CAUSES DES MOUVEMENTS DU COEUR

les lier, mais que cette tentative ne lui a pas réussi. Il n'en croit pas moins à l’influence d’une pareille ligature sur les mouvements du cœur; « car, ajoute-t-il, si le sang s’arrête dans les muscles, ils deviennent paralytiques » (1).

Frappés surtout de l’influence excitatrice que le sang exerce par son contact avec la surface interne des cavités du cœur, quelques physiologistes ont voulu voir dans l’afflux et la sortie périodique du sang la cause des mouvements rhythmiques de cet organe. Pour Haller, la chose n’était pas douteuse ; il trouvait dans l’itinéraire que le sang doit nécessairement suivre, passant de l’oreillette au ventricule, la cause de la succession régulière des mouvements de ces deux cavités.

Ainsi, la marche naturelle du sang [stimulus) des veines dans les oreillettes, de celles-ci dans les ventricules, et de ceux-ci hors du cœur, expliquerait la diastole et la systole qui s’enchaînent et se succèdent si régulièrement dans les cavités du cœur. La systole naîtrait de leur état de plénitude, et la diastole de leur état de vacuité. Un organe irritable et un stimulus sans cesse renouvelé, c’est tout ce qu’il faudrait, suivant la théorie hallérienne, pour entretenir, sans l’intervention nerveuse, l’alternance des mouvements des oreillettes 'et des ventricules. Nous reviendrons tout à l’heure sur l’examen de cette théorie.

Pour d’autres observateurs, qui tiennent spécialement compte de l’action plus intime du sang sur le tissu même du cœur, la périodicité rhythmique des mouvements cardiaques dépendrait d’intermittences dans la circulation des vaisseaux propres à cet organe. Ils admettent que les valvules sigmoïdes de l’aorte, en se relevant lors delà systole ventriculaire, obstruent les orifices des artères coronaires, et que le sang n’entre dans ces vaisseaux que pendant l’intervalle des systoles des ventricules et sous l’influence de la tension aortique. Dans cette opinion, la systole ventriculaire s’accompagnerait de l’arrêt du cours du sang dans les vaisseaux du cœur, et, sous l’influence de cet arrêt, le relâchement de l’organe aurait lieu. Brücke (2) notamment a soutenu cette idée et ajouté la remarque que la systole du cœur, comprimant les vaisseaux contenus dans ses parois, rend le cœur exsangue et le force à se relâcher jusqu’à ce que, par l’effet de ce relâchement même, la circulation rétablie lui ait rendu sa contraction. Mais il est prouvé aujourd’hui que les artères coronaires ne sont pas oblitérées par le soulèvement des valvules sigmoïdes de l’aorte : une injection poussée avec continuité par une des veines pulmonaires abouchées dans l’oreillette gauche remplit les artères du cœur (3); de plus, celles-ci battent, comme les autres, pendant la systole des ventricules, et, d’après une ancienne expérience de Haller (A), le jet de sang qui s’échappe de la piqûre faite à une artère coronaire est plus fort pendant la systole ventriculaire que pendant la diastole.

Des deux précédentes hypothèses proposées pour expliquer les mouvements intermittents du cœur (*) à l’aide d’une intermittence dans l’action stimulante du

(1) Loc. cit.

(2) Physiologische Bemerkungen über die arteriæ coronariæ cordis ( Âk-ad . zu JVien, 1855, t. XIV, p. 345).

(3) H Y rtl, Sitzungsberichte der Wissensch ., etc. (Jkad. zu JVien, 1855 , t. XIV, p. 373).

(4) Deux mémoires sur le mouvement du sang et sur les effets de la saignée. Lausanne, 1756, in-1 2, trad. franc., p. 35.

Haller dit que Starke rapporte la même expérience dans son excellente dissertation : De reliquis instrumenta quibus sanguis in circulum, etc., n° 22.

(*) Quant aux autres hypothèses imaginées dans le même but, Sknac (Traité de la structure du cœur, etc., t. Il, chap. vu, 2e édit., p. loo) et Haller ( Elem . physiol., t. I, p. 498) ont pris la

sang (soit à la surface interne de cet organe, soit dans son épaisseur), la dernière est suffisamment jugée par les faits que nous venons de rapporter contre elle. Quant à la première, fondée sur les effets du contact du sang sur la paroi interne des cavités du cœur, évidemment elle exagère ces effets en prétendant que la direction du cours du sang règle seule le rhythme des contractions de ces cavités. S’il en était ainsi, verrait-011 un cœur séparé de l’organisme et vide de sang, ou bien même quelques lambeaux de cet organe divisé, conserver des mouvements rhythmiques pendant des heures entières, comme cela a lieu chez certains reptiles, par exemple ?

Sans vouloir nier l’influence du sang comme stimulus normal, favorable à l’excitation et au retour régulier des battements cardiaques, influence encore confirmée par les expériences récentes de Schiff(l), il nous paraît légitime d’admettre que le cœur porte en lui-même, en vertu de sa texture musculaire et nerveuse, la faculté d’exécuter des contractions rhythmiques. Dans le cœur, la contraction appelle le relâchement, comme, dans tous les autres muscles du corps, l’action amène l’épuisement ou la fatigue nécessitant le repos, qui lui-même rend l’activité possible. Évidemment, le contact du sang avec la surface interne du cœur n’a d’efficacité pour éveiller en lui des contractions qu’autant que le repos a permis h cet organe de réparer ses forces. Or, cette réparation ne saurait avoir lieu que grâce à la nutrition, qui elle-même réclame le concours du système nerveux.

Prouvons donc maintenant qu’une action nerveuse, d’un certain ordre, est tout aussi indispensable à l’entretien de l’irritabilité du cœur qu’à la production et à la succession de ses mouvements réguliers.

111. — On ne saurait plus soutenir aujourd’hui, avec l’école de Haller, que le cœur se trouve dans une indépendance absolue à l’égard du système nerveux. Il est au contraire devenu possible de démontrer, à l’aide de preuves directes et indirectes, que, pas plus que tout autre muscle, le cœur n’est affranchi de l’influence nerveuse ; qu’il doit à cette influence de ressentir si vivement les affections des autres parties du corps ; que les nerfs dont son tissu est pénétré, et qui puisent leur force dans le centre cérébro-spinal et ganglionnaire, sont nécessaires à la nutrition, à la vie de ce tissu et, parlant, à sa contractilité ; que si un cœur,

peine d’en faire l'énumération et l’examen. Quoiqu'on rencontre là de grands noms, comme ceux de Descartes, Lower, Borelli, Vieussens et Chirac, Hoffmann et Stahl, Boerhaave, etc., on peut répéter, avec Sénac, qu’il ne s’agit que « d'une longue suite de vaines opinions #.

(I) Der Modus der tlerzbewegung , etc. (Vierordt’s, Archiv fur physiol. Heilhwnde, t. IX, p. 36).

Scuiit est parvenu souvent à ranimer les contractions déjà éteintes du cœur, en introduisant quelques gouttes de sang dans les cavités de cet organe.

Suivant Bronvn-Séquard ( Comptes rendus de la Soc. de biologie, 1840, t. I, p. 159; — Experim. Researches applied 1o Physiology and Pathology, 1853, p. 1 14), ce serait le sang veineux contenu dans les veines coronaires et leurs divisions, qui, à raison de son acide carbonique, agirait comme stimulant pour produire les contractions cardiaques. Les expériences de Castell (Müller'S Archiv für Physiol ., etc., 1854, p. 226) ont été citées comme n'étant pas favorables à cette manière de voir ; tandis qu'après leur excision, des cœurs de grenouille continuent de battre pendant plus de douze heures dans l'oxygène, ils cessent leurs mouvements environ dix minutes après qu'on les a plongés dans l’acide carbonique. Les deux cas sont pourtant semblables au point de vue de la suppression de la circulation artérielle dans le tissu cardiaque, et du défaut d'influence de cette circulation sur la contractilité du cœur.

Ce serait une propriété du sang charge d'acide carbonique , de causer, d’après Brown-Séquard, des alternatives de contraction et de relâchement non-seulement dans le cœur, mais dans presque tous les muscles.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 771 ! séparé de l’organisme continue de battre pendant quelque temps, c’est qu’il recèle en lui-même des éléments nerveux dont l’action n’est pas épuisée et qui opèrent leur décharge, d’une manière intermittente, sur la fibre musculaire, etc.

Sans examiner ici en détail les conditions indispensables à l’entretien et à la manifestation de l’irritabilité musculaire (ce qui sera fait dans une autre partie de cet ouvrage), nous sommes obligé de rappeler quelques données fondamentales qui, en ce moment, trouvent leur application. Sans doute, il est permis de répéter, avec Haller, que « Y irritabilité est une propriété inhérente au tissu musculaire, et notamment au tissu du cœur »; on peut ajouter que, d’après nos propres expériences (*), elle est certainement indépendante du concours des nerfs moteurs. Mais s’ensuit-il qu’elle se dérobe à toute action nerveuse en général? Nos expériences ont démontré, au contraire, que Y irritabilité réclame pour son entretien le concours d’un autre ordre de nerfs que les nerfs moteurs, et de plus celui du sang artériel; double condition indispensable, non pour donner ou communiquer au tissu musculaire la propriété dont il s’agit, mais seulement pour y entretenir la nutrition, sans laquelle toute propriété physiologique disparaît d’un organe quelconque.— C’est ainsi que, dans nos vivisections, nous avons vu la section d’un cordon nerveux mixte, qui entraîne la suppression de toute influence nerveuse , déterminer la diminution de l’irritabilité des muscles paralysés, à partir du cinquième ou sixième jour, et son extinction après la sixième semaine ; à cette époque, l’atrophie musculaire était devenue manifeste. Quant à l’irritabilité dans les muscles qui ne reçoivent plus de sang artériel , nous avons constaté que, chez les chiens adultes, cette durée moyenne est de deux heures et un quart dans les muscles delà jambe, après la ligature de l’aorte abdominale. Du reste, il était facile de prévoir combien ici l’abord du sang artériel est essentiel à la fois, et à l’accomplissement des phénomènes physico-chimiques qui se passent dans l’intimité des muscles, et à la manifestation de l’irritabilité : en effet, toute contraction musculaire s’accompagnant d’un dégagement de chaleur (Becquerel et Breschet), et toute production de chaleur, dans l’économie, étant due à une combustion de certains matériaux du sang, la persistance d’une circulation devait donc être indispensable au maintien de la contractilité elle-même.

Concluons d’abord que, dans le cœur comme dans tout autre muscle, l’irritabilité dérive de la texture même de l’organe, mais que cette propriété a besoin, pour s’exercer, delà double influence du sang artériel et des nerfs de nutrition.

Si le système nerveux n’est pas étranger à l'entretien de Y irritabilité du cœur u il ne paraît pas l’être non plus à la coordination et à la production de ses mouvements rhythmiques. Nous avons déjà dit qu’un cœur vide de sang, et arraché de la poitrine d’un animal, continue de battre, et que, par conséquent, il y aurait erreur à croire que la direction du cours du sang à travers les cavités cardiaques 1 règle seule le rhythme de leurs contractions. Nous en dirons autant de l’opinion

(*) Longet, Rech. expérim. sur les conditions nécessaires à l'entretien et à la manifestation de l’irritabilité musculaire , avec applications à la pathologie ( Examinateur médical, Paris, 1841.)

Ces recherches, antérieures àceHesqui ont été faites depuis avec le curarc{a), avaient déjà prouvé que l’élément musculaire possède son irritabilité en lui-même, indépendamment de tout nerf moteur; en d’autres termes, (pie Yirrita bilité dans les muscles et Y excitabilité ou motricité dans les I nerfs sont deux propriétés entièrement distinctts.

(a) Pelouze et Cl. Bernard, Comptes rendus de V Acad, des sc, de Paris, octobre 1850, t. XXXI, p. 533.

qui considère le sang chargé d’acide carbonique comme remplissant un pareil rôle. Dans ces dernières années, Remak (1), puis Lee (2) et Bowman (3), ont signalé la présence de petits ganglions sur l’extrémité périphérique des nerfs du cœur : comme cela résulte de l’examen confirmatif d’autres observateurs, ces ganglions existent, d’une part, dans l’épaisseur de la cloison interauriculaire, et, d’autre part aussi, dans l’épaisseur des ventricules, notamment vers leur base, c’est-à-dire dans le voisinage des valvules auriculo-ventriculaires. Or, opérant sur des grenouilles, dont le cœur bat d’une manière régulière encore plusieurs heures après son isolement, quelques expérimentateurs ont eu l’idée de faire des coupes de cet organe en des lieux différents, pour en observer les effets. Volkmann (ô), par exemple, a vu que, si, à l’aide d’une section transversale, on sépare la portion auriculaire du cœur de sa portion ventriculaire, l’une et l’autre peuvent présenter encore leurs mouvements rhythmiques, mais que les mouvements de la première ne sont plus en harmonie avec ceux de la seconde. Il est pourtant arrivé aussi que le ventricule est demeuré immobile. Ayant pratiqué, plus inférieurement, une section transversale du cœur, de manière que la base du ventricule restât unie aux oreillettes, Ludwig (5) affirme avoir observé que ce fragment supérieur, qui renferme les ganglions indiqués, continuait à battre régulièrement, tandis qu’en général le fragment inférieur entrait en repos. Cette assertion a été confirmée par les expériences de Heidenhem (6), dont les résultats semblent être encore plus absolus. Quant à Bidder (7), il n’hésite pas à attribuer à l’action des ganglions situés dans l’épaisseur de la cloison interauriculaire, la persistance des mouvements rhythmiques des oreillettes après leur séparation du ventricule; mouvements qui, comme il le rappelle, ont normalement pour caractère essentiel, après avoir commencé dans les oreillettes, de se propager de là au ventricule. Aussi ces sortes de mouvements ne s’aperçoivent-ils plus dans cette dernière cavité une fois qu’elle a été isolée des ganglions interauriculaires qui, comme centres de coordination, primeraient par conséquent les ganglions ventriculaires.

Malgré quelques légères dissidences de ces observateurs, il y a donc accord entre eux, pour rapporter à certains ganglions, situés dans le tissu même du cœur, la succession de ses contractions régulières.

Mais empressons-nous d’ajouter que cela ne veut pas dire que ces éléments nerveux soient indépendants du centre cérébro-spinal, et qu’on doive les regarder comme la source qui, dans l’état physiologique, entretient à elle seule les mouvements du cœur. Si ces ganglions ont une force propre, assurément aussi ils empruntent au centre nerveux un principe d’action qu’ils ont le pouvoir de dépenser d’une manière lente, d’après un type intermittent ; et c’est ainsi qu’ils paraissent entretenir, pendant un temps plus ou moins long, les battements d’un cœur séparé de toutes ses connexions avec le système nerveux central.

Nous voici enfin amené à étudier les rapports du système nerveux central avec

(1) Müller’s Archiv fiir Anat., etc., 1844, p. 463, pl. 12.

(2) Philos. Transact., 1849, p. 43, pl. 1 à 5.

(3) Bowman etToon, Physiol. Anat., t. II, p. 342.

(4) Müller’s Archiv fûr Anat. und Physiol., 1844, p. 423 et suiv.

r>) Müller’s Archiv , etc., 1848, p. 139.

(6) Canstatt’s Jahresbericht, etc., 1855, t. I, p. 130.

(7) Muller’ s Arch., etc., 1852, p. 163.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 773 les mouvements du cœur , c’est-à-dire à examiner aux points de vue historique, critique et expérimental, une des questions les plus mystérieuses et les plus controversées de la physiologie.

Les moyens d’innervation propres à entretenir le jeu d’un organe se multiplient en raison de l’importance physiologique de cet organe. Or, les mouvements du cœur étant des plus essentiels à la conservation de la vie, la nature devait employer des artifices de toutes sortes pour en assurer l’intégrité : aussi allons-nous voir, en effet, le cœur recevoir de points multiples des centres cérébro-spinal et ganglionnaire des influences diverses, dont les unes semblent avoir pour but spécial j d’exciter ses contractions, et les autres de les suspendre à des intervalles réguj liers. Comme le prouvera aussi l’examen qui va suivre, l’erreur d’un grand nombre de physiologistes a donc consisté surtout à vouloir trop localiser et spécifier un principe d’action dont l’origine et le mode d’influence sont certainement multiples.

A. — Jusqu’à Rob. Whytt (1), Gilbert Blane (2) et surtout Prochaska (3), c’està-dire jusqu’à la fin du siècle dernier, l’encéphale était considéré comme la source unique de la puissance nerveuse; aussi, à l’exemple de Piccolomini (U) qui, un des premiers, vers la fin du xvr siècle, affirma que le cœur soutire du cerveau, à l'aide des pneumogastriques , le principe de ses contractions, vit-on beaucoup d’expérimentateurs attribuer, à tort, à l’arrêt du cœur, la mort soudaine observée par eux dans quelques cas de ligature ou de section des précédents nerfs. On sait, depuis Legallois, qu’une fin aussi rapide était due exclusivement à l’occlusion de la glotte, si facile chez les jeunes animaux. — Willis (5), qui faisait dériver du cervelet tous les mouvements involontaires, localisant plus que Piccolomini l’origine de l’action de l’encéphale sur le cœur, pensa que le cervelet représente le foyer duquel émane l’influence excitatrice des battements cardiaques, influence qui se transmettrait au cœur par le pneumogastrique. Si la section de ce nerf n’entraînait pas toujours la mort subite, c’était, d’après W illis, parce qu’en pareil cas un reste d’influx nerveux, transmis par le grand sympathique, entretenait les contractions du cœur pendant un certain temps. Mais la vérité est que, sur des mammifères, on peut à la fois enlever le cervelet et réséquer les deux nerfs pneumogastriques, et voir les mouvements cardiaques persister jusqu’à la mort, qui n’arrive généralement que du second au troisième jour, surtout par suite d’un engouement pulmonaire. Évidemment, si l’opinion de Willis était fondée, la mort devrait survenir dans un laps de temps beaucoup plus court.

D’après les faits qui précèdent, on est, il est vrai, autorisé à conclure que l’in tervention de l’encéphale (du moins celle du cerveau et du cervelet), n’est pas prochainement nécessaire à l’action du cœur. Mais cela ne saurait empêcher de reconnaître ce qu’une observation journalière démontre, c’est-à-dire une influence sympathique, médiate , du centre des facultés intellectuelles et affectives sur les battements du cœur : une impression morale peut occasionner des palpitations; une vive frayeur amène la suspension des contractions cardiaques, la syncope, etc.

(1) Des vapeurs et des maladies nerveuses. Paris, 1767, tract . franc., t. I, p. 265-295.

(2) Philos. Transact '., 1788, et, Select. Dissert., p. 262,

(3) Op. min.: Anat. physiol. et pathol . argum. Viennæ, 1800, pars secunda, cap. iv.

(4) Anatom. prœlectiones. Rom*, 1586, in-fol., p. 272.

(f>) Cerehri anat., etc. Amsterdam, 1683, p. 195.

B. — Nous avons déjà dit que Haller (1) avec son école, proclamant la doctrine de Y irritabilité et déclarant le cœur éminemment irritable, regardait le sang comme son excitant naturel, et le système nerveux comme tout à fait étranger à ses contractions. Comme preuves de l'indépendance dans laquelle le cœur serait de toute action nerveuse, Haller alléguait : 1° que la stimulation des nerfs cardiaques ne cause aucun changement dans les contractions de cet organe, et ne les rappelle pas quand elles ont cessé; 2° que l’irritation des moelles allongée et épinière ne produit aucun effet sur le cœur; 3° que, si l’on interrompt toute communication entre lui et le cerveau, « source unique de la puissance nerveuse », les mouvements cardiaques continuent comme auparavant ; ce qui a lieu, par exemple, pour un cœur qu’on vient d’arracher de la poitrine d’un animal vivant.

Mais aucun de ces arguments n’est inattaquable. En effet, il est démontré aujourd’hui que la stimulation électrique de certains filets nerveux du cœur peut changer ses pulsations ou les éveiller de nouveau quand elles viennent de s’éteindre, et que la même stimulation appliquée à d’autres parties du système nerveux (moelle allongée et nerfs pneumogastriques) peut, quand elle est intense, arrêter aussitôt les contractions cardiaques. — Les expériences de Wedemeyer (2) et surtout celles de Wilson Philip (3), nous ont appris que l’irritation de la moelle épinière n’est pas non plus sans effet sur le cœur. Celles de Wilson Philip ont fait voir que, sur des animaux décapités, l’humectation de la moelle avec de l’alcool accroît les battements cardiaques, tandis que la dissolution d’opium ou d’infusion de tabac, après les avoir accélérés, les ralentit bientôt ; qu’enfin , dans ces cas, la portion cervicale de la moelle est celle qui exerce le plus d’influence. — La persistance temporaire des contractions, dans un cœur séparé de l’axe cérébrospinal, ne prouve aucunement qu’elles aient lieu sans l’intervention du système nerveux : nous avons dit, plus haut, les nouvelles expériences qui rendent compte de ce phénomène autrement que ne l’entendait Haller. En examinant alors avec détail la théorie hallérienne , nous croyons avoir fourni les arguments propres

la faire rejeter, telle du moins qu’elle a été formulée par son illustre auteur, et avoir rendu aux faits sur lesquels elle s’appuie leur véritable interprétation. Nous n’avons donc pas à revenir sur l’examen de cette théorie.

C. — Frappé de l'insuffisance de la théorie hallérienne, et admettant une action propre à la fois dans les ganglions lymphatiques et dans la moelle épinière, Prochaska [h) fait émaner spécialement des premiers la force nerveuse qui entretient les contractions du cœur. Cette opinion a été défendue, de nos jours, surtout par Lallemand (de Montpellier) (5) et par Brachet(6).

A l’appui de cette manière de voir, Brachet cite des expériences qu’il a entreprises sur des animaux. « Deux moyens, dit-il, se présentaient pour prouver par

(1) Dissert, sur l'irritabilité (Mém. sur la nature sensible et irritable des parties du corps humain. Lausanne. 1756, t. I, p. 72).

(2) Untersuch. iiber den Kreislauf des Blutes, etc. Hannover, 182S, p. 325.

(3) An Experim. Inquiry ir.to the Laws of the vit. Funct., etc., chap. n, p. 80, et chap. xi, p. 243.

<4) Commentatio de funct. system. nerv., publié en 1784 dans le troisième fascicule des Adnotat. academ. de cet auteur, et réimprimé dans ses Opéra omnia (Vienuæ, 1800).

(5) Observ. pathol. propres à éclairer plusieurs points de physiol., thèse iitaugur. Paris.

,G) Recli. experim. sur les fond, du syst. nerv. fjangl. Paris, 1837, 2e édit., p. 159.

INFLUENCE DU SYSTEME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR 775 le fait l’action des nerfs ganglionnaires sur le cœur : ou bien, il fallait détruire tous les ganglions qui fournissent les nerfs cardiaques, ou bien il fallait aller près du cœur faire la section de ces nerfs réunis. » Après avoir placé, chez un chien (expér. 28), des ligatures sur les deux artères sous-clavières, cet expérimentateur assure qu’il parvint à isoler, de chaque côté, les ganglions cervicaux inférieurs, et à faire la section de tous les filets nerveux qui en partent : « sur-le-champ , le cœur, après quelques contractions irrégulières, cessa tous ses mouvements. » Même résultat sur un second chien.

.Mais Brachet, ayant répété la même opération (expér. 29), vit, sur plusieurs autres animaux delà même espèce, les mouvements du cœur, d’abord irréguliers, se régulariser assez pour ranimer la circulation, faire gonfler les carotides, et fournir un jet de sang artériel suffisant pour prouver que la circulation continuait. Cet auteur chercha alors la cause de cette réapparition de la circulation, et il crut l’avoir trouvée dans l’existence du qanq lion cardiaque. «Après bien des tentatives pour l’isoler (sur un jeune dogue), je portai, dit-il, sur mes doigts des ciseaux dans la plaie, et je fis la section de ce corps plexiforme. La circulation, qui se faisait bien l’instant d’auparavant, fut arrêtée sur-le-champ ; le cœur cessa de se contracter, ranimai, se roidit convulsivement, et périt. » Même succès sur des lapins.

Pour réduire à leur juste valeur les expériences et l’assertion précédentes, qu’i me suffise de rapporter une expérience facile à reproduire, et que j’ai répétée nombre de fois dans mes cours de vivisections (1). Cette expérience consiste, après avoir excisé le cœur d’un animal vivant (chien), et en avoir retranché les gros vaisseaux, à racler à sa base la portion ventriculaire de l’organe de façon à détruire complètement le plexus ganglionnaire situé dans ce point : en pareil cas, j’ai tou jours vu les battements du cœur persister pendant un temps variable suivant •Page de l’animal.

Toutefois il ne faudrait pas aller nier la participation que le système nerveux ganglionnaire peut avoir dans l’entretien et la succession des mouvements du cœur. Afin de prouver cette participation, nous pouvons rappeler les expériences concorj dantes de Volkmann, Ludwig, Bidder et Heidenheim, expériences que nous avons l| citées précédemment (page 772), et desquelles il résulte que certains ganglions situés dans le tissu même du cœur entretiennent les mouvements rhythmiques qu’on observe encore, pendant un temps plus ou moins long, dans cet organe séparé de toutes ses connexions avec le système cérébro-spinal. Puis, à ces arguments fournis par l’expérimentation, on peut ajouter ceux que donne l’observation des fœtus amyélencéphales, chez qui l’action propre des ganglions sympathiques paraît, en i effet, suffire à l’entretien des battements du cœur pendant la vie intra-utérine, en l’absence ou après la destruction pathologique de l’encéphale et de la moelle | épinière (*). D’après la remarque de Breschet et de Lallemand, les ganglions du grand sympathique offrent, chez ces monstres, un volume plus considérable que chez les fœtus normaux; condition évidemment propre à augmenter l’énergie ! fonctionnelle de ces ganglions d’ailleurs riches en substance grise et en vaisseaux.

(l) Longet, Anal, etphysiol. du syst. nerv . Paris, 1842, t. II, p. 605.

(*) Consultez, pour ces cas d’anatomie anormale : Morgagni, De sedibus et causis morbonnn, epist. xlviii, nQ 50. — Van Horne, Miscellanea nat. curios. ,dec., ann. 3, obs. 129. — > Ruyscu, cité par Kerkring, Spicilegium anat., obs. 23. — Littré, Hist. de l' Acad, des sc. de Paris, aiuire 1701 , p. 24. — Sue, ibid., 1746, obs. 6, n° I . — Fauvel, ibid., 1711, obs. anat., p. 20. Méky, ibid., ann. 1712, p. 40, obs. anat. 6. — Lallemand, Thèse çit .

— Mais il n’en est pas moins généralement reconnu qu’ici on ne peut rigoureusement conclure du fœtus à l’adulte, et que, par conséquent, de semblables observations ne sauraient démontrer que, chez l’animal adulte, comme le voulait Prochaska, le système nerveux ganglionnaire seul fournisse au cœur le principe nerveux qui l’anime.

D. — Nous abordons une autre opinion qui, à l’époque où elle fut émise (en 1811), jouit d’abord d’une grande vogue, puis fut combattue par divers expérimentateurs qui, à leur tour, exagérèrent la signification de leurs expériences, comme l’auteur de l’opinion dont il s’agit avait exagéré la portée des siennes.

Legallois chercha à démontrer expérimentalement que le principe d’acthité du cœur dérive de la moelle épinière, et sa conclusion fut qu’en effet le cœur tire le principe de ses battements de tous les points de la moelle, par l’entremise du grand sympathique qui provient de cet axe nerveux (1).

Chez un lapin âgé de vingt jours (2), ayant introduit un stylet dans le canal vertébral, entre lafdernière vertèbre du dos et la première lombaire, Legallois détruisit la moelle lombaire. Au bout d’une minute et demie, la respiration s’arrêta et fut bientôt remplacée par des bâillements assez rares qu’accompaguaienl de faibles mouvements du thorax, et qui cessèrent tout à fait à trois minutes et demie , époque à laquelle il n’y avait plus aucun signe de vie. Cette expérience, répétée sur deux autres lapins du même âge, eut la même issue. Legallois essaya, dans un cas, de prolonger l’existence en insufflant de l’air dans les poumons avant que la sensibilité et les bâillements fussent éteints; mais ces phénomènes disparurent tout aussi promptement que s’il n’avait rien fait. La mort était irrévocable. — • Le même auteur détruisit la moelle dorsale sur des lapins âgés de \ingt jours, en introduisant entre la première vertèbre lombaire et la dernière dorsale un stylet qu’il enfonça jusqu’à la dernière vertèbre du cou. La vie °essa au bout de deux minutes. Cette expérience, répétée plusieurs fois, donna toujours le même résultat. L’insufflation pulmonaire fut encore pratiquée sans aucuiCsuccès. — Pour détruire la moelle cervicale chez des lapins du même âge que les précédents, le stylet fut introduit entre l’occipital et la première vertèbre. Sachant que la destruction de cette portion de la moelle diffère de celle des deux autres en ce qu’elle anéantit subitement tous les mouvements inspiratoires du thorax, Legallois pratiqua, surtout dans ces cas, l’insufflation pulmonaire avec le plus grand soin, afin de suppléer la respiration normale : mais tous les signes de vie ne s’évanouirent pas moins après une minute et demie.

Suivant l’auteur de ces expériences, la cause de la mort doit être rapportée, dans tons ces cas, au défaut d’action du cœur.

Mais on sait que l’action du cœur est d’autant moins prochainement nécessaire à l’animal qu’il est plus jeune. Or, si la destruction d’une des trois portions de la moelle suffit pour tuer, en si peu d’instants, des lapins âgés de vingt jours (la destruction de la région cervicale étant encore plus rapidement mortelle que celle de la région dorsale ou lombaire), il restait à savoir s’il en serait de même chez des animaux plus jeunes : d’après Legallois (3), la destruction de la moelle lombaire

(1) OEuvres complètes, avec des notes de Pariset. Paris, 1830, t. I. p. 144.

(2) Ibid., t. I, p. 72 et suiv.

(3) Ouvr » cit ., t. I, p. 76 j 7 7 et suiv.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 7/7 ne fait pas périr presque subitement les lapins âgés de moins de dix jours. « Quand je dis, ajoute Legallois, que cette destruction ne fait pas périr les très jeunes lapins, je 11e prétends pas affirmer qu’ils s’en rétablissent ; je veux seulement dire qu’ils n’en meurent pas subitement à la manière des lapins de vingt jours et au delà, mais au bout d’un temps plus ou moins long. » Il avance aussi que, « la destruction de la moelle dorsale n’est pas toujours très rapidement mortelle dans les tout jeunes lapins ». Quant à la destruction de la moelle cervicale, la plupart en meurent aussitôt, dès le premier jour de leur naissance. A la vérité, jusqu’à l’âge de dix jours, l’insufflation pulmonaire peut prolonger la vie de quelques-uns ; mais, en général, ce n’est que pour un temps assez court, et les signes de vie qu’ils donnent sont faibles. — Enfin, la destruction simultanée des trois portions de la moelle serait constamment et subitement mortelle à tous les âges, par suite de l’arrêt de la circulation .

On n’a pas manqué tout d’abord d’objecter à Legallois que le cœur, arraché de la poitrine d’un animal vivant, continuait de se mouvoir, et que, par conséquent, les contractions de cet organe devaient encore persister après qu’on a détruit la moelle épinière. Legallois lui-même (1) avait reconnu, par l’expérience, l’exactitude de ces faits; mais, dans cette dernière circonstance, il regarde les mouvements du cœur comme tellement affaiblis, qu’ils ne peuvent plus entretenir la circulation, et comme seulement analogues à ceux qu’on observe dans les autres muscles qui demeurent irritables plus ou moins longtemps après la mort : « Dans ces derniers, dit-il, les mouvements n’ont lieu que quand on stimule directement le muscle ou le nerf qui s’v rend, et il n’y a qu’un mouvement pour chaque renouvellement du stimulus. Dans le cœur, les mouvements se répètent spontanément, parce que le sang qu’il contient en est le stimulus naturel. » Puis, afin de prouver qu’après la destruction de la moelle, la circulation générale est abolie, malgré la persistance des faibles contractions du cœur et malgré l’insufflation pulmonaire, Legallois cite l’absence d’hémorrhagie quand 011 coupe une grosse artère d’un membre, la vacuité et l’aplatissement des carotides, ou bien l’écoulement d’un sang noir provenant des artères. Il reconnaît d’ailleurs que ces signes peuvent offrir parfois quelque incertitude, quand il s’agit de démontrer l’instantanéité de la cessation de la circulation après qu’on a détruit la moelle épinière.

La doctrine de Legallois, qui fait résider dans la moelle épinière le principe des mouvements du cœur , commençait à peine à s’établir en France, qu’un physiologiste anglais, Wilson Philip (2), la combattit par des expériences desquelles il conclut, avec Haller, que l’action du cœur et de tous les mpscles involontaires, indépendante du système nerveux, émane d’une force inhérente à la fibre musculaire. — Après avoir étourdi des lapins par un coup porté sur le derrière de la tête, Wilson Philip leur enleva la moelle épinière et le cerveau, et maintint la respiration par des moyens artificiels : malgré une semblable mutilation, il aurait vu la circulation et les mouvements du cœur s’opérer comme dans l’état de vie, pendant une demi-heure et même davantage.

Des résultats analogues furent obtenus, sur des animaux d’espèces différentes,

(1) Ouv. cil., p. 85.

(2) An Experim. Inquiry into thc Lnws of the vital Functions, etc. London, 1817, p. G9 et suiv. ( Bibliolh . unh\ Genève, 1819, t. X, . 182).

par C. A. Weinhold (1), C. F. Nasse (2), Flourens (3), Wedemeyer (A), etc. Du reste, avant ces expérimentateurs, Zimmermann (5) et Spallanzani (6), ayant opéré, l’un sur un chien et l’autre sur une salamandre, avaient déjà reconnu que la destruction du cerveau et de la moelle épinière est loin d’entraîner la paralysie du cœur aussi rapidement que Legallois devait le prétendre plus tard : Zimmermann et Spallanzani avaient expérimenté en vue de la théorie hallérienne.

Flourens (7), dans ses expériences sur des lapins, des chats, des chiens, des cabiais et des poules, est parvenu, après la destruction de la moelle et même de tout l’axe cérébro-spinal, à entretenir la circulation plus longtemps encore que ne l’avait fait Wilson Philip, c’est-à-dire pendant une heure et une heure et demie. Toutefois Flourens s’est bien gardé d’adopter la conclusion de Wilson Philip et de Haller : « Le système nerveux, dit-il, concourt à l’énergie et à la durée de la circulation, non-seulement d’une manière générale et absolue, mais encore d’une manière spéciale et déterminée; car, lorsqu’une région déterminée du système nerveux ( moelle ) est seule détruite, c’est toujours dans les seules parties correspondantes à cette région que la circulation se montre surtout affaiblie. Il y a donc une influence générale, c’est-à-dire de tout le système sur toute la circulation, et des influences locales et partielles des diverses régions de l’un sur les diverses régions de l’autre. »

Contre les assertions évidemment exagérées de Legallois, je rappellerai que, dans les expériences que j’ai faites (1839-A8) sur les cordons de la moelle, j’ai fréquemment, chez des chiens adultes , retranché la portion lombaire de cet organe, ainsi que la plus grande longueur de sa portion dorsale, et que la mort n’est, en général , survenue que plusieurs heures après celte grave mutilation. Plus récemment, Brown-Séquard (8) a constaté qu’après la destruction de la moitié (en longueur) de la moelle épinière, sur des pigeons, la vie peut durer aussi longtemps que chez ces oiseaux intacts. Le même observateur a conservé, pendant près de trois mois (du 8 avril au l\ juillet), un jeune chat auquel il avait enlevé toute la moelle lombaire. L’animal est mort par accident étranger à cette lésion .

La plupart des précédents résultats ne s’accordent donc guère avec les affirmations trop absolues de Legallois.

Cependant il y aurait aussi exagération et erreur à vouloir nier toute influence de la moelle sur les mouvements du cœur. Cette influence existe, et dès lors il est rationnel de supposer que, chez un animal récemment décapité, l’irritation mécanique, chimique ou galvanique de la moelle épinière doit modifier ces mouvements.

En effet, Volkmann (9), à la suite de la stimulation électrique de la moelle

(1) Versuch über das Leben und seine Grundkr&fle ouf dnn JVcrjc der Experimentalphysiologie . Magdeburg, 1817.

(2) Untrrsuch. zur Lebensnaturlehre und zur Heilkur.de. Berlin, 1818.

(3) I lech. cxpérim. sur les propr. et les fond, du syst. nerv. Paris, 1824, p. 191. — et 2e cdir. , Paris, 1 84 2, p. 216 et suiv.

(4) Untersuch. über den Kreislauf des Blutes, etc. Hannover, 1828.

(ô) Dissert, physiol. de irritabililate. (iœttingen, 1751, in-'».

(6) Expcr. sur la circulât., trad. franc., p. 342.

(8) Comptes rendus de la Soc. de biologie, t. Il, p, 29. — Compt. rend, de l'Jcad. des tC» de Paris, 1850, t. XXX, p. 828, — et Experim. Hesearchrs, etc., p. I 5,

(p) MllLLEll’S /Irchiv., 1 845, p. 416.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 779 épinière, a constaté des changements dans le rhythme des battements du cœur. J’avais déjà obtenu de semblables résultats, en faisant passer un courant électrique à travers la portion cervicale de la moelle d'animaux préalablement décapités. Longtemps auparavant, Wilson Philip (1) avait reconnu que l’humectation de la moelle épinière avec de l’alcool accroît les battements cardiaques, mais que la dissolution d’opium ou l’infusion de tabac, après les avoir accélérés, les ralentit bientôt; qu’enfin, dans ces cas, la portion cervicale de la moelle est celle qui exerce le plus d’influence. Ces expériences (avec l’alcool) m’ont souvent réussi sur des animaux d’abord privés de leur encéphale, et même les phénomènes se sont manifestés très rapidement. Les expériences concordantes de Clift (2), de Wedemeyer (3), etc., établissent que la destruction de la moelle épinière, quand elle a lieu d’une manière subite, entraîne une accélération instantanée des battements du cœur, promptement suivie d’une grande diminution dans leur énergie. Nasse (4) a également vu, chez des chiens dont il entretenait la circulation par une respiration artificielle, qu’après la destruction de la moelle épinière, les battements du cœur devenaient plus lents et plus faibles, de sorte que le sang de l’artère crurale, qui auparavant s’élancait à quelques pieds, ne jaillissait plus qu’à plusieurs pouces, ou même ne formait plus de jet/- — Nous-même, ayant préalablement lié les deux carotides primitives et les deux artères vertébrales, sur des chiens adultes, avons décapité ces animaux au-dessous du bulbe rachidien, avec la précaution de pratiquer en même temps l’insufflation artificielle; puis, le cœur étant mis rapidement à découvert pour constater, de visu , l’énergie de ses contractions, nous avons immédiatement détruit, à l’aide d’une tige de fer, toute la moelle épinière : après un temps d 'arrêt, les contractions sont devenues très précipitées pendant quelques secondes, puis elles ont été surtout beaucoup plus faibles qu’avant la destruction de la moelle. Nous avons plusieurs fois répété l’expérience, en nous servant de deux chiens également décapités, et chez lesquels une ouverture faite à la poitrine permettait d’observer directement le cœur : nous avons vu constamment, chez l’animal dont la moelle avait été détruite, les contractions cardiaques faiblir d’une manière très sensible, comparativement à celles de l’autre animal dont la moelle était demeurée intacte.

L’influence excitatrice de la moelle épinière sur les mouvements du cœur est encore prouvée par le trouble que cet organe présente dans certains cas pathologiques où l’altération réside exclusivement dans la moelle. Ollivier (d’Angers) (5) en a rapporté divers exemples.

Dans le but d’établir que les contractions du cœur sont absolument indépendantes de la moelle épinière, quelques auteurs ont surtout invoqué les observations des fœtus amyélencéphales, chez lesquels les mouvements cardiaques avaient existé jusqu'à la naissance, c’est-à-dire en l’absence de tout l’axe cérébro-spinal frappé d’un arrêt de développement et depuis longtemps disparu de l’organisme. Mais on a répondu que le fœtus ne jouit pas d’une vie individuelle propre, qu’il n’est pour ainsi dire qu’une partie de l’organisme maternel, qu’il est d’ailleurs dans des con-

(1) Ouvr. cit., chap. II, p. 80 ; chap. XI, p. 243.

(2) Meckel’s Deutches Arcli., t. Il, p. 140, et dans Philos. Transact., 1 8 1 S.

(:<) Untersuchungen, etc. , p. 235.

(4) Loc. cit .

(5) Traité des maladies de la moelle épinière, passim, et t. I, p. 132, 3e édit.

LONGET, PHYSIOLOG., T. I.

dilious circulatoires tout à fait spéciales et dilïérentes de celles où se trouve 1’enfant après sa naissance, et que, par conséquent, de semblables observations ne sauraient aucunement démontrer que, chez l’homme ou l’animal adulte , l’influence de la moelle dût être nulle sur les mouvements du cœur.

Bresehet et Lallemand, nous l’avons dit, ont d’ailleurs fait remarquer que les ganglions du grand sympathique olîrent, chez de pareils monstres, un volume plus considérable que chez les fœtus normaux. Gela ne pourrait-il suffire pour augmenter l’énergie fonctionnelle de ces ganglions et les rendre capables de suppléer l’influence de l’axe cérébro-spinal? Il ne faut pas oublier, en effet, que les renflements ganglionnaires du grand sympathique sont riches en substance grise et en vaisseaux, et que, dans certaines limites, ils peuvent être, comme la matière grise de la moelle elle-même, des centres producteurs de la force nerveuse. — On est d’autant plus porté à admettre que la seule intervention du grand sympathique est d'abord suffisante, que, d’après Tiedemann, la substance grise de la moelle n’apparaît, chez le fœtus, que vers le sixième ou le septième mois, .fiais, plus tard, la force nerveuse destinée à animer le cœur devant être augmentée, les sources d’où elle provient devaient se multiplier; aussi, selon nous, voit-on s’associer nécessairement dans leur action, et la substance grise ganglionnaire, et la substance grise de la moelle, quoique chacune d’elles fournisse isolément le principe nerveux. De la sorte on s’explique, d’une part, l’entretien de la circulation chez les fœtus amyélencéphales, et, de l’autre, la persistance de la circulation, même chez l’adulte, plusieurs heures après la destruction de la moelle épinière.

Faut-il encore rappeler que des expériences récentes ont démontré que de petits renflements ganglionnaires, existant dans la substance même du cœur, ne sont pas étrangers à l’entretien des contractions plus ou moins durables de cet organe, après qu’on l’a séparé de l’axe cérébro-spinal et du cordon cervical du grand sympathique?

Concluons donc qu’il n’existe aucun argument irrécusable en faveur de la noninfluence de la moelle sur les mouvements du cœur chez l'adulte ; qu’au contraire, des faits multipliés, empruntés à l’expérimentation et à la pathologie, établissent l’intervention plus ou moins prochainement nécessaire de ce centre nerveux, pour l’entretien de la circulation.

F. — Four terminer l’étude du rôle que joue le système nerveux dans la production et la succession des mouvements du cœur, il nous reste à faire connaître les relations physiologiques qui existent entre cet organe d’une part, la moelle allongée et les nerfs pneumogastriques d’autre part. Ce point si intéressant de physiologie est un de ceux qui, dans ces derniers temps, ont le plus exercé la sagacité des expérimentateurs.

On sait que plusieurs d’entre eux n’ont pas hésité à considérer la moelle allongée (bulbe rachidien) comme le centre duquel dérive le principe incitateur des mouvements cardiaques, et les nerfs pneumogastriques comme les voies spéciales de transmission de ce principe au cœur; de même que, d’après une autre doctrine déjà exposée, les nerfs ganglionnaires (grand sympathique) transmettraient au cœur son principe d’action émané de la moelle épinière. Or, les faits sur lesquels divers physiologistes se sont fondés pour formuler d’une manière aussi simple la première opinion, ont paru à d’autres être des plus singuliers, complètement imprévus et

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 78 i dos plus difficiles à ranger dans une théorie quelconque de Faction nerveuse. Quand nous aurons exposé ces faits, fournis par l'expérimentation, nos efforts devront donc tendre à les systématiser, et à substituer une théorie rationnelle à des explications incomplètes ou évidemment erronées.

A l’exemple de Budge (1), de Ed. et E. H. Weber (‘2), on peut mettre eu évidence Faction de la moelle allongée sur les mouvements du cœur, en faisant traverser ce foyer d’innervation par un courant galvanique, intense et discontinu : par là, on détermine aussitôt X arrêt des battements cardiaques. Puis, quand on vient à examiner attentivement le cœur, on constate avec surprise qu’au lieu d’avoir été mis dans un état spasmodique, comme il arrive en pareil cas aux muscles de la vie animale, cet organe est dans un état absolument inerte, c’està-dire dans le relâchement.

L’expérimentation a également appris à ces observateurs que le même effet résulte de la galvanisation des pneumogastriques , qui , par conséquent, indépendamment de leurs autres usages, sont chargés de transmettre au cœur l'influence spéciale qu exerce sur lui la moelle allongée .

A l’appui de cette dernière proposition, il importe de citer quelques expériences qui ne paraîtront pas sans intérêt.

Pendant le passage, à travers la moelle allongée, du courant énergique d’un appareil d’induction, et durant l’état de relâchement et l’arrêt qui en résultent pour le cœur, vient-on à couper les nerfs pneumogastriques ou bien aies lier, aussitôt cet organe se remet à battre et à se contracter comme à l’ordinaire; comme si l’influence spéciale de la moelle allongée, en cessant d’arriver par ses voies naturelles au cœur, donnait par cela même un plus libre cours à une influence excito-motrice , émanée d’ailleurs. • — Une galvanisation intense des pneumogastriques, si elle se prolonge, équivaut à leur section ou à leur ligature, c’est-àdire que les battements cardiaques, d’abord suspendus, reparaissent bientôt pendant. le passage même du courant, et que vainement alors on galvanise la moelle allongée, sans pouvoir déterminer le relâchement du cœur : ces tentatives restent vaines aussi longtemps que dure l’épuisement des pneumogastriques ou leur inaptitude à remplir leur rôle ordinaire d’agent de transmission. — Il en est encore de même dans l’expérience suivante : sur une grenouille empoisonnée par le curare (3) et dont le cœur continue de battre, mais chez laquelle aussi, comme tous les autres nerfs moteurs, les troncs mixtes des pneumogastriques ont perdu leur excitabilité, on a beau diriger un courant intense à travers le bulbe rachidien, les pulsations cardiaques n’en continuent pas moins. • — Enfin rappelons qu’il existe une substance employée chaque jour, comme médicament, dans le but de calmer ce qu’on appelle les palpitations du cœur : c’est la digitale, dont les effets sédatifs sont dus, non à une action directe sur cet organe, mais à une influence particulière sur la moelle allongée (bulbe rachidien), influence transmise au cœur par les pneumogastriques. En effet, Traube (U), ayant injecté une certaine quantité d’infusion de digitale dans les veines d’un chien, a vu, une heure

(1) Archives de Roser et wunderlich, 1846, V, p. 3 1 9 et 540. - R. Wagner’s Jfandwôr terbuch, der Physiol., t. III, p. 413.

(2) Müller’s Archiv fiir Anat-, etc., 1846, p. 497.

(3) Cl. Bernard, Leçons sur les substances toxiques et médicamenteuses. Paris, 18 57, p. 348-367.

(4) CANSTATT’s Jahresbericht über die Fortschritte der Medicin, 1853, t. V, p. 1 2 1 .

782 de la circulation.

après, le pouls descendre de 128 pulsations à 32 ; tandis que la même expérience, répétée sur un chien auquel avaient été coupés les pneumogastriques, n’a donné lieu à aucun changement dans les battements du cœur. IV est-ce pas encore là une de ces éclatantes preuves militant contre la théorie hallérienne, qui, à tort, regarde l’organe central de la circulation comme indépendant du système nerveux ?

Qu’il nous suffise donc de ces différents exemples pour prouver que les relations physiologiques, toutes spéciales, qui existent entre la moelle allongée et le cœur, sont établies par l’entremise des pneumogastriques.

Mais, avant d’aller plus loin et de chercher à pénétrer la nature de ces relations, rappelons que, dans le tronc mixte de chaque pneumogastrique, se trouvent à la fois des blets propres à ce dernier nerf et d’autres fdets venus de la branche interne du spinal (accessoire de Willis) . Or, l’expérimentation a-t-elle appris quelque chose sur la part de chacun de ces nerfs dans le rôle que nous examinons? C’est ici le lieu de mentionner une intéressante expérience de Waller (1) : après l’arrachement de l’un des deux nerfs spinaux, pratiqué depuis environ une semaine (*), ce physiologiste a galvanisé le tronc correspondant du pneumogastrique, et n'a plus vu survenir l’arrêt et le relâchement du cœur; au contraire ces effets ont eu lieu en galvanisant, au cou, l’autre pneumogastrique resté en connexion avec le spinal. Déjà Schiff (2) avait reconnu que la galvanisation du pneumogastrique d 'un seul côté suffisait pour suspendre les battements cardiaques, pourvu que le courant d’induction fût assez puissant. — Ainsi, d’après Waller, ce sont les nerfs accessoires de Willis (branches internes), et non les pneumogastriques proprement dits, qu’on doit considérer comme appelés à transmettre la précédente influence de la moelle allongée au cœur.

Il nous reste une tâche difficile à remplir, c’est de formuler une théorie des rapports fonctionnels qui existent incontestablement entre le cœur et le système nerveux, en commençant par la moelle allongée.

Des explications diverses ont été proposées. — /Admettre, avec Budge (3), les frères Weber (Jx) et Ed. Pflüger (5), des nerfs dont l’excitation ferait cesser le mouvement des parties contractiles auxquelles ils se rendent, ne parut guère possible. Il sembla donc plus rationnel de croire que de pareils résultats s’expliquent par un épuisement nerveux momentané, dû au passage d’un courant énergique : en effet, chez un animal récemment tué, une galvanisation assez faible de la moelle allongée, ou bien des nerfs vagues, au cou, peut parfois activer les contractions cardiaques, comme s’il s’agissait de tout autre nerf en rapport avec

(1) Expériences sur les nerfs pneumogastrique et accessoire de Willis (Gaz. méd. de Paris, 1856, p. 420).

(*) Dans mon mémoire intitulé : Recherch. expérim. sur les conditions nécessaires à l'entretien et à la manifestation de l’irritabilité musculaire ( Examinateur médical, 1841), j'ai démontré que tout nerf moteur, séparé de l’axe cérébro spinal, cesse d’être excitable après le quatrième jour . Cela explique pourquoi Waller a dû attendre que ce laps de temps fût écoulé, avant de tenter toute expérience galvanique ultérieure sur le tronc mixte du pneumogastrique.

(2) Jrchiv fiir physiol. Hcilkundc , 1849, t. VIII, p. 179.

(3) Ouvr. cit.

(4) Ouvr. cil.

(5) Dissert, inaug. de nervonun splanchnicorum in int estinum aclione. Rerlin, 1S56. — TJeber das Hemmungs Nervensystem, 1857.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 783 un organe contractile quelconque. La théorie de l'épuisement nerveux fut défendue par Schiff (1), Spiegelberg (2) et G. Valentin (3) : nous crûmes d’abord devoir l’adopter nous-même. Elle fut également admise, avec des restrictions, par Jos. Lister (4). Mais, d’après ce qui précède, on sait déjà, d’une part, qu’avec une galvanisation intense et prolongée des pneumogastriques, les battements cardiaques, d’abord suspendus, reparaissent bientôt pendant le passage même du courant ; d’autre part, nous ajouterons que, si l’on cesse la galvanisalion alors que le cœur est dans le relâchement, les battements de cet organe se montrent de nouveau avec une rapidité qui exclut toute idée d’un épuisement suivi de la réparation des forces. Dans l’ hypothèse que nous examinons, ils devraient être plus lents à se rétablir.

Admettant, avec la plupart des anatomistes du siècle dernier, que les pneumogastriques sont surtout les nerfs vasculaires du cœur, Brown-Séquard (5) s’explique de la manière suivante les résultats des expériences de Budge, Ed. et E.-H. Weber : « Quand ces nerfs, dit-il, sont galvanisés, ils produisent la contraction des vaisseaux du cœur; et, comme les battements du cœur dépendent des excitations qu’il reçoit du sang contenu dans ces vaisseaux, il est évident qu’il doit alors cesser de battre. » Mais, si l’état de relâchement du cœur, qui résulte de la galvanisation de la moelle allongée ou des pneumogastriques, était dû aune pareille cause, le tissu musculaire de cet organe devrait paraître presque exsangue pendant qu’il est ainsi relâché : or, la simple inspection, ou mieux une incision faite à ce tissu prouve qu’il est loin d’en être ainsi. D’ailleurs, il est difficile de croire qu’un état de contraction spasmodique des vaisseaux capillaires du cœur puisse déterminer un arrêt aussi brusque, aussi instantané des mouvements cardiaques, quand on voit ceux-ci ne s’éteindre que d’une manière progressive et assez lente après la ligature des vaisseaux coronaires (*), ou même continuer des heures entières, dans certaines espèces animales, sans le concours d’aucune circulation intra-cardiaque.

Dans notre opinion, les fibres contractiles du cœur reçoivent deux influences de signes contraires : l’une excito~motri.ce ou positive, qui fait contracter le cœur et émane plus spécialement de la moelle épinière aidée du grand sympathique; l’autre antagoniste ou négative , qui a pour effet de déterminer le relâchement de cet organe, et qui provient de la moelle allongée aidée des troncs mixtes des pneumogastriques. — Pourquoi cette double influence? Comment se traduit-elle dans l’état physiologique et aussi dans le cas d’excitations anormales ?

Nous connaissons déjà les expériences de Volkmann, Bidder, Ludwig et Heidenheim, tendantes à démontrer que les mouvements rhythmiques du cœur sont entre- ! tenus surtout par le système nerveux. Cependant il est certain que l’arrivée du sang j dans les cavités cardiaques , par le choc, l’ébranlement et aussi par la distension

Cl) Lehrbuch dey Physiologie. Lalir, 1858, p. 189.

(•2) Henle und Pfeijfer, Zeitschrift fur ration. Medizin , 1857.

(s) IUeissner und Henle, Jahresbericht, e te., 1858.

(4) Preliminary Account of an Inquiry into the Functions ofthe Viscéral Nerves, wilh Spe- I cial Reference to the so called « Inliibitory System » ; in a Letter io L)r Suarpey. August 13,

(5) Gaz. méd. de Paris, 1853, p. 429. — Ibid., 1854, p. 1 3 G .

(*) Voir les expériences de Erichsen et de Sciiife, citées plus haut (p. 7G8), sur les effets de la j ligature des vaisseaux coronaires du cœur.

fibrillaire qui en résultent, excite le cœur à se contracter (*). Si cette ‘distension ou ce tiraillement d’un tissu contractile devient en effet, pour lui, une cause qui l’invite à réagir, il est à noter qu’à force de se répéter , une stimulation de cette nature, quelque légère qu’on la suppose, finirait par amener une surexcitation assez grande pour déterminer une contraction permanente ou état tétanique du cœur. Tl faut donc, afin d’empêcher cette conséquence nécessaire de stimulations incessantes et additionnées les unes aux autres, que le cœur reçoive du système nerveux ou du sang une influence qui fasse succéder instantanément un relâchement absolu de ses fibres à chacune de leur contraction ; de manière qu’en définitive cet organe musculaire, comme tous les autres muscles, ait le temps de se reposer. Or, c’est ce qui arrive; et c’est spécialement le système nerveux (la moelle allongée notamment avec le concours des troncs mixtes des pneumogastriques) qui assure le repos du cœur après chaque révolution complète, et qui ainsi en gouverne les mouvements rhythiniques.

Dans l’état normal, les deux précédentes influences, excito-motrice et antagoniste, se contre- balancent d’une manière alternative. Mais si cette dernière est accrue en intensité et en durée, par la galvanisation de la moelle allongée ou des pneumogastriques, elle prend momentanément le dessus, et aussitôt le cœur s'an'ête : cet arrêt dure jusqu’à ce que, après avoir été épuisée par un courant intense et prolongé, elle laisse l’influence ex ci to- motrice venue d’ailleurs prendre le dessus à son tour; aussi voit-on alors le cœur se remettre à battre pendant le passage même du courant. Rappelons que, en opérant sur la moelle cervicale ou sur les nerfs cardiaques du grand sympathique d’un animal décapité, on ne parvient jamais à arrêter le cœur, à le mettre dans le relâchement , quelle que soit l’intensité du courant galvanique ; qu’au contraire on entretient et l’on active ainsi les mouvements de cet organe. Une pareille opposition dans les résultats est assurément bien digne d’intérêt.

L’occasion s’offre à nous de faire ici un rapprochement. Comment ne pas remarquer que des actions nerveuses analogues aux précédentes se retrouvent pour d’autres organes contractiles, qui, comme le cœur, sont pourvus de fibres musculaires exclusivement propres h les resserrer, mais non à les dilater d’une manière active? Ainsi, par exemple, la galvanisation du bout périphérique de la corde du tympan liée ou divisée met les vaisseaux de la glande sous-maxillaire dans l’état de relâchement ou de dilatation paralytique, tandis que, si l’on galvanise les filets nerveux du grand sympathique qui se rendent à cette glande, les mêmes vaisseaux se resserrent et cessent bientôt d’être perméables au sang (1). Tout nous porte donc à croire qu’en effet deux influences nerveuses différentes sont transmises aussi bien aux parois contractiles des divisions vasculaires en général qu’au cœur lui-même, influences excito-motrice et antagoniste desquelles résulte la contraction ou le relâchement forcé de ces parties. On connaît aussi les intéressantes expériences de Pflüger (2), qui a démontré qu’en faisant passer le courant intense

(*) Nous avons examiné précédemment le rôle du sang artériel dans l'entretien île la contractilité propre du cœur. Ce n’est plus d’un pareil rôle qu’il s’agit ici, mais d'un effet mécanique dû à l’abord du sang dans les cavités mêmes de cet organe.

(1) Cl. Bernard, Sur les variations de couleur dans le sang veineux des organes glandulaires, suivant leur état de fonction ou de repos ( Journal de pliysiol. de l'homme et des animaux, t. 1, p. 241).

(2) Mém. et Rec. cit.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR LES MOUVEMENTS DU COEUR. 785 d’uu appareil d’induction dans les grands nerfs splanchniques, on peut faire cesser les mouvements et les contractions de l’intestin grêle, etc.

Pour se rendre compte de Y accélération des battements du cœur après la section des nerfs pneumogastriques, accélération admise par la plupart des expérimentateurs et nous-même, mais niée comme constante seulement par quelques-uns (*), doit-on invoquer la suppression de l’antagonisme existant, à l’état normal, entre les deux modes d’action nerveuse que nous avons essayé de caractériser? En d’autres termes, cette accélération résulte-t-elle de l’impossibilité où se trouverait dès lors la moelle allongée d’exercer son influence modératrice ou antagoniste sur les contractions cardiaques, persistantes par suite de l’influence excito-motrice émanée de la moelle et du grand sympathique? Si les battements du cœur peuvent en effet s’accélérer par une pareille cause, nous ne croyons pas que cette cause soit la seule, ni surtout qu’elle soit la principale. — Voici comment, suivant nous, la section des pneumogastriques détermine Y accélérai ion des contractions cardiaques en même temps que leur affaiblissement (**). Les troncs mixtes de ces nerfs contiennent la plupart des rameaux vaso-moteurs qui président à la contractilité des vaisseaux innombrables du poumon ; aussi, quand on a divisé ces troncs nerveux, au cou, les plus fines divisions des vaisseaux pulmonaires, une fois paralysées, se laissent-elles distendre par le sang, d’où résulte un passage plus facile de ce fluide des artères dans les veines. Or, à cause même de cet élargissement des voies circulatoires du poumon et de la facilite plus grande du cours du sang à l’intérieur de cet organe, on voit, d’une part, le cœur déployer moins de force, et d’autre part battre aussi plus vite, puisqu’il doit, dans un temps donné, envoyer d’autant plus de sang au poumon que celui-ci se laisse mieux traverser par ce fluide et en est plus tôt débarrassé. Au contraire, comme le démontre si bien le sphygmographe de Marey, le cœur se ralentit et redouble d’effort dans tous les cas où l’on augmente la tension artérielle, soit en faisant contracter le système capillaire généra! par le froid, soit en comprimant des troncs artériels de gros calibre (***). — Mais, comme conséquence du défaut d’innervation vasculaire, par les pneumogastriques, surviennent bientôt des exhalations séreuses, soit à l’intérieur des bronches paralysées qui ne peuvent plus les expulser, soit dans l’épaisseur même du parenchyme pulmonaire dont les vaisseaux se trouvent alors mécaniquement comprimés; de là résultent une gêne et un retard circulatoires qui peuvent donner lieu à la formation de caillots intra-vasculaires et à un engouement considérable des poumons. A la vérité, le cœur bat vite encore, dans cette période de l’expérience, mais ce ne sont plus que les mouvements tremblotants, inégaux et débiles qu’on observe toujours comme signes précurseurs de la mort.

A nos yeux, la moelle allongée est donc loin de remplir, par rapport aux mouvements du cœur, un rôle aussi secondaire que le supposent quelques physiolo-

(*) Tels sont Ludwig et Hoffa {Zeitschrift fiir ration. Med., 1850, t. IX, p. 140), et plus récemment encore Jos. Listfr ( Mem . rit.).

(**; Cl. Bernard (Comptes rendus des séances de la Société de biologie , t. I, p. 13, année 1849) a démontré qu’après qu'on a coupé les pneumogastriques, « la force contractile du cœur est altérée au point de ne plus faire monter le cardiomètre que de quelques millimètres, tandis qu’à ! l’état normal chaque contraction lui communique un mouvement ascensionnel de lb à 18 millimètres. »

(***) Ce point sera traité avec plus de détails à propos de la fréquence des battements du cœur.

gistes. Parce que, malgré l’ablation de ce centre nerveux et avec des températures déterminées, des batraciens ont vécu plusieurs mois (1), ou que des fœtus anencéphales, complètement dépourvus de moelle allongée , ont continué à offrir des mouvements cardiaques réguliers pendant une longue période de leur vie intrautérine (*), est-on en droit de conclure qu’elle est étrangère à ces sortes de mouvements chez les animaux plus élevés, ou qu’elle n’y concourt en rien chez les individus normalement conformés, et surtout après l’époque fœtale? Mais des batraciens, auxquels on a excisé ou lié les poumons à leur racine, survivent aussi fort longtemps à cette mutilation, et aucun expérimentateur n’en a inféré que les poumons fussent étrangers aux phénomènes essentiels de la respiration. C’est ici le lieu de rappeler que le maintien de la vie se montre d’autant moins dépendant de Y intégrité de la circulation et de la respiration que l’organisation des animaux est plus inférieure, que leur température et les combustions de nutrition sont moins développées. En effet, après qu’on a supprimé les poumons d’une grenouille ou d’une salamandre, la respiration est loin d’ètre aussi complète qu’auparavant, et néanmoins elle persiste avec son échange gazeux et la vie avec elle ; de même, après qu’on a excisé la moelle allongée de ces animaux, la circulation peut être moins parfaite et pourtant continuer de manière à entretenir la vie. Chacun sait bien qu’il n’en serait point ainsi chez des mammifères ou des oiseaux adultes. Or, on se borne à conclure, dans le premier cas, que le poumon, organe principal de la respiration, a été suppléé par la peau, autre surface respiratoire : c’est une conclusion analogue qu’il eût fallu tirer, dans le second cas, c’est-à-dire que la moelle allongée, principal centre qui régit le rhythme du cœur, peut être remplacée dans certaines limites par d’autres centres nerveux auxiliaires. Tout concourt, en effet, à prouver qu’au cœur surtout s’applique ce principe que nous avons déjà formulé ailleurs, à savoir : que les moyens d’innervation propres à entretenir le jeu d’un organe se multiplient en raison de l’importance physiologique de cet organe. C’est pour avoir méconnu ce principe, avons-nous dit, que généralement on a voulu trop localiser l’origine de l’influence nerveuse destinée au cœur.

Pour ce qui concerne l'influence du système nerveux sur les mouvements du cœur, nous nous résumerons dans les propositions suivantes :

— Il serait inexact de soutenir aujourd’hui, avec l’école de Haller, que le cœur se trouve dans une indépendance absolue à l’égard du système nerveux : l’action nerveuse est indispensable à la production et à la succession des mouvements rhythmiques de cet organe.

— Les nerfs, dont le tissu du cœur est pénétré et qui puisent leur force dans le centre cérébro-spinal et ganglionnaire, sont nécessaires à la nutrition, à la vie de ce tissu, et partant, à sa contractilité.

— Si un cœur, séparé de l’organisme, continue de battre pendant quelque temps (temps variable suivant l’espèce animale), c’est qu’il recèle en lui-même des éléments nerveux dont l’action n’est pas épuisée et qui opèrent leur décharge, d’une manière intermittente, sur la fibre musculaire cardiaque. Il existe, notamment

(1) Bkown-Séquard, Comptes rendus de la Soc. de biologie , octobre 1849, t. I, p. 158 ; t. III, p. 73 ; et Journal de -physiologie, 1858, t. I, p. 222.

(*) Voir ci-dessus, p. 779, pour l’indication des faits de ce genre.

ACTION DU COEUR. 787

dans l’épaisseur de la cloison interauriculaire, de petits ganglions dont la curieuse influence nous est connue.

— Le cœur reçoit de points multiples des centres cérébro-spinal et ganglionnaire des influences diverses, dont les unes ont pour but spécial d 'exciter les contractions de cet organe, et les autres de les suspendre à des intervalles réguliers.

— L’erreur du plus grand nombre des physiologistes a consisté surtout à vouloir trop localiser et spécifier un principe d’action dont l’origine et le mode d’influence sont certainement multiples. — Ce n’est exclusivement ni du cerveau (Piccolomini, etc.), ou du cervelet (Willis), ni de la moelle allongée (Budge et Schilî), ou de la moelle épinière (Legallois), ni enfin des ganglions sympathiques seuls (Prochaska), que dérive Faction du système nerveux sur le cœur : toutes ces parties centrales ont une influence plus ou moins prochaine et nécessaire sur les mouvements de cet organe suivant l’espèce et suivant l’âge de l’animal. — Elles peuvent d’autant mieux se suppléer les unes les autres, que le vertébré appartient à une classe plus inférieure, ce qui explique une circulation plus ou moins durable et régulière, après la destruction d’un ou de plusieurs de ces centres nerveux.

— La moelle épinière, aidée du grand sympathique, est la source principale, mais non exclusive, de l’action excito-motrice ou positive qui fait contracter le cœur ; la moelle allongée, aidée des troncs mixtes des pneumogastriques, est la source principale, mais non exclusive, de V action antagoniste ou négative qui a pour effet de contribuer au rhythme du cœur en mettant cet organe dans le relâchement après chaque révolution complète.

Action des différentes cavités du cœur.

I. Des oreillettes. — En examinant chaque moitié du cœur, il est facile de reconnaître que l’oreillette, à cause de la minceur de ses parois et de la faiblesse de ses bandelettes musculeuses, ne saurait être la partie importante de cet organe. L’anatomie comparé^ autorise à la considérer comme une sorte d’ampoule terminale du système veineux; le cœur véritable est essentiellement constitué par le ventricule. — En mettant à nu le cœur d’un assez grand mammifère, chez lequel on entretient la respiration artificielle, on constate que l’action de l’oreillette est très faible, si on la compare à celle du ventricule : un manomètre introduit dans la cavité auriculaire, au moment où elle se contracte, accuse une pression cinq à six fois moindre que celle qu’on obtient avec la cavité ventriculaire correspondante, prise dans les mêmes conditions. Les parties terminales du système veineux (veines caves supérieure et inférieure) possèdent aussi une contraction active : G. Valentin (1) les a vues se mouvoir d’une manière rhythmique avec les oreillettes, et il a pu provoquer leur mouvement par la galvanisation de certains rameaux du plexus cardiaque.

Du reste, ce qui tend bien à prouver que, dans le mécanisme du cœur, l’action de l’oreillette est seulement accessoire, c’est que cette cavité est si mal close du côté des veines, qu’elle ne saurait empêcher le sang d’y refluer, et qu’il faut remonter, pour la veine cave supérieure par exemple, jusqu’au confluent de la jugulaire et de la sous-clavière pour trouver des valvules qui s’opposent au reflux. Si on

(1) De functionibus nervornm cerebralium et nervi sympathici . Berne, 1 839.

lui compare le ventricule, qui devait avoir une action propulsive efficace, on constate la disposition inverse, non-seulement pour l’épaisseur de ses parois, qui est relativement considérable, mais aussi pour la parfaite occlusion de ses valvules, qui s’opposent à tout courant rétrograde. Enfin, comme autre preuve du rôle secondaire de l’oreillette, nous rappellerons que, chez les animaux dont on a ouvert la poitrine, il n’est pas rare de voir la portion auriculaire du cœur demeurer immobile, alors que la portion ventriculaire continue de battre, ne recevant du sang qu’en vertu de la tension veineuse, et lançant néanmoins dans les artères des ondées bien appréciables par les battements qui en résultent.

Quand l’oreillette se contracte, elle ne fait qu’achever la réplétion du ventricule dans lequel Je sang a déjà coulé. Communiquant largement par l'orifice auriculoventriculaire avec l’oreillette, et par suite avec le système veineux, le ventricule doit avoir reçu en effet sa part du sang que les veines versent constamment dans les cavités auriculaires du cœur. La contraction de l’oreillette n’envoie donc au ventricule qu’une quantité complémentaire de sang. L’oreillette, en se resserrant, est d’ailleurs loin de se vider tout à fait, et le fluide qu’elle chasse de sa cavité semble même être moins abondant que celui qu’elle y conserve.

A propos de la succession des mouvements du cœur , nous verrons que la contraction du ventricule arrive souvent avant la fin de celle de l’oreillette, et que par conséquent toute cette partie de l’action de l’oreillette, qui coïncide avec la systole du ventricule, est perdue pour la propulsion du sang : les valvules auriculo-ventriculaires sont alors relevées et closes hermétiquement par une force énergique, que ne saurait vaincre celle de l’oreillette.

En définitive, l’action de l’oreillette paraît se borner à la propulsion d'une quantité assez faible de sang, dont l’estimation exacte n’a pu être donnée jusqu’à présent.

II. Des ventricules. — Ils représentent les parties réellement actives dans la circulation cardiaque. L’énergie des contractions propres aux deux ventricules se révèle déjà à la fois par l’épaisseur de leurs parois musculeuses dont les fibres s’insèrent sur des anneaux fibreux, véritable squelette du cœur, et par la résistance de leurs appareils valvulaires. La preuve directe de cette énergie d’action s’obtient à l’aide d’expériences manométriques.

Comme chacun des ventricules doit, par sa contraction, presser également et en tous sens le liquide qu’il renferme, la direction de ses fibres devait lui donner en tous sens aussi une égale force : à cet effet, existent et des fibres circulaires, et des fibres obliquement descendantes de la base du cœur à la pointe, d’où elles se réfléchissent pour remonter de nouveau. C’est grâce à cette disposition que le cœur, en se contractant, se rétrécit suivant tous ses diamètres, qu’il diminue en longueur comme en circonférence.

Au moment de la systole ventriculaire, le sang, pressé également, sauf au niveau des orifices auriculo-ventriculaires et artériels, tend à s’échapper par chacun d’eux; mais, en vertu de la disposition même des valvules, les orifices auriculoventriculaires se ferment, et les deux orifices artériels seuls se laissent traverser par le sang, pourvu toutefois que la force ventriculaire soit assez grande pour lutter contre la pression qu’exerce sur les valvules sigmoïdes la tension du sang artériel.

Comment agissent les valvules auriculo-ventriculaires gauche et droite, ou

ACTION DU COEUR

mitrale et tricuspide? Si l’on s’accorde pour admettre que le jeu de ces deux valvules doit être le même, et que, dans le cœur droit, la valvule tricuspide se comporte comme la valvule initiale dans le cœur gauche, on diffère d’avis sur leur mode commun d’occlusion.

Parchappe (1), considérant l’aspect de ces replis valvulaires, les dentelures de leurs bords et l’intrication des cordages tendineux qui s’y attachent , supposa que, lors de la contraction ventriculaire, il se fait une sorte d’engrènementde ces parties les unes dans les autres, et que leur ensemble forme alors un infundibulum à sommet aigu dirigé du côté du ventricule, et à parois tendues par la contraction des colonnes charnues qui s’insèrent au bord libre des membranes valvulaires. — Suivant l’opinion ancienne, ces membranes, tout en s’adossant l’une à l’autre par l’effort du sang que poussent les ventricules contractés, sont refoulées en haut et font saillie dans la cavité de chaque oreillette, tandis que les colonnes tendineuses qui les retiennent s’opposent à leur retournement complet.

Chauveau et Faivre (2), dans leur remarquable travail sur les mouvements du cœur, ont été amenés par leurs expériences à adopter cette dernière manière de voir. Les faits qu’ils rapportent à son appui ne laissent pas de doute sur la réalité de ce second mode d’occlusion. « Si, disent-ils, sur un animal vivant (cheval), on introduit le doigt dans une oreillette, la droite par exemple, et si l’on explore l’ orifice auriculo-ventricuiaire, on sentira, au moment même où les ventricules entrent en contraction , les valvules triglochines ou tricuspides se redresser, s’affronter par leurs bords, et se tendre de manière à devenir convexes par en liant et à former un dôme multiconcave au-dessus de la cavité ventriculaire. » Ces expérimentateurs admettent, néanmoins, avec Parchappe, un rétrécissement de l’orifice auriculo-ventricuiaire lui-même ; mais ce rétrécissement n’agit, pour l’occlusion de la valvule, qu’en permettant un affrontement plus parfait de ses bords inférieurs.

De ce fait bien constaté, le soulèvement des valvules mitrale et tricuspide vers l’oreillette, Chauveau et Faivre concluent que chacun des ventricules doit se vider incomplètement à chaque contraction, et que, sous cette sorte de dôme ou de cavité conique, il reste toujours une certaine quantité de sang qui ne peut être chassée lors de la systole ventriculaire. L’effet de la systole du ventricule est néanmoins bien plus complet que celui de la systole de l’oreillette : sauf la quantité de sang qui demeure sons le dôme valvulaire, et celle qui inévitablement se loge dans les interstices des colonnes charnues imparfaitement accolées les unes aux autres, comme dans les mailles d’un tissu spongieux, il est vraisemblable que, chez un sujet sain et dans l’état régulier de la circulation, chaque ventricule se vide tout à fait.

Force des ventricules. — Le premier physiologiste qui chercha à évaluer la force ventriculaire du cœur, fut Rorelli (3). Le moyen imaginé par l’illustre fondateur de l’école iatro-mathématique, avait plus d’ingéniosité que de rigueur. Rorelli part de ce principe, que l’élément musculaire contractile est une sorte de petit rhomboïde dont l’axe s’allonge et se raccourcit alternativement; qu’il a, dans

(1) Du cœur, de sa structure et de ses mouvements , etc. Paris, 1848.

(2) Nouvelles recherches expérimentales sur les mouvements et les bruits normaux du j cœur, etc. {Gaz. méd. de Paris, 1856, p. 41 o).

(3) De rnotu animalium, 1743, pars H, p. 84.

toute l’économie animale, la même force de contraction, et que, par conséquent, un muscle quelconque a une force proportionnelle au nombre de ses éléments musculaires, c’est-à-dire à son volume. Mesurant la force qu’un muscle (le deltoïde, par exemple) peut déployer en soulevant un poids placé au bout du bras, Borelli transporte les résultats ainsi obtenus à l’évaluation de la force du cœur, dont il compare la masse musculaire à celle du deltoïde, et il arrive au chiffre énorme de 180 000 livres pour l’effort systolique du ventricule gauche. Puis, considérant que le moment d’action des fibres du cœur est très défavorable, il réduit à 3000 livres la force utile, c’est-à-dire celle avec laquelle le sang est poussé à chaque battement. Il est à peine nécessaire de dire que même ce dernier chiffre est énormément exagéré : Borelli y avait été conduit par une appréciation entachée d’erreurs et basée sur des suppositions entièrement arbitraires. — Nous n’avons mentionné ces résultats que pour faire comprendre la difficulté du problème devant lequel a échoué un des plus grands observateurs du XVIIe siècle, et pour faire ressortir le mérite de celui qui introduisit dans la science une méthode expérimentale bien préférable et encore usitée de nos jours.

Haies (1) eut l’idée d’appliquer le manomètre à l’évaluation de la force du cœur. Les deux propositions fondamentales qu’il établit tout d’abord furent celles-ci :

1° La pression du sang dans l’aorte peut se mesurer par la hauteur à laquelle le liquide s’élève dans un tube manométrique adapté à ce même vaisseau ;

2° La force du cœur peut s’évaluer en multipliant la pression aortique par la surface interne du ventricule gauche.

D’après ces données, Haies avança que la tension aortique fait équilibre à une colonne de sang qui, chez l’homme, aurait probablement 7 pieds 6 pouces, et que la même pression multipliée par la surface intérieure du ventricule (c’est-à-dire le poids que le ventricule aurait à soulever au début de sa contraction) serait d’environ 51 livres. — Le même auteur s’assura, à l’aide de nombreuses expériences, qu’en diminuant par la saignée la masse du sang d’un animal, on fait baisser graduellement la tension aortique, et, partant, la résistance que le cœur éprouve. Cette évaluation de la force du cœur par Haies donne la force statique de cet organe, abstraction faite de la durée d’application de la contraction ventriculaire. D’autres auteurs essayèrent d’en donner une expression dynamique. — J. Keill(2) avait cherché, avant Haies, à mesurer cette force d’après la vitesse du sang dans les artères : il était arrivé à l’évaluer à 5 onces, en considérant la durée de la systole ventriculaire comme égale à la moitié de celle de la diastole. — Daniel Bernouilli, dans la thèse inaugurale d’un de ses élèves, Passavant (3), établit une évaluation basée sur les expériences de Haies : il admet que chaque contraction du cœur dure une seconde (chiffre environ trois fois plus considérable que celui que Keill admettait), et arrive à cette conclusion, que la force dynamique du cœur est égale à 1 once 1/2.

Les expériences manométriques, furent peu répandues tant qu’il fallut adapter aux vaisseaux d’un animal d’une assez haute stature un tube de 10 à 12 pieds de longueur ; aussi Poiseuille rendit-il un véritable service en introduisant l’usage d’un manomètre à mercure, instrument beaucoup plus portatif. Dans ses mesures, Poiseuille négligea la seconde proposition de Haies, et évalua la force du cœur en

(1) Jlæmaslaüque , trad. par Sauvages. Genève, 1744, in-4.

(2) Tentamina medico-physica , qnibus accessit medicina statica Britannica. Londres, 1 7 1 S.

(3) De vi cordis, etc. Bâle, 174 8.

ACTION DU COEUR. 791

multipliant la hauteur manométrique , non plus par la surface intérieure du ventricule, mais par l’aire de l’orifice aortique. La force statique , obtenue dans ces conditions, n’exprime plus la force totale déployée par le cœur, mais seulement la quantité de mouvement qui s’exerce à travers l’orifice aortique, et qui est réellement utile à la propulsion du sang; il la trouve égale à lkil,971. Poiseuille supposait, en outre, que la pression moyenne dans les artères est partout la même : nous reviendrons plus tard sur cette supposition, reconnue inadmissible par d’autres expérimentateurs.

Si l’on passe en revue les résultats si divergents obtenus jusqu’ici dans les recherches delà force absolue du cœur et de sa représentation numérique, on voit que la solution définitive du problème est encore très éloignée : bien des éléments manquent en effet pour évaluer la force de cet organe. Dans la circulation sanguine, comme dans toutes les autres fonctions, les évaluations numériques et les valeurs absolues des forces sont d’autant moins saisissables que ces forces varient non-seulement d’un sujet à un autre, mais aussi d’une époque de la vie à une autre pour chacun.

Il est permis de blâmer la comparaison faite par Borelli entre la force de chaque élément musculaire du deltoïde et celle des éléments musculaires appartenant au cœur, puisque le cœur et le deltoïde ne sont pas des muscles de même ordre. Mais, un cœur étant donné, il est parfaitement légitime d’évaluer sa force d’après son développement musculaire, c’est-à-dire d’après l’épaisseur de ses parois. L’observation, au sujet de l’hypertrophie physiologique du tissu musculaire, nous apprend que, dans tous les cas où l’effort qu’un muscle doit accomplir est augmenté, ce muscle croît en volume et acquiert une force plus grande. Or, des faits nombreux d’anatomie pathologique sont venus démontrer que cette remarque s’applique également au cœur, et que les parois d’une de ses cavités, quelle qu’elle soit, acquièrent une grande épaisseur si cette cavité éprouve, pour se vider, une résistance inaccoutumée. Ces différences anatomiques permettent donc de conclure que le cœur gauche, dont les parois sont généralement les plus épaisses, a plus de force que le cœur droit, et que, sur des sujets différents, la moitié cardiaque dont les parois ventriculaires offrent le plus d’épaisseur devait avoir, durant la vie, une force systolique plus grande que l’autre moitié. Mais ce sont là des évaluations purement relatives, et desquelles on ne saurait, dans aucun cas, déduire la valeur numérique de la force du cœur.

III. Causes de la dilatation des cavités du cœur. — La plupart des physiologistes 01U l’habitude de comparer le cœur, au point de vue de son mécanisme, à une pompe foulante ; quelques-uns croient néanmoins devoir l’assimiler à une pompe à la fois aspirante et foulante, c’est-à-dire qu’ils admettent que le cœur I se remplit par un effort de dilatation qui appelle le sang dans ses cavités.

Cet appel du sang, bien moins énergique que l’effort systolique, a été expliqué de diverses manières : pour les uns, il résulte de l 'élasticité même des parois cardiaques, qui, resserrées pendant la systole, tendent à revenir à un état moyen , semblables en cela à ces ventouses de caoutchouc que l’on presse entre les doigts, et qui, relâchées ensuite, font le vide au-dessous d’elles en reprenant leur forme ; pour d’autres, le principal rôle aspirateur est produit par la tendance au vide que produit dans le thorax la rétractilité du poumon.

792 DE LA circulation.

L’élasticité musculaire peut-elle ramener le cœur, après la systole, à une capacité plus grande? Lorsqu’on coupe transversalement le cœur d’un cadavre, on voit que la cavité du ventricule n’est pas effacée complètement, et que, si l’on comprime cette cavité, elle reprend son diamètre après qu’on a cessé la compression. D’après Beau (1), cette réaction des parois ventriculaires n’existerait pas pendant la vie; elle ne serait, pour le cœur mort, qu’un effet de la rigidité cadavérique. Des expériences, instituées par Johnson (2), Chassaignac (3) et Fink (A), ont conduit leurs auteurs à ia conclusion inverse : ils ont pu voir le cœur, au moment même où l’on vient de l’arracher de la poitrine d’un animal, aspirer par ses diastoles l’eau d’un vase dans lequel on le plaçait, et l’expulser par ses systoles tant que sa contractilité n’était pas éteinte. Dans l’instant où le cœur venait de cesser ses contractions, Fink a remplacé la systole par une pression de l’organe entre les mains, et il a constaté que, sous l’eau, la réplétion diastolique continuait toujours. On conçoit, du reste, que la réplétion du cœur se fasse, à l’état normal, avec une grande facilité, par suite du peu de résistance que le sang éprouve a l’abord de cet organe ; mais il n’y a pas moins lieu d’admettre une action aspiratrice due à l’élasticité des parois cardiaques, ét surtout secondée par une action analogue des poumons.

'Nous avons vu, à propos de la respiration, que la force rétractile des poumons tend à former, dans la poitrine, un vide qui se traduit pàr l’accélération du sang veineux au voisinage de cette cavité. Comme le cœur se trouve précisément au milieu de ce vide virtuel, il doit être évidemment, de même que les veines du cou, le siège d’une aspiration du sang. Mais cette force d’appel n’a d’effet que sur le cœur droit; elle n’en a pas sur le cœur gauche, attendu que les veines pulmonaires qui s’v vident sont soumises à la même diminution de pression que l’oreillette gauche où elles aboutissent. Ajoutons que l’abaissement de’Ja pression atmosphérique, dans le thorax, varie suivant un grand nombre de circonstances, et que le vide virtuel qui en résulte est plus grand pendant l’inspiration que pendant l’expiration, et surtout i’eïïort.

En somme, les deux forces aspiratrices, dérivées l’une de l’élasticité des parois cardiaques, et l’autre de la rétractilité pulmonaire, ne jouent dans la diastole du cœur qu’un rôle accessoire : la seconde, par exemple, peut être entièrement supprimée par l’ouverture du thorax sans que le cœur cesse de fonctionner, si l’on a soin de pratiquer la respiration artificielle.

A propos de la circulation veineuse, nous dirons bientôt quelle est la force qui préside au cours centripète du sang, et quel rôle cette force , qui provient de sources multiples, joue dans la réplétion du cœur.

Quant aux causes de la contraction des cavités du cœur , elles ont été déjà étudiées précédemment (p. 768 et suiv.).

(1) Traité expérimental et clinique d'auscultation, 1856, p. 254.

(2) Some Observations Relating to the Power of Circulation ( Trans . of ihe Medico-Chir. Soc., 1823, t. XII, p. 191).

(3) voy. Hérard, Des signes stéthoscopiques du rétrécissement de l'orifice auriculo-ventri culaire { Jrch . gén. de méd., 1854, t. III, p. 191).

(4) Jiemerkunyen über einige Fersuche zur Erlduterung der Mechanik des Iferzens (Müller’S Arch. fur Anal, und Physiol., 1849, p. 283).

ACTION DU COEUR

Signes extérieurs des mouvements du cœur.

Lorsqu’on applique l’oreille sur la poitrine d’un individu sain, on entend deux bruits à la région précordiale. Ces deux bruits se reproduisent à chaque révolution du cœur, comme on peut s’en assurer en tâtant à la fois le pouls artériel et en auscultant cet organe. Pendant que l’oreille perçoit le premier bruit (le plus fort, ou au moins le plus grave des deux), on sent un choc qui ébranle plus ou moins les parois thoraciques. Le second bruit, qui est plus clair et plus bref, ne s’accompagne d’aucun ébranlement de ces parois.

On a donné le nom de premier bruit à celui qui coïncide avec le choc , parce que, dans la succession des temps qui constituent une révolution cardiaque, c’est lui qui en effet se produit le premier. Si, faisant abstraction du choc, on écoute les deux bruits en un point du thorax assez distant du cœur, on peut encore, le plus souvent, distinguer le premier du second en comparant les intervalles qui les séparent l’un de l’autre : le temps qui s’écoule entre le premier et le second bruit est en général beaucoup plus court que celui qui sépare ce second bruit du premier appartenant à la révolution suivante du cœur. Mais il ne faut pas, dans la pratique médicale, attacher une trop grande importance 'a ces intervalles; car leur durée respective est extrêmement variable, et, en l’absence du choc, mieux vaudrait, pour distinguer les deux bruits, s’en rapporter aux différences de timbre qu’à la durée des intervalles.

Un grand nombre d’essais ont été faits pour représenter le rhythme des bruits du cœur par une notation musicale, et la diversité même des notations proposées indique qu’il n’existe pas un type unique pour le rhythme de cet organe. Tout au plus est-il permis de dire, avec Chauveau et Faivre (1), que, chez l’homme à l’état sain, les bruits du cœur pourraient se noter par une mesure à trois temps.

Les deux bruits peuvent aussi se distinguer par leur différence de siège : quoiqu’on puisse quelquefois les entendre de points assez éloignés de la région précordiale, on n’en doit pas moins poser, en règle générale, que le premier bruit ( bruit sourd) a son maximum d’intensité au niveau de la pointe du cœur, c’està-dire un peu au-dessous et en dehors du mamelon gauche, vers le cinquième espace intercostal ; tandis que le second ( bruit clair) siège plus haut, au niveau de la troisième côte et près du bord gauche du sternum.

Tels sont les seuls signes qui, chez l’homme sain, révèlent l’existence des mouvements du cœur. Déjà reconnus par Harvey, ces signes ont été longtemps négligés comme un accessoire inutile de l’action du cœur. Mais, depuis Laennec, la sémiologie médicale s’en est emparée et a demandé à la physiologie l’explication de la production de ces bruits et de ceux qui surviennent anormalement dans les affections organiques du cœur. Aussi aurons-nous à faire plus loin l’examen des bruits cardiaques. Nous aurons également à revenir sur le choc du cœur, en parlant de la succession des mouvements propres à cet organe.

Succession des mouvements du cœur.

Depuis le moment où les exigences de la pathologie ont dirigé l’attention vers l’étude des mouvements et des bruits du cœur, on a vu se succéder une série de

(1) Nouvelles recherches expérimentales sur les mouvements et les bruits du cœur {Gaz. méd. de Paris, 1856, p. 409).

théories si diverses, d’opinions si contradictoires, qu’on s’arrêtait découragé en présence de pareilles dissidences, également incapable de se faire une conviction et de charger sa mémoire de cet inutile encombrement. Heureusement les progrès de l’expérimentation physiologique ont permis, dans ces derniers temps, de donner des démonstrations si nettes, qu’enfin la science semble fixée au moins sur les points les plus essentiels.

Nous exposerons tout d’abord la théorie qui résulte des expériences les plus concluantes 'a nos yeux, et nous reléguerons dans un simple aperçu historique les autres opinions qui ne paraissent pas s’accorder avec les faits rigoureusement observés.

G. Harvey a consigné, dans un de ses principaux écrits (1), la première observation attentivement faite des mouvements du cœur, observation d’autant plus curieuse qu'elle eut pour sujet un homme, le vicomte de Montgomery, dont le cœur avait été mis à nu par accident. Harvey constata d’abord que cet organe n’est pas sensible au toucher, et aussi qu’il se meut alternativement en arrière et en avant, l 'impulsion contre la paroi thoracique ayant lieu pendant la systole ventriculaire.

Ce dernier point a pu être vérifié par d’autres observateurs sur des nouveaunés atteints d’ectopie du cœur ; et comme nous venons de voir que le choc du cœur correspond au premier bruit, il est déjà bien acquis que la contraction ventriculaire , le choc et le premier bruit sont synchrones , ce qui nous suffira ultérieurement pour éliminer un assez grand nombre de théories.

Mais c’est surtout en ayant recours à des animaux, qu’on a cherché à éclairer la question de la succession des mouvements du cœur : si l’on est arrivé à découvrir la vérité, ce n’est qu’en passant par une série d’erreurs et d’illusions, produites le plus souvent par les troubles inséparables des vivisections en général. Ainsi, quand on ouvre le thorax d’un mammifère, la respiration s’arrête par suite de l’entrée de l’air dans la cavité pleurale et de l’affaissement des poumons, dû à leur élasticité ; alors le cœur ne présente plus que des battements désordonnés, et l’animal meurt asphyxié. Prend-on des oiseaux pour sujets d’expériences, la respiration, il est vrai, n’est plus immédiatement compromise par l’opération, mais la fréquence des battements du cœur est telle, que l’œil ne peut en suivre les détails; même chez les oiseaux très vieux, dont le cœur bat moins vite, l’étude de ses mouvements est encore à peu près impossible. Aussi la plupart des observateurs se sont-ils adressés surtout aux animaux inférieurs, qui supportent si bien les mutilations : des grenouilles, des crapauds, des salamandres, des anguilles, etc. , ont servi à leurs expériences. Mais, en choisissant ces animaux, on s’est privé tout d’abord de détails dont l’étude est très importante : ici les bruits cardiaques n’étant pas perceptibles, il ne reste donc à observer que la succession des mouvements de diastole et de systole dans les portions auriculaire et ventriculaire du cœur, et rien ne prouve que , chez ces animaux, la durée relative de ces mouvements soit la même que chez les mammifères.

Un notable progrès dans l’expérimentation fut réalisé par les médecins des comités anglais (2). Les mouvements du cœur furent étudiés sur de grands animaux (veau, âne) dont on avait éteint la sensibilité en les empoisonnant par le curare. De plus,

(1) Exercitationcs de gencralione animalium, exercit. 51, p. 156. Londres, 1651.

(2) Report of the British Associât., 1 835, p. 24 4.

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on pratiquait la respiration artificielle pour entretenir la vie, et dès lors l’ouverture du thorax n’amenait plus de désordres graves dans les mouvements du cœur.

En employant des procédés analogues, Chauveau et Faivre ont réussi à donner récemment les démonstrations les plus habilement conçues et les plus satisfaisantes d’une théorie qui, déjà émise, sauf quelques différences, par le comité des médecins anglais, manquait pourtant de preuves assez solides pour résister aux attaques dirigées contre elle. Ces deux physiologistes choisirent le cheval comme sujet d’expériences : la rareté des battements du cœur, chez cet animal (ZiO par minute), donne plus de temps pour l’étude de chacun, ce qui est déjà une circonstance favorable ; puis le volume de l’organe permet de localiser plus facilement les observations sur tel ou tel point, et meme d’introduire le doigt dans les cavités pour surprendre le jeu des valvules, le frémissement des courants sanguins, le siège des bruits que l’expérimentateur modifie, arrête et fait reparaître à son gré.

Il fallait aussi se mettre à l’abri des deux influences qui compromettent le plus l’accomplissement régulier des battements du cœur dans les vivisections : la douleur et l’asphvxie. Ce but a été" atteint à l’aide du procédé expérimental que Chauveau et Faivre ont mis en usage : la moelle épinière étant coupée entre l’atlas et l’axis, et la vie étant entretenue au moyen de la respiration artificielle, ils ont pu opérer sur le cheval dans les conditions de la plus complète insensibilité, et, grâce à l’insufflation pulmonaire, voir la circulation s’effectuer avec une grande régularité, sans que les cavités droites du cœur se soient aucunement engorgées. L’engorgement de ces cavités est au contraire inévitable, quand la circulation pulmonaire est entravée par l’affaissement du poumon, à la suite de l’ouverture du thorax sans respiration artificielle.

L’animal étant placé dans les conditions précédentes, on met le cœur â nu par la résection des côtes et l’excision du péricarde : dès lors on a sous les yeux des battements réguliers et offrant une fréquence assez peu considérable pour qu’on ait le temps de suivre la succession des mouvements. Il est d’ailleurs facile de constater le moment de la contraction de chaque ordre de cavités du cœur; ce moment étant marqué par un changement de forme de la cavité qui devient plus globuleuse, par la formation de rides perpendiculaires à la direction des fibres musculaires, et surtout par un durcissement de la paroi sous le doigt qui la déprime.

a. — Instant de la contraction des différentes cavités du cœur . — On voit tout d’abord que les deux cœurs se contractent ensemble, et qu’ainsi la solidarité, que l’anatomie avait fait pressentir en montrant des fibres communes aux deux oreillettes comme aux deux ventricules, se retrouve dans le jeu de ces parties. Pour constater le fait, on n’a qu’à saisir entre ses doigts les deux appendices auriculaires en même temps, et l’on sent que tous deux ensemble se durcissent et se relâchent, le durcissement correspondant à la contraction. En saisissant de la même manière la partie ventriculaire, on sent aussi que les deux ventricules se durcissent cl; se relâchent simultanément. Ces premiers résultats de l’expérimentation ne sauraient laisser le moindre doute.

Il reste à savoir comment se succèdent les contractions de l’oreillette et celles du ventricule. Quand on saisit, d’une main, une oreillette et qu’on appuie l’autre main sur un ventricule, on constate nettement, si les battements du cœur ne sont pas

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