JJ

Fig. 16.

au moment de l’afflux. Lorsque l’ondée arrive dans le tronçon a , elle éprouverait, pour y pénétrer, une grande résistance, si elle devait déplacer immédiatement tout le sang contenu dans l’arbre artériel ; mais l’élasticité de l’aorte lui fournit le moyen de se loger en partie dans ce premier tronçon, et de ne déplacer, par conséquent, qu’une partie du sang qu’il contenait. Lors donc que, sous l’influence d’un afflux de sang dans un tronçon aortique, il y a allongement et dilatation de celui-ci, il est évident que la force d’afflux a été décomposée en deux parties, dont l’une, entièrement employée à la dilatation du vaisseau, ne servira que plus tard à la propulsion du sang. Dès lors, la force directe, c’est-à-dire celle qui s’exerce suivant l’axe du vaisseau, se trouve réduite d’une quantité qui est à la force totale de l’afflux ce que le volume du sang logé dans la dilatation du premier tronçon est au volume total de l’ondée. — On peut supposer au tronçon «une longueur telle qu’il loge ainsi la moitié de l’ondée cardiaque; alors, dans le tronçon suivant b, il n’y aura plus pour l’afflux direct que la moitié de la force initiale. — En supposant qu’il se passe la même chose dans celte partie du système artériel que dans la précédente, il n’arrivera plus au tronçon c qu’une partie de la force initiale égale à un quart, et ainsi de suite de proche en proche.

Dans cette division dichotomique de la force d’afflux, il y a transmission simultanée pour tout ce qui est force directe, et les parties reculées de l’arbre circulatoire reçoivent de la systole un effet de moins en . moins intense, mais toujours synchrone avec cette systole elle-même.

Au moment de l’arrivée de l’ondée, dont nous supposons ici la durée très courte, l’appareil circulatoire est plus dilaté du côté du cœur que du côté des capillaires, comme cela arrive pour le tube qui est représenté dans la figure 16, et qui prend la forme d’un tronc de cône dont la base est tournée du côté de l’orifice d’entrée. — Dans l’instant qui suit l’afflux, les choses se passent différemment. Les portions initiales du système vasculaire se vident dans le reste de l’arbre artériel, et les vaisseaux éloignés, peu distendus par le sang au premier instant, se dilatent graduellement par l’effet du retrait des portions initiales qui, dès le début, avaient reçu tout le sang qu’elles pouvaient loger. L’arbre artériel reprend donc graduellement sa forme par l’effet de cette nouvelle répartition du liquide. Dans la précédente figure, le tube revient à la forme cylindrique par le resserrement des parties initiales et la dilatation concomitante des parties terminales.

11 faut remarquer ici que les vaisseaux éloignés ont reçu l’impulsion cardiaque sous forme d’un mouvement qui, faible au début, a grandi avec les caractères du mouvement accéléré ; tandis que, pendant ce temps, les vaisseaux très rapprochés du cœur ont reçu, dès le début, leur maximum de mouvement, qu’ils ont cédé ensuite graduellement au reste du système artériel.

Dans certains cas, la transmission du mouvement se fait dans des conditions différentes et plus complexes. En effet, cette répartition du mouvement qui serait nécessairement la seule possible pour un fluide impondérable, reçoit une importante perturbation quand c’est un liquide pesant qui est projeté avec force dans le tube élastique. Alors l’ondée peut prendre une vitesse en vertu de laquelle elle fuit les régions initiales de l’aorte, laissant derrière elle une diminution assez grande de la tension, une sorte de tendance au vide. Dans les conduits élastiques, cet effet est rendu apparent par l'affaissement du tube qui se produit aussitôt que i’ondée a pénétré avec une grande rapidité. Lorsque le liquide trouve un obstacle dans les points éloignés du tube, il reflue de nouveau vers les parties initiales, et le vide se trouve ainsi comblé. C’est dans ce cas seulement qu’il serait presque légitime de comparer à une vague le mouvement du sang artériel, et que la théorie de AVeber se rapprocherait de la vérité (1). On verra, à propos du pouls (lier ote, quel rôle important joue, dans la production de ce caractère du pouls, la vitesse acquise de l’ondée ventriculaire.

Cette théorie de la transmission des mouvements du sang n’est pas une vue à priori; elle repose sur des expériences faites au moyen d’appareils que nous aurons bientôt à décrire : les hémom.'etres et les sphygmographes.

II. — La science possède, depuis longtemps, le moyen de savoir quelle est, dans les conduits qui sont le siège d’écoulement, la force d’afflux pour chaque point de leur longueur, et quelle est aussi la quantité de cette force qui a été consommée par les résistances dites de frottement.

Bernouilli a donné la formule simple qui préside à la répartition de la pression dans un conduit également calibré, l’écoulement ayant lieu sous une charge constante.

Soit un réservoir R plein de liquide jusqu’à un certain niveau a , et du fond duquel part un conduit d’un calibre uniforme. Les tubes 1,2, 3, à, 5, 6, brân-

Fig. 17.

chés sur ce conduit, et qu’on désigne sous le nom de pièzometres (*), auront tous leur niveau sur une ligne droite obliquement descendante de a en c , c’est-à-dire du niveau du réservoir à l’orifice d’écoulement. — La hauteur à laquelle s’élève

(1) Marey, Thèse inaug. Paris, 1859, p. 33.

(*) De «te'Çttv, comprimer, et p./rpov, mesure (appareil à mesurer la pression des liquides).

le liquide d’un piézomètre, branché en un point du tube, indique sensiblement l’intensité de la force d’afflux en ce point; et, comme elle décroît de l’orifice d’entrée à celui de sortie, on en doit conclure que la force d’écoulement du liquide décroît elle-même. — Il est démontré que les résistances qu’éprouvent les liquides dans les conduits d’un calibre uniforme, sont proportionnelles aux longueurs de ceux-ci. Il s’ensuit donc que, dans le cas où l’écoulement est établi dans le tube, plus un point de ce tube sera éloigné de l’entrée, plus le liquide qui le traverse aura perdu de sa force initiale par suite des résistances. Cette réduction de force se traduit par l’abaissement de la colonne piézométrique au-dessous du niveau du réservoir.

Il est également prouvé qu’à égale longueur, les conduits opposent au liquide une résistance d’autant plus grande que leur calibre est plus étroit. Supposons donc que, dans la figure précédente, le diamètre du tube soit plus étroit à partir du point o jusqu’à l’orifice d’écoulement c. Dans ces conditions, la ligne des niveaux piézomélriques ne sera plus une droite, mais une ligne brisée abc. Les parties larges offrant très peu de frottements, amèneront peu de diminution dans les niveaux piézométriques qui se tiendront sur la ligne ab ; ils décroîtront au contraire très vite dans les points rétrécis, comme l’indique, dans la figure, la ligne bc , qui est très inclinée.

Dans les tubes auxquels on a adapté un piézomètre, le niveau de celui-ci n’indique pas la vitesse réelle, puisqu’elle se trouve, la même pour toutes les tranches du liquide contenu dans le tube et dont le mouvement est solidaire ; mais ce niveau est élevé proportionnellement à la vitesse qu’aurait le liquide, si les résistances à vaincre au-dessous du piézomètre étaient supprimées, comme dans le cas d’un orifice pratiqué dans les parois du conduit. Un tel orificp laisserait échapper le liquide d’un jet d’autant plus fort que le piézomètre accuserait plus de hauteur au point correspondant.

Le piézomètre de Bernouilli est identique dans son mode d’action avec ce qu’on appelle aujourd’hui le manomètre . Les instruments de ce genre ont pour usage, dans l’industrie, d’évaluer les pressions des liquides ou les tensions des gaz. Haies (1) fut le premier qui tenta d’introduire l’usage de cet instrument en physiologie. Nous avons vu déjà que son but était d’évaluer la force du cœur qu’il croyait obtenir en multipliant la pression d’une artère quelconque par la surface interne du ventricule gauche.

Haies n’a pas atteint ce but, mais il a démontré plusieurs faits importants, relatifs à la tension du sang dans les artères : il a vu, par exemple, que cette tension diminue beaucoup, si, au moyen de saignées, on enlève à l’animal une masse de sang assez considérable.

Poiseuille a introduit dans l’expérimentation physiologique un manomètre à colonne de mercure, instrument plus commode à manier et que tout le monde connaît. Cet investigateur eut le premier l’idée de rechercher, à l’aide du manomètre, ce que devient la tension dans les différents points du système artériel, à mesure qu’on s’éloigne du cœur, et, pour simplifier la question que compliquait par trop l’oscillation de la colonne mercurielle, il se borna à indiquer l’état de ce qu’il appelle la tension moyenne dans tout l’arbre artériel. Cette moyenne, il la

(1) Hœmastatique, trad. par Sauvages. Genève, 1744, in-4.

COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — TENSION ARTÉRIELLE. 823 considérait comme exprimée par la demi-somme des colonnes maxima et minima du manomètre, ou, si l’on aime mieux, par la partie moyenne du parcours d’une oscillation.

En opérant dans ces conditions sur un grand nombre de mammifères, Poiseuille (1) crut trouver que la moyenne de tension qu’il obtenait était toujours la même, quel que fût le point des voies artérielles où il appliquait son manomètre : ainsi, la carotide et les artères du métatarse avaient la même tension moyenne.

Un tel fait semble, à priori , incompatible avec les lois physiques qui reconnaissent que, dans tout écoulement, l’effet des résistances diminue la pression du liquide à mesure qu’on s’éloigne de l’orifice d’entrée des conduits. On verra bientôt comment il a été démontré que Poiseuille s’était mépris, et comment la quantité qu’il considérait comme la pression moyenne du sang est en réalité fort éloignée de la moyenne véritable.

Le manomètre à colonne de mercure a subi encore d’autres modifications. Ainsi Magendie (2) a employé, sous le nom d 'hémomètre, un instrument composé d’un réservoir à mercure sur lequel s’exerce la pression sanguine, et qui communique avec un tube dans lequel s’élève le métal. La hauteur du niveau du mercure dans ce tube unique exprime l’intensité de la pression.

En Allemagne, les physiologistes se préoccupèrent d’une cause d’erreur qui existe dans l’application de tous les instruments de ce genre, c’est-à-dire de l’oblitération du vaisseau dont on recherche la tension. En effet, lorsqu’on applique à une artère le manomètre de Poiseuille ou l’hémomètre de Magendie, on fait une section du vaisseau perpendiculairement à son axe, et l’on enfonce le bec de l’instrument dans celui des deux bouts ( central ou périphérique) dont on veut étudier la pression, tandis que l’autre bout est fermé par une ligature. Il y a donc arrêt complet du courant sanguin dans l’artère qu’on examine. Mais on peut réussir à adapter un manomètre sur une artère sans y interrompre le cours du sang. L’appareil le plus simple, qui remplisse ce but, est celui de Volkmann (3) : c’est un tube métallique en T qui s’introduit par les deux extrémités de sa branche principale dans les deux bouts de l’artère divisée, tandis que la branche perpendiculaire reçoit le manomètre.

Quand on fait usage de semblables instruments, il faut toujours prendre le soin d’empêcher la coagulation du sang, en introduisant une solution alcaline dans les points de l’appareil où le sang doit pénétrer.

Enfin Cl. Bernard (U) essaya d’évaluer la tension comparative de deux artères différentes au moyen d’un manomètre qu’il nomme différentiel , et qui est formé, comme celui de Poiseuille, d’un tube en U contenant du mercure. Seulement, les deux branches sont égales et mises en rapport chacune avec une artère différente. Dès lors celui des vaisseaux qui aura la pression la plus forte devra pousser la colonne mercurielle dans la branche opposée.

Aucun de ces instruments ne saurait donner une mesure numériquement exacte de la pression sanguine, parce que, comme le fait observer Marey (5), les

(1) Recherches sur la force du cœur aortique, thèse inaug. Paris, 182S, p. 37.

(2) Gazette médicale de Paris, 1850, p. 93.

(3) Die Hdmodynamik nach Fersuchen, etc. Leipzig, 1850, p. 146.

(4) Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux, 1858, t. I, p. 282, fig. 42.

(5) Comptes rendus de la Société de biologie ( Journ . le Progrès , 1859, n° 21, p. 579).

8 '2l\ Î)E LA CIRCULATION.

colonnes mercurielles, dans leurs oscillations, prennent une vitesse acquise qui leur fait dépasser les points qui exprimeraient exactement le maximum et le minimum de la pression sanguine. Quant à la mesure delà tension moyenne, elle est encore moins exacte , si on l’évalue, comme le fait Poiseuille, en prenant la demisomme des colonnes de mercure maximum et minimum. Caria moyenne que l’on doit chercher dépend non-seulement de la hauteur de ces colonnes, mais aussi des durées relatives de leurs périodes d’ascension et de descente. Aucun des instruments précédemment cités ne donne ces indications.

Pour terminer ce qui concerne ces instruments à indications intermittentes , il nous reste à mentionner rapidement les résultats comparatifs obtenus par les différents auteurs. — Poiseuille, avons-nous dit, a trouvé que la demi-somme des colonnes de mercure est la même dans toutes les artères. — Yolkmann (1) a constaté, dans des expériences semblables, que cetle quantité diminue à mesure qu’on s’éloigne du cœur. — Spengler (2) l’a vue augmenter au contraire dans les artères éloignées. — Cl. Bernard a cru pouvoir, avec son manomètre différentiel, trancher la question, et prouver que, si les artères rapprochées du cœur refoulent la colonne mercurielle dans la branche qui est mise en rapport avec une artère éloignée, c’est que la tension moyenne est plus forte pour elles. De cette expérience on ne peut rigoureusement conclure que ce fait, sur lequel d’ailleurs tout le monde est d’accord, à savoir, que les maxima de tension qui arrivent à chaque systole du cœur sont plus forts dans les artères très voisines de cet organe.

Dans ces dernières années, l’étude de la tension artérielle entra dans une phase

nouvelle, grâce à l’emploi que fit C. Ludwig (3) des appareils à indications continues , pour mesurer les variations que celte tension subit sous l’influence d’une foule de conditions.

L’instrument dont il se servit , le kymogra phion (*), est construit de la manière suivante. Un manomètre, semblable à celui de Poiseuille, est mis en communication avec une artère au moyen de l’ajutage gec. Lorsque l’appareil n’est pas en expérience, le mercure occupe dans le tube en U les niveaux b , a. Aussitôt que la pression du sang agit sur le mercure, les niveaux des deux colonnes passent en b' a! . La colonne de mercure, située dans la grande branche porte un flotteur et une tige à l’extrémité de laquelle est un pinceau p qui est soulevé à chaque augmentation de la tension artérielle, et redescend quand la tension baisse. Ce pinceau trace sur un cylindre qui tourne autour de l’axe vertical ss des courbes représentées sur la ligne m et correspondantes aux oscillations du manomètre.

Fig. 1 6 .

(t) Ouv cit. , p. 167.

(2) Ueber die Starkè des arUïirllcn Blntsh'omes (MüLLËK'S Ai'ch. fûr Anat. und Physiol., J 844, p. 52 et suiv.).

(3) Beilrdge zur KenntnisS des Binfhisses der Picspiralions-Beivegungen nu{ den Blutlouf (MÜLLER’S ArcJliV fur Anat. und Physiol., 1847, p. 213, pl. X).

i*) De xv^.a, flot, onde, et ypv.yt cv , tracer. — Ce nom de kymogrnphion a été donné par Volkmaxn à un manomètre enregistreur inventé par C, Ludwig.

COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — TENSION ARTÉRIELLE. 8*25 Plus la tension est forte dans l’artère, plus le niveau général des courbes tracées en m est élevé au-dessus du zéro de l’instrument, c’est-à-dire au-dessus du point oo qu’occupe le pinceau lorsque l’appareil est au repos.

Dans les tracés obtenus par C. Ludwig, et dont nous reproduisons un spécimen (fig. 19), on remarque que chaque pulsation se traduit par une courbe dont

Fig. 19.

l’ascensioni et la descente forment les deux moitiés. L’intensité de la pulsation, c’està-dire l’amplitude de l’oscillation du manomètre, se compte sur la ligne des ordonnées (ligne verticale) ; la fréquence des pulsations se mesure sur la ligne des abscisses (ligne horizontale), et peut facilement être transformée en sa valeur pour une minute, lorsqu’on connaît la vitesse avec laquelle tourne le cylindre. La ligne d’ensemble ab, exprimant le niveau général des pulsations, olfre elle-même des ondulations qui sont ducs à l’influence qu’exerce la respiration sur la tension artérielle. Il sera question plus loin de cette influence.

Pour obtenir la valeur de la tension moyenne dans une artère à l’aide de l’instrument de C. Ludwig, Volkmann (1) s’est servi du procédé qu’on emploie, en météorologie, quand on veut prendre la moyenne du tracé d’un instrument à indications continues : on rogne les bords du papier de manière qu’ils se trouvent parfaitement à égale distance du tracé du côté des maxima comme du côté des minima; puis on le découpe en suivant toutes les sinuosités de la courbe. Si l’on pèse alors les deux moitiés du papier, le rapport du poids de l’une à celui de l’autre donnera la moyenne cherchée. Il est aisé de comprendre que si, pour des hauteurs maxima et mini ma semblables, le mercure reste plus longtemps dans le voisinage d’un de ces points extrêmes, la quantité de papier ne sera plus la même de chaque côté de la courbe, et la moyenne obtenue différera sensiblement de celle que l’on aurait en divisant le papier par une ligne qui passerait toujours à égale distance des maxima et des minima ; ce qui correspondrait au procédé de mensuration de Poiseuille.

Ces moyennes, prises sur des artères situées à différentes distances du cœur, ont été trouvées par Volkmann de plus en plus petites à mesure qu’on s’éloigne du cœur. Ainsi, chez un chien, la tension moyenne, prise dans la carotide, était de 172 millimètres de mercure; tandis que, pour la fémorale, on ne trouvait que l (35 millimètres. Sur un veau, la carotide donna 116 millimètres, et l’artère métatarsienne, 87 (*).

Comme le kymographion est un instrument très volumineux, et comme d’ailleurs les oscillations étendues d’une colonne mercurielle s’accompagnent nécessai-

(1) Ouvr. cil., p. 17o et suiv, (*) Ouvr. cit., p. 16 7.

renient de vitesses acquises qui introduisent des causes d’erreur dans les résultats, Marey a cherché à obtenir l’indication de la tension moyenne à l’aide d’un autre instrument qu’il appelle manomètre compensateur (1).

Qu’on se figure un manomètre de .Magendie portant deux colonnes mercurielles : l’une d’elles oscille comme dans l’instrument ordinaire ; mais l’autre , ne communiquant avec le réservoir à mercure que par un tube capillaire très fin, n’offre que des vestiges d’oscillations, et lorsque l’instrument est en expérience, cette colonne s’élève par petites saccades successives jusqu’au point qui indique la moyenne de tension. Ce point indiqué par le manomètre compensateur est d’autant plus près du maximum ou du minimum signalés par la colonne oscillante, que la tension artérielle est pendant plus longtemps à son maximum ou à son minimum d’intensité.

En expérimentant, avec cet instrument, sur des tubes élastiques dans lesquels on envoie des ondées intermittentes de liquide pour imiter les conditions de la circulation sanguine, on voit que la moyenne de tension va toujours en décroissant, à mesure qu’on la cherche plus loin de l’orifice d’entrée du tube. Quant aux variations qu’on produit, soit dans l’intensité de l’afflux, soit dans la facilité de l’écoulement, elles font varier la tension moyenne suivant les lois mêmes formulées par Bernouiili pour les cas d’écoulement constant.

Tous ces mouvements des colonnes manométriques sous l’influence des changements de tension que produit chaque contraction du cœur sont des manifestations de même nature que le phénomène désigné sous le nom de pouls artériel. L’importance du pouls, dans la pratique médicale, nous oblige à rapporter avec quelques détails les études entreprises sur les changements rhythmiques que les systoles du cœur produisent dans la tension artérielle. On entrevoit, d’après ce qui précède, que le pouls plus ou moins fréquent et fort, perçu en palpant l’artère radiale, se traduirait, si un manomètre était adapté à ce vaisseau, par des oscillations de fréquence et d’amplitude proportionnelles.

Parmi ceux qui voudraient faire remonter à Hippocrate toutes les connaissances en physiologie comme en pathologie, plusieurs croient reconnaître dans le cfvyn'o; du père de la médecine, ce que nous appelons le pouls des artères. Il est à peu près démontré que, sous ce nom, on confondait alors une foule de phénomènes différents, parmi lesquels étaient compris les soubresauts des tendons et les palpitations des muscles, llufus d’Éphèse (2) passe pour être le premier observateur qui ait bien explicitement attribué le pouls à la contraction cardiaque.

Ce n’était pas assez d’avoir prouvé que le pouls est dû à l’afflux du sang artériel, il fallait rechercher en outre de quelle manière il est produit : s’il résulte de l’allongement de l’artère, comme le croyaient Arthaud (3), Parry (A), etc.; de sa dilatation, comme l’admettaient Haller (5), Spallanzani (6), Hastings (7), etc. ; ou

(1) Du pouls et des bruits vasculaires ( Rec . cit., p. 273 et suiv., fig. 4). — Recherches hydrauliques sur la circulation du sang {Annales des sciences naturelles, Zoologie, 1858, p. 355 et suiv.).

(2) 2vvoi|/is 7TEC.Î acpvyjj.wv, trad. de Daremberg. Paris, 1846.

(3) Dissert, sur la dilatation des artères. Paris, 1771.

(4) Inquiry into the Nature of tlie A rterial Puise. London, 1 8 1 6 .

(5) Elementa physiologiœ , t. II, p. 238.

(6) Expér. sur la circulation, p. 395.

(7) De vi contractai vasorum, in*8. Edimbourg, 1818.

bien s’il est un effet complexe clc ces causes réunies, opinion soutenue par Weitbrecht (1), par Lamure (2), et aussi par Bichat (3). Nous n’insisterons pas ici sur un historique qui ne serait propre qu’à faire ressortir les progrès de la physiologie dans les temps modernes. La pulsation artérielle correspond bien certainement à tous les phénomènes qui ont été décrits plus haut; elle est, comme eux, une conséquence des mouvements rhythmiques du liquide sanguin, mais elle n’est constituée par aucune des causes précédentes.

Pouls artériel.

Le pouls est un choc perçu par le toucher à chaque augmentation de la tension artérielle par les afflux successifs du sang que lance le cœur.

Pour percevoir ce choc, il faut déprimer le vaisseau sous le doigt de manière à lui faire perdre sa forme cylindrique, grâce à laquelle chaque point résiste également à la tension intérieure. Cette déformation du vaisseau est une condition tellement indispensable, que, dans les opérations chirurgicales, on peut souvent avoir sous le doigt une artère sans en percevoir les battements : cela arrive lorsque le vaisseau, situé au milieu des parties molles, fuit sous le doigt sans pouvoir êlre arrêté par un plan résistant. Si l’artère radiale a été surtout choisie comme propre à la recherche du pouls, c’est qu’elle est facile à comprimer contre la face antérieure du radius.

Comme le soulèvement du doigt par le pouls est dû au changement qui s’opère dans la tension artérielle, la sensation de soulèvement offrira des variétés nombreuses suivant la nature du changement qui aura lieu dans cette tension à chaque contraction du cœur. Ce changement peut être lent ou rapide, de telle sorte que le soulèvement du doigt aura une durée variable, depuis le durcissement lent et graduel de l’artère jusqu’au choc brusque et violent.

L’ancienne médecine possédait une riche nomenclature des formes du pouls : les noms de pouls vite ou lent, dur ou mou, dicrote, filiforme , etc., exprimaient des variétés assez tranchées que l’on observe dans les maladies ; mais l’étude de ces caractères était presque tombée en désuétude et ces désignations presque oubliées, par suite de la difficulté de s’entendre sur leur valeur mal définie. La physiologie moderne a trouvé le moyen de rendre saisissables ces différents caractères, en les traduisant par un tracé graphique dont le type change avec l’état circulatoire du sujet observé. — C’est à Vierordt (û) qu’on doit la première idée d’un instrument qui, représentant la forme du pouls, puisse s’appliquer à l’homme : jusque-là l’emploi de tous les appareils exigeait une vivisection préalable.

Chacun avait vu, sans y attacher d’importance, les mouvements que les pulsations de l’artère poplitée produisent à l’extrémité de l’une des jambes, lorsqu’on tient celle-ci croisée sur l’autre. King (5) avait eu l’idée, pour étudier le pouls veineux, d’employer un levier très léger qui serait soulevé par chaque dilatation du vaisseau, et dont le grand bras oscillerait à chaque battement en exagérant son

(1) Comment. Acad. Petropol., 1724 et 1735, vol. VII, p. 3lG.

(2) Recherches sur la caîise de la pulsation des artères. Montpellier, 1769.

(3) Anatomie générale, 1801, t. 1, p. 338*

(4) Die Lehre vom Arterienpuls . , p. 21. Braunschweig, 1855.

(5; King, An Essay ontlie Safety-vulv. Function of tlie right Fentricle of the H aman Heart (Guy’s Hospital Reports, 1837, t. II, p. 107 et suiv.),

LONGET, PHYSIOLOG., T. I.

amplitude. Vierordt pensa à utiliser un mouvement de ce genre pour obtenir des tracés du pouls : en conséquence, il construisit un instrument dans lequel un levier, mis en mouvement par les battements artériels , va tracer, sur un cylindre tournant, des courbes dont chacune correspond à une pulsation de l’artère. Cet instrument a reçu le nom de sphygmographe (*).

Sur un double support, représenté dans la figure 20 par des lignes ponctuées, sont adaptés deux leviers de longueur inégale, ab et fg. Ces leviers sont articulés,

Fig. 20.

d’une part, avec leurs supports au moyen des axes hi et ec, d’autre part avec un cadre métallique par l’intermédiaire des axes nn et mm.

Ces articulations ont pour effet de corriger l’arc de cercle que décrirait un levier simple, et agissent en cela comme une sorte de parallélogramme de "Watt. En effet, la tige o, qui se détache inférieurement du cadre métallique et porte un pinceau, oscille toujours verticalement dans les mouvements d’élévation et de descente des leviers. Un cylindre, tournant autour de l’axe ss, reçoit la trace des mouvements du pinceau comme dans le kymographion.

La disposition destinée à rendre bien verticales l’ascension et la descente du pinceau donne à l’ensemble des leviers un poids considérable que Vierordt équilibre au moyen d’une cupule P' dans laquelle il place un contre-poids convenable. L’appareil étant équilibré, on place l’avant-bras au-dessous de lui, de façon que la petite plaque p , qui supporte une tige verticale dépendante du levier et située près du centre de mouvement, repose sur l’artère radiale dont la position est figurée par les lignes R ponctuées. Lors de chaque pulsation du vaisseau, l’instrument se comportera comme un levier interpuissant dont le grand bras décrira des mouvements amplifiés par sa longueur même.

Nous reproduisons ici, fig. 21 , un des tracés que donne l’instrument de Vierordt : avec cette figure, on peut, connaissant la rapidité avec laquelle le cylindre tourne, calculer facilement le nombre des pulsations pour une minute.

Le pouls, dont on voit le spécimen, est parfaitement régulier. Mais, dans le cas où il y a des intermittences dans les battements du cœur, l’instrument les accuse par des intervalles plus ou moins grands entre deux pulsations consécutives. Lors-

(*) De ocpvyfxoç, poul% et ypacptiv, tracer,

que les pulsations sont d’inégale intensité, l’instrument le montre également par l’inégale hauteur des différentes courbes du tracé.

Si l’on compare les courbes du sphygmographe à celles que C. Ludwig (1) ou Volkmann (2) ont obtenues avec le kymographion , on est frappé d’une différence très grande dans la forme de chacune d’elles prise isolément. Dans les instruments

Fig. 21.

à colonne de mercure, la période d’ascension de la courbe est en général plus rapide que celle de descente; dans les tracés de Vierordt, les deux moitiés de cette courbe ont la même durée. Marey (3) a signalé la cause de cette différence : d’après lui, c’est le sphygmographe qui donne une fausse idée de la forme de la pulsation, et c’est dans la masse trop grande du double levier oscillant qu’est la cause de cette erreur. Dans l’instrument de Vierordt, le levier, assez lourd par lui-même, est équilibré par un contre-poids; puis, une charge additionnelle P (fig. 20) sert à presser sur le vaisseau avec assez de force pour que la pulsation se manifeste. Il en résulte une masse à mouvoir tellement considérable, que la force du pouls est insuffisante à produire le mouvement d’une manière instantanée, et que l’appareil n’éprouve plus que des oscillations lentes et sensiblement isochrones, comme celles d’une balance très chargée.

Pour remédier à cette cause d’erreur, Marey a construit un autre sphygmographe, dont le levier est d’une légèreté extrême, et dans lequel la pression sur le vaisseau s’exerce au moyen d’un ressort élastique : dès lors, la déformation de la courbe par l’inertie n’existe plus, et, comme résultat d’ailleurs prévu, on a la preuve que les deux moitiés de la pulsation ne sont pas égales. Avec ce nouvel instrument, on trouve les caractères du pouls assez analogues à ceux que fournissent les appareils à colonne de mercure. Comme on le verra, il a été modifié par son auteur pour s’appliquer spécialement à l’artère radiale, de telle sorte qu’on peut étudier sur l’homme, non plus seulement, comme avec le sphygmographe de Vierordt, la fréquence, le rhythme et la régularité du pouls, mais aussi toutes les variétés de forme de la pulsation, ce que le doigt n’est pas apte à apprécier d’une manière exacte.

Ayant repris les études hydrauliques indispensables pour l’intelligence du mouvement du sang dans les vaisseaux, voici comment Marey institua l’expérience dans le but d’établir la théorie du mouvement pour chaque afflux nouveau du liquide dans les conduits élastiques.

Un tube de caoutchouc, de deux ou trois mètres de longueur, constitue le conduit élastique dans lequel on veut étudier la transmission du mouvement en

(1) Mëm. cité.

(2) HAmodynomik , etc., pl. iv, v, vi, vu, vnr.

(3) Recherches hydrauliques sur la circulation du sang {Ann. des sc. nal ., 185S, p. 331).

différents points de son étendue. Ce tube est adapté à une boule de caoutchouc B qui offre dans son intérieur deux valvules s’ouvrant du côté du tube, de telle sorte que lorsqu’on la presse entre les mains, le liquide est lancé dans le tube comme le sang l’est dans l’aorte à chaque systole du ventricule. Quand la boule n’est plus pressée, elle revient à sa capacité primitive en aspirant de l’eau du vase Y au moyen d’un large conduit qui plonge dans ce liquide. L’extrémité terminale du tube de caoutchouc, qui représente un vaisseau artériel, est munie d’un ajutage étroit correspondant aux voies capillaires, et par lequel se verse l’eau dans le vase même où elle a été puisée. Comme les soupapes de la

boule B ne sont pas toujours assez parfaites pour s’opposer au reflux, on place au point s, c’est-à-dire entre la boule et le tube élastique, une valvule très hermétique qui correspond aux valvules sigmoïdes de l’aorte. Si l’on palpe le tube pendant qu’on y envoie des ondées successives de liquide en comprimant la boule B à intervalles égaux, on sent des pulsations identiques avec celles que donne le toucher d’une artère. Ces pulsations sont de moins en moins sensibles à mesure qu’on explore un point plus éloigné de la boule.

Reste à déterminer d’une manière exacte la forme des pulsations en différents points du tube, afin de déduire les transformations qu’y éprouve le mouvement du liquide dans son trajet d’une extrémité à l’autre. A cet effet, Marev fait passer le tube sous trois sphygmographes, de telle sorte que chacun d’eux indique la forme de la pulsation en un point différent. Les trois instruments sont, ainsi que le montre la figure, portés sur un meme support : comme ils sont exactement semblables entre eux, nous n’en décrirons qu’un seul.

Une plaque de métal supporte une gouttière dans laquelle on loge le tube, et qu’on peut, à l’aide, d’une vis placée au-dessous d’elle, élever plus ou moins, de manière que la dilatation du tube soulève le le\ ier l de l’instrument. Ce levier / a deux bras inégaux. Le plus petit est constamment tiré en haut par une bandelette de caoutchouc tendue et fixée par un clou sur le support. Le grand bras de levier, qui tend conséquemment à s’abaisser avec une force proportionnelle à la traction de la bandelette élastique, est formé par une longue lige de bois d’une minceur extrême, et obéit immédiatement à toute impulsion; dans le voisinage de son centre de mouvement, il presse sur le tube, tandisque son extrémité libre décrit

des mouvements amplifiés d’ascension et de descente, suivant que le tube se dilate ou se resserre. Cette extrémité porte une pointe légère qui trace des courbes sur un cylindre C, qu’un mouvement d’horlogerie II fait tourner de droite à gauche.

Les trois leviers /, sont de longueur égale et de direction parallèle, de telle sorte que les pointes écrivantes soient situées toutes trois sur une même ligne verticale. De cette manière, les mouvements de levier qui se passeront en même temps laisseront leur trace sur le cylindre C dans une verticale commune.

L’instrument étant mis en marche, et son tracé étant recueilli sur du papier gradué pour en bien saisir les détails, on obtient, si la tension est forte, la figure ci-jointe (fig. 23) :

Le tracé inférieur est fourni par le sphygmographe le plus rapproché de l’orifice d’entrée du tube. D’après l’inspection de la figure, on est amené à dire : 1° La pulsation commence partout en même temps ; seulement son maximum arrive d’autant plus tard qu’on s’éloigne davantage de l’orifice d’entrée du tube : il n’y

Fig. 23.

a donc dans les points éloignés qu’un retard apparent de la pulsation. — 2° Sous l’influence de l’élasticité du tube, la pulsation diminue d’amplitude, mais elle gagne en durée ce qu’elle perd en intensité : ainsi le levier, dans les points éloignés, s’élève moins haut, mais pendant plus longtemps que dans les points rapprochés de l’orifice d’entrée.

La ligne d’ensemble des niveaux des pulsations s’élève et s’abaisse, suivant que la tension du liquide contenu dans le tube s’élève ou s’abaisse elle-même. Conséquemment, on a pu constater, à l’aide de l’appareil dont il s’agit, que toute augmentation dans l’afïlux du liquide élève la tension principalement dans les points du tube situés près de l’orifice d’entrée; que toute diminution dans la facilité de l’écoulement élève la tension surtout du côté de l’orifice de sortie. Ces deux propositions avaient déjà été établies à l’aide du manomètre compensateur (1).

Ces premières expériences permettent déjà de faire des applications à la circulation sanguine. On peut, en effet, déduire les propositions suivantes :

1° L 'élasticité artérielle , qui transforme l’afflux intermittent des ondées sanguines lancées par le cœur en un écoulement continu à travers les capillaires, modifie la forme de la pulsation suivant qu’on l’étudie dans un point plus ou moins rapproché du cœur.

2° Plus la pulsation est transformée par l’élasticité artérielle, plus elle perd en amplitude, tandis que sa période d’augment gagne en durée.

3° L’action transformatrice que l’élasticité artérielle exerce sur le caractère de

(I) Marey, Annales des sciences naturelle s , 1857, t. VIII, p. 537.

la pulsation est, à l’état sain, en raison de la distance entre le cœur et l’artère observée. Mais si le vaisseau offre sur son trajet un renflement ampullaire à parois élastiques, l’intervention de cette grande surface extensible transforme la pulsation comme le ferait une grande longueur de tube. On peut voir, avec l’appareil décrit fig. 22, que si, près de l’orifice d’entrée du conduit, on place une de ces ampoules de caoutchouc, la pulsation est supprimée au-dessous d’elle dans tout le reste du tube.

C’est par cette action transformatrice que Marey explique la suppression du pouls par les anévrysmes dans toute la partie du vaisseau située en aval delà poche anévrysmatique. On attribuait généralement à Texistence de caillots dans la poche cette suppression du pouls, tandis qu’il est évident que c’est à l’élasticité des parois de cette poche qu’on doit rapporter ce phénomène. La circulation n’est pas interrompue, mais son mouvement est régularisé, et comme le pouls est un effet des changements alternatifs dans la tension, il cesse d’exister dès que celle-ci est rendue uniforme. — On a vu un anévrysme de l’aorte supprimer le pouls dans toutes les artères du corps, et néanmoins la circulation continuait à se faire (1).

Il est une condition qui exerce une très grande influence sur le cours du sang dans le système artériel : c est le degré de la tension moyenne dans les artères.

Lorsque le cœur se vide dans l’aorte, il rencontre une résistance d’autant plus grande que la tension artérielle est plus considérable ; et si celle-ci s’abaisse audessous d’un certain degré, la systole du ventricule se produit avec une rapidité extrême, sans que le cœur dépense plus de force que de coutume. Alors, l’ondée lancée dans l’aorte prend une grande vitesse, et son mouvement se fait dans des conditions différentes de celles qui s’observent dans les cas de forte tension. Cette forme de mouvement s’accompagne toujours d’un phénomène particulier connu sous le nom de dicrotisme du pouls.

C’est encore au moyen d’expériences physiques que Marey est arrivé à établir cette variété de mouvement du sang dans les cas de faible tension artérielle, et à déterminer les conditions d’existence du pouls dicrote, c’est-à-dire dans lequel le doigt, appliqué sur l’artère radiale, perçoit deux pulsations pour une seule contraction du cœur.

Lorsque, dans l’appareil précédent (fig. 22), on rend la tension du liquide très faible au moyen d’un ajutage d’écoulement large, on voit que les pulsations ne se correspondent plus pour leur début, et qu’il y a un retard réel dans la transmission du pouls. C’est qu’à ce moment il y a une translation de la colonne liquide elle-même, et que celle-ci, cheminant tout d’une pièce, met un certain temps à s’avancer d’un bout à l’autre du tube. La translation de la colonne liquide, en verty de la vitesse acquise, est rendue évidente au moyen du vide qu’elle laisse derrière elle, et qui se traduit, lorsqu’on met un manomètre à la partie initiale du tube, par une aspiration du mercure dont la colonne s’abaisse au-dessous du zéro. Si le tube employé a des parois assez minces, on peut le voir s’affaisser sous la pression atmosphérique, aussitôt après le passage de l’ondée. — Dans son parcours, la colonne liquide rencontre des obstacles, surtout si le tube se rétrécit brusquement au niveau de son ajutage d’écoulement. Le liquide, après avoir distendu les parties terminales du tube, reflue alors vers l’orifice d’entrée ; une

(l) Moniteur des hôpitaux, 1857, n° 74, p, 388.

nouvelle augmentation de tension a lieu dans ces points ; une seconde pulsation est perçue par le toucher. C'est là un véritable dicrotisme, c’est-à-dire deux pulsations perçues pour un seul afflux. — Ordinairement, la partie terminale du tube n’offre qu’une pulsation, parce que c’est à ce point que la réflexion a lieu; il arrive là, suivant la comparaison de Marey, ce qu’on observe dans Y éc/io d'un son. Dans ce dernier cas, on n’entend qu’un seul bruit lorsqu’on se place à la muraille réfléchissante. — Quelquefois néanmoins le liquide reflue une seconde fois des régions initiales du tube vers les régions terminales, qui offrent ainsi du dicrotisme, mais à un degré beaucoup plus faible.

Dans la circulation sanguine, l’itinéraire de la colonne liquide est le suivant : Le sang, lancé par le cœur gauche dans un système artériel où la tension est faible, prend une grande vitesse, fuit les régions initiales de l’aorte, après avoir envoyé une première pulsation dans les artères qui en émanent; arrivé dans la région iliaque, un obstacle soudain, le rétrécissement subit des voies sanguines, arrête sa marche. Les parties terminales de l’aorte se distendent sous l’influence de cet afflux; puis, quand la force vive s’est épuisée, Y élasticité réagit pour produire le reflux, et la colonne sanguine remonte du côté du cœur ; lorsqu’elle revient augmenter la tension dans les régions initiales de l’aorte, une nouvelle pulsation est envoyée dans toutes les artères qui émanent de ce point.

La clinique fournit son appui à cette théorie du dicrotisme : Beau a montré que, dans les maladies qui s’accompagnent de dicrotisme du pouls, comme la fièvre typhoïde, etc. , le pouls est simple à la fémorale, tandis qu’il est double à la radiale, et en général à toutes les artères dont les troncs naissent de la crosse de l’aorte. — En examinant le pouls de l’artère fémorale avec des instruments délicats, on peut pourtant y touver un léger degré de dicrotisme, qui n’est jamais, à beaucoup près, aussi prononcé que dans les artères des membres supérieurs et de la tête.

Conformément à la méthode à laquelle il s’était astreint dans toutes ses expériences, Marey a reproduit artificiellement, dans des tubes élastiques, le pouls dicrote.

Un large tube aa (fig. 2ù), représentant l’aorte, se trouve en rapport, par l’une de ses extrémités, avecla boule de caoutchouc B munie de deux soupapes ; celle-ci est destinée, quand on la comprime avec la main, à envoyer dans le tube une ondée de liquide, et joue, par conséquent, dans l’appareil, le rôle du cœur dans la circulation. A son autre extrémité, le tube aa se termine par un ajutage d’écoulement f qui produit, par son étroitesse, une résistance au passage du liquide, et conséquemment agit comme le font, dans la circulation

sanguine, les résistances à vaincre dans les artères des membres inférieurs. Sur la convexité de la crosse formée par le tube a a, sont branchés un ou plusieurs tubes c qui, par leur position et leur direction, imitent les artères de la tête et des membres supérieurs, nées de la crosse de l’aorte.

L’appareil étant ainsi disposé, si l’on comprime la boule B de manière à lancer une ondée de liquide dans le tube aa, on a, dans le tube c, une double pulsation

perceptible à l'aide d’un manomètre ou d’un sphygmographe, c’est-à-dire un pouls dicrote. Le tube f, au contraire, ne donne qu’une seule pulsation bien marquée; si le dicrotisme s’y observe, il y est bien moins sensible. Ces résultats d’une expérience physique parfaitement d’accord avec ce que l’on constate sur l’homme sont bien faits pour montrer qu’il y a identité de nature entre le dicrotisme du pouls et le reflux du liquide qui a lieu dans l’expérience ci-dessus. — La direction des flèches indique, dans la figure, les deux mouvements alternativement centrifuge et centripète de la colonne liquide dans les différentes parties du tube.

La production du dicrotisme s’effectue d’autant mieux, que la tension artérielle est plus faible : c’est une conséquence de ce que nous savons déjà de l’influence de la faible tension sur la nature du mouvement du liquide, cette faible tension permettant seule à la colonne sanguine de prendre cette vitesse acquise qui produit le va-et-vient d’où résulte le dicrotisme.

Nous avons déjà signalé (*) la modification fondamentale que Marey a apportée dans la construction du sphygmographe , et qui lui a permis, en opérant sur des tubes élastiques , de déterminer les lois de la transmission du mouvement du sang dans les artères. Cet expérimentateur a construit, sur le même principe, un instrument qu’on peut aisément adapter à l’artère radiale de l’homme, avec lequel aussi il est facile d’opérer sur des tubes élastiques, de manière à contrôler l’un par l’autre l’expérimentation physique pure et les résultats obtenus sur l’homme.

Dans cette figure l’instrument est réduit au tiers de sa grandeur réelle.

Le cadre métallique qui le supporte s’articule sur les côtés avec des ailes mobiles BBB. Ces parties forment dans leur ensemble une gouttière qu’on rend à volonté plus ou moins concave, et qui s’applique exactement sur l’avant-bras ; on l’y fixe à l’aide d’un lacet dont les anses sont jetées alternativement d’un côté à l’autre de cette gouttière, sur de petits crochets qu’elle porte à cet effet. Les anses du lacet complètent donc par en bas cette sorte de brassard qui se trouve fortement assujetti.

La pression exercée sur l’artère, pour développer la pulsation, n’est pas obtenue par un poids dont la masse à mouvoir déformerait le tracé comme dans l’appareil de Vierordt, mais au moyen d’un ressort d’acier RR qui, fixé en arrière du cadre métallique, descend obliquement pour appuyer sur le vaisseau au moyen d’une petite plaque d’ivoire. Il est évident, dans cette disposition , que les conditions d’inertie sont supprimées, que le ressort obéira instantanément à l’expansion du vaisseau sur lequel il repose : reste à amplifier et à tracer ce mouvement sans le déformer.

La pression sur l’artère étant produite, on peut donner au levier L la plus grande légèreté ; aussi, dans l’instrument, est-il formé par une mince tige de bois terminée à son extrémité libre par une lamelle d’acier extrêmement ténue. A la place du cylindre tournant employé dans les appareils à indications continues, et qui, avec son moteur, occupe un volume considérable, l’auteur emploie une plaque de verre enfumée P qu’un mouvement d’horlogerie, H, placé en arrière du brassard, fait mouvoir dans une rainure.

Lorsque l’appareil est appliqué sur l’avant-bras, suivant que le sujet a l’artère

(*) Voir ci-dessus, p. 829.

radiale plus ou moins profondément située, il existe entre le levier et le ressort qui presse sur le vaisseau un intervalle plus ou moins large. Il fallait donc que la pièce qui doit transmettre le mouvement du ressort au levier eût une hauteur

Fig. 25.

variable comme l’intervalle lui-même. A cet effet, une pièce mobile bb , basculant près de la base du ressort, porte à son extrémité libre un couteau qui soulève le levier; près du même point, elle est traversée verticalement par une vis Y dont la pointe repose sur le ressort R, et qui transmet le mouvement au couteau. On peut ainsi, en tournant plus ou moins la vis, établir dans tous les cas la transmission du mouvement du ressort au levier.

Enfin, comme le levier est très léger, il fallait assurer sa descente: ce résultat est obtenu à l’aide d’un petit ressort r qui presse sur lui, et a en outre pour effet de l’empêcher d’abandonner jamais le couteau qui le soulève, et d’être projeté en l’air lorsque le pouls est brusque et fort.

Quand on veut, à l’aide de ce sphygmographe, étudier la forme du pouls artificiel obtenu avec des tubes de caoutchouc, on se sert d’une pièce de bois dont la forme arrondie, comme celle de l’avant-bras, permet l’adaptation du brassard. Cette pièce présente, à sa partie supérieure, une rainure dans laquelle est logé le tube dont on se propose d’examiner les pulsations, de manière que le ressort puisse presser sur lui comme il le fait sur l’artère radiale.

La tension artérielle change à chaque instant selon les différentes conditions physiologiques, et entraîne ainsi des changements dans la forme du pouls, qu’il était important de bien connaître.

C’est par des expériences sur le pouls artificiel, dans lesquelles il a pu faire varier à son gré telle ou telle condition, que Marey a cherché la solution de cette question importante. Les résultats qu’il a obtenus nous paraissent offrir toute la netteté désirable. — A égale force d’impulsion du liquide, l’état de la tension dans le tube se traduit par des changements caractéristiques dans l’amplitude et la forme du tracé obtenu. Il est toujours facile de graduer la tension dans le tube sur lequel on opère, sans rien changer à la force d’afflux : pour cela, on adapte à l’orifice d’écoulement du liquide des ajutages plus ou moins étroits.

La figure 26 montre les changements survenus dans la forme des pulsations

sous l'influence d’accroissements de tension obtenus à l’aide d’ajutages différents, de plus en plus étroits.

La force d’afflux est restée constante ; la pression sur la boule qui simule l’action du cœur était produite par la chute d’un poids d’une hauteur toujours la même.

A. — L'amplitude de la pulsation est en raison inverse de la tension artérielle. — La figure 26 montre, en effet, cette amplitude toujours déplus en plus petite du premier tracé au quatrième. Ce n’est pas seulement avec le sphygmographe que l’on peut constater ce fait ; un manomètre, appliqué au tube, montre que l’amplitude des oscillations est toujours en raison inverse de la tension. Enfin, en palpant le tube h la manière d’une artère dont on tâte le pouls, on constate que, dans le cas de tension forte, les pulsations sont peu sensibles et que le tube est constamment dur au toucher. Dès que la tension baisse, les pulsations deviennent de plus en plus perceptibles, et le tube, dépressible dans l’intervalle de deux pulsations consécutives, se durcit brusquement à chaque afflux du liquide et frappe le doigt avec force. — On verra plus loin comment on arrive, sur l’artère radiale de l’homme, à obtenir des résultats tout aussi précis que ceux des expériences dont nous parlons. Montrons que, dans les recherches d’hémométrie faites par les différents

Fig. 26.

physiologistes, et dans les observations cliniques elles-mêmes, on trouvera confirmation de celte première loi.

Cl. Bernard (1), ayant appliqué un manomètre à la carotide de divers animaux, a constaté que, dans certaines expériences où il voyait la hauteur manométrique augmenter, l’amplitude des oscillations de la colonne de mercure diminuait en même temps. Ainsi, dans l’opération de la transfusion du sang, dans l’effort, dans la pléthore, etc. , ce physiologiste, reconnaissant avec Poiseuille deux sortes de tension (l’une constante, appartenant aux vaisseaux, l’autre variable, produite par l’impulsion du cœur), a admis que, dans ces cas, la force du cœur avait varié en raison inverse de la tension artérielle. — Dans ces variations de l’amplitude des oscillations suivant la tension artérielle plus ou moins forte, il peut y avoir une constance parfaite dans la force d’afflux du liquide, seulement le mouvement est réparti d’une autre manière. Quand la tension est forte, l’ondée ventriculaire ne pénètre qu’avec peine et lenteur dans le système artériel, et dès lors le changement que son afflux amène dans l’état de la tension gagne en durée ce qu’il perd en intensité. Ce fait s’expliquera mieux lorsque nous analyserons la forme du pouls.

Les cliniciens ont signalé un phénomène qui ne s’explique bien que par l’in—

(1) Leçons sur les 'propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme. Paris, 1859, t. I, p. 194 et 208.

fluence de la tension artérielle sur l’amplitude du pouls. Sous le nom vague (['oppression des forces , ils ont désigné un état de la circulation qu’on observe dans certaines maladies, et dans lequel le pouls est peu perceptible au toucher. Si, en pareil cas, on pratique une saignée, le pouls reprend de la force. — La saignée fait baisser la tension artérielle : les expériences de Haies (1) l’ont démontré de la manière la plus péremptoire, et ce physiologiste a constaté lui-même que la force du pouls augmente quand la tension baisse. Or, il semble tout naturel d’expliquer par l’abaissement qui se produit alors dans la tension, la force plus grande que prend le pouls à la suite de la saignée (2).

Haies pensait que, dans la force du pouls, on trouve une expression de la force de l’animal : dès lors comment comprendre qu’en affaiblissant cet animal au moyen d’une saignée, le pouls prenne une force plus grande? Voici les subtilités de raisonnement à l’aide desquelles il croit arriver à une explication : « Un animal, dit-il, a deux espèces de forces, l’une actuelle , celle qu’il dépense, l’autre qu’il tient en réserve pour les besoins, et qui, ajoutée à la première, constitue la force totale . Quand l’animal est affaibli par une saignée, la force du pouls augmente, parce que la nature vient puiser dans la force en réserve, et que cet emprunt, passant à sa dépense, devient de la force actuelle. »

B. — La forme du pouls est modifiée par U état de la tension artérielle. — Si la tension artérielle est forte, la ligne d’ascension sera plus courbe en général, le sommet de la courbe sera moins aigu, la ligne de descente convexe, et il n’y aura que peu ou pas de dicrotisme.

Tous ces faits s’expliquent mécaniquement comme il suit : — La ligne d’ascension, un peu plus courbe, exprime une plus grande durée de la systole ventriculaire ; elle est due à ce que le cœur n’envoie pas son ondée d’une manière aussi brusque, lorsque la forte tension artérielle lui oppose une grande résistance. — La tension, une fois portée à son maximum, y est maintenue pendant la durée de l’impulsion; dès lors, au lieu de présenter un sommet aigu, comme dans le cas de tension faible, la pulsation de tension forte présente à son sommet un plateau dont la longueur est d’autant plus grande que la systole du cœur met plus de temps à s’effectuer. — La descente moins rapide signifie que, l’écoulement étant difficile, cette même raison qui rend la tension élevée rend la décroissance de tension plus lente dans l’intervalle qui sépare deux pulsations consécutives. • — Enfin, le dicrotisme n’arrive que quand la tension n’est pas très forte, car il est la conséquence de la grande vitesse que prend la colonne liquide dans les cas seulement où la tension est assez faible pour permettre une brusque systole du ventricule.

S’il était indispensable d’établir, à l’aide d’expériences hydrauliques, les lois relatives au changement de forme du pouls suivant l’état de la tension, il l’était également de contrôler les résultats obtenus par des observations faites sur l’homme.

Marey appliqua donc son sphygmographe à l’artère radiale, et chercha les moyens les plus simples de faire varier la tension, afin de voir si les modifications

(1) Hales, tl cerna statique , etc., trad. de Sauvages. Genève, 1774, in-4.

(2) Marey, Du pouls et des bruits vasculaires ( Journal de physiologie de l’homme et des animaux , 1859, p. 429).

du pouls correspondaient aux changements de tension suivant le rapport trouvé dans les précédentes expériences.

Le schéma de Weber (*) montre comment l’obstacle, placé au milieu du circuit vasculaire, produit dans la première moitié de ce cercle une élévation de tension d’autant plus grande qu’il offre plus de résistance au passage du liquide. Cet obstacle, comme on le sait, est destiné à imiter celui que le sang artériel rencontre dans les petits vaisseaux avant de pénétrer dans le système veineux. Disons, par anticipation, que ces voies capillaires n’ont pas toujours le même degré de perméabilité : si elles se dilatent, le sang artériel s’écoule plus vite; si elles se resserrent, il passe avec plus de difficulté. Dans le premier cas, la tension artérielle baisse, elle s’élève dans le second. — Parmi les nombreux agents qui font varier le calibre des petits vaisseaux, et dont il sera question à propos de la contractilité des artères, la chaleur et le froid produisent des effets entièrement opposés : la chaleur dilate les petits vaisseaux et fait baisser la tension; le froid les fait contracter, et conséquemment produit une tension artérielle plus élevée. L’emploi de ces deux moyens, pour faire varier le diamètre des vaisseaux , offre en outre l’avantage de localiser ses effets à la périphérie du système vasculaire, et d’influencer vraisemblablement très peu l’innervation ou la force contractile du cœur.

En opérant dans ces conditions et en étudiant comparativement les tracés du pouls, lors de l’application du froid et de la chaleur à la surface du corps, Marev a obtenu deux types du pouls qui offrent des caractères opposés, et qui se rapportent l’un à la tension forte, et l’autre à la tension faible.

Une douche froide étant reçue pendant une minute, et le corps restant exposé à l’air froid sans être essuyé, on obtient le tracé suivant, dans lequel se reconnaissent les caractères de la forte tension (fig. 27).

Fig. 27.

Si, au contraire, on reste chaudement vêtu dans une chambre très fortement chauffée, au bout du temps nécessaire pour que la dilatation des vaisseaux se produise (ce qui s’accuse par la rougeur et la turgescence des extrémités), on obtient le tracé ci-dessous qui exprime l’abaissement de la tension artérielle

(fig. 28).

Fig. 28.

Enfin, pour se mettre encore plus à l’abri des influences qui pourraient troubler l’état général, on peut provoquer les changements de la tension artérielle d’une ma-

(*) Voyez ci-dessus, p. 764.

nière plus mécanique, en comprimant une ou plusieurs artères volumineuses. Cela revient à soustraire à l’écoulement du sang artériel une large voie par laquelle il passait dans le système veineux. En rendant, par la compression, ce passage plus difficile, on augmente nécessairement la tension dans les artères. Réciproquement, lorsqu’on a ainsi élevé la tension, on la fait baisser à volonté en cessant la compression et en rendant perméables les artères oblitérées.

Le sujet étant couché sur le dos et l’instrument appliqué sur son artère radiale, on comprime fortement les deux artères fémorales en ayant soin d’éviter de déterminer de la douleur, ce qui pourrait amener des perturbations dans l’état circulatoire. Lorsque la compression a duré quelques instants et que la tension s’est élevée dans le système artériel, on fait marcher l’instrument, qui donne le tracé du pouls avec les caractères de la forte tension. Dès que la plaque du sphygmographe est ar-

Fig. 29.

rivée à la moitié de sa course, on cesse la compression, et l’on constate que la tension s’abaisse; ce dernier effet se traduit non-seulement par l’abaissement du niveau général des courbes, mais aussi par leur plus grande amplitude, par l’apparition du dicrotisme et la concavité de la ligne de descente.

On a vu, à propos des influences qui font varier la fréquence des battements du cœur, que cette fréquence est en raison inverse de la résistance qu’éprouve la systole du ventricule. La tension artérielle, qui presse sur les valvules sigmoïdes de l’aorte, constitue cet obstacle à la contraction ventriculaire; plus elle sera élevée, moins les battements du cœur devront être fréquents. Les deux figures précédentes montrent clairement l’exactitude de celte loi. La fréquence du pouls s’évalue, dans les tracés, d’après le nombre des courbes inscrites sur une longueur donnée de la plaque, puisque celle-ci chemine toujours avec la même vitesse. En recherchant la fréquence du pouls dans la figure 27, où la tension artérielle était forte, on voit qu’elle était de 9, seulement pour la longueur totale du tracé. Dans le cas où la tension était faible (fig. 28), la fréquence est de 13 pour la même longueur de tracé, c’est-à-dire pour la même durée. Dans la figure 29, on peut voir également que la fréquence du pouls a changé avec la tension, et que, pendant la compression des artères fémorales, le cœur battait moins souvent que quand on eut cessé cette compression. Si, en effet, on prend avec un compas la mesure de quatre pulsations de la première moitié du tracé et qu’on reporte cette longueur sur la seconde moitié, on trouve que, dans cette même étendue, il y a un -plus grand nombre de pulsations : ainsi, quand la tension était élevée, les battements du cœur étaient moins fréquents que lorsqu’elle s’est abaissée.

Les expériences de Haies (1) confirment la théorie de la fréquence du pouls, dans laquelle cette fréquence serait en raison inverse de la tension artérielle. Ce grand observateur a vu que, chez le cheval, la tension normale est représentée par une colonne sanguine qui s’élève dans le manomètre à une hauteur de 8 pieds

(I) Ouvv. cit p. 5.

3 pouces anglais. Dans ces conditions, la fréquence du pouls est de Ziü pulsations par minute. Si, au moyen de saignées, on fait baisser graduellement cette tension jusqu’à 2 pieds U pouces, le pouls prend une fréquence croissante et arrive à 100 pulsations et au delà par minute.

Contractilité des artères.

Tous les physiologistes ont reconnu que les artères offrent, dans certaines circonstances, des changements notables de diamètre : tantôt elles sont larges et distendues par le sang, tantôt elles reviennent sur elles-mêmes, au point que leur calibre s’efface presque entièrement. Quelle est la cause immédiate de pareils changements? Beaucoup d’observateurs les ont considérés comme résultant simplement de l’élasticité du vaisseau artériel, qui se laisse dilater quand la tension intérieure est considérable, et qui revient sur lui-même dès que celte tension diminue. D’autres physiologistes ont admis dans les artères une contractilité propre, analogue à celle du tissu musculaire; quelques-uns sont même allés jusqu’à supposer que ces vaisseaux se contractent et se relâchent alternativement, et que, sous l’influence de ces mouvements rhythmés, la propulsion du sang s’opère dans les tissus de l’économie, les artères jouant ainsi le rôle de cœurs périphériques (1).

C’est entre ces deux opinions extrêmes que se trouve la vérité. Les artères sont réellement contractiles, c’est-à-dire que, par suite de l’action nerveuse pu d’un stimulant directement porté sur elles, on les voit se resserrer activement et faire obstacle au passage du sang à leur intérieur. Cette contractilité, généralement admise aujourd’hui, fut bien longtemps méconnue; puis, lorsqu’elle eut été rendue évidente, on se lit une fausse idée de ses effets physiologiques.

Le nom de contractilité , donné à cette propriété en vertu de laquelle les artères peuvent modifier activement leur diamètre, doit être nettement défini. Bichat refusait aux artères tout rôle actif dans leurs changements de calibre, et pourtant il disait qu’elles sont contractiles : par ce mot, Bichat n’entendait évidemment désigner que l’élasticité. D’autres auteurs accordaient aux artères la propriété d’être irritables, c’est-à-dire de réagir lorsqu’on leur applique des stimulants directs ; sous cette dénomination, ils comprenaient ce que nous appelons maintenant la contractilité.

Le débat relatif à l’existence de la contractilité vasculaire dura longtemps, chaque parti s’appuyant, pour l’admettre ou pour la rejeter, sur des expériences qu’il jugeait concluantes. Haller (2), qui d’abord avait reconnu que les artères sont irritables, parut en définitive se laisser entraîner à l’opinion contraire : « Quoique, dit-il, je ne nie pas absolument l’irritabilité des artères, je ne vois pas que mes expériences l’établissent. » Bichat (3) nia formellement la contractilité artérielle, et les recherches anatomiques de Mascagni (U), qui n’avait pu trouver dans l’aorte et les grosses artères l’élément contractile, semblaient justifier ces opinions. La chimie elle-même (5) avait montré que la tunique moyenne des artères diffère, par

(1) VoirSÉNAC, Traité de la structure du cœur, etc., 2e édit. Paris, 1777, t. II, p. 193.

(2) Mémoires sur la nature sensible et irritable des parties du corps animal , t. 1, p. 57. Lausanne, 17 56.

(3) Anatomie générale, 1801, t. I, p. 336.

(4) Prodromo délia grande anatomia, vol. I, p. 192.

(5) Bekzelius, Traité de chimie, t. VII, p. 84, trad. franc.

COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — CONTRACTILITÉ DES ARTÈRES. 8A1 sa composition, du tissu musculaire proprement dit. Enfin Magendie (1), posant une ligature sur une artère et voyant la partie du vaisseau située au-dessous se vider clans le système veineux, nT admit dans ce phénomène qu’un |pur effet de l’élasticité vasculaire.

Aucun des arguments sur lesquels s’appuient les adversaires de la contractilité artérielle n’est inattaquable. Une de leurs premières fautes, c’est d’avoir voulu absolument chercher la contractilité, et le tissu qui la possède, dans les plus grosses artères de l’économie. C’est, en effet, à l’aorte et à ses plus grosses divisions qu’ils se sont adressés dans le but de trouver le maximum de développement de chacune des tuniques vasculaires avec ses propriétés spéciales : or, il est démontré aujourd’hui que la contractilité artérielle, presque nulle dans le voisinage du cœur, acquiert son maximum d’action dans les artères les plus petites. U n’est donc pas étonnant que des irritations portées sur les troncs volumineux les aient trouvés réfractaires. Les résultats de l’expérimentation s’accordent d’ailleurs parfaitement avec ceux de l’observation anatomique : dans les gros troncs artériels, les éléments musculaires de la tunique moyenne sont en très petite proportion, relativement aux fibres élastiques; c’est le contraire qui s’observe dans les ramuscules artériels où les fibres contractiles deviennent si nombreuses, qu’elles en constituent presque à elles seules la tunique intermédiaire. — Les différences trouvées par la chimie entre la composition de la tunique moyenne des artères et celle des muscles proprement dits ne prouvent à la rigueur qu’une seule chose, c’est que ces tissus ne sont pas semblables. Mais pourquoi n’auraient-ils pas des propriétés analogues ? Quant aux expériences de Magendie, elles sont encore moins probantes, s’il est possible; car, en admettant que l 'élasticité suffise pour produire les phénomènes qu’il avait observés, pourquoi la contractilité n’agirait-elle pas concurremment pour expulser le sang des artères, et surtout, quelle raison aurait-on de conclure qu’elle ne se manifeste pas dans d’autres circonstances?

Quoi qu’il en soit de la valeur de ces expériences, leurs résultats négatifs doivent être mis de côté, puisque l’existence de la contractilité artérielle est une vérité irrévocablement acquise à la science.

John Hunter (2) avait fait plus que démontrer la contractilité dans les artères, il avait prouvé aussi que cette propriété n’est pas également répartie dans tout ce système de vaisseaux, et que, faible dans le voisinage du cœur, elle se prononce de plus en plus à mesure que les artères ont un plus petit volume. — - Ayant observé que, dans la mort par hémorrhagie, le système artériel est fortement revenu sur lui-même, il fit voir que ce n’est pas là un simple résultat de l’élasticité : en effet, en distendant de nouveau ces vaisseaux, il constata qu’au lieu de revenir à leur calibre primitif, ils restaient plus larges qu’auparavant. Que s’était-il passé ? En distendant ces vaisseaux, on avait détruit l’état de contraction, comme on détruit la rigidité cadavérique d’un muscle en l’allongeant; dès lors, l’artère avait repris, sous l’influence de l’élasticité seule, le calibre qu’elle possède quand la contraction ne s’exerce pas. J. Hunter vit également que, pour un même vaisseau, le diamètre auquel il revient est toujours le même, quelle que soit la force employée pour le distendre. Enfin, si l’on opère sur des artères d'inégale grosseur,

(1) Précis élémentaire de physiologie. Paris, t. II, p. 387.

(2) Sur le sang et l’inflammation ( OE livre s complètes , t. III, p. 194 et suiv., trad. franc, par Richelot).

plus le vaisseau est petit, plus il y a de différence entre son calibre pendant la contraction et celui auquel il revient après avoir été distendu. J. Hunter regarde cette différence comme exprimant l’intensité de la force contractile dans les diverses artères; et, lorsqu’il conclut que celte force augmente pour chaque vaisseau à mesure qu’on s’éloigne du cœur, il s’appuie sur les expériences suivantes :

Un cheval étant tué par hémorrhagie, afin de provoquer la contraction de ses artères, le diamètre de l’aorte fut mesuré ; puis, lorsqu’on eut distendu ce vaisseau et qu’on l’eut laissé revenir à son état naturel, il fut trouvé plus large de Cette fraction représente donc la quantité dont il s’était contracté, au moment de la mort. La même expérience faite sur l’artère axillaire donna pour la mesure de sa contraction pour la fémorale, on trouva §, etc. — Tous les chiffres obtenus allaient en croissant pour les vaisseaux les plus éloignés du cœur.

Voici encore d’autres preuves plus directes de la contractilité des artères. AVedemever (1), qui ne produisit aucune contraction dans l’aorte d’une grenouille par la stimulation galvanique, réussit à faire contracter très manifestement les artères mésentériques, qui se réduisirent des trois quarts de leur diamètre. Plus récemment, E. H. et Ed. Weber (2), à l’aide d’un courant électro-magnétique, ont vu de petites artères de j à ^ de ligne en diamètre, se contracter, après une irritation de cinq à six secondes, de plus de la moitié de leur cavité; la contraction a même pu, par Ja prolongation de l’excitation, aller jusqu’à interrompre le cours du sang. Quand le courant électro-magnétique était trop intense, il y avait au contraire paralysie du vaisseau et dilatation portée jusqu’au double. — Des injections irritantes, poussées dans les artères des animaux vivants, font contracter ces vaisseaux (3). — Le grattage par le scalpel donne les mêmes résultats. — On observe journellement, dans les opérations chirurgicales, qu’une artère coupée donne un jet de sang qui disparaît peu à peu et quelquefois cesse complètement, surtout si l’on excite le bout du vaisseau ; la lumière de l’artère est alors complètement effacée. Mais peu à peu la contraction diminue et le vaisseau reprend sa perméabilité, d’où une hémorrhagie si l’on n’a pas eu soin d’appliquer une ligature. Ce fait vulgaire est non-seulement une démonstration de la contractilité artérielle, mais il met aussi en évidence un caractère important de cette propriété; caractère qui la différencie de la contractilité des muscles de la vie animale : en effet, lorsqu’on irrite une petite artère, la contraction est lente à se produire et lente à s’éteindre, tandis que si l’on excite un muscle de la vie animale, il se contracte et se relâche d’une manière subite. Cette lenteur à se manifester et cette lenteur à cesser après l’irritation, qui distinguent la contractilité des artères de celle des muscles de la vie animale, la rapprochent au contraire de celle des muscles de la vie organique : l’intestin , par exemple, au moment où on l’irrite, reste immobile, et ce n’est qu’un instant après qu’on observe une contraction dans le point irrité et dans les points voisins, contraction qui, en général, persiste pendant assez longtemps.

La contractilité des artères se retrouve toujours avec ce caractère, quel que soit le moyen employé pour la provoquer; qu’il s’agisse de la section transversale d’une artère, d’irritants mécaniques, chimiques ou galvaniques, appliqués à un de ces vaisseaux, des effets du froid, etc.

(1) Untersuchungen über den Kreislauf des Blutes , p. 180. Hannover, 1828.

(2) Bericht über die Verhandlungen der Kœnigl. Sachs . Gesellschaft der IVissenschaflen zu Leipzig, 1836, t. 111, p. 91.

(3) Zimmermann, De irritabilitate , etc. Gœttingue, 1751, p. 24. — Verschcjir, De vi arleriarum et venarum irritabili. Groningæ, 1766, p. 82.

COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL.— CONTRACTILITÉ DES ARTÈRES. 843

Le relâchement qui a lieu aussi dans les artères, sous certaines influences, est très important à étudier. Presque toujours ce relâchement succède à la contraction, quand celle-ci a été assez forte; mais, dans certains cas, une stimulation excessive du vaisseau amène son relâchement immédiat, c’est-à-dire sans contraction préalable.

Les changements de diamètre qui s’obsèrvent dans les artères ont pour conséquence mécanique des changements dans la vitesse du sang qui traverse ces vaisseaux. Nous nous sommes expliqué longuement sur ce point à propos des obstacles au cours du sang.

Rappelons néanmoins très sommairement ce qui a lieu au sujet de la tension artérielle. Plus les petites artères seront contractées, plus le sang aura de peine à traverser ces vaisseaux pour passer dans le système veineux ; dès lors la tension artérielle deviendra considérable, ce qui se reconnaîtra à certaines formes du pouls, à la rareté des battements du cœur, etc. Si les artères sont relâchées, le sang les distendra en se frayant ainsi un passage facile ; la tension artérielle baissera, et il se produira, dans la fréquence du pouls et dans les caractères de chaque pulsation, des phénomènes inverses des précédents et caractéristiques de la faible tension.

La contractilité des artères , pas plus que celle des muscles ordinaires, irest indépendante de Y action nerveuse . C’est seulement dans ces dernières années que cette vérité a été bien établie, et que l’on a connu les principaux nerfs vasomoteurs, c’est-à-dire les nerfs qui tiennent sous leur dépendance la contraction ou le relâchement des vaisseaux : jusque-là l’influence du système nerveux sur la circulation périphérique n’avait été qu’entrevue ou soupçonnée.

il faut remonter à Willis (1) et à Haller (2) pour trouver les premières notions de cette influence; mais l’idée qu’assez généralement on se faisait du rôle des nerfs était bien différente de celle que nous en avons aujourd’hui. Les fdets nerveux eux- mêmes étaient supposés se contracter, et, en rétrécissant le calibre du vaisseau qu’ils enlaçaient dans leurs mailles, retarder ainsi le cours du sang à son intérieur. Il y eut pourtant quelques observateurs qui admirent, vers la même époque, une contractilité propre aux artères et influencée par l’innervation : « Les artères, qui sont si actives, dit Sénac (3), sont de vrais cœurs sous une autre forme ; elles ont les mêmes fonctions, les mêmes mouvements... Ces mouvements sont des dilatations et des contractions alternatives qui se succèdent sans cesse... La force attachée au tissu des artères est dépendante des fibres musculaires sur la réalité desquelles on a voulu jeter quelques soupçons. » Plus loin Sénac (4) ajoute : « Des nerfs sans nombre se » distribuent à toutes ces fibres : voyez les plexus mésentériques, ils embrassent de o grandes artères, se divisent comme elles, et leur envoient des filets qui les accom- » pagnent jusqu’aux dernières ramifications; or, que nous annonce tout cet appa- » reilî Une puissance qui domine les autres. » Abr. Ens (5), qui croyait aussi aux

(1) De cerebro et nervis , etc., p. 121. — Descriptio iiervorum, p. 174.

(2) Nervorum in arterias imperio. Gœttingue, 1744» — Opéra minora, t. I, p. 513. *— Elemenla physiol., t. II, p. 206.

(3) Traité de la structure du coeur , etc., 2® édit. Paris, 1777, t. II, p. 193.

(4) Ouvr . cit., t. II, p. 194.

(5) De causa vices cor dis alternas produccntc. Utrecht, 1745 ( Disput . anat. de IIallek, t. H, p. 411).

LONGET, PHYSIOLOG., T. 1.

86^ DK LA CIRCULATION.

contractions rhythmiques des artères, affirmait que la section des nerfs les fait disparaître.

Spallanzani (1) provoqua une réaction contre ces idées. On trouve, dans ses recherches sur la circulation, une réfutation des expériences qui avaient d’abord conduit Haller à admettre une faculté contractile dans les artères. A plus forte raison, Spallanzani, qui parvint à ramener à son opinion Haller lui-même, ne reconnaît-il aucune participation du système nerveux au cours du sang dans les vaisseaux artériels.

Une nouvelle réaction en faveur de la contractilité des artères et de l’influence des nerfs sur cette propriété devait s’accomplir de nos jours : les expériences de AVillis sur les pneumogastriques furent reprises, et Magendie lui-même, qui niait la contractilité vasculaire, fournit des matériaux propres à en faire admettre l’existence. En effet, ses expériences relatives a l’action des pneumogastriques sur la circulation pulmonaire ont contribué à démontrer le rôle de ces nerfs comme vaso-moteurs du poumon. Mais Magendie ne s’était pas rendu un compte exact de la congestion qui suit la section des nerfs précédents ; il regardait comme une altération de la nutrition, des eiïets dus à la dilatation paralytique des vaisseaux pulmonaires. Avant les recherches de l’expérimentateur français sur le nerf trijumeau (2), Landmann (3) et Herbert- Mayo (k) avaient publié, chacun, une observation importante sur les altérations de l’œil qui accompagnent la lésion de cette paire nerveuse ; altérations qu’on rapporte aujourd’hui à la suppression d'influence de fdets nerveux vaso-moteurs. Les travaux de Günlher (*) et de Wedemeyer (5) sur l’influence nerveuse dans la circulation méritent également d’être mentionnés. Ce dernier ne semble guère admettre, à l’état normal, que l’action des nerfs sur les mouvements du cœur. Cependant il n’hésite pas à croire que, dans bien des cas, sous l'influence d’excitations directes ou indirectes, les vaisseaux puissent se contracter et faire plus ou moins d’obstacle au cours du sang : ce serait toujours par un resserrement des vaisseaux et un ralentissement consécutif plus ou moins grand de la circulation que, d’après Wedemeyer, se manifesterait l’influence nerveuse du côté de la périphérie. Treviranus (6), ayant expérimenté sur la grenouille, constata une atteinte grave portée à la circulation locale et capillaire des membres après la destruction de leurs nerfs. Vers la même époque, Brachet (7) émit également quelques idées assez justes sur le rôle du grand sympathique dans la circulation. En 18/iO, Henle et B. Stilling (8) admirent que le système nerveux ganglionnaire exerce une influence constante sur la contractilité des vaisseaux. B. Stilling proposa de donner à cet ordre de nerfs le nom de vaso-moteurs, qui, aujourd’hui, est assez généralement adopté. Nous verrons, comme Henle le reconnut bientôt, que cette opinion est trop exclusive, et qu’en effet un pareil rôle n’est pas seulement dévolu au grand sympathique.

(1) Expériences sur la circulation, p. 38 5, trad. franc.

(2) Journ. de physiol. expérim., 1824, t. IV, p. 303.

(3) Commentatio anatomica exliibens morbum cerebri et oculi singularem. Lipsiæ, 1820.

(4) Journal de physiol. de Magendie, t. III, p. 3 56.

(*) Dans ses expériences sur la section des nerfs de la verge , Günthek a surtout constaté la dilatation et l’injection vasculaires de cet organe.

(5) Untersuchungen über den Krcislauf des Blutes, etc., p. 331 et suiv. Hannover, 1828.

(6) Biologie, t. IV, p. 267, 648.

(7) Fonctions du système nerveux ganglionnaire { passim), 2e édit., 1837.

(8) Physiol. -pathol. und med.-pract. Untersuch. über die Spinal-Irritation. Leipzig, 1840.

COURS DU SAINO DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — CONTRACTILITÉ DES ARTÈRES. 8^5

Schiff (1), en 18ô5, ajouta de nouvelles données à ce qu’on savait déjà sur les nerfs vaso-moteurs. D’après lui, chez les grenouilles, les vaso-moteurs des membres seraient contenus dans les cordons nerveux de la vie de relation et dans la moelle épinière; — des nerfs partis de la moelle, et en émergeant avec les racines antérieures, viendraient animer les vaisseaux de l’intestin; — les ganglions, situés sur le trajet de ces nerfs, se laisseraient traverser par eux sans modifier leurs propriétés; — enfin, ces nerfs vaso-moteurs remonteraient dans la moelle épinière jusqu’à l’encéphale, et pourraient être suivis jusqu’aux couches optiques.

En 1 8^7 , Schiff fit publier par un de ses élèves, F. de Meyer (2) ce fait, qui depuis a été vu par tous les physiologistes avec tant d’intérêt, que la paralysie des nerfs vaso-moteurs détermine , en même temps que la dilatation des vaisseaux, l’élévation de la température comme effet consécutif À la même époque, Axmann (3) reproduisit et soutint l’opinion que le grand sympathique est l’unique source des nerfs qui président à la contractilité vasculaire.

Comme on le sait, c’est en 1851 que Cl. Bernard {U), répétant les expériences de Pourtour du Petit, découvrit que la section du grand sympathique cervical produit l’élévation de température dans la moitié correspondante de la tête. Ce fut la démonstration expérimentale la plus frappante de l’action du grand sympathique sur la circulation. Cette expérience vulgarisa la connaissance de l’innervation des vaisseaux, et permit à tous les physiologistes de voir, nettement et d’un seul coup, les effets de congestion et d’élévation de la température qui résultent de la section de certains nerfs. Jusque-là on ne trouvait que des mentions éparses de ces phénomènes, comme dans les expériences de Dupuy (5) sur l’ablation des ganglions cervicaux du grand sympathique, et dans celles de Mayer (de Bonn) (6) sur la ligature des pneumogastriques.

Quant à l’explication des précédents phénomènes, Cl. Bernard supposa d’abord que le système nerveux ganglionnaire exerce une influence directe sur la calorification, et que sa section n’agit pas primitivement sur l’état circulatoire, mais bien sur la production de la chaleur, par un mécanisme insaisissable comme celui des propriétés vitales. Brown-Séquard (7), Budgeet Waller (8), reproduisant la même expérience, furent amenés à une interprétation toute différente qu’ils donnèrent, chacun de son côté. D’après ces observateurs, l’élévation de température du côté de la section du grand sympathique est l’effet de la plus grande quantité de sang contenue dans ces parties par suite de la paralysie vasculaire : aussi la galvanisation du grand sympathique, en faisant contracter les vaisseaux, refroidit- elle les parties correspondantes par un mécanisme opposé à celui de la section. A cette occasion, Schiff (9) rappela ce qu’il avait dit sept ans auparavant/ que l’augmentation de la chaleur s’expliquait par la dilatation paralytique des artères. Il ajouta que le grand

(1) De vi motoria baseos encephali, etc. Bockenhemii, 1845.

(2) Paralyseos nervi trigemini, p. 30. Francfort-sur-le-Mein, 1847.

(3) Thèse physiologique sur l'influence du syst. nerv. ganglionn. Berlin, 1847.

(4) Mémoires de la Société de biologie, année 1851, t. III, p. 163. — Note sur l’influence du grand sympath. sur la chaleur anim.. lue à l'Académie des sciences de Paris, le 29 mars 1852.

(5) Observ. et expér. sur l'enlèvement des ganglions gutturaux des nerfs trisplanchniques sur ides chevaux ( Journal de Corvisart, 1816, t. XXXVII, p. 340).

(6) Zeitschrift für Physiol. , von Tiedemann, etc., 1826, t. II, n° t, p. 62, trad. dans Journ. compl, des sc. méd ., t. XXVI, p. 110.

(7) The Medical Examiner, août 1852, p. 489.

(8) Comptes rendus de l'Acad. des sc. de Paris, 1853, t. XXXVI, p. 378 et suiv.

(9) Arch . de Tubingue, 1854, et Mém. de la Soc. d’hist. nat. de Berne, 1856. — • Ibid., Untersuch. sur Physiol. des Nervensy stems, etc. Francfort-sur-le-Mein, 1855.

sympathique n’est pas le seul nerf vaso-moteur de la tète, mais que le rameau auriculaire, émané du plexus cervical, a aussi une grande influence sur les vaisseaux de l’oreille, et même sur les contractions rhythmiques signalées par lui dans ces vaisseaux chez le lapin.

Les nerfs dont nous avons parlé jusqu’ici ont pour effet, quand on les irrite, de produire la contraction des vaisseaux, c’est-à-dire que leur action rappelle celle qu’exercent les nerfs moteurs sur les muscles de la vie animale. Mais il existe d’autres nerfs dont l’influence est diamétralement opposée à la précédente : leur excitation détermine Y élargissement des vaisseaux. C’est dans l’étude toute récente de la circulation dans les glandes, que cette action singulière a été observée pour la première fois.

En 1851, Schiff (1), recherchant le rôle des nerfs dans les sécrétions, reconnut que la corde du tympan influence la sécrétion des glandes sous-maxillaires; que le fluide salivaire est sécrété abondamment quand on xient à couper ce cordon nerveux, tandis que si on le galvanise, la sécrétion se tarit. Il supposa donc que ces effets étaient dus à quelque influence de ce rameau nerveux sur les vaisseaux des glandes sous- maxillaires.

Les recherches ultérieures de Cl. Bernard (2) sont venues démontrer quelle est la nature de cette influence, en révélant d’autres faits. Les filets du nerf lingual qui se rendent à la glande sous -maxillaire exercent sur les vaisseaux de cette glande une action inverse de celle du grand sympathique : si on lie ou si l’on coupe ces filets du lingual, les vaisseaux se resserrent; si l’on en galvanise les bouts périphériques, les vaisseaux se relâchent. Plus récemment encore, Cl. Bernard (3) annonça que la glande parotide reçoit aussi des nerfs qui font dilater ses vaisseaux; ces filets proviendraient du rameau auriculo-temporal de la branche maxillaire inférieure.

Ajoutons que c’est vraisemblablement à titre de nerfs vaso-moteurs du foie , que les pneumogastriques réagissent sur cet organe, quand, en les irritant à leur origine, par la piqûre du plancher du quatrième ventricule, on produit le diabète. Sous l’influence de l’abord plus abondant du fluide sanguin et d’une circulation qui se fait plus largement, la matière glycogène contenue dans le foie se convertit trop vite en sucre qui, par cela même ne pouvant être utilisé entièrement, passe en partie dans les urines.

Toutes les influences nerveuses qui font varier le calibre des artères modifient la vitesse de la circulation sanguine, et conséquemment la température des parties auxquelles ces artères se distribuent. Cette circonstance a été mise à profit pour déterminer le trajet des nerfs vaso-moteurs à travers les cordons nerveux mixtes ou les racines sensitives des nerfs de la vie animale, et même des différents points de l’axe cérébro-spinal (*).

(1) Arch. deTubingue, 1851.

(2) Sur les variations de couleur du sang veineux des organes glandulaires suivant leur état de fonction ou de repos {Journal de physiologie de l'homme et des animaux , 1858, t. I, p. 241).

(3) Gazette médicale de Paris , n° 13, 31 mars 1860, p. 197.

(*) Schiff notamment a entrepris de nombreuses expériences dans cette dernière direction ( Untersucli . zur Physiol. des Nervensyslems, Francfort-sur le-Mein, 1855, et Lchrbuch der Physiol., t. I, Lahr, 1858-59),

Vitesse du sang dans les artères.

Les phénomènes dépendants de la circulation artérielle que nous avons analysés jusqu’à présent ( pouls et mouvements des artères) consistent en répartitions variées de la force motrice dans le liquide sanguin, abstraction faite de la translation de ce liquide depuis le cœur jusqu’à la périphérie. Lorsqu’on donne une impulsion au piston d’un long corps de pompe, le mouvement de la première tranche du liquide se transmet de proche en proche jusqu’à la dernière; mais chacune des tranches n’a cheminé que d’une faible quantité, quelle que soit la distance à laquelle le mouvement s’est propagé. De même, dans la circulation sanguine, quand une systole du cœur produit une pulsation à la fois dans l’aorte et dans une artère très éloignée, c’est bien le même mouvement qui s’est transmis de proche en proche dans toute la masse sanguine, mais ce n’est pas le même sang qui s’est porté dans toute cette étendue. Au moment où la pulsation est arrivée dans les points les plus éloignés, l’ondée ventriculaire est encore au voisinage du cœur, logée dans les régions initiales de l’aorte.

Essayons donc de reconnaître quelle est la vitesse du sang dans les artères , et de savoir si cette vitesse est la même dans toutes les artères. — Nous n’avons pas à revenir ici sur l’influence que l’élargissement progressif de ces vaisseaux, leurs différences de direction et de diamètre, la pesanteur, etc. , exercent sur la rapidité de la marche du sang dans les voies artérielles (*) .

La notion de la vitesse du sang dans les artères est une des plus difficiles à acquérir, à cause des nombreux éléments qui manquent à la solution du problème. On ne connaît qu’approximativement la capacité des ventricules : les injections solidifia blés permettent, il est vrai, de mesurer les cavités du cœur avec assez d’exactitude; mais le cœur, à l’état de vie, est-il aussi dilatable qu’il l’est sur le cadavre? La force avec laquelle l’injection a été poussée est-elle égale à la pression sanguine, et n’a-t-on pas distendu le cœur outre mesure? Enfin, le ventricule se vide-t-il complètement à chacune de ses contractions, ou bien n’expulse-t-il qu’une partie du sang qu’il contenait ? — Quand bien même on connaîtrait exactement la quantité de sang que le cœur envoie à chaque contraction, on n’en pourrait déduire que la vitesse du liquide à l’origine de l’aorte. Comme les voies artérielles vont en s’élargissant sans cesse, dans un rapport qui nous est inconnu, à une certaine distance du cœur, la vitesse serait déjà moindre à cause de cette dilatation.

C’est donc à l’expérimentation qu’il faut avoir recours pour évaluer la vitesse du sang dans un point donné du système artériel.

foutes les vues théoriques que la physiologie ancienne nous a transmises, relativement à la rapidité du cours du sang dans les artères, pèchent par la base et sont tout à fait erronées. Haies crut pouvoir déduire la vitesse du sang de la hauteur à laquelle s’élève la colonne d’un manomètre adapté à l’artère. Il supposait que cette vitesse est égale à celle d’une molécule liquide qui tomberait d’une hauteur pareille à celle de la colonne manométrique. Dans cette évaluation, il ne tenait pas compte des résistances que le sang doit éprouver dans les vaisseaux, et qui rendent sa vitesse extrêmement petite, relativement à celle que Haies lui attribuait. Sauvages (1), son commentateur, corrigea cette erreur et établit une dis-

(*) Voir ci-dessus, p. 812.

(t) Hales, Hœmastatique , p. 3.