. — Quand une artère est oblitérée, le sang s’accumule entre le cœur et l’obstacle; c’est, au contraire, entre le point obstrué et les capillaires généraux que le sang s’amasse, s’il s’agit d’une veine: dans les artères, le sang coule donc du cœur vers les extrémités; dans les veines, des extrémités vers le cœur. — Vient-on à ouvrir une artère et à laisser couler le sang, tout le sang de l’animal sort par cette ouverture : en serait-il ainsi, s’il n’y avait un passage continuel de ce liquide du cœur aux artères, des artères aux veines, des veines au cœur, c’est-à-dire une vraie circulation ? etc.
Nous bornant à ces citations, empressons-nous de reconnaître qu’à Guillaume Harvey revient incontestablement l’honneur d’avoir, le premier, démontré la circulation du sang, de s’être fait de cet admirable mécanisme une idée générale, précise, et d’avoir su découvrir la vérité sur un sujet qui, pendant si longtemps, avait exercé le génie des plus grands observateurs de l’antiquité et de la renaissance.
Quant aux nombreux adversaires que suscita à Harvey la publication de sa dé- ! couverte, nous n’avons pas à nous en occuper ici : même avant la mort de ce | grand homme, arrivée en 1657, la voix de la vérité s’était élevée plus haut que ! toutes leurs clameurs.
Pouvoir constater de visu le passage direct du sang des artères dans les veines eût | été asssurément un suprême bonheur pour Harvey. Ce bonheur était réservé à Malpighi (1), qui, vers 1G61, examinant à l’aide du microscope le poumon et le
(0 De pulmonibus epistola II (Opéra omvia, t. II).
mésentère d’une grenouille, put contempler le spectacle, si beau pour un physiologiste, de la circulation du sang dans les vaisseaux capillaires. Ainsi Malpighi montra aux yeux ce que Harvey avait montré à l’esprit.
A partir de ce moment, on ne fit plus guère que perfectionner l’étude anatomique du système circulatoire. La découverte des injections colorées dans les vaisseaux rendit cette étude plus facile, et, entre les mains de Ruysch et de Swammerdam , fournit de nouvelles démonstrations des commmunications que les capillaires établissent entre les systèmes artériel et veineux (*).
III. — Les progrès que la physiologie de la circulation allait faire dans des temps plus modernes devaient être d’un tout autre ordre. — On connaissait, il est vrai, le trajet circulaire du sang. Mais pourquoi voit-on ce fluide, chassé par le cœur d’une manière intermittente, être animé d’un mouvement continu et régulier dans les capillaires et dans les veines? L’expérimentation a appris que cette transformation du mouvement est un effet mécanique de l’élasticité des artères. — Comment aussi, avec un agent unique d’impulsion, alors que l’impulsion première reste sensiblement la même, voyons-nous telle partie du corps recevoir du sang tantôt plus et tantôt moins abondamment, se congestionner ou pâlir, s’échauffer ou se refroidir? Déjà le besoin d’explications entraînait les observateurs dans le champ trop souvent stérile des conjectures : la physiologie expérimentale est venue prouver que les influences nerveuses agissent pour la distribution locale du sang; elle a substitué à l’hypothèse du molimen et du roptus un fait réel, la force contractile des parois vasculaires , avec ses variations, et, dans ce nouveau genre de recherches, elle acquiert chaque jour des faits nouveaux dont elle donne la véritable interprétation. — Ces battements artériels, que les anciens expliquaient par une vertu pulsifîque, ont été réduits aux lois mécaniques du mouvement des liquides, etc.
La circulation, qu 'autrefois on étudiait d’une manière isolée, envisagée aujourd’hui dans ses rapports avec les autres fonctions de la vie organique, nous apparaît comme un lien commun qui les rattache les unes aux autres. Par exemple, que sous l’influence d’une excitation nerveuse il s’établisse une sécrétion, à titre d 'effet réflexe , c’est par l’intermédiaire de la circulation que l’influence nerveuse excite la fonction de la glande, et, au moment où la sécrétion se produit, on voit le cours du sang, dans les petits vaisseaux relâchés, être à la fois plus rapide et plus facile; parle resserrement de ces mêmes vaisseaux, la circulation est-elle diminuée dans la glande, la sécrétion se tarit presque sur-le-champ. — Les centres nerveux, à leur tour, sont dans la dépendance immédiate de la circulation ; car, si la proportion du sang qui leur arrive n’est pas constante, leur activité fonctionnelle variera dans le même rapport, et maintenant on admet qu’un grand nombre d’états paralytiques ou convulsifs passagers tiennent à un état, passager lui-même, de congestion ou d’anémie des centres nerveux, etc.
Il était naturel que, dans les travaux successifs sur la circulation, les pre-
(*) A propos de l’histoire de la découverte de la circulation du sang, consulte/ notamment s Sénac, Truité de la structure du cœur, etc., 2e édit. Paris, 1777, t. I, p. G8-102. — Portal, Hist. de l'anat., etc., t. Il, p. 467. — Kuivr Sprencel, Jlist. de la méd., trad. franc., t. IV, p. 28 ; p. 8 5 et suiv. — A. -F. Hecker, Arch. für die allyemeine Heilkunde. Berlin, 1790 , t. I. — Littré, Introduct. aux OEuvres d’Hippocrate, p. 202 et suiv. — P. Flourens, Histoire de la découverte de la circulation du sang. Paris, 1854.
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mières études fussent dirigées vers lorgane d’impulsion du sang, et que les usages de cet organe fussent les premiers connus. L’inspection attentive du cœur, dont les mouvements sont si apparents, la disposition de ses valvules qui révèle leur mécanisme, devaient aussi conduire à la connaissance du circuit harvéien, bien avant qu’on soupçonnât l’existence de la contractilité des petits vaisseaux , comme moyen régulateur du mouvement du sang dans les organes. Cette dernière découverte ne pouvait se faire que par suite des progrès accomplis à la fois dans l’étude de l’histologie et dans celle des fonctions du système nerveux.
Aujourd’hui les idées sur la circulation ont donc dû se modifier. Le cœur, s’il demeure l’organe centrai de la circulation, a perdu de l’importance trop exclusive qu’on lui accordait : dans les conditions ordinaires, il paraît doué d’une force sensiblement constante, et puisque alors le cours du sang dans les organes n’a pas toujours la même activité, il faut donc bien chercher la cause de ce phénomène dans les parties périphériques du système circulatoire ; dans les différentes résistances qu’éprouve le sang à traverser les tissus, sous l’influence de la contractilité vasculaire, propriété qu’on sait influencée elle-même par le système nerveux. L’est dans cette direction qu’ont été instituées des recherches encore toutes récentes qui sont venues éclairer d’un nouveau jour l’histoire des sécrétions et de la chaleur animale.
Du reste, combien d’autres questions n’ont pas dû être abordées ou reprises, après la mémorable découverte d’Harvey, et quels efforts la science 11’a-t— elle pas du faire dans le but de combler les desiderata d’une pareille œuvre î — Evaluation de la force du cœur; analyse approfondie des mouvements et des bruits de cet organe ; examen de sa prétendue omnipotence dans la circulation ; mesure de la rapidité du cours du sang et des différences de vitesse que ce fluide peut offrir dans son trajet; influence des mouvements respiratoires et du système nerveux sur la circulation; causes et effets des changements de vitesse du sang dans les vaisseaux capillaires, etc., ne sont-ce pas là autant de problèmes légués par Harvey à ses successeurs? Nul doute que, depuis le physiologiste anglais, en dépit de beaucoup de travaux sans avenir et d’hypothèses sans valeur, l’histoire de la circulation 11e se soit perfectionnée et enrichie d’un grand nombre de faits nouveaux qu’il nous faudra examiner au fur et à mesure que nous avancerons dans l’étude de cette fonction, étude d’ailleurs si féconde en applications à la science médicale.
Nous avons dit déjà qu’au bas de l’échelle zoologique il y a des animaux formés par un parenchyme organique sans traces de vaisseaux, et que c’est seulement à : mesure qu’apparaissent des organes spéciaux ou que les humeurs prennent des directions déterminées, qu’on voit se développer un système plus ou moins complet de canaux destinés à contenir le fluide nourricier ; nous avons dit encore que il l’appareil circulatoire, qui va se compliquant de plus en plus, finissait, chez les . animaux supérieurs, par se composer de deux systèmes continus et distincts : le ; système sanguin et le système lymphatique.
L’absorption, ou pénétration du dehors au dedans de liquides et de fluides élastiques, est le premier terme de l’échange continuel et nécessaire qu’entretient tout être vivant avec les choses du dehors. Or, nous venons de le voir, la
LONGET, PHYSIOLOG., T. I.
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forme vasculaire n’est point une condition indispensable à l’accomplissement de cet acte fondamental, puisque certains êtres inférieurs, absolument dépourvus de vaisseaux, absorbent par la périphérie de leur corps les fluides, tant gazeux que liquides, dans lesquels ils sont plongés, et finalement s’en nourrissent et vivent. Les spongiaires, qui constituent la dernière classe des Zoophytes, sont dans ce cas ; il en est de même des infusoires aslomes.
Chez d’autres zoophytes, dont l’organisation est un peu moins imparfaite, et qui, encore privés de voies vasculaires, sont munis de cavité digestive, on voit l’eau arriver directement du dehors dans cette cavité et ses divisions : là, des cils vibratiles font mouvoir ce liquide chargé de matériaux alimentaires que le travail digestif modifie quelque peu, et qui bientôt doivent s’infiltrer de proche en proche dans la trame organique. La cavité digestive et ses prolongements, l’eau chargée de matières assimilables, représentent donc ici à la fois le canal alimentaire, l’appareil circulatoire et le sang des animaux supérieurs.
Ce caractère d’infériorité physiologique tend bientôt à disparaître, notamment dans les acalèphes : une sorte de séparation s’établit entre la portion gastrique proprement dite de la cavité digestive et sa portion irrigatoire. La première devient plus spécialement chargée de l’élaboration des matières alimentaires, et constitue un estomac assez bien délimité, tandis que la portion périphérique devient inapte à recevoir des matières solides d’un volume un peu considérable, et ne laisse passer que les liquides plus ou moins nourriciers qui ont été préparés dans la cavité digestive (1). La délimitation entre la portion digestive et la portion irrigatoire de ce système de cavités se prononce de plus en plus dans l’équorée violacée de la Méditerranée, chez les bérénices, les médusaires, les aurélies, etc., d’après Milne Edwards (2) : la portion irrigatoire ou périphérique du système gastro-vasculaire affecte la forme de canaux étroits, propres seulement au passage de l’eau plus ou moins chargée de matières nutritives, et constitue un appareil vasculaire qui se développe surtout chez les aurélies et les béroés proprement dits. Dans ces derniers, qui sont d’une si grande transparence, Milne Edwards (3) a eu souvent occasion de constater l’existence de courants rapides, et d’y reconnaître une véritable circulation du fluide nourricier, marquée par le déplacement des globules que ce fluide tient en suspension. Mais l’estomac reste encore ici le réservoir central de l’appareil irrigatoire, et le liquide nourricier commence à circuler dans un double système de canaux communiquant avec celte cavité, c’est-à-dire que la distinction des rôles entre les canaux efférents et afférents au précédent réservoir commence à s’établir. Quant à la cause qui donne l’impulsion au contenu liquide de l’appareil gastro-vasculaire des aurélies et des béroés, les uns la rapportent, avec Ehrenberg (6), à des contractions péristaltiques de la membrane dont les canaux gaslro -vasculaires sont tapissés, et les autres, avec Milne Edwards (5), la font dépendre du rôle actif des cils vibratiles.
Chez les polypes proprement dits, on voit se produire, dans l’appareil qui nous occupe, les principales formes signalées précédemment; et, en effet, la digestion
(1) Milne Edwards, Leçons sur la physiol. et l’anal, comp., etc., t. III, p. 55. Paris, 1858.
(2) Loc. cit. — Et Observations sur la structure et les fondions de quelques zoophytes, etc. [Ann. des sc. nat., 1841, t. XVI, p. 196).
(3) Rec. et Mém. cit .
(4) Ann. des sc. nat., 2e série, t. IV, p. 295.
(5) Loc. cit.
tend ii se localiser de plus en plus dans une cavité, tandis que les autres compartiments, ramifiés et garnis de nombreux cils vibratiles, sont plus spécialement en rapport avec le fluide nourricier, auquel ils impriment son mouvement. Dans les alcyoniens, par exemple, il paraît meme exister un système vasculaire non-seulement dans les parois du corps, mais encore dans celles de l’estomac; les vaisseaux qui constituent ce système ne sont pas de simples canaux creusés dans le parenchyme, ils ont des parois propres, et le liquide qui circule dans leur intérieur renferme un grand nombre de globules blancs.
Quant à la nature du liquide qui se meut à l’intérieur des polypes, si l’on considère le phénomène comme une véritable circulation, le liquide serait analogue au sang, et les corpuscules qu’il renferme seraient assimilables aux globules sanguins. Mais ce qui milite contre cette opinion, suivant Siebold et Stannius (1), c’est la présence d’un vrai système vasculaire sanguin chczl’alcyonium, les actinies, et peut être encore chez beaucoup d’autres espèces. Il y aurait donc plutôt lieu de comparer le liquide en question au chyle, qui de l’estomac passerait dans la cavité du corps. L’opinion d’après laquelle ces courants constitueraient une circulation sanguine se concilie difficilement avec cette circonstance, que les anthozoaires peuvent à volonté évacuer à travers leur estomac le contenu de ce prétendu système vasculaire sanguin, et le délayer, par la même voie, avec l’eau qu’ils avalent. Il faudrait ainsi revenir à l’hypothèse que la cavité du corps, et les canaux avec lesquels elle communique, constituent un véritable système vasculaire aqueux , (pii aurait pour but d établir une respiration dans laquelle toutes les parties internes, chez les anthozoaires, seraient baignées par de l’eau sans cesse renouvelée. Le renouvellement de l’eau étant effectué ici par l’introduction et l’expulsion alternative de ce liquide à travers l’estomac, cela n’empêche pas que des matériaux assimilables ne soient aussi entraînés dans le système vasculaire aqueux.
Un appareil circulatoire, digne d’être mentionné particulièrement, existe chez tous les zoophytes supérieurs qu’on désigne sous le nom d 'échinodermes, tels que les holoturies, les astéries et les oursins. La cavité viscérale ou générale de leur corps avec ses dépendances (qui est devenue distincte de la cavité digestive) contient un liquide ne paraissant différer en rien du sang blanc ou incolore d’autres invertébrés plus élevés en organisation; sans doute il remplit aussi des usages analogues. Les recherches de Quatrefages (2) sur la constitution du liquide cavitaire tendent en effet à démontrer que c’est un suc nourricier en tout comparable au sang que, plus tard, nous verrons remplir aussi la cavité générale du corps chez les animaux articulés et les mollusques. La cavité qui, chez les échinodermes, loge le précédent fluide, ainsi que les organes de la génération et l’appareil digestif, est tapissée à son intérieur par une membrane mince, rappelant les tuniques i séreuses, et munie de cils vibratiles qui contribuent à déterminer les courants du liquide cavitaire. I! existe encore quelques doutes sur la question de savoir si, i dans les échinodermes, le système vasculaire sous-cutané, dit aquifère, est indépendant du système vasculaire viscéral. Toutefois on ne peut s’empêcher de reconnaître que dans la cavité viscérale, dans les vaisseaux propres du tube digestif et de ses annexes, et aussi dans les canaux sous -cutanés, les liquides qui s’y trouvent n’offrent point de différences essentielles, qu’ils semblent propres à l’entre-
(1) Anat. comp., trad. franc. Paris, 1850, t. I, p. 43.
(2) Mém. sur la cavité du corps des invertébrés [Ann. des sc. nat., 18 50, t. XIV, p. 302).
tien de la nutrition, et que, partant, ils méritent également d être désignés sous le nom de sang.
Quoi qu'il en soit, une impulsion est communiquée à ces liquides par un ou plusieurs organes centraux contractiles, rudiments de cœur; cela s’observe du moins dans quelques espèces de crinoïdées, d’astéroïdes et d’échinoïdes. Le système vasculaire des holothuries, quoique très apparent, n’offre aucune disposition qui rappelle le cœur le plus rudimentaire.
Dans l’embranchement des Mollusques, la cavité générale du corps ou viscérale (*) est parfaitement distincte du tube digestif. Elle est remplie d’un fluide nourricier en mouvement qui baigne à la fois l’appareil digestif, les muscles et les autres organes, avec tous leurs interstices ou lacunes. Ici ce ne sont plus les canaux vasculaires qui restent chargés du double rôle de contenir ce fluide et de lui imprimer un mouvement oscillatoire ou circulaire. Un organe moteur particulier, un vrai cœur contractile et musculaire, apparaît : d’abord simplement tubuleux et recourbé en forme d’anse dans les espèces les plus inférieures (molluscoïdes), bientôt il se ramasse et se concentre davantage pour devenir globuleux.
A propos de cette première apparition d’un véritable cœur, notons que, chez les invertébrés qui en sont pourvus, cet organe reçoit toujours du sang artériel qu’il pousse dans les vaisseaux chargés de le porter à toutes les parties du corps. Au contraire, nous verrons que, chez les vertébrés, le cœur a pour fonction constante d’envoyer directement le sang à l’appareil respiratoire, et qu’il n’est en rapport direct avec le système artériel général qu’à mesure qu’il se perfectionne. En d’autres termes, la partie essentielle du cœur, dans un animal vertébré, celle qui ne manque jamais, est le ventricule veineux, par exemple : c’est le seul qui existe chez les poissons. Le ventricule gauche n’apparaît que dans des organismes plus élevés où le sang, à sa sortie de l’appareil respiratoire, avait besoin de recevoir une impulsion nouvelle pour parvenir aux divers organes.
Chez les mollusques (qui tout d’un coup viennent de nous offrir un perfectionnement notable dans l’appareil circulatoire), le cœur, composé ordinairement de deux oreillettes et d’un ventricule, est aortique , au lieu d’être pulmonaire comme chez les poissons. Placé sur le parcours du sang artériel, cet organe reçoit dans ses oreillettes le sang venu de l’appareil respiratoire; puis ce fluide est versé dans le ventricule unique qui le pousse dans une ou deux aortes se ramifiant dans toutes les parties de l’organisme. Les veines qui reviennent de ces parties recomposent un tronc qui se ramifie à la manière d’artères dans l’organe respiratoire (branchies ou poumons) : c’est à cette portion de l’appareil circulatoire, désignée sous le nom d’artères pulmonaires ou de veines portes branchiales, que font suite des veines qui, analogues aux veines pulmonaires des mammifères, ramènent le sang aux oreillettes, et complètent ainsi le cercle dans lequel le sang se meut. A la base des organes de la respiration et sur le trajet des veines portes branchiales ou pulmonaires, il existe, chez les céphalopodes, des espèces de cœurs (cœurs branchiaux) tout à fait distincts du ventricule aortique; alors les oreillettes manquent. Comme les mammifères et les oiseaux, les céphalopodes possèdent donc un cœur avant et après l’organe respiratoire: toutefois, chez les céphalopodes, ces cœurs sont isolés au lieu d’être réunis.
(*) Abdomen des animaux supérieurs.
Si le système artériel est, en général, bien développé chez les mollusques, le système veineux est toujours plus ou moins incomplet et quelquefois manque entièrement, de sorte que le sang ne revient des diverses parties du corps vers les organes respiratoires qu’en traversant les lacunes ou espaces existant entre les divers organes. Il est aussi à noter que la cavité abdominale, dans laquelle sont logés tous les viscères, est toujours traversée aussi par le sang veineux.
A propos de cette disposition singulière, qu’on retrouve chez d’autres invertébrés que les mollusques, et sur laquelle Milne Edwards (1) et de Quatrefages (2) ont les premiers répandu la lumière, nous croyons devoir entrer dans quelques détails.
De Quatrefages (3) a désigné sous le nom de phlébentèrisme une disposition anatomique du tube digestif, bien marquée spécialement chez certains mollusques gastéropodes, disposition caractérisée d’ordinaire par des prolongements plus ou moins ramifiés et d’apparence vasculaire : d’où il résulte, suivant cet observateur, 1° que les sucs alibiles, produits par la digestion, sont transportés directement ! dans divers points du corps et souvent jusque dans la profondeur des organes I respiratoires, sans passer par un système circulatoire proprement dit; 2° que l’action de l’air sur ces memes produits se trouve ainsi facilitée.
Chez les vertébrés, comme le rappelle de Quatrefages, le sang veineux reçoit ! par les chylifères et les lymphatiques les sucs nourriciers extraits des aliments, et les produits d’une sorte de sécrétion interstitielle qui lui arrive de tous les points du corps. Or, chez les invertébrés, on ne trouve ni chylifères ni vaisseaux lymi! phatiques : chez la plupart d’entre eux, les produits de la digestion et ce qui I représente la lymphe passent immédiatement, dans la cavité générale du corps ,
; et se mêlent au liquide que renferme cette cavité. De là, chez les invertébrés, une | importance physiologique très grande dévolue à cette cavité et à ce liquide. — j Chez ceux d’entre eux dont le cercle circulatoire est incomplet ( crustacés , mollusques), et où par conséquent le sang s’épanche librement dans toute la cavité générale, ce liquide n’est autre chose que le sang lui même, mêlé à tous les pro- | duits de la digestion et de la sécrétion interstitielle.
Ces produits, avant de devenir aptes à la nutrition des organes des vertébrés, ont besoin de subir, au moins en partie, l’action vivifiante de l’air. Il en est de même chez les invertébrés. Lorsqu’il existe chez ces derniers un appareil respii ratoire spécial, l’accomplissement de ce phénomène est des plus simples, et se passe comme dans les vertébrés : les crustacés, les mollusques ordinaires nous en fournissent un exemple. Mais, lorsque l’appareil respiratoire proprement dit s’altère ou disparaît complètement, la ramification de l’intestin conduit au même î résultat, suivant de Quatrefages, ou tout au moins le facilite en rapprochant la i surface d’où suintent, pour ainsi dire, les sucs nourriciers, de la surface en contact avec l’eau aérée où s’accomplit l’acte respiratoire. Les lois purement physiques de l’endosmose suffisent pour prouver que le chyle doit nécessairement commencer à s’hématoser dans les pattes des nymphons, dans les appendices dori saux des éolides, etc., au sortir même du caecum gastro-vasculaire. En effet, dans ces pattes, dans ces appendices, Y eau aérée, le sangt t le chyle, c’est-à-dire trois
(1) Observations sur les Ascidies ( Mém . de l' Acad, des sc. de Paris, t. XVIII ; et Comptes rendus de la même Acad., 1839, t. IX, p. 591).
(2) Mém. sur l'Eolidina {Ann. des sc. nat,, 2e série, 1843, t. XIX, p. 190).
(3) Annales des sciences naturelles, 3e série, t. IV', p. 83.
Di: LA. CIRCULATION.
liquides de composition et de densités différentes , ne sont séparés les uns des autres que par de minces membranes.
Ainsi la ramification plus ou moins complète du tube digestif concourt à transporter les sucs alibiles sur divers points du corps : là ces sucs subissent sur place l’action de l’air; par conséquent, ils deviennent immédiatement propres à l’entretien des organes. Telles sont, en peu de mots, les conséquences physiologiques que de Quatrefages croit être le résultat de la disposition anatomique des organes alimentaires chez les animaux phlèbentèrés.
Le phlébentérisme, tel qu’il a été défini plus haut, est un fait général aux yeux de cet observateur: il constitue l’organisation normale des zoophytes, des acalèphes, etc. ; dans la plupart des autres classes des invertébrés, à côté des échinodermes ordinaires, des vers ordinaires, des crustacés ordinaires, etc., on trouve des échinodermes, des crustacés et des vers phlébentérés. Ainsi, en définitive, presque tous les types d’invertébrés auraient leurs dérivés phlébentérés. Ce serait une application de plus d’une des tendances les plus générales de la nature, qui semble se plaire à modifier, par les mêmes procédés, des types primitifs souvent très dissemblables, et à donner ainsi naissance aux analogues zoologiques, aux termes correspondants.
On sait que ces travaux et ces opinions ont été l’objet de critiques fort nombreuses et fort vives (*), dans lesquelles on a prétendu notamment que leur auteur regardait Y absence du cœur comme propre à tout le groupe des phlébentérés, et que toutes ses idées sur le phlébentérisme reposaient sur cette croyance. Or, comme le fait observer de Quatrefages, il avait déjà , trois ans avant toute controverse, décrit et figuré cette portion de l’appareil vasculaire, ainsi que les artères chez divers phlébentérés (**), avec plus de détails que ne l’ont fait, depuis, la plupart de ses contradicteurs eux-mêmes. C’est à tort, en effet, que ces derniers ont affirmé que, par le mot phlébentérisme , ce savant naturaliste avait voulu désigner soit l’absence totale de l’appareil circulatoire, soit la substitution anatomique de l’appareil digestif à l'appareil circulatoire, soit la communication de ces deux appareils entre eux, etc. ; car lui-même n’a cessé de protester contre ces interprétations, tout en avouant hautement certaines erreurs qu’il avait d’abord commises.
Toujours est-il qu’on ne saurait lui contester le mérite d’avoir contribué, dans cette question, à faire connaître des résultats généraux qui sont aujourd’hui acceptés par la majorité des naturalistes. Parmi ces résultats, nous nous bornerons à rappeler les suivants :
Et d’abord, comme conséquence de l’état plus ou moins imparfait de l’appareil
(*) Voir à ce sujet : Souleyet, Comptes rendus de V Acad, des sc. de Paris, t. XIX, p. 3 55, 929 ; t. XX, p. 73, 238, 862; t. XXII, p. 473 ; t. XXX, p. 848, 924.
Souley et a eu surtout le mérite d’avoir très bien décrit le système de canaux branchiocardiaques qui, chez les Éolidiens, ramène le sang des organes respiratoires au coeur.
Ch. Robin, Mém. de la Soc. de biol., 1851, t. III.
(**) C’est ainsi que, chez l’ Eolidine paradoxale, eu s’occupant de l’appareil circulatoire, il a décrit le cœur, l’aorte et les premières divisions artérielles; mais il déclare n'avoir point vu de veines, et s’être assuré, par des observations très répétées, que les lacunes jouent ici, comme chez les crustacés, le rôle du système veineux. Le sang, en sortant des artères, s’épanche dans les interstices de tous les organes, et le liquide qui remplit la cavité viscérale tout entière n’est autre chose que le sang lui-même, lequel baigne directement les organes. Il est vrai que, d’autre part, de Quatrefages avait cru trop facilement au manque de cœur chez certaines espèces, chez les zéphy* rines, les tergipédiens et les actéons. Mais cette erreur, car c’en est une, s’explique par l’état de la cience à l’époque où parurent ses premiers travaux,
CIRCULATION DANS UA SÉRIE ANIMALE, circulatoire, chez les gastéropodes phlébenlérés, le sang tombé dans les lacunes baigne tous les organes intérieurs. Ce fait, qu’on avait nié et déclaré contraire à tous les principes, a été depuis démontré vrai non-seulement pour les gastéropodes pldébentérés, mais encore pour tous les mollusques. Cette démonstration résulte surtout des travaux de Milne Edwards et Valenciennes (1), et de ceux de Eich. Owen, Nordmann, Siebold, Van Beneden, etc. — L’appareil gastro-vasculaire de Véolide de Cuvier, par exemple, peut ctre injecté par la bouche jusqu’à l’extrémité des cirrhes (de Quatrefages) ; d’où la conclusion qu’une partie des aliments doit pouvoir pénétrer dans l’intérieur de cet appareil. Du rester Hancock et Emblelon (2) ont constaté directement l’introduction des matières alimentaires dans l’appareil gastro-vasculaire de l’éolide, à l’état vivant, après avoir eu connaissance de toutes les discussions soulevées sur ce sujet. Siebold et; Stannius (3), ainsi que plusieurs autres naturalistes, n’hésitent point à adopter l’interprétation anatomique donnée d’abord par Milne Edwards (à), puis par de Quatrefages, à savoir : qu’ici les cæcums qui pénètrent dans les appendices, les troncs d’où ils partent, sont une sorte de prolongement de l’estomac , un appareil gastro-vasculaire , analogue à celui qu’on trouve chez les planaires, par exemple, j — Quant à la question physiologique, elle semble résolue par cela même dans le j sens qui précède. — Enfin, pour ce qui est de l’absence totale de veines propre j ment dites et à parois propres, elle ne paraît pas pouvoir être contestée chez les mollusques: Milne Edwards (5) l’a constatée chez l’aplysie, Rich. Owen (6) chez ; les térébratules, et de Quatrefages (7) chez les tarets. Siebold (8) s’est également j convaincu de l’absence de veines à parois propres chez l’agrion, et Moquin- 1 Tandon (9) a observé directement la circulation du tluide nourricier dans la cavité l abdominale des planorbes, ainsi que la manière dont les viscères y baignent.
On a dit qu’à cet état anatomique on avait eu tort d’attacher une idée de dé- . gradation : la nature, a-t on répété, le réalise trop souvent et chez un trop grand nombre d’animaux pour qu’il ne réponde pas à quelque finalité ; il existe non -seulement chez certains mollusques, mais aussi, et à un haut degré de développement,
| dans les raies, dans les lamproies, chez les articulés, et notamment chez les insectes; bien plus, il se montre dans l’espèce humaine du côté de l’utérus lors de la grossesse [sinus utérins), sans constituer là évidemment un état de dégradation , pour cette espèce. A cela on peut répondre que l’idée de faire parmi les mollusques lin groupe dégradé ne se rattachait pas exclusivement au précédent état anatomique, mais encore à ce qu’on y voyait les artères se simplifier et se réduire parfois à un tronçon d’aorte : cette dégradation du système artériel a été retrouvée, depuis les recherches de Quatrefages, chez les patelles et les haliotides par Milne Edwards (10), et chez les oscabrions par E. Blanchard.
J (l) Nouvelles observations sur la constitution de l’appareil circulatoire chez les Mollusques \ { Annales des sc. nat. ., 3e série, t. III, p. 307).
(2) llie Ann. and. May. of Nat. Flistor t. XV, p. 1 et 77, avec cinq planches.
(3) Anat. comp., trad. franc, de Th. Lacordaire et Spring. Paris, 1850, t. I, p. 319.
(4) Annales des sc. nat., 2e série, t. XViu, p. 350.
(5) Foyage en Sicile , t. I, p. 2 3.
(6) On the Anat of Terebratula (Davidson'S Bristish fossil Brachiopoda , p. t5).
(7) Ann. des sc. nat., 3e série, 1 849, t. XI.
(8) Anat. comp., trad. franc., t. I, p. 325 et 326.
(9) Observ. sur le sang des Planorbes {Ann. des sc. nat., 1851, t. XV, p. 149).
(10) Mém. sur la dégradation des organes de la circulation chez les Patelles et les Halio - . tides {Ann. des sc. nat., 3e série, t. VIII, p. 37).
Dans la classe des Crustacés, l’appareil de la circulation présente les dispositions principales de celui des mollusques, et le sang suit la même marche. La circulation est semi-vasculaire et semi-lacunaire.
Le cœur des crustacés , composé seulement d’un ventricule, est tantôt tubuleux et tantôt globuleux ou vésiculiforme. En général, le système artériel est complet (*) et se trouve formé par des vaisseaux à parois propres ; le passage du sang de l’appareil respiratoire jusque dans le cœur uniloculaire se fait à l’aide de tubes membraneux. Mais les veines sont partout remplacées par des espaces lacunaires interorganiques dont les parois sont formées essentiellement par les muscles, les viscères ou les téguments circonvoisins, et tapissées seulement. par une couche mince de tissu connectif ou cellulaire. Ainsi, par exemple, dans le voisinage des branchies, les veines n’affectent pas la forme de vaisseaux, et constituent des espèces de réservoirs ou sinus veineux; tandis que le fluide nourricier, comme nous l’avons dit, est de nouveau contenu dans des tubes quand il se rend des branchies vers le cœur.
Il n’est pas toujours possible d’établir une distinction entre le sang artériel et le sang veineux, chez les crustacés ; mais aussi souvent que cette distinction peut être faite, on constate que le cœur est constamment placé sur le trajet du sang artériel (**).
L’appareil de la circulation, chez les Insectes, est lacunaire : le fluide nourricier, au lieu d’être contenu dans un système de vaisseaux particuliers, est répandu dans les interstices des différents organes ; il y a, en effet, absence d’artères et de veines. Supposant que la respiration trachéenne implique la non-existence d’une circulation du sang, quelques observateurs ont admis que, comme cela a lieu dans certains zoophvtes, le fluide nourricier, chez les insectes, se répandait par une sorte d’infiltration successive dans la trame organique. La vérité est que le sang se meut avec une certaine rapidité dans le corps des insectes et que l’agent principal de ce mouvement est un vaisseau dorsal contractile, placé au-dessus du tube digestif et sur la ligne médiane. Mais il n’y a pas là une circulation régulière dans laquelle le fluide nourricier, après avoir parcouru un cercle, revienne toujours à son point de départ. Le vaisseau dorsal, duquel 11e semble partir aucune branche, est divisé en autant de loges qu’il y a d’étranglements; il est animé de mouvements alternatifs de systole et de diastole analogues à ceux d’un véritable cœur. Ces mouvements permettent au sang de s’échapper par l’extrémité céphalique de ce vaisseau et aussi d’y pénétrer de nouveau par des orifices munis de valvules destinées à prévenir tout reflux. Le sang se meut d’arrière en avant dans le vaisseau dorsal ainsi que dans l’espèce d’aorte céphalique qui lui fait suite (***) ; puis, au sortir de cette dernière, il parcourt le corps dans toutes les directions en formant des courants constants extra-vasculaires, pénètre ainsi dans les antennes, les membres, les ailes et les autres appendices. Toutefois le vaisseau dorsal 11e paraît
(*) Toutefois, chez les Atnphipodes particulièrement, le système artériel est très rudimentaire, et, dans la presque totalité de son trajet, le sang circule dans des lacunes ou espaces interorganiques dépourvus de parois propres.
(**) Pour, plus de détails sur la circulation des crustacés , consultez Audoiun et Ml une Edwards, Annales des sc. nat., 1827, t. XI, p. 303.
(***) L 'aorte céphalique des insectes n’est qu’un prolongement delà loge antérieure du vaisseau dorsal ; c’est un tube simple et grêle qui occupe aussi la face dorsale du thorax et se prolonge jusqu’au ganglion céphalique, où il se termine par une ouverture béante.
pas être le seul agent de tout ce mouvement circulatoire : on a trouvé, dans les pattes d’un certain nombre d’insectes, des valvules mobiles qu’on prétend influer aussi sur la circulation. — Grâce à une respiration active, qui transmet l’air dans toutes les parties du corps à l’aide de trachées , l’apparente imperfection de la circulation des insectes est compensée, et le sang peut promptement se révivifier au contact de l’oxygène.
En général, chez les Annélides, il n’y a point de cœur proprement dit ; mais le système vasculaire se compose de vaisseaux parfaitement clos, dont les contractions propres remplacent le cœur dans ses principaux effets sur la circulation. Cependant la direction du courant sanguin est loin d’être aussi constante que chez la plupart des animaux pourvus d’un centre cardiaque d’impulsion ; parfois le sang parcourt alternativement les mêmes vaisseaux en sens inverse. A côté du système vasculaire où circule le sang proprement dit, figure le système cavitaire général avec ses ramifications, systèmes qui, devenus parfaitement distincts dans cette classe d’animaux, conspirent au même but, sans avoir de communications directes. Ce ne sont point, en effet, seulement les vaisseaux sanguins qui effectuent le transport des fluides nourriciers dans l’intérieur de l’organisme ; le système cavitaire, avec ses parois en partie garnies de cils vibratiles, paraît remplir un office analogue, et surtout il peut mettre aussi son liquide en contact avec l’air par l’entremise des organes respiratoires. De Quatrefages (1), qui a fait d’intéressantes études sur ce liquide cavitaire, est porté à voir en lui et dans la portion périphérique de l’appareil qui le renferme, l’analogue de la lymphe et le rudiment du système lymphatique des animaux supérieurs (*). Il importe d’ailleurs de ne point confondre, comme cela a été fait plusieurs fois, les dépendances ramifiées du système cavitaire général avec les vaisseaux sanguins proprement dits: le sang qui y circule est rouge dans le plus grand nombre des annélides, tandis que le liquide cavitaire est ordinairement à peu près incolore.
L’appareil sanguifère des annélides se compose généralement de trois portions principales plus ou moins indépendantes, ou systèmes de vaisseaux: un système cutané latéral ou ventral; un système dorsal ou sus-intestinal, et un système abdominal ou sous-intestinal (2J. Tous ces vaisseaux, du moins les plus gros, sont munis de fibres contractiles qui leur permettent de se resserrer et de se relâcher d’une manière alternative, pour communiquer au fluide sanguin le mouvement : nécessaire à sa circulation. Les contractions rhythmiques sont bien apparentes il surtout dans le vaisseau dorsal et les deux vaisseaux latéraux des hirudinées.
Parmi les quatre troncs vasculaires longitudinaux qu’on observe chez les hirudinées, le sous-intestinal forme une espèce de gaîne vasculaire qui entoure et renferme la chaîne ganglionnaire du système nerveux (3) : cette disposition singulière s’explique en admettant que primitivement le système vasculaire sous-intestinal se compose de deux moitiés tendant à se confondre sur la ligne médiane.
(1) Annales des sc. nat., 1846, t. V, p. 280. — Ibid., 1850, t. XIV, p. 309. — Ibid., 1852, t. XVIII, p. 306.
t*) De Quatrefages considère plus particulièrement: comme étant des lymphatiques les conduits j vasculariformes qui portent le fluide cavitaire dans les appendices respiratoires des Branchellions '! {Ann. des sc. nat., 1852, t. XVIII, p. 307).
(2) Milne Edwards, Leçons sur la physiol. et l'anal, comp t. III, p. 253.
(3) RIoquin-Tandon, Monographie des Hirudinées, p. 134.
Chez les branche liions, il existe, sur les cotés du corps, des petites vésicules ou sacs coniractiles qui ont été assimilés à des cœurs (1).
Dans les annélides chétopodes , on observe à divers degrés une tendance à la centralisation des deux moitiés de l’appareil circulatoire, comme l’ont démontré surtout les recherches de Milne Edwards (2). Dans plusieurs de ces animaux, de même que. chez les hirudinées inférieures, l’appareil circulatoire s'appauvrit et ne présente plus que deux troncs longitudinaux, l’un dorsal, appartenant au système viscéral, l’autre inférieur et représentant le système sous-cutané.
Dans les Poissons, le cœur se compose de deux cavités (une oreillette et un ventricule) traversées seulement par du sang veineux, et représentant ainsi la moitié droite du cœur des vertébrés supérieurs. L’analogue de la moitié gauche de cet organe se retrouve dans une artère très manifestement contractile {artère dorsale ou aorte), qui, après avoir reçu directement des veines branchiales le sang vivifié par la respiration, l’envoie aux divers organes. Quand ce liquide a servi à la nutrition, il revient par les radicules veineuses, aboutit à un vaste sinus (*), confluent de toutes les veines du corps, puis se déverse dans l’oreillette, pour passer de là dans le ventricule unique et retourner aux branchies par l’artère branchiale et ses divisions : excepté chez les cyclostomes, celle-ci offre, à son origine, un bulbe contractile, auxiliaire du ventricule. 11 en résulte que, dans cette circulation, un double système de vaisseaux capillaires est parcouru par le sang, qui ne passe qu 'une fois dans le cœur à l’état de sang veineux, pour venir s’artérialiser en totalité dans l’appareil respiratoire. Nous verrons au contraire, chez les animaux supérieurs, le même fluide traverser deux fois le double cœur qui existe sur son parcours : une fois le cœur droit, à l’état de sang veineux ; une autre fois le cœur gauche, à l’état de sang artériel.
Après cet aperçu de la circulation dans les poissons, signalons quelques-unes des particularités les plus saillantes de leur appareil circulatoire.
Dans les Lepidosiren, on voit le bulbe artériel (renflement de l’artère branchiale) fournir des divisions ou des canaux qui se rendent directement à l’artère dorsale ou aorte (3) : de là le mélange nécessaire d’une partie du sang veineux avec le sang artériel pur qui revient des branchies. Cette disposition anatomique rappelle le canal artériel du fœtus des mammifères et des oiseaux, canal temporaire qui fait communiquer directement l’artère pulmonaire avec l’aorte. — D’après Peters {h) et Hyrtl (5), le Lepidosiren paradoxa offre deux oreillettes séparées par une cloison incomplète ; mais ces deux cavités s’abouchent, par un orifice commun dépourvu de valvules, dans le ventricule unique dont le cloisonnement est encore plus imparfait.
Chez les poissons qui ont atteint leur développement, les divisions de l’artère
(1) De Quatrefages, Ann. des sc. nat., 1852, t. XVlil, p. 303. — L'existence des précédentes vésicules a été signalée d’abord par Fr. Leydig (, Zeitschrift für wissenschaflliche Zoologie , 1851, t. III, p. 315).
(2) Recherches pour servir à l’histoire de la circulation du sang chez les Annélides [Ann. des sc. nat., 1838, t. X, p. 204).
(*) Sinus de Cuvier, ou sinus précardiaque.
(3) Taylor, Edinburgh Journal of Sciences, 1831.
Rich. Owen, Bischoff, Retzius et J. Millier ont fait des observations analogues (voir J. M Ciller, Vergleich. Anat. des Geffassystemcs der Myxinoïden, Berlin, 1841).
(4) J. Mii ller’s Archiv, l 84 5, p. 3.
(5) Ueber Lepidosiren paradoxe, p. 34, pl. I, fig. 4.
branchiale paraissent varier de quatre à sept de chaque côté. On en compte quatre dans les poissons osseux , cinq chez les plagiostomes, et six ou sept chez les cyclostomes. Chacune de ces divisions donne une double série de fines artérioles qui sont destinées aux appendices lamelliformes de l’appareil respiratoire, et qui constituent à sa surface un réseau capillaire assez riche pour permettre à la respiration de s’effectuer. — Quant aux veines branchiales (qui ont été assimilées aux veines pulmonaires des animaux supérieurs comme recevant le sang après qu’il a traversé l’appareil respiratoire), elles représentent les racines du système artériel général, et affectent une disposition qui rappelle celle des divisions de l’artère branchiale : seulement leur marche a lieu en sens inverse et leur calibre augmente à mesure qu’elles se rapprochent de l’extrémité dorsale de l’appareil de la respiration. Une fois parvenues sous la base du crâne, elles s’anastomosent entre elles et forment les branches d’origine de l’artère dorsale ou aorte, qui est chargée de distribuer le sang artériel aux diverses parties de l’organisme.
Dans les poissons, les veines chargées de ramener le sang des organes au. cœur constituent trois systèmes principaux : 1° le système de la veine porte hépatique; *2° celui de la veine porte rénale ; 3° le système des veines caves qui, ayant reçu les veines jugulaires et les rénales proprement dites, aboutit à l’oreillette par un | seul conduit.
Les vaisseaux qui composent le système de la veine porte hépatique sont, chez la plupart des poissons, outre les veines de l’estomac, du canal intestinal, de la rate et des appendices pyloriques, celles de la vessie natatoire, des parois du tronc et des organes génitaux (Rathke et J. Millier). Dans beaucoup d’espèces, ces différentes veines se réunissent avant d’arriver au foie, en un tronc commun. Contractile,. surtout chez les Branchiostoma et les Myxine , ce tronc constitue parfois un véritable cœur de la veine porte, comme l’ont démontré Retzius et J. Müller. Ji arrive aussi que les précédentes veines se rendent au foie isolément ou en formant plusieurs troncs, ainsi qu’on l’observe chez les poissons osseux.
Quant aux veines de la partie postérieure du corps, quelques observateurs les j ayant vues, après Jacobson (1), traverser la substance des reins avant d’arriver i aux veines caves postérieures, ont admis qu’elles se répandaient d’abord dans la ! substance de ces organes à la manière du sang artériel ou bien de la veine porte ' dans le foie. D’après Siebold et Stannius (2), une pareille disposition serait loin d’être démontrée; et, jusqu’à nouvel ordre, disent-ils, les objections que Cuvier et Meckel ont faites à l’opinion de Jacobson devraient être maintenues. Mais les I recherches plus récentes de Rich. Owen (3), de Hyrtl (Z») et de Bonsdorff (5) paraissent définitivement donner gain de cause aux observations du célèbre anatomiste danois, touchant l’existence d’un appareil porte rénal chez les poissons.
Le système des veines caves communique, dans divers poissons, avec de nom- I breux sinus qui se trouvent à la partie supérieure de la cavité viscérale. C’est surtout chez les lamproies et les raies que cette disposition a été signalée. Ces sortes de réservoirs veineux, qu’on désigne sous le nom de sinus de Monro , ont été en
(1) Mecrel's Jrchiv, 1817, t. III, p. 154. — De sijstemate venoso peculiari in permultis nnimalibus observato. Hafniæ, 18? 1 . — Nicolaï, dans le journal Isis, 1826, p. 404.
(2) Anat. comp., t. Il, p. 117, trad. franc. Paris, 1850, édit, in-12.
(3) Lect. on lhe Comp. Anat . and Physiol. on the Verlebr. Anim., t. I, p. 284.
(4) Denkscliriften der kaiserl. Akad. der JVissenschaften zu Wien, 1851, t. II, p. 27.
(5) Acta Soc. scient. Fennicœ, 18 52, t. III, p. 571.
effet trouvés par cet anatomiste, dans la famille des raies (1), où Nat. Guillot (2), après les avoir étudiés de nouveau, les considère comme formés surtout par un tissu caverneux ou lacunaire. Ch. Robin (3) a retrouvé aussi les sinus de Monro chez les squales, où, dit-il, « les veines caves sont renflées et présentent un sinus baignant la base des ovaires ou des testicules, et d’une partie de l’oviducte, comme chez les raies. >/
Je terminerai cet aperçu rapide sur l’appareil circulatoire des poissons, en rappelant, avec Milne Edwards (A), que le système veineux du plus grand nombre de ces animaux est constitué de façon à former avec les artères un ensemble de tubes clos de toutes parts ; et que, pour se compléter, l’appareil de la circulation n’emprunte point la grande cavité viscérale qui, chez la plupart des invertébrés, remplit les fonctions d’un réservoir sanguin. « Toutefois, dit Milne Edwards, chez quelques poissons cartilagineux, on aperçoit des indices d’une dégradation organique qui paraît constituer un degré intermédiaire entre ces deux formes d’appareil irrigatoire. En effet, chez les lamproies, par exemple, une portion considérable du système veineux semble être formée par une série de lacunes plutôt que par des vaisseaux proprement dits, et plusieurs des canaux parcourus par le sang veineux n’ont guère pour parois que les organes circonvoisins tapissés d’un peu de tissu conjonctif plus ou moins condensé en forme de membrane. »
Ajoutons que le système vasculaire de X Amphyoxus présente, par suite de la contractilité de ses principaux troncs, une ressemblance frappante avec celui des annélides. Avec son appareil circulatoire dépourvu d’un organe central d’impulsion (cœur), ce poisson est généralement cité comme le représentant le plus dégradé du type dont dérivent tous les animaux vertébrés. Il y a, chez lui, pour remplacer le cœur et mettre le sang en mouvement, un grand nombre de bulbes vasculaires pulsatiles qui ont la plus grande analogie avec ceux qu’on observe chez divers annélides : leurs' contractions sont d’ailleurs fort énergiques et se renouvellent successivement à environ une minute^ d’intervalle. C’est encore là évidemment un exemple de dégradation organique qui forme un degré intermédiaire entre les vertébrés inférieurs et les invertébrés les plus élevés en organisation (*).
Chez les Reptiles, l’appareil circulatoire présente de nombreuses variations de forme dont quelques-unes sont liées aux changements des organes de la respiration dans plusieurs espèces. Mais, au point de vue physiologique, il offre ceci de particulier, qu’il est toujours le siège d’un mélange plus ou moins complet de sang veineux et de sang artériel, mélange qui s’opère soit dans le cœur lui-même, soit dans les points voisins de cet organe. Jl résulte de là qu’un sang imparfaitement révivifié se distribue aux différentes parties de ces animaux, et que les poumons reçoivent un sang déjà à demi hématosé.
(1) ALEX. Mo.nro fils, The Struct. and Physiol. of Fishes, etc. Edinburgh, 1785, in-fol.
(2) Sur un réservoir particulier de la circulation des Haies {Comptes rendus de l' Acad, des sc. de Paris, 1845, t. XXI, p. 1170).
(3) Comptes rendus des séances de l’ Acad, des sc. de Paris, 8 déc. 1815, t. XX, p. 1282. — Ibid., 1846, t. XXII, p. 821 . — Journal l’Institut , 1845, t. XIII, p. 452, et t. XIV, p. 121, année 184 fi.
(4) Leçons sur la physiol. etl’anat. comp., t. III, p. 368. Paris, 1858.
(*j J. MDLLF.it, Ueber den Iîau und die Lebenserscheinungen des Jlranchiosloma lumbricutn seu Amphyoocus lavceolatvs. Berlin, ! s 4 4 , in-4. — Dr Ou.vrr, ffac.es, Foyage en Sicile, 1. II, p. 12.
Dans la plupart des reptiles, le cœur est pourvu de trois cavités, deux oreillettes et un seul ventricule. L’oreillette droite reçoit exclusivement le sang noir ramené de tout le corps par les gros troncs veineux (veines caves) ; l’oreillette gauche renferme exclusivement le sang rouge rapporté du poumon par les veines pulmonaires. Une fois remplies, ces deux oreillettes se contractent simultanément a(in de pousser leur contenu dans le ventricule unique : là se fait généralement le mélange des deux sangs, qui, dans quelques espèces pourvues de quatre cavités cardiaques, a lieu seulement dans l’aorte descendante (crocodiles, etc.) A l’aide de la systole consécutive du ventricule, le sang ainsi mélangé est lancé à la fois dans l’artère pulmonaire et dans l’aorte (d’abord confondues ou distinctes), qui le distribuent aux poumons et à tous les autres organes ; puis il est ramené de nouveau vers le cœur à l'état de sang artériel pur par les veines pulmonaires, à l’état de sang veineux par les veines caves, et ainsi de suite. Par conséquent, chez les reptiles, le sang n’est exclusivement artériel que dans les veines pulmonaires et l’oreillette gauche ; il n’est exclusivement veineux ou noir que dans l’oreillette droite elles veines qui l’y rapportent. Au contraire, le ventricule cardiaque, l’aorte et ses divisions, l’artère pulmonaire et ses branches, 11e livrent passage qu’à un sang mélangé.
A cause de cette hématose incomplète, les reptiles ont pu paraître avoir une sorte d’infériorité par rapport aux poissons, aux mollusques ou aux crustacés, dont l’appareil respiratoire se laisse traverser par une masse de sang équivalente à celle qui parcourt le reste du corps. A la vérité, les reptiles respirent l’air atmosphérique, au lieu de l’air dissous dans l’eau, et la richesse du système capillaire de leurs poumons les place au-dessus des invertébrés.
Le tronc commun des deux artères pulmonaires naît tantôt immédiatement du ventricule unique, et tantôt de l’aorte elle-même. Il y a communément deux artères aortes qui proviennent du ventricule, et qui, après s’être portées en arrière, s’unissent pour former l’aorte verticale ou descendante. Les artères carotides et brachiales, destinées à la tête et aux membres antérieurs, sont des branches de l’aorte droite.
Quant au système veineux général des reptiles, il aboutit à un grand sinus contractile qui s’abouche dans l’oreillette droite du cœur. Tandis que le sang de la tète et des parties antérieures du corps revient ainsi directement au centre impulsif de l’appareil vasculaire, celui des viscères abdominaux et des parties postérieures passe d’abord à travers des systèmes capillaires dépendants du foie, et aussi des reins d’après Jacobson (1).
Ces derniers organes sont, en effet, pourvus de veines portes , comme chez les poissons, et participent aussi à la distribution du sang veineux à leur intérieur (*).
Le ventricule du cœur, chez les Chéloniens , commence à se diviser imparfaitement en deux loges que, jusqu’aux récentes recherches de Brücke (2), on avait
(1) Recherches anat. et physiol. sur le système veineux particulier aux Reptiles ( Bulletin de la Société philomatique de Paris, avril 1 8 1 3). — Meckel's Archiv., 1 S 1 7 , t. III, p. 147.
(*) L. Jacobson a aussi admis, d'après ses propres recherches, l’existence de veines portes rénales chez les Oiseaux. Contestée par la plupart des anatomistes, elle vient d’être affirmée de nouveau par P. Gkatiolet {Journal l'Institut, 1853. p. 386), et par S. Jourdain ( Rech . sur la veine porte j rénale des Oiseaux, etc., thèse inaug. de la Faculté des sciences de Paris, I860).
(2) Mémoire inséré dans le tome III, p. 335, des Me ni. de V Acad, de tienne pour l’année 1852.
eu coutume de regarder comme moins distinctes qu’elles ne le seraient en réalité d’après cet observateur, du moins dans certaines espèces. En effet, il a reconnu que, au moment de la diastole du ventricule, les deux loges secondaires de cette cavité n’offrent pas la même coloration : celle qui correspond aux veines caves se colore en rouge foncé, et celle qui reçoit le sang des veines pulmonaires se colore en rouge vermeil; d’où il conclut que la première se remplit de sang veineux et la seconde de sang artériel. Du reste, lors de la contraction ventriculaire, le sang veineux de la loge droite a paru à Brücke être lancé dans les artères pulmonaires aussi bien que dans le système aortique; et, par conséquent, là encore le mélange des deux sangs s’effectue dans certaines proportions. Le même physiologiste dit aussi avoir constaté, chez des tortues, que, dans la systole du ventricule, les deux loges de cette cavité ne se contractent pas tout à fait simultanément.
La circulation des Ophidiens est la même que celle des chéloniens. Leur cœur est aussi composé de deux oreillettes et d’un ventricule; et ce dernier se trouve plus ou moins complètement divisé en deux loges à l’aide d’une cloison charnue. Mais le sang, que reçoivent tous les organes, n’en est pas moins un mélange de sang artériel et de sang veineux ; seulement, d’après l’observation de Brücke (1), tout ou presque tout le sang artériel venu des poumons se trouve utilisé dans la circula lion générale, et c’est du sang veineux presque pur qui revient aux poumons.
La disposition de l’appareil circulatoire varie chez les sauriens. Toutefois, excepté quelques espèces, comme les crocodiles (chez qui la séparation entre les deux moitiés du cœur est complète et chez qui aussi le mélange des deux sangs ne se fait que dans l’aorte descendante), le cœur est, en général, assez imparfaitement divisé dans sa portion ventriculaire pour permettre toujours le mélange des deux sangs dans son intérieur.
Par leur organisation intérieure, et surtout par la disposition générale de leur système circulatoire, les Crocodiles paraissent former le chaînon intermédiaire entre les reptiles et les vertébrés supérieurs. En effet, comme celui des oiseaux et des mammifères, leur cœur se compose de quatre cavités distinctes : deux oreillettes et deux ventricules. Mais, à cause d’une communication établie entre le ventricule droit et l’aorte descendante au moyen d’un vaisseau recourbé derrière le cœur, on ne voit pas, comme chez l’oiseau ou le mammifère adulte, tout le sang veineux être chassé vers les poumons à chaque systole ventriculaire; au contraire, une portion de ce même sang est aussi lancée dans l’aorte. De plus, le vaisseau qui permet la précédente communication, s’abouchant dans l’aorte au-dessous du lieu d’origine des carotides et des artères destinées aux membres thoraciques, il en résulte que la tête et la partie antérieure du tronc doivent recevoir du sang artériel pur, alors que les parties postérieures du corps ne reçoivent qu’un mélange de sang noir et de sang rouge. Une pareille disposition rappelle ce qui a lieu chez le fœtus des mammifères et des oiseaux, à l’époque où existe le canal temporaire qu’on nomme canal artériel :on 11e retrouve pas d’ailleurs chez le crocodile adulte, une communication entre les deux oreillettes, analogue à celle qu’établit le trou de Botal, durant la période fœtale des vertébrés supérieurs.
Quant aux Batraciens , nous nous proposons de parler ici du mode de circula-
(1) Loc. cil.
tion qui leur est propre, seulement lorsqu’ils ont atteint leur état parfait de développement ; nous réservant d’ailleurs de montrer que ces animaux, suivant qu’ils respirent par des branchies ou par des poumons, ou bien à la fois par l’un et par l’autre de ces organes, présentent un appareil circulatoire qui se rapproche, soit de celui des poissons, soit de celui des vertébrés supérieurs.
Gomme on l’observe dans la plupart des reptiles, le cœur du batracien adulte se compose de deux oreillettes et d’un seul ventricule. L’une de ces oreillettes admet le sang des veines pulmonaires, l’autre celui des veines caves. Du ventricule unique où se déversent ces deux sangs pour s’y mêler, provient un tronc vasculaire qui d’abord offre un bulbe contractile, et qu’on peut aussi bien considérer comme pulmonaire que comme aortique, puisque c’est des deux arcades qu’il forme, en se divisant, que partent les artères pulmonaires des batraciens adultes. La présence de fibres musculaires dans ce tronc vasculaire, et celle de valvules disposées parfois en séries à son intérieur, démontrent qu’il a distinctement tous les caractères d’un bulbe artériel pourvu de contractilité.
Simple à sa naissance, l’aorte se divise bientôt en deux crosses qui, dirigées l’une à droite et l’autre à gauche, embrassent le tube digestif pour former au-dessus de lui un tronc unique, l’aorte dorsale. Chez les pérennibranches et les urodèles, cette fusion a lieu dans la région cervicale ; elle se fait bien plus en arrière chez les batraciens anoures, où les crosses d’origine de l’aorte dorsale ont une grande longueur. Chez ces derniers, l’aorte ventrale se termine en donnant naissance aux artères des membres postérieurs, pendant qu’elle se continue en fournissant l’artère caudale chez les urodèles et les pérennibranches, comme chez les têtards. En général, les artères des membres antérieurs proviennent des crosses aortiques, rarement de l’aorte dorsale.
Une paire de veines caves antérieures, qui ramènent le sang noir de la tête et des membres thoraciques, s’abouchent dans l’oreillette droite. Quant aux veines qui rapportent le sang des membres pelviens ou des viscères de l’abdomen, elles débouchent dans la veine cave ventrale qui se termine aussi dans cette même oreillette. Mais, comme pour les poissons, Jacobson (1) a reconnu que, chez les batraciens, ce dernier sang, avant d’arriver au cœur, passait à travers le foie et les reins pour donner naissance au système porte hépatique et au système porte rénal. Ce sont donc les veines efférentes de ces deux systèmes qui, en se réunissant, viennent aboutir à la veine cave postérieure.
Enfin les deux veines pulmonaires, de plus en plus rapprochées l’une de l’autre, sont chargées de verser dans l’oreillette gauche le sang artériel qu’elles rapportent des poumons. Toutefois, d’après Hyrtl (2), une partie notable de ce liquide serait aussi versée, chez le protée, dans la veine cave postérieure, à l’aide de rameaux émanés de la surface dorsale des poumons.
Si, dans les poissons et les invertébrés les plus élevés en organisation, le par- I cours du sang ne décrit qu’un seul cercle, de manière que tout ce tluide, lancé par la systole du ventricule unique, traverse successivement le système capillaire I respiratoire et le système capillaire général, avant de revenir à son point de départ; au contraire, chez le batracien adulte, comme d’ailleurs chez les autres reptiles, il existe deux cercles vasculaires que nous allons retrouver aussi dans les vertébrés
(1) Loc. cit.
(2) Medic. Jahrbücher des O ester reich . Staatcs, 1844, t. XLVIII, p. 258.
supérieurs, c’est-à-dire qu’il y a une grande et une petite circulation dans chacune desquelles le sang, parti du cœur, revient à cet organe de manière que le sang du grand cercle et celui du petit cercle se mêlent ensemble dans le ventricule. Nous verrons qu’au contraire, dans les vertébrés supérieurs adultes, les deux cercles restent distincts par suite du cloisonnement complet qui existe aussi bien entre les deux \entricules qu’entre les deux oreillettes.
Nous avons dit que l’appareil de la circulation subit des changements qui sont liés à ceux des organes respiratoires. En effet, lorsque, dans les premiers temps de sa vie, le batracien, à l’état de têtard, respire par des branchies, le sang que chasse le ventricule cardiaque va se distribuer à ces organes, d’où il se rend directement dans une artère dorsale destinée à le répartir dans tout le jeune organisme. Il y a donc alors une disposition transitoire qui rappelle la disposition permanente de l’appareil circulatoire des poissons. Mais, à mesure que les poumons se développent, on voit s’établir une communication directe entre les vaisseaux afférents et efférents des branchies (artères et veines branchiales) : il en résulte que le sang n’est plus forcé de passer à travers ces organes pour se rendre dans l’artère dorsale. Le tronc artériel, qui part du ventricule unique du cœur et qui donnait naissance aux artères branchiales, représente dès lors l’origine du vaisseau dorsal et forme avec lui une véritable aorte, dont certaines divisions aboutissant aux pou nions se développent comme eux et établissent la petite circulation ou circulation pulmonaire. Une fois ces métamorphoses opérées et les vaisseaux des branchies oblitérés, la circulation devient ce que nous l’avons vue être chez les autres reptiles.
Circulation chez l’homme et les vertébrés supérieurs.
Pour se faire, tout d’abord, une idée générale du trajet parcouru par le sang, ou delà circulation harvéienne chez l’homme, les mammifères et les oiseaux, il faut se rappeler que, chez tous, le cœur est double, c’est-à-dire composé de deux moitiés, qui, après la naissance, n’ont pas de communication entre elles, et dont chacune renvoie par des artères le sang qui lui est arrivé par des veines. • — Le cœur droit contient exclusivement le sang noir ramené de tout le corps par les veines caves qui s’ouvrent dans l’oreillette droite (*); passant de là dans le ventricule correspondant, le sang noir est lancé dans l’artère pulmonaire qui le conduit au poumon, où il devient sang rouge. Le cœur gauche renferme exclusivement le sang rouge rapporté du poumon par les veines pulmonaires qui s’abouchent dans l’oreillette gauche; passant de là dans le ventricule correspondant, le sang rouge ou artériel est chassé dans l’aorte et ses divisions, qui le distribuent à tous les organes où bientôt il devient sang veineux, pour retourner au cœur droit. Comme l’a observé Harvey, les deux oreillettes agissent ensemble, les deux ventricules ensemble; et l’action simultanée des premières précède toujours celle des seconds. Pendant que les deux oreillettes, d’abord distendues par le sang, se resserrent afin de le pousser dans les deux ventricules, ceux-ci se laissent dilater pour le recevoir; puis bientôt ils se contractent à leur tour, afin de lancer ce lluide dansl’aorte et l’artère pulmonaire, pendant que les deux oreillettes sont dilatées derechef pour recevoir de nouveau du sang, et ainsi de suite. En d’autres termes, la
(*) La (jrande veine coronaire , dont les divisions rapportent le sang veineux provenant du cœur lui-même, s'ouvre aussi dans l'oreillette droite.
IDÉE GÉNÉRALE DE LA CIRCULAT. CHEZ L HOMME ET LES VERÏÉBR. SUPERIEURS. 763 systole (conlraclion) clés deux oreillettes coïncide avec la diastole (dilatation) des deux ventricules, et réciproquement la systole des deux ventricules coïncide avec la diastole des deux oreillettes.
Dans les différentes cavités du cœur, un système de valvules ou soupapes est chargé de déterminer la direction du courant sanguin.
La figure 11 représente les deux circulations : le poumon, avec son système capillaire, est supposé au point P sur le trajet de la petite circulation; tous les autres organes du corps, avec le système capillaire général, sont supposés en C sur le trajet de la grande circulation. — La moitié qui est marquée de hachures longitudinales, correspond au sang noir, et l’autre moitié au sang rouge, o représente l’oreillette gauche et v le ventricule correspondant; o', l’oreille droite et vf le ventricule droit; aa, l’artère aorte; vc, les veines caves; ap , l’artère pulmonaire ; vp, les veines pulmonaires.
Au premier examen de cette figure théorique, on reconnaît que le cœur droit reçoit le sang noir de la grande circulation et l’envoie à la petite, tandis que le cœur gauche reçoit le sang rouge de la petite circulation et l’envoie à la grande; — que, par son oreillette, le cœur droit se rattache à la circulation générale et par son ventricule à la circulation pulmonaire, tandis que le cœur gauche appartient à la circulation pulmonaire par son oreillette et à la circulation générale par son ventricule.
La précédente figure fait bien comprendre aussi que le sang, pris en un * point quelconque du système circula- n toire, ne peut revenir à son point de ;'d départ qu après avoir parcouru le trajet de cette double circulation, et par conséquent traversé les deux séries d’artères, les deux systèmes capillaires, les deux séries de veines, et enfin les deux cœurs adossés, qui existent sur ce parcours.
Cette description 11e s’applique qu’au vertébré supérieur (mammifère ou oiseau) arrivé à un certain degré de développement : en effet, dans la période fœtale, la circulation du poumon est tout à fait rudimentaire, et ce n’est qu’après que la respiration s’est établie que le poumon se laisse traverser par une masse de sang équivalente à celle qui parcourt tout le reste du corps. Chez le fœtus, la presque totalité du sang lancé par le ventricule droit passe dans l’aorte à l’aide d’un conduit temporaire qu’on nomme canal artériel, et qui s’oblitère plus ou moins promptement après la naissance ; c’est aussi ce qui a lieu pouf
tONGET, t*HYStOLOG., T. I. B. 49
un orifice {trou de Botal) qui, dans le fœtus, faisait communiquer les deux oreillettes.
Lorsque les deux circulations sont bien nettement établies, elles offrent des ressemblances telles, que l’étude de l’une sufïit pour faire connaître le mécanisme de l’autre: aussi, laissant pour l’instant la circulation pulmonaire, nous occuperons-nous surtout du parcours du sang artérialisé et arrivé dans le cœur gauche, jusqu’au moment où, après avoir été transformé dans les organes, il est versé par les veines caves dans le cœur droit, c’est-à-dire de la grande circulation. Comme le sang est obligé de traverser le poumon aussi vite que tout le corps (sans quoi l’équilibre circulatoire serait rompu, et il y aurait engouement des vaisseaux pulmonaires), nous pouvons, en effet, supprimer ici, par la pensée, tout le circuit pulmonaire, et supposer que le sang passe directement du ventricule droit dans l’oreillette gauche. C’est ce qu’a fait E. H. Weber, qui, dans le but de donner une idée sommaire du mécanisme de la circulation, a eu recours à un ingénieux moyen de démonstration.
Pour imiter le circuit harvéien, Weber prend une anse d’intestin grêle, suffisamment longue, dont il réunit les deux extrémités de manière à former un conduit clos et circulaire. Une portion de ce conduit élastique est limitée par deux valvules B, </, s’ouvrant suivant la direction qu’on veut assigner au courant du liquide ; direction qui, dans la figure, est indiquée par une flèche. Ces valvules sont disposées de façon à empêcher tout courant rétrograde. On a donc, au point C, une partie du tube armée de valvules qui, par leur direction et leur usage, rappellent celles du cœur. Un entonnoir e permet de remplir l’appareil de liquide, et dès lors celui-ci est prêt à fonctionner : si l’on comprime la partie C, le liquide qu’elle contient tendra à s’échapper, et ne pouvant le faire qu’en g, à cause de la direction des valvules, il pénétrera dans le tube sous forme d’une ondée plus ou moins rapide, dont le mouvement se propagera circulairement jusqu’à la valvule B ; alors, si la compression a cessé, le liquide rentrera dans la partie C. Une série de mouvements intermittents, produits par des alternatives de compression et de relâchement du tube en C, fera passer successivement tout le liquide par les divers points du circuit.
Dans ces conditions, le mouvement circulaire du sang est déjà imité, mais d’une manière encore très imparfaite y car, dans la circulation sanguine, le mouvement de l’ondée lancée par le ventricule gauche ne se fait pas sentir jusqu’à la fin du système veineux, ce mouvement étant entravé par les obstacles que le sang
Fig. 12.
rencontre à son passage à travers les voies capillaires. Pour simuler ces dernières conditions dans son appareil, E. H. Weber eut l’idée d’introduire à frottement, dans
PROPRIÉTÉS J/l ACTION DU COEUR. — -COURS DU SANG DANS UE COEUR. 765 l’intérieur du tube et environ à «a partie moyenne, un morceau d’éponge line c , dont la porosité permît le passage du liquide, mais avec une certaine résistance à vaincre. Si maintenant on fait agir l’appareil, l’impulsion qui chassera le liquide delà portion C dans le reste du tube; s’arrêtera contre l’obstacle c, la partie située en a a' se distendra par suite de l’accumulation du liquide, et, sous l’influence de la tension produite, un écoulement continu aura lieu à travers l’éponge, puis au delà dans l’anse v' v située entre elle et le point C. Par conséquent, la partie du tube située après l’obstacle recevra d’autant moins de liquide (pie l’autre partie en retiendra davantage.
À l’aide de cet appareil si simple, il est donc possible de simuler les principaux phénomènes de la circulation ; et chacune des parties dont il se compose peut être supposée correspondre à un des principaux rouages du système circulatoire luimême. — En effet, on y trouve : 1° un appareil dé impulsion avec lequel il est facile cl’imiter, dans une certaine "mesure, les mouvements rhvthmiques et le jeu valvulaire du cœur; 2° une voie centrifuge (l’analogue des artères) ouverte au liquide qui a reçu l’impulsion ; 3° un passage étroit et difficile à franchir, comparable au système capillaire sanguin dans lequel le sang trouve, comme on le sait, des résistances si importantes à étudier dans leurs variations et leurs effets; U° enfin une voie centripète (l’analogue des veines) qui ramène le liquide à son point de départ.
En faisant fonctionner le petiEappareil de Weber, on arrivera à comprendre plus aisément comment l’activité fonctionnelle du cœur tend à remplir de plus en plus le système artériel aux dépens du système veineux ; comment aussi la perméabilité plus ou moins grande des capillaires peut rendre plus ou moins différentes la tension des artères et celle des veines : évidemment, plus les capillaires seront étroits et difficiles à se laisser traverser par le sang, plus la tension artérielle devra augmenter aux dépens de la tension veineuse, et réciproquement. Indépendamment des causes de ces variations de tension, on se rendra encore compte de l’existence de pulsations correspondantes à chaque afflux et de la transformation du mouvement, d’abord intermittent, en mouvement continu dans les capillaires et dans les veines.
D’après le précédent aperçu, le plan à adopter dans l’étude des principaux phénomènes de la circulation est tout naturellement tracé : il nous faudra examiner ces phénomènes successivement — dans l’organe d’impulsion, le cœur; — dans les canaux centrifuges du système sanguin, les artères ; — dans les voies plus étroites, dites capillaires ; — enfin dans les canaux centripètes du sang, les veines .
Cependant il est quelques questions, relatives à la circulation, qui seront réservées pour être traitées en dehors de ce cadre.
PROPRIÉTÉS ET ACTION DU COEUR. — COURS Dl SANG DANS LE COEUR*
On vient de voir sommairement, dans l’homme et les vertébrés supérieurs, le sang être transporté du cœur à toutes les parties du corps et ramené de toutes ces parties au cœur (circulation générale), puis être envoyé encore du cœur au poumon et ramené du poumon au cœur (circulation pulmonaire). A ce rapide coup d’œil jeté sur le parcours du sang, doit succéder l’étude détaillée du mécanisme des différentes portions de l’appareil circulatoire.
A\anl d’étudier spécialement les mouvements du cœur (systole et diastole), leur rhythme, les bruits qui les accompagnent, le jeu valvulaire et la force de cet organe, je dirai ses propriétés physiologiques, la cause présumée de ses contractions rhythmiques, et ses relations avec le système nerveux, relations dont les effets, niés par les uns et un peu exagérés par les autres, sont aussi réels qu’ils sont difficiles à interpréter.
1. — Le cœur est formé d’un tissu musculaire à fibres rouges, striées en travers et comparables, pour l’aspect, si ce n’est pour le volume, à celles des muscles de la vie animale (*). Quoique les contractions du cœur soient soustraites à l’empire de la volonté, elles se rapprochent de celles des muscles volontaires, par la rapidité, par l’énergie et aussi parle relâchement instantané qui leur succède : on sait qu’au contraire les autres muscles de la vie organique se contractent avec lenteur, en général longtemps après qu’on les a excités, et qu’ils se relâchent d’une manière graduelle ; qu’en un mot leurs contractions sont lentes à s’établir et lentes à s’éteindre.
Le caractère le plus remarquable de la contractilité du cœur, caractère qu’on observe dès la vie embryonnaire, résulte de la propriété qu’a cet organe de se mouvoir d’une manière spontanée et rhythinique , en toutes circonstances: par exemple, sur un animal qui vient d’être tué, le cœur, arraché de la poitrine et vide de sang, continue de battre; et, quand on le divise en morceaux, la plupart de ces morceaux offrent encore des alternatives régulières de contraction et de relâchement pendant un temps plus ou moins long, suivant l’espèce animale. — Après son excision , le cœur des mammifères et des oiseaux adultes n’exécute ses mouvements alternatifs de systole et diastole que durant quelques minutes, excepté toutefois chez les mammifères hibernants (hérissons, etc.), où ces mouvements peuvent persister pendant environ deux heures. Cette dernière observation est due à Templer (1). Dans la classe des poissons et dans celle des reptiles, on voit les battements du cœur continuer plus longtemps encore : au dire de Haller (2) quia obtenu des résultats analogues, Montanusa vu le cœur d’un saumon battre pendant vingt-quatre heures après son excision ; Lorenzini a constaté le même phénomène durant neuf heures sur le cœur d’une torpille, et Leeuwenhoeck pendant six heures sur celui d’une anguille. Dans des recherches toutes récentes sur la durée de l’activité du cœur séparé de l’organisme et placé dans divers gaz, Castell (3) a vu des cœurs de grenouille continuer leurs battements pendant douze heures, dans l’oxygène, etc.
Sous ce rapport, le cœur diffère donc sensiblement des muscles de la vie animale, qui, une fois séparés du corps, n’ont plus de mouvements spontanés, mais se bornent à réagir sous les excitants directs qu’on leur applique.
(*) En général, d'un tiers moins larges (on,m,oo 9 à omm,00-2) que celles des muscles volontaires, les fibres musculaires du cœur offrent souvent des stries longitudinales plus marquées que ies stries transversales, et se décomposent facilement en fibrilles et en petits fragments [sarcous éléments , Bowman). Une autre particularité qui distingue le tissu musculaire du cœur, c'est l’union intime de ses éléments qui, généralement, ne forment point des faisceaux distincts, mais très serrés les uns contre les autres et s’anastomosant directement entre eux. Ces anastomoses entre les fibres musculaires, qui constituent un caractère général du tissu du cœur, résultent de faisceaux courts qui se portent obliquement ou transversalement entre les faisceaux longitudinaux. On trouve en outre, dans le cœur, de véritables bifurcations de fibres (Kôlliker).
(1) Philos. Transact ., 1673, l. VIII.
(2) Elem. physiol. , t. 1, p. 471.
(3) müllkk’s Archiv für Anat., etc., 1854, p. 248,
PROPRIÉTÉS PHYSIOLOGIQUES Dl COEUR. 767
Dm reste, le cœur jouit aussi, et à un haut degré, de cette dernière propriété qu’on nomme irritabilité : en effet, quand les mouvements propres à cet organe viennent de s’éteindre, on les ranime, d’une manière plus ou moins complète, à l’aide de stimulants variés qu’on fait agir sur son tissu même. — Divers observateurs (Voila, Mezzini, Valli, Sœmmerring, Behrends, Bichat, etc. )avaient avancé que l’irritabilité du cœur et des autres organes qui sont hors du domaine de la volonté ne pouvait être mise en jeu par un courant galvanique; mais les expériences de ! Schmuck (1), Fowler (2), Ludwig (3), Webster (4), Creve (5), Nysten (6), etc., expériences que nous avons pu souvent reproduire, démontrent que cette assertion est erronée : le tissu musculaire du cœur est directement excitable par le galva- [ nisme. - — Ilsuffit également de souffler sur le cœur, de le toucher extérieurement avec le doigt, avec la pointe d’un scalpel ou d’une aiguille, de déposer à sa surace externe quelques gouttes d’eau froide, etc., pour réveiller aussitôt des mouvements qu’on ne saurait d’ailleurs rapporter à X action réflexe du système ner-
Iveux central, puisque ces mêmes mouvements, nous l’avons dit, se manifestent aussi dans un cœur complètement séparé de l’organisme.
Il importe d’ajouter que généralement ces irritations directes produisent une réaction plus prononcée et plus durable, quand elles portent sur la surface interne de l’organe.
Cette différence existe également dans les effets de l’application de certains agents qui, au lieu de mettre en exercice l’irritabilité du cœur, tendent à la détruire et à en diminuer la durée. Verse-t-on, par exemple, dans les cavités du cœur une solution aqueuse d’opium, leurs mouvements s’arrêtent d’une manière presque subite, puis l’irritabilité elle-même disparaît bientôt; mais cette propriété subsiste plus longtemps si la solution est injectée dans le péricarde.
Après la mort, l’aptitude à se contracter par le galvanisme varie, pour la durée, dans les diverses parties du cœur. D’après Nysten (7), elle disparaît d’abord du ventricule aortique, puis du ventricule pulmonaire, de l’oreillette gauche, et finalement se réfugie dans l’oreillette droite ( ultimum moriens). C’est aussi dans ce même ordre que Sénac (8) et Haller (9) ont vu s’éteindre les mouvements spontanés des cavités cardiaques sur un grand nombre d’animaux, dans les instants qui ont suivi la mort. Au rapport de Legallois (10), l’oreillette droite de fœtus de lapin serait demeurée irritable six à sept heures après que les autres parties du cœur avaient cessé de l’être, et Nysten (11) mentionne une durée encore plus longue.
Quant à la sensibilité du cœur , on sait, depuis l’observation d’Harvev faite sur
(1) Dissertatio de electricitate corporum organicorum, in>4. Heidelberg, 1791.
(2) Experim. on Animal Electricity , 1794.
(3) Scriptores nevrol. min. select., t. IV, p. 4 08, exper. 3.
(4) Thatsachen über Verbindung des Magens mit dem Leben , 1796, p. 4.
(5) Meiallreiz, etc., p. 96.
(6) Expér. sur les organes musculaires, prouvant que le cœur est l’organe qui conserve le plus longtemps l'excitabilité galvanique. Paris, 1803, in-S.
(7) Mém. cit. et Rech. de physiol. et de chim. pathol. , p. 321.
(8) Traité de la structure du cœur. Paris, 1 777, t. II, p. 1 50, 2e édit.
(9) Elementa physiologiœ, t. I, p. 424 et 425.
(10) SMr le temps durant lequel les jeunes animaux peuvent être, sans danger, privés de la respiration. Paris, 1834, in- 4, p. 26.
(11) Mém. cit.
l’homme lui-même (*), observation confirmée par Kicherand(l), O’Brian (2), etc., on sait, dis-je, que les attouchements pratiqués sur le cœur d’individus de notre espèce ne donnent lieu à aucune sensation. Dans le cas rapporté par Harvey, le patient, alors figé de dix-neuf ans, n’était averti de l’application du doigt de l’observateur sur son cœur que s’il y regardait, ou si l’on touchait en même temps les parties avoisinantes. Chez les animaux, notamment les grands mammifères, tous les expérimentateurs ont pu facilement constater les mêmes faits après la trépanation du sternum. — Toutefois, dans quelques cas pathologiques, le cœur peut devenir le siège de douleurs vives, comme cela s’observe pour bien d’autres viscères de la vie organique insensibles aussi dans l’étal normal.
II. — b’action du sang sur la surface interne du cœur a été regardée comme la cause qui, dans l’état physiologique, met en exercice la contractilité de cet organe et excite ses mouvements d’ensemble ; en d’autres termes , le sang serait le stimulus normal et toujours renouvelé des contractions du cœur. Cette idée a •été mise en lumière surtout par les expériences de Haller (**) qui a reconnu qu’en interceptant le cours du sang dans l’une des moitiés du cœur, on voit bientôt la moitié qui continue à en recevoir se contracter toute seule. Quant à la première, elle n’a pas seulement perdu , au bout d’un certain temps , ses contractions rhythmiques, mais encore son irritabilité. Haller (3) a pu ainsi changer Vultimum. moriens de côté : en liant les veines caves et en ouvrant l’artère pulmonaire de manière à rendre vide le cœur droit, il a bientôt arrêté les contractions de ce dernier ; au contraire, les mouvements ont persisté pendant quatre heures dans le cœur gauche, où le sang avait été retenu par la ligature de l’aorte.
Il est une condition indispensable pour que le cœur continue h se mouvoir : c’est l’intégrité de la circulation dans la profondeur même du tissu musculaire qui le constitue. Erichsen (ô) a réussi à paralyser le cœur en peu d’instants par la ligature des artères coronaires. S’il favorisait l’issue du sang contenu dans l’épaisseur de l’organe, en ouvrant les veines coronaires, la paralysie arrivait plus tôt encore ; s’il retenait le sang au moyen de ligatures posées sur ces veines, le cœur continuait à battre plus longtemps. Schilf (5) a pu produire dans le cœur des paralysies locales, en liant seulement l’artère qui se rend au ventricule droit ; dans ce cas, le ventricule gauche continuait seul ses battements. Sénac (6), qui cite Chirac comme ayant pratiqué la ligature des artères coronaires, dit qu’il a voulu aussi
(*) Le fils d’un des seigneurs de la cour du roi d’Angleterre Charles Ier, le vicomte de Montgomery, reçut dans sou enfance une large blessure pénétrante de poitrine : après la cicatrisation des bords de cette blessure, il resta une ouverture assez considérable pour qu’on fût obligé d'y appliquer une plaque métallique, en manière de cuirasse. Au fond de cette ouverture, le cœur se voyait à nu : c’est dans ces conditions que Harvey put, en étudiant diverses particularités des mouvements du cœur, reconnaître l'insensibilité absolue de cet organe aux attouchements.
(1) Cité par P. Bérard, Cours de physiol., t. III, p. 6 53.
(2) American Journal of Med. Se., 1838, t. XXIII, p. 194.
(**) Avant Haller, Sénac ( Traité de la structure du cœur, t. II, cliap. ix) avait donné des arguments à l’appui de l'opinion qui considère le sang comme cause immédiate des mouvements du cœur; mais il admet aussi l’intervention du système nerveux niée par Hallf.r.
(3) Opéra minora, t. 1, p. 155.
(4) On the Inftueûce of the Coronary Circulation on the Action of the tfeart ( Land . Med. Gaz., 1842, t. 11, p. 561).
(5) Arch. für physiol. Heilkunde, t. IX.
(6) Traite de la structure du cœur, etc, Paris, 1777, t. II, p. 134, ?.e édit.
