FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR

concoururent, les premiers, à détruire cette erreur. Au contraire, après eux , beaucoup d’observateurs sont venus aussi constater l’augmentation de la fréquence du pouls chez les vieillards : la moyenne serait de 7 A pulsations pour ces derniers, au lieu de 65 que l’on observe chez les adultes.

Dans toutes les évaluations de cette nature, il faut avoir grand soin de mettre les sujets qu’on observe dans les mêmes conditions; sans quoi, les résultats seraient très modifiés par diverses influences telles que l’état de digestion ou d’abstinence, l’attitude du corps, l’action musculaire, etc. Encore ne peut -on se mettre à l’abri de ces variations individuelles, à causes inconnues, qui font que, chez deux sujets sains, de même âge et dans des conditions identiques en apparence, le pouls peut être chez l’un de AO pulsations par minute (*), et chez l’autre de 100.

Le travail de la digestion accélère la fréquence du pouls, et la nature des aliments ingérés joue un grand rôle dans cette accélération, qui atteint son maximum par l’usage de l’alcool et du café. L’abstinence ralentit , au contraire, les battements du cœur.

V attitude du sujet amène les variations suivantes : dans la station verticale, le pouls a son maximum de fréquence; il devient plus rare dans la position assise, plus rare encore dans la position horizontale. Pour éliminer Pinfluence de l’effort musculaire inséparable de la station verticale, Graves (1) a fixé des individus sur une planche à bascule dont il faisait varier l’inclinaison : il a vu ainsi que, entre la fréquence maximum qui s’observe dans la position verticale du sujet et la fréquence minimum, il y a des différences de 9 à 18 pulsations par minute; les plus grandes différences s’observaient dans les cas où il y avait le plus de fréquence.

Quant à l’influence de Y exercice musculaire, tout le monde a pu la constater, elle est en raison de la violence des efforts produits. — La température ambiante exerce aussi une action notable. Une étuve chauffée graduellement peut faire passer le pouls par tous les degrés successifs d’accroissement : à A8°,88, le pouls était à 1A5 pulsations, au bout de trente-cinq minutes de séjour dans cette atmosphère échauffée (2). Réciproquement, les douches froides amènent le ralentissement du pouls à mesure que le sujet se refroidit; ce fait ressort de tableaux donnés par Bence Jones et AV. Dickinson (3). — Les saisons et les climats , en modifiant la température ambiante, produisent les mêmes variations.

il existe des variations diurnes dans la fréquence du pouls; mais ces changements, difficiles à observer, sont notablement influencés par les fatigues de la journée.

La pression atmosphérique détermine aussi des variations dans le chiffre du pouls. Les premières observations sur ce sujet furent faites par les voyageurs, dans les ascensions de hautes montagnes, et par les aéronautes. Bénédict de Saussure (A), Gay-Lussac (5), Parrot (6), Lepileur (7), etc., sont unanimes pour

(*) Le pouls de Napoléon Ier ne donnait, assure-t on, que 40 battements par minute. — Voy. Touhnesco, Du -pouls, thèse inaug., n° 99. Paris, 1853, p. 31.

(1) On ihc Effects Produced by Posture on the Fréquence and Character ofihe Puise ( Dublin Hospital Reports, t. V, p. 561),

(2) Fourrier, Du pouls, thèse inaug. Paris, 1854.

(3) Journ. de physiol. de l'homme et des animaux, année 1858, t. I, p. 72.

^ 4) Voyage dans les Alpes, t. IV, p. 207.

(5) Annales de chimie, au XIII, t. L1I, p. 89.

(6) Froriep’s Notizen, 1826, t. X, p. 216.

(7) Pievue médicale, mai 1 84 5, p. 196.

810 I)K LA ClKClL AI 10 V

signaler ces effets ; la diminution de la pression atmosphérique augmente la fréquence du pouls. Cependant Jlilnc Edwards (1) est porté à croire que, dans les ascensions sur des montagnes élevées, la plus grande part, dans l’accélération du pouls, doit être attribuée à la fatigue musculaire ou à d’autres causes. En effet, chez les habitants de pays situés à des latitudes très différentes, on ne trouverait pas, suivant cet observateur, de semblables variations dans le chiffre du pouls.

Dans certains appareils analogues à la cloche de plongeur, on peut comprimer l’air à plusieurs atmosphères. Chez les sujets placés dans ce milieu, la fréquence du pouls diminue. Ainsi, dans les appareils à air comprimé de Pravaz (2) et de Tabarié (3), la diminution est parfois considérable, le pouls tombe alors de 45 à 50 pulsations par minute, ce qui est une prodigieuse réduction du nombre de ses battements, surtout dans les cas où il existait une fréquence fébrile au commencement de l’expérience. Déjà, en augmentant la pression seulement d’une demiatmosphère , on voit, dit Pravaz, le pouls baisser quelquefois des deux cinquièmes.

Les mouvements respiratoires produisent ici des effets très complexes: tantôt ils augmentent, et tantôt diminuent la fréquence du pouls. D’après Donders (4) , des respirations fréquentes, volontairement produites, accélèrent les battements du cœur. Dans la plupart des conditions physiologiques, il existe du reste constamment un rapport direct d’accroissement et de diminution entre les mouvements respiratoires et les battements du cœur. — Lorsqu’il v a effort violent, soit d’inspiration, soit d’expiration, on voit se produire des modifications très considérables dans les mouvements du cœur. E. F. Weber (5) a vu, dans des efforts d’expiration, le pouls devenir plus faible et plus rare, et quelquefois il est même survenu un arrêt complet du cœur, avec syncope passagère. J. Müller pouvait, par une violente inspiration, la glotte étant fermée, supprimer un ou plusieurs battements de son cœur.

L’intluence de la taille du sujet sur la fréquence du pouls est manifeste, et l’on peut dire, d’une manière générale, que le cœur bat d’autant plus vite que le sujet est de plus petite taille. Hameau a même cherché à dresser des tables qui permettraient de déterminer, d’après la taille toute seule, le chiffre de fréquence du pouls. De telles prétentions sont évidemment exagérées, et nous n’avons pas besoin d’insister sur ce point, après ce que nous avons dit des variations individuelles si considérables qu’on rencontre parfois sur des sujets d’apparence toute semblable. — En comparant entre eux des animaux mammifères de stature très différente, on voit nettement l’influence delà taille sur la fréquence du pouls : ainsi, chez le cheval et le bœuf, le cœur bat de 36 à 40 fois par minute; chez l’âne, 50 fois; chez le mouton, de 60 à 80; chez le chien, 120; chez le lapin, 150; chez les petits rongeurs, 175 fois (6), etc.

La fréquence des battements du cœur diminue beaucoup pendant le sommeil léthargique des mammifères hibernants. — Chez l’homme, le pouls devient aussi plus rare pendant le sommeil : c’est là probablement un effet des deux influences combinées du repos musculaire et de la position horizontale.

(L) MlLNE EDWARDS, OUVr. cit. , t. IV, p. 78.

(2) Essai sur l'emploi médical de l'air comprimé, in*8. Paris, 1850, p. 37.

(3) Comptes rendus des séances de V Acad, des sc. de Paris, année 183S, t. VI, p. S96; année 1840, t. XI, p. 26.

(4) Zeitschrift für ration. Med., 2e série, 18 54, 1. IV, p. 241.

'5) Archives gén. deméd., 5e série, 1853, t. I, j>. 3i)9i

(6) Mu. ne EDWARDS; ouvr. cit., t. IV, p. 03.

FRÉQUENCE DES BATTEMENTS DU COEUR. 8l 1

Telles sont les différentes causes, expérimentalement constatées, qui exercent sur la fréquence du pouls une influence plus ou moins prononcée. Quant au mode d’action de ces causes, il est souvent obscur, et, dans ce chaos de conditions différentes qui agissent sur le pouls d’une manière semblable, il est souvent bien difficile de saisir une relation quelconque.

Dans ces derniers temps, Marey (1) essaya de se rendre compte de la manière dont ces causes pouvaient agir. En étudiant celles qui ont une action physiquement appréciable sur le cours du sang , il signala les changements qui surviennent dans les conditions dynamiques du cœur, sous l’influence d’un grand nombre de circonstances dont nous avons parlé ; puis, transportant au cœur les lois de l’action musculaire de la vie animale, il arriva à cette conclusion, que les mouvements du cœur sont d’autant plus fréquents en un temps donné, qu'il y a moins d'obstacles à vaincre pour V accomplissement de la systole ventriculaire.

Il est bien entendu que ces causes mécaniques des changements de fréquence dans les battements du cœur n’excluent pas les autres influences qui peuvent, d’autre part, agir sur l’état nerveux du cœur ou sur la contractilité propre aux parois de cet organe.

Marey rappelle d’abord que, quand on veut, par la contraction d’un muscle quelconque , exécuter une série de mouvements rhythmés , la fréquence de ceux-ci est d’autant plus grande que la résistance à vaincre est moindre. Ainsi, s’il s’agit d’imprimer à un poids des mouvements d’élévation et d’abaissement alternatifs, on en exécute d’autant plus, en un temps donné, que ce poids est moindre. A priori , en voyant celte loi de la dynamique se retrouver dans les contractions de tous les muscles de la vie animale, on est conduit à supposer que le cœur ne doit pas y échapper non plus, et cette induction se change en certitude lorsqu’on examine les variations de fréquence du pouis sous les diverses actions qui peuvent faire varier la résistance éprouvée par le cœur.

D’après ce qui a été dit précédemment, on sait que la résistance que le ventricule rencontre, à chaque systole, n’est autre que la pression du sang sur les valvules sigmoïdes , c’est-à-dire la tension artérielle. Nous verrons plus tard que cette tension est très variable, suivant les conditions physiologiques dans lesquelles se trouve le sujet, et que ces variétés, quand l’action du cœur reste la même, tiennent au passage plus ou moins facile du sang des artères dans le système veineux, par l’intermédiaire des vaisseaux capillaires.

Devant revenir sur ce point à propos de la circulation artérielle , nous ne consignerons ici que la conclusion générale de l’auteur (2).

u Toutes choses égales d’ailleurs , une condition qui facilitera le passage du sang des artères dans les veines augmentera la fréquence des battements du cœur.

« Réciproquement, une condition qui rendra ce passage plus difficile ralentira les battements de cet organe. »

(l) Comptes rendus de la Société de biologie {Gaz. méd. de Paris, IS60).

(*i) Loc. cil.

LONGET, PHYSIOLOG., T. I.

Dans le schéma de E. H. Weber (*), la partie destinée au transport centrifuge du liquide est formée par un tube élastique situé entre l’agent d’impulsion qui représente le cœur et l’obstacle qui simule le système capillaire, système dans lequel le cours du sang éprouve des résistances plus grandes que partout ailleurs. Mais l’arbre artériel offre, dans sa disposition générale, des conditions qu’il était impossible d’imiter dans le précédent appareil : ainsi on ne pouvait reproduire artificiellement ni sa division en un nombre infini de branches de plus en plus ténues, ni surtout la faculté qu’ont ces branches de changer de calibre, en se resserrant ou en se relâchant suivant différentes circonstances. — Étudions tout d’abord l’influence que de pareilles conditions doivent exercer sur le mouvement du sang.

I. — Le système artériel va en s’élargissant du centre à la périphérie. Tous les physiologistes admettent cette proposition, et leur opinion se fonde sur des mesures exactes dans lesquelles on a trouvé que, lors d’une bifurcation artérielle, l’aire des deux branches formées l’emporte sur celle du tronc afférent. Il n’y a peut-être d’exception à cette règle que pour la division de l’aorte au niveau des deux iliaques (1). Cet élargissement progressif des voies artérielles étant chose démontrée, on peut accepter la comparaison qui a été faite de l’arbre artériel avec un cône dont le sommet serait au cœur et la base à la périphérie du corps.

De cette forme générale des voies artérielles on peut donc conclure, relativement au mouvement du sang qu’elles renferment, que ce mouvement devra être plus rapide dans l’aorte que dans les vaisseaux qui en naissent, et que le minimum de vitesse du cours du sang se rencontrera dans les artérioles les plus fines : l’ensemble de ces dernières représente en effet la base du cône supposé.

II. — La vitesse du sang, dans une artère quelconque, n’est pas soumise seulement à l’influence de cet élargissement progressif des voies artérielles, elle peut encore y subir des modifications considérables en vertu de résistances qui dépendent : 1° des différences de direction dans ces vaisseaux; 2° du calibre assigné à chacun d’eux, à un moment donné, parla contractilité des parois ; 3° des influences de la pesanteur sur la colonne sanguine.

1° Les différences dans ta direction des vaisseaux artériels ont été longtemps regardées comme n’ayant aucune influence sur la vitesse du liquide qui les traverse ; et cette erreur provenait de ce que l’on appliquait à la pression du sang dans les artères la loi de Pascal, connue sous le nom de principe de l’égalité de pression dans les liquides. Cette loi, vraie pour les cas d’équilibre dans des vases ou des conduits communicants, cesse d’être applicable dès que les liquides sont en mouvement : dans ce cas, il se produit ce qu’on appelle, en hydrodynamique, une force vive , véritable vitesse acquise des molécules liquides qui tendent

(*) Voir ci-dessus, p. 764.

(l) Paget, London Medical Gazette, 2e série, 1842, t. If, p. 65.

k cheminer dans une direction déterminée, et qui perdent de cette vitesse lorsqu’un obstacle les force à dévier de leur route. — Ou’on suppose un tronc artériel donnant naissance k deux branches qui, parallèles l’une à l’autre, gardent sensiblement la direction du tronc d’origine : si ces deux branches sont d’égal calibre, la vitesse du fluide contenu sera la même, tant que leur direction sera semblable; mais si l’on dévie l’une d’elles, de manière qu’elle s’écarte de l’autre en formant un angle plus ou moins ouvert, la vitesse diminuera dans la branche déplacée, et sera d’autant moindre qu’on aura plus écarté cette branche de sa direction primitive.

J. Hunter (1) avait reconnu l’influence qu’exerce sur la vitesse du sang l’angle plus ou moins ouvert formé par une branche artérielle avec le tronc principal, et il avait même signalé, k ce point de vue, la remarquable disposition du système artériel. Si l’on compare, dit-il, l’angle presque droit sous lequel les branches se séparent de l’aorte, dans le voisinage du cœur, avec les angles que forment entre elles les bifurcations artérielles plus éloignées, on constate que ces derniers sont presque toujours beaucoup plus aigus. Cette disposition est en parfait accord avec ce que nous verrons k propos de la force d’impulsion du sang, qui décroît k mesure qu’on s’éloigne davantage du cœur : le courant sanguin trouve donc, dans la direction même des vaisseaux nés de l’aorte, un obstacle de moins en moins grand, k mesure que sa force faiblit.

2° L’influence des variations du diamètre des artères sur la quantité de sang qui les traverse dans un temps déterminé, a donné lieu kdes assertions différentes : quand ces vaisseaux se resserrent, la rapidité du cours du sang augmente d’après les uns, elle diminue suivant les autres. Ces dissidences, k propos d’un fait si facile k constater expérimentalement, tiennent à une interprétation fautive du principe de physique suivant : Lorsqu’un tube, dans lequel coule un liquide, offre des variations de diamètre, c’est dans les points rétrécis que le mouvement est le plus rapide. Mais il n’en résulte point qu’un tube étroit verse plus de liquide qu’un autre plus large que lui. En somme, un rétrécissement est toujours une cause de diminution de la vitesse absolue du liquide qui traverse le tube, c’està-dire de la dépense de V écoulement ; il n’augmente que la vitesse relative, les molécules liquides devant se succéder d’autant plus vite qu’il n’en peut passer qu’un plus petit nombre à la fois.

On désigne, en général, sous le nom impropre de frottements, les résistances que le sang éprouve dans les vaisseaux plus ou moins resserrés. La physique démontre qu’il n’y a pas de frottement entre les liquides et les parois des conduits qu’ils parcourent : la couche la plus extérieure du liquide est adhérente à la surface interne du tube et reste parfaitement immobile (2). Quant aux couches plus intérieures, elles adhèrent les unes aux autres, mais d’autant moins qu’elles sont plus centrales. Il suit de là que la vitesse des molécules liquides ne sera pas la même pour tous les points d’une même tranche, mais qu’elle aura son maximum au centre du vaisseau.

(1) OEuvres complètes : Traité du sang et de l'inflammation (tract, de Richelot, 1840, t. in, p. 2 a g ) .

(2) Perrot, Dissertatiode molu sanguinis in corpore humano. Dorpat, 1814. — Poisëuillë, Recherches sur les causes du mouvement du sang dans les capillaires , p, 4 5 [Mémoires des Savants étrangers, t. VII),

3° La pesanteur exerce une influence notable sur le cours du sang dans les artères : tantôt elle le favorise, tantôt elle lui est contraire, suivant qu’elle s’exerce dans le sens du mouvement ou en sens inverse. Cette action, si manifeste pour la circulation veineuse, a été en général trop négligée pour la circulation artérielle, quoiqu’elle ait, dans les deux cas, la même intensité. Mais comme pour le mouvement du sang dans les artères, il existe une force impulsive énergique (l’action du cœur); l’influence de la pesanteur est ici relativement peu importante , tandis qu’elle joue un rôle considérable dans le mouvement du sang veineux.

Les faits ne manquent point pour démontrer l’action de la pesanteur sur la circulation artérielle. Dans les vivisections, par exemple, lorsqu’on ouvre une artère d’un membre, le jet du sang est plus fort si l’on tient la partie dans une position déclive; il faiblit d’une manière sensible, si l’on tient le membre dans l’élévation. Ces effets de la pesanteur sont utilisés tous les jours comme moyen de faciliter ou de diminuer l’afllux du sang dans les parties malades.

III» — Sans cesse poussé dans les artères, le sang éprouve des résistances plus ou moins grandes pour en sortir à travers les capillaires: plus la résistance est grande dans ces petits vaisseaux, plus le sang distend les artères, recevant du retrait élastique de leurs parois une pression qu’il est très important de bien connaître pour chaque point du système artériel, puisque cette pression ou tension représente la force en vertu de laquelle le sang progresse dans les petits vaisseaux. Devant entrer dans des détails ultérieurs sur ce point, nous nous bornerons à formuler les propositions les plus essentielles à connaître pour le moment.

— A égale difficulté d’écoulement par les capillaires, la tension artérielle est augmentée par des afflux plus considérables du sang poussé par le cœur.

— A égal afflux du sang, la tension croît avec l’obstacle au passage à travers les capillaires.

— Une tension considérable ne s’accompagne pas nécessairement d’une grande rapidité dans le cours du sang. Cette rapidité existe quand la forte tension n’est due qu’à un excès dans l’afflux; il y a, au contraire, lenteur du cours du sang quand la forte tension est due à la difficulté du passage de ce liquide à travers les capillaires.

La circulation, dans les artères, est sous la dépendance de deux propriétés très importantes qui existent dans ces vaisseaux : l 'élasticité et la contracta ité. Quoique nous soyons obligé d’étudier séparément chacune de ces propriétés, il faut bien savoir que, dans la circulation, elles jouent simultanément leur rôle et s’associent pour favoriser et régler le cours du sang.

Élasticité des artères.

— On sait que le sang est envoyé par le cœur d’une manière intermittente, chaque contraction du ventricule poussant une ondée, comme le ferait le coup de piston d’une pompe foulante. Si néanmoins on observe au microscope le mouvement du sang dans les capillaires, on constate qu’à l’état normal il est d’une continuité parfaite : le mouvement du sang s’est donc transformé dans son trajet du cœur aux extrémités. Aujourd’hui il est généralement admis que cette trans-

formation du mouvement , d’ailleurs très bien connue dans son résultat final, est due à Y élasticité des artères.

L’hydraulique avait déjà constaté, depuis longtemps, cet effet remarquable de l’élasticité : dans les pompes à incendie, par exemple, on rend moins saccadé le jet de la machine, en foulant le liquide sous une cloche remplie d’air; la force élas'iquedu gaz ainsi comprimé transforme l’impulsion brève et intermittente du coup de piston en un jet continu.

Les premiers physiologistes qui comprirent bien l’influence de l’élasticité artérielle sur la transformation du mouvement primitif du sang ne manquèrent pas d’établir des comparaisons avec des instruments dont l’action est rendue continue d’une manière analogue : ainsi J. Hunter (1) assimilait cette influence de l’élasticité artérielle à l’effet du ressort dans le double soufflet des forges. D’autres admettaient la comparaison de la pompe à incendie, etc. Ajoutons que la transformation du mouvement du sang s’opère graduellement sur toute la longueur du système artériel, et que l’intermittence, qui existe franchement à l’origine de l’aorte, s’éteint peu à peu à mesure qu’on s’éloigne du cœur.

Ces remarques générales nous suffisent pour le moment ; mais il nous faudra revenir sur la précédente transformation, à propos de l’étude du pouls artériel , dont les caractères ne seraient point explicables sans une étude préalable du mouvement du sang dans les artères.

— Jusqu’à ces derniers temps, on admettait que l’élasticité des artères ne change rien à leur débit, et que si, le cœur étant en repos, le retrait des vaisseaux continue à pousser le sang vers les capillaires, c’est en vertu d’une force d'emprunt (2) qui, n’ajoutant rien à l’action impulsive du cœur, n’a pour effet que de rendre le courant continu.

Combattant cette opinion, Mare y (3) a expérimentalement démontré que, dans le cas (Y afflux intermittent de liquide dans un conduit d’un calibre donné, l’élasticité de ce conduit augmente la quantité du liquide qui peut y pénétrer sous une certaine pression.

Soit un vase de MariotteV, duquel part un tube muni d’un robinet R, tube qui se bifurque au point T pour se continuer par deux conduits de même calibre, l’un à parois élastiques bb, et l’autre à parois rigides aa. — Une soupape, placée en S sur le tube élastique, empêche le liquide de refluer du tube bb , mais ne fait aucun obstacle à son courant direct. Deux ajutages

Fig. 15.

d’écoulement de même calibre sont adaptés aux extrémités des deux tubes.

Voici comment on peut, à l’aide de cet appareil, démontrer la proposition formulée plus haut :

(1) OEuvres complètes : Traité du sang et de V inflammation, t. III, p. J 99, trad. <franç. de Richelot.

(2) P. Bérard, Cours de plnjsiologie, t. III, p. 730.

(3) Annales des sciences naturelles, 18 57, Zoologie, t. VIII, p. 330 et suiv.

Lorsqu’on ouvre le robinet R et qu’on laisse l’écoulement s’établir d une manière continue, le tube rigide et le tube élastique versent la même quantité de liquide. Si, au contraire, on ouvre et ferme alternativement le robinet R, de manière à produire dans les tuyaux un abord intermittent de liquide, l’écoulement a lieu plus abondamment par le tube élastique que par le tube rigide.

La circulation sanguine étant précisément dans les conditions de l’afflux intermittent indiqué dans cette seconde expérience, on conçoit que l’élasticité artérielle soit favorable à l’entrée du sang lancé par le cœur. Cette conclusion a été admise, depuis, par d’autres physiologistes (1).

Quant à l’explication du fait, Marey montre que l’augmentation qui survient dans le débit par les tubes élastiques, quoiqu’il n’y ait pas augmentation de la force d’afflux, tient à une diminution des résistances qu’éprouve le liquide. En effet, les résistances, dites improprement de frottement , croissent comme le carré de la vitesse du courant ; aussi seront-elles très grandes dans le cas d’introduction brusque de liquide, si l’écoulement doit être brusque lui-même, comme cela arrive pour les tubes inertes. Au contraire, dans les tubes élastiques, le liquide s’écoule d’une manière lente et sensiblement continue, quoiqu’il entre d’une manière brusque et intermittente ; les résistances seront donc beaucoup moindres, et c’est là ce qui constitue l’action favorable de l’élasticité des artères, au point de vue de la quantité de sang que le cœur pourra envoyer avec une certaine dépense (le force.

Ces vues théoriques sont confirmées par la pathologie. — Le ventricule gauche du çœur s’hypertrophie lorsqu’un obstacle s’oppose à l’expulsion de l’ondée sanguine, comme dans le rétrécissement de l’orifice aortique. Il est une affection commune chez les vieillards, qui consiste dans la perte de l’élasticité de l’aorte et des grosses artères, et qui peut aller jusqu’à l’ossification de ces conduits : or, dans ces cas, suivant la théorie précédente, il devait y avoir une résistance plus grande à la systole du ventricule gauche, par suite de la perle d’élasticité de l’aorte, et le cœur devait s’hypertrophier. On savait qu’en effet, l’ossification sénile des artères s’accompagne toujours d’une hypertrophie du ventricule gauche, mais l’explication du phénomène restait à trouver (2).

L’élasticité des artères remplit donc deux importants usages dans le mouvement du sang à traversées vaisseaux, puisque, d’une part, elle économise au cœur un déploiement de force considérable, et que, de l’autre, elle fournit aux pelits vaisseaux un écoulement de sang régulier.

C’est à ce double effet que l’on peut réduire l’action physiologiquement utile de l’élasticité artérielle. Mais, entre ces moments extrêmes où l’ondée, intermittente à son arrivée, est complètement transformée à sa sortie des artères en écoulement uniforme, il se passe une série de phénomènes accessoires qui ont été utilisés dans l’élude des maladies. C’est ainsi que la transformation encore incomplète du mouvement du sang permet d’apprécier, dans les artères volumineuses, le phénomène du pouls. La même cause produit aussi des mouvements de locomotion de ces artères qu’on voit se déplacer sous la peau lorsqu’elles sont assez superficielles. Enfin, les changements de volume des artères, les bruits qui se passent dans leur

(1) Giraud-Teulon, Gaz. mèd. de Paris, 1858, n° du 20 mars. — Milne Edwards, Leçons sur la physiologie et l' anatomie comparée, etc., t. IV, p. 176.

(2) Consultez Marey, Thèse inaug. Paris, 1859, p. 18 et suiv.

COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — ÉLASTICITÉ DES ARTÈRES. 817 intérieur, s’ils constituent autant de phénomènes dénués d’utilité fonctionnelle pour l’économie animale, fournissent au contraire des signes importants dans un grand nombre de maladies.

— Chaque abord nouveau du sang dans le système artériel doit nécessairement s’accompagner d’une dilatation de tout cet arbre vasculaire; et, dès que le sang du ventricule gauche a pénétré dans l’aorte, comme il s’écoule d’autre parta travers les vaisseaux capillaires, il doit en résulter un resserrement de tout le système artériel, jusqu’au moment où arrive une ondée nouvelle. Les physiologistes ont cherché à constater ces changements de volume des artères ; mais, ne réfléchissant pas d’abord assez à l’énorme capacité de l’ensemble de ces vaisseaux relativement à l’exiguïté de chaque afflux ventriculaire, ils s’étonnaient, en mettant une artère à nu, de ne pas trouver dans ses diamètres de changements appréciables à l’œil, à la loupe (1) ou au compas d’épaisseur (2). Cependant Spallanzani (3) dit avoir constaté ces changements de diamètre au moyen d’un anneau adapté à l’aorte d’une salamandre. Flourens (ù) varia celte expérience en employant de très petits anneaux brisés d’acier bien trempé, qu’il adaptait aux artères. — Dans ces expériences , il est à craindre que les anneaux employés n’aient exercé sur le vaisseau une constriction même légère ; dans ce cas, ce serait la pulsation, comme on le verra plus loin, et non la dilatation proprement dite du vaisseau, qui aurait été perçue.

La démonstration irréfutable de la dilatation des artères a été donnée par Poiseuille (5). L’appareil dont il s’est servi consiste en une sorte de boîte allongée qui, percée d’un trou à chaque extrémité et surmontée d’un tube capillaire gradué, se démonte en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure. On passe l’une au-dessous de l’artère découverte qu’on veut examiner, et l’on applique l’aulne, en manière de couvercle, par-dessus le vaisseau qui, de la sorte, est emprisonné et traverse le petit appareil dans toute sa longueur. Celui-ci étant rempli de liquide et hermétiquement clos, il devient alors facile de constater qu’à chaque systole ventriculaire le liquide s’élève dans le tube capillaire, puis bientôt s’y abaisse, selon que l’artère, en se dilatant ou en se rétrécissant, chasse du réservoir une certaine quantité d’eau ou la laisse rentrer. L’augmentation de diamètre de l’artère est calculée d’après le degré d’ascension.

On conçoit aisément qu’à l’aide de ce moyen, on soit parvenu à rendre sensible une dilatation qui, imperceptible sur un point limité du vaisseau, devait, en agissant sur une plus grande surface, pouvoir déplacer une quantité notable de liquide.

Quant à déterminer la quantité dont une artère se dilate à chaque systole du cœur, les résultats contradictoires obtenus par différents observateurs nous empêchent d’attacher à ces déterminations une valeur quelconque ; ajoutons que d’ailleurs des évaluations de cette nature, fussent- elles exactes, resteraient encore sans applications bien importantes.

— Il a été constaté expérimentalement que les vaisseaux artériels sont beau-

(1) John Davies, The London Medical Repository and Review, vol. XXIX, p. 389.

(2) Lamure, Recherches sur les pulsations artérielles . Montpellier , 1709. — ARTHaud, Dissertation sur la pulsation des artères . Paris, 1771.

(3) Expériences sur la circulation , trad. franc, par Tourdes, p. 148.

(4) Annales des sc. nat., 1837, t. VII, p. 106.

(5) Piecherclies sur l’action des artères dans la circulation artérielle ( Journ . de physiol. de MAGENDIE, 1829, t. IX, p. 46, pl. 1, fig. 1).

coup plus élastiques dans le sens de leur longueur que suivant leur diamètre transverse. C’est donc surtout dans le premier sens qu’aura lieu, à chaque afflux nouveau du sang, l’augmentation de capacité des artères. Comme, de plus, les artères offrent quelquefois des troncs d’une étendue considérable, l’extension de leurs parois, dans le sens de l’axe, portant sur une grande longueur, rallongement pourra devenir apparenta l’œil nu, tandis qu’il semblera ne point exister d’augmentation dans le sens transversal de ces vaisseaux.

La quantité dont une artère s’allonge dépend évidemment de la force avec laquelle son élasticité est sollicitée dans le sens longitudinal. Ainsi, quand un vaisseau est perméable dans toute son étendue, le sang, le traversant avec facilité, n’exerce pas de traction suivant la longueur, tandis que si un obstacle arrête le courant, l’allongement devient aussitôt très prononcé. C’est ce qui arrive lorsqu’on pose une ligature sur les artères au moignon d’un membre amputé : le tronçon fermé du vaisseau fait obstacle à la colonne sanguine, et, 'a chaque systole du cœur, il est poussé en avant; aussi le voit-on sortir des tissus environnants en faisant une saillie très appréciable.

L’oblitération complète d’une artère n’est pas indispensable pour que l’allongement se produise: un obstacle partiel à la progression du sang suffit pour déterminer un allongement bien visible. Ainsi, quand il y a bifurcation d’un tronc artériel, l’éperon qui sépare les deux branches est poussé en avant au moment de l’arrivée du sang et revient ensuite à sa position primitive. On a vu, plus haut, comment les changements de direction du cours du sang sont une cause de perte de force vive pour ce liquide ; c’est ce qui a lieu au niveau des bifurcations artérielles. Dans ce cas, la force perdue pour le courant est employée à produire le mouvement de l’éperon et l’allongement du vaisseau.

Quand un tronçon artériel est fixé à ses deux extrémités, il ne s’en allonge pas moins sous l’influence des ondées intermittentes du sang. Mais alors le phénomène se traduit par des mouvements de latéralité du vaisseau ; c’est ce qu’on connaît sous le nom de locomotion artérielle par inflexion latérale. Il est évident que le vaisseau, placé en ligne droite entre deux points fixes, deviendra, au moment de l’afflux du sang, trop long pour conserver sa situation rectiligne, et il s’y formera des inflexions qui disparaîtront dans l’intervalle des afflux. Si, au contraire, le vaisseau offre naturellement des courbures, un autre phénomène se produira : ce sera sinon le redressement de ces courbures, comme on le dit généralement, du moins l’augmentation de leurs rayons. Les coudes brusques du vaisseau seront alors remplacés par des contours plus arrondis. Il arrive là ce qui se passe dans le manomètre de Bourdon, dont le tube contourné se déroule légèrement lorsque la pression intérieure augmente.

En résumé , chaque nouvelle arrivée de sang dans le système artériel s’accompagne d’une augmentation de la capacité de ces premières vpies sanguines ; augmentation qui s’efface par l’effet de l’écoulement du sang pendant le repos du cœur. La dilatation du système artériel se traduit, soit par l’ élargissement de ses vaisseaux qui est presque nul et insensible à l’œil, soit par l’ allongement , qui a deux effets distincts, suivant les conditions dans lesquelles se trouve l’artère : il y a une locomotion dans le sens de Vaxe, si le cours du sang éprouve un obstacle et si le vaisseau peut se déplacer ; dans le cas contraire, apparaissent des nflexions latérales dont la tendance est d’atteindre le plus grand rayon possible.

Il serait inutile d’insister davantage sur ces phénomènes, auxquels les anciens observateurs avaient attaché une grande importance, croyant à tort que les changements de volume des artères étaient la cause immédiate du pouls. Nous verrons qu’ils en sont entièrement distincts.

I. — Le premier point nécessaire pour se faire une idée de la nature du pouls , est de bien connaître la transmission de V impulsion du cœur dans toute la longueur de V arbre artériel. Il est une donnée sur laquelle les divers auteurs qui ont cherché à élucider cette question par la voie expérimentale sont généralement d’accord : c’est que le mouvement se transmet de proche en proche, chaque couche poussant celle qui la suit. L’impulsion marche ainsi très vite, sans que le liquide lui-même participe à cette vitesse ; de telle sorte que, lorsqu’une systole du cœur se traduit par un battement de l’artère radiale, il n’y a pas, à ce moment, dans le vaisseau observé, une seule goutte de sang lancé par la dernière systole, mais il n’y a que le mouvement de ce sang transmis par continuité de liquide.

Dans les conduits rigides ou inertes, toute la colonne du liquide se meut d’une seule pièce, pour ainsi dire, et en chaque point du tube il passe, dans un même temps, une même quantité de ce liquide. Dans les artères, qui sont élastiques, il en est autrement. Immédiatement après que les valvules sigmoïdes se sont abaissées, le sang qui repose sur elles est parfaitement immobile jusqu’à ce qu’une systole nouvelle vienne le déplacer; à l’autre bout du système artériel, au contraire, au lieu d’intermittence dans le mouvement, il y a continuité et régularité parfaites : de sorte que, dans un petit vaisseau, il passe du sang dans le temps même où ce liquide est immobile à l’origine de l’aorte.

Les opinions des auteurs ne sont pas unanimes sur la manière dont ce mouvement se transporte en changeant de nature. E. H. Weber (1) et Marey (2), qui, dans ces derniers temps, se sont le plus occupés de ce sujet, admettent des théories différentes.

Selon Weber, il se forme une vague qui, partant du cœur, se porte vers la périphérie du corps et se fractionne pour pénétrer dans chacune des artères. Cette ondée voyage dans une direction centrifuge, jusqu’à ce qu’elle s’éteigne. La théorie de Weber a pour base ce fait, que le pouls apparaît plus tard dans les artères éloignées du cœur que dans celles qui avoisinent cet organe. Ce retard serait dû, d’après le physiologiste allemand, au temps que la vague a mis à franchir cette distance. Enfin, dit Weber, la vague dont il s’agit n’est pas une quantité de liquide cheminant dans tout ce parcours, elle représente seulement une forme que prend successivement chaque point du liquide. Tel est le cas où une pierre jetée dans l’eau produit des ondes qui s’étendent à une grande distance, sans que l’eau touchée par la pierre prenne part à ce mouvement : « Unda non est mate ria progrediens, sed forma materiœ progrediens. »

Les choses ne se passent pas ainsi, d’après Marey (2), qui s’applique à réfuter, à l’aide d’expériences, la principale base de la théorie de Weber, c’est-à-dire le retard constant du pouls dans les artères éloignées du cœur.

Si l’on suppose le système artériel représenté par un seul conduit (fig. 16) par-

(1) Depulsu, resorptione, auditu ettactu ( Annot . anat. etphysiol., Lipsiæ, 1833).

(2) Du pouls et des bruits vasculaires (J ourn. de physiol. de l'homme et des animaux ,

1 859, t. Il, p. 268).

tagé en une série de tronçons successifs, abcd, de l’orifice d’entrée à l’orifice de sortie, il est facile de comprendre comment se produit la répartition du liquide

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