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tinction entre la vitesse virtuelle , ou celle qu’aurait le liquide s’il s’écoulait librement sous une pression donnée, et la vitesse actuelle , ou celle que le sang possède réellement, et qui est inférieure à la première de toute la quantité que consomment les résistances.
Le discrédit dans lequel étaient tombées les applications de la physique à la physiologie empêcha plus tard cette question de faire des progrès. Haller (1), quelques années avant la publication des travaux de Sauvages, s’étonnait presque de voir que, si l’on ouvre une artère, il y a accélération du mouvement du sang, et dans l’artère même qu’on a ouverte et dans les autres qui se trouvent à une assez grande distance. La plupart des auteurs’qui suivirent n’eurent guère de connaissances plus avancées sur ce point. Toutefois Spallanzani (2) comprit mieux qu’on ne l’avait fait avant lui les rapports qui existent entre la vitesse du sang et le diamètre des vaisseaux. Araldi (3) montra comment la vitesse du courant, dans les différentes parties du système artériel, n’est pas seulement influencée parles résistances locales, mais par tous les obstacles que rencontrera plus loin le sang, dont les tranches successives sont solidaires les unes des autres.
De nos jours, l’expérimentation fut remise en vigueur, et des appareils ingénieux furent construits surtout par les physiologistes allemands, dans le but de mesurer avec le plus d’exactitude possible la vitesse du sang dans une artère quelconque.
V hémodromornètre fut inventé par A. -AV. Volkmann. Cet instrument se compose d’un tube de verre recourbé en U et rempli d’eau ; chacune de ses branches est munie d’un robinet à son extrémité. L’une de ces branches est adaptée au bout central d’une artère divisée, et l’autre au bout périphérique.
Les robinets, assez semblables à ceux que Babinet Fig. 30. adapte à la machine pneumatique, s’ouvrent et se fer-
ment tous deux à la fois. Lorsqu’ils sont tournés comme dans la figure 30, le sang passe à travers les deux robinets sans parcourir le tube en V, et les choses se passent comme si la continuité de l’artère a u n’était pas interrompue.
A l’instant où les robinets sont tournés en sens inverse, le sang est obligé de traverser le tube en U (fig. 31), suivant la direction indiquée par les flèches, en chassant du côté des capillaires l’eau dont ce tube était rempli. — Après un certain nombre de secondes, on ferme les deux robinets 'a la fois, et, d’après la longueur de la portion du tube où le sang s’est substitué à l’eau, on conclut à la vitesse du mouvement du sang.
Volkmann (A) trouva comme expression de la vitesse, pour une seconde, les chiffres suivants :
Chez le chien, dans l’artère carotide 273 millimèt.
Chez le cheval, dans l’artère carotide 254 »
— — métatarsienne 56 »
(1) Deux mémoires sur le mouvement du sang, etc ., p. 114. Lausanne, 1756, in-12.
(2) Expériences sur la circulation, p. 259, trad. franc.
(3) De l'usage des anastomoses dans les vaisseaux des machines animales . Modène, 1806.
(4) Die Hiïmodynamik, p. 195. Leipzig, 1850,
Cet instrument, de l’aveu de son auteur lui-même, doit retarder un peu le mouvement du sang, d’abord à cause du changement brusque de direction que le courant éprouve en entrant dans l’appareil, et à cause aussi des nouvelles résistances qu’il crée en augmentant la longueur du tube que le sang doit parcourir. Enfin, l’eau contenue dans l’hémodromomètre, et qui, poussée par le sang, devra passer à travers les capillaires, y trouvera-t-elle les mêmes résistances que le sang lui-même? Toutes ces objections qu’on peut faire à l’instrument de Volkmann suffisent pour prouver que la vitesse du sang dans une artère ne saurait être me surée avec une précision satisfaisante, à l’aide de ce moyen.
V hémotachomètre (fig. 52) est dû à Vierordt. Il est formé d’une caisse quadrilatère étroite, comprise entre deux lames de verre et mise en communication par deux embouchures a b avec les bouts d’une artère coupée en travers. La caisse est remplie d’eau et porte à son intérieur un pendule qui se dévie plus ou moins lorsqu’un courant plus ou moins rapide de liquide le traverse. L’appareil étant appliqué au vaisseau, le sang s’y engage en se substituant à l’eau qu’il renfermait ; une pointe d’argent adaptée au pendule et constamment appliquée à la paroi de verre permet de saisir l’amplitude de la déviation même, lorsque le sang remplit la caisse. On compte sur un quart de cercle divisé le degré de déviation du pendule, dont on déduit la vitesse du courant sanguin. A chaque afflux nouveau du sang dans l’appareil, le pendule se porte en avant pour revenir ensuite plus ou moins près du zéro.
Ces indications intermittentes, analogues à celles d’un manomètre qui oscille, ne peuvent faire connaître que les maxima et les minima de vitesse du sang. Pour obtenir une indication des moyennes, Vierordt prolongea la tige de son pendule sous forme d’une aiguille qui va tracer ses oscillations sur un cylindre tournant, comme dans l’appareil de Ludwig (kymographion). La vitesse moyenne est obtenue alors d’une manière analogue à l’évaluation de la tension moyenne. — Vierordt (1) évalue à 0m,261 par seconde la vitesse du sang dans la carotide : ce chiffre se rapproche assez de celui de Volkmann.
Toutes ces recherches, pour déterminer la valeur numérique de la vitesse du sang artériel , offrent un intérêt moins grand que l'étude des changements de ten- .sion dont il a été question plus haut. D’ailleurs il faut bien se rappeler que, d’un instant à l’autre, la rapidité du mouvement du sang dans une artère varie suivant que les petits vaisseaux qui dépendent de cette artère, en se dilatant ou se resserrant, offrent au passage du sang des résistances plus ou moins grandes.
Fig. 32.
Bruits artériels.
Le passage du sang dans les artères est accompagné de bruits variés qu’on perçoit en appliquant le stéthoscope sur ces vaisseaux. Ces phénomènes sont intimement liés à la vitesse du courant sanguin.
L’auscultation des artères y fait entendre plusieurs espèces de bruits bien dis-
(1) Gi’undriss der physiologie des Menschen, p. HO.
8j>0 de la circulation.
tincls. Parfois le courant sanguin transporte avec lui des sons qui ont été formés dans le cœur, et qu’on peut reconnaître à leur timbre et à leur rhythme : on retrouve, dans ces cas, le bruit sourd de la systole ventriculaire, et l’autre plus clair, du claquement des valvules sigmoïdes. Ce ne sont pas là, à proprement parler, des bruits vasculaires. D’autres fois, les sons que l’on perçoit se sont réellement formés dans les vaisseaux ; ils peuvent alors présenter deux types distincts : tantôt le bruit est court, sec et fort, c’est un bruit de choc ; tantôt, doux et prolongé, il rappelle celui que fait l’air en s’échappant avec une certaine force à travers un tube, c’est le bruit de souffle proprement dit. Les cliniciens ont distingué les différences de timbre, de rudesse ou d’intensité de ces souffles, par des noms particuliers : bruits de râpe , de soufflet , bruits sibilant , musical , etc.
C’est à Laennec(l) qu’on doit les premières études sur cette partie de l’auscultation. Frappé de la fugacité de ces bruits qui, pour la moindre émotion morale, paraissent et disparaissent chez certains sujets, il pensa que leur production était intimement liée à une intervention nerveuse, et les attribua à un spasme des vaisseaux. Ni cette théorie, ni celles qu’on a proposées depuis Laennec ne rendent suffisamment compte de la formation des bruits artériels. Quoique la plupart des observateurs aient invoqué des causes mécaniques à l’appui de leurs hypothèses, on n’en constate pas moins que généralement leurs explications sont en désaccord avec les lois mêmes de la mécanique. Ainsi, lorsqu’il fut démontré que la chlorose, affection dans laquelle s’entendent à un haut degré les souffles vasculaires, s’accompagne de diminution du chiffre des globules sanguins, on pensa que les globules restants, plus écartés les uns des autres, entraient en collision, et que de leur choc provenait le bruit perçu. Vernois (2), supposant dans la même affection une diminution de la masse du sang, crut que le système artériel revenait sur lui-même, et que sa tunique interne, devenant trop longue, formait des plis saillants à l’intérieur, contre lesquels le sang frottait avec bruit. Beau (3) remarqua que, chez les sujets présentant des bruits artériels, le pouls est plus développé que de coutume. Cet observateur crut expliquer les deux faits à la fois, en admettant que le cœur envoie alors des ondées sanguines plus volumineuses que de coutume, et qui, précisément à cause de leur \olume démesuré, donnent lieu à la fois à un pouls plus fort et à un frottement sonore dans les artères. Or, il est aujourd’hui reconnu qu’il ne se passe pas de frottements entre les parois d’un tube et le liquide qu’il contient. Si la clinique constate les faits, c’est à l’expérimentation physique la plus rigoureuse à fournir les éléments de leur théorie.
On s’accorde assez généralement sur les conditions physiologiques et les états morbides qui sont favorables au développement des bruits artériels : — ces bruits se rencontrent dans la chlorose, l’anémie, les cachexies, etc.; — ils coïncident, en général, avec un pouls fort; — l’exercice musculaire les développe; — ils sont d’autant plus intenses et brefs, qu’on les observe sur une artère plus voisine du cœur; — des bruits de souffle existent dans les tumeurs anévrysmales, dans les anévrysmes variqueux et certaines tumeurs érectiles.
Cherchant à résoudre la question du mécanisme de ces bruits, à l’aide d’expé-
(1) Traité de l'auscultation médiale, etc. Paris, 1819, t. II.
(2) Études physiologiques et cliniques pour servir à l’histoire des bruits des artères, thèse inaug. Paris, 1837.
(3) Traité expérimental et clinique d'auscultation, Paris, 1856, p. 407.
COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — BRUITS ARTÉRIELS. 851 riences physiques, Magendie (1) démontra qu’on pouvait, avec des tubes élastiques traversés par un liquide, obtenir des bruits de même caractère que ceux des vaisseaux sanguins; mais il n’étudia qu’avec peu desuccès les conditions dans lesquelles ils se développent. C’est de l’Allemagne que nous sont venus les premiers travaux régulièrement institués dans ce dernier but. Th. Weber (2), en faisant usage de tubes élastiques de caoutchouc, est parvenu à constater que les bruits se produisent avec intensité, si l’on exerce une compression sur le tube au point observé; qu’ils existent dans les cas où le conduit s'élargit brusquement, et qu’on les obtient d’autant plus facilement que le courant du liquide est plus rapide, que ce liquide est plus dense et moins visqueux. La largeur et la minceur des tubes sont encore des conditions favorables.
Hevnsius (3) avait obtenu des résultats à peu près analogues à l’aide d’expériences du même genre. De plus que Weber, il chercha la cause immédiate de ces bruits, en étudiant les mouvements qui se passent dans les molécules du liquide lors de la production de ces mêmes bruits. A cet effet, il plaça sur le trajet de ses tuyaux élastiques des tronçons de verre, qui, parleur transparence, permettaient d’observer les mouvements du liquide rendus saisissables au moyen des particules colorées tenues en suspension. Il vit alors des tourbillons se former, comme les remous qu’on aperçoit dans les rivières, en aval des points où elles se rétrécissent. L’intensité de ces tourbillons croissait et décroissait avec celle des bruits. Enfin, il annonça que la force des bruits est augmentée par la présence d’aspérités à la surface intérieure des tubes. — Ce dernier point est formellement contredit par les recherches de Chauveau (U). Pour cet expérimentateur, les rugosités du tube sont sans effet sur la production des bruits, et tout réside presque dans l’influence des changements de diamètre. Le souffle existe toutes les fois que le liquide passe d’un point rétréci dans un autre plus large, soit que le tube s’élargisse en ampoule à la manière d’un anévrysme, soit que, comprimé sous le stéthoscope, il offre au liquide une dilatation relative quand celui-ci pénètre dans la portion située en aval de l’obstacle et qui a conservé son diamètre normal. La cause immédiate du bruit consisterait dans la formation d’une veine fluide vibrante au moment où le liquide sort du point rétréci. Pour que le bruit se produise, il faut que, entre les points situés au-dessous et au-dessus du rétrécissement, il existe une certaine inégalité de tension.
Ayant repris les expériences sur les bruits de souffle, Marey(5) chercha à comparer l’état du pouls avec l’intensité des bruits, lorsqu’il produisait artificiellement cesdeux phénomènes à l’aide des appareils que nous connaissons déjà (*). Il reconnut que le bruit de souffle s’obtient, sur un tube, comme sur une artère, en exerçant une pression sur l’un ou l’autre. Dans ces cas, le bruit est d’autant plus fort et plus bref, que la pulsation est plus brève elle-même. Il y a, dans ce premier fait, une
(1) Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, t. I, p. 298.
(2) Physikalische und physiologischetExperimente ïLber die Entslehung der Gercùusclie in den Blutgefüssen {Àrchiv fûr pliysiol . Heilkunde, 1855, t. XIV, p. 40).
(3) Bijdrage tôt eene Physische verklaring van de abnormale Geruisclien inhet Paatstelsel (Nederlandsch Lancet, 3e série, 1854, t. IV, p. 20).
(4) Gazette médicale de Paris, 1857.
(5) Du pouls et des bruits vasculaires ( Journal de physiologie de l'homme et des animaux, juillet 1859, p. 444).
(*) L'appareil de la figure 22 est très propre à l’étude des bruits de souffle : il suffit, pour les obtenir, d’ausculter un point du tube pendant qu’on y fait passer des ondées liquides intermit» tentes.
confirmation directe de la remarque clinique faite par Beau, qui signale le pouls fort et bref (i percutant ) comme s’accompagnant de bruits de souffle carotidiens.
Les idées de Chauveau sur la cause première du bruit sont entièrement acceptées par Marey, qui croit aussi à la formation d’une veine liquide dont les vibrations sont sonores. Cette veine ne se forme que dans le cas où le liquide est animé d’une très grande vitesse dans le point du tube où a lieu le bruit. Or, dans quelle circonstance le liquide prend-il cette grande vitesse? Les changements de calibre du tube n’amènent ce résultat, suivant Marey, que quand ils produisent des variations dans la tension du liquide ; de telle sorte que, en amont du point où se forme le bruit, la tension soit beaucoup plus forte qu’en aval. La veine fluide rapide et vibrante se produirait alors par suite du changement de tension, absolument comme, dans une rivière, il se produit un courant violent et bruyant par suite d’un changement brusque du niveau de l’eau.
En appliquant cette théorie aux faits observés, on voit que, si l’on comprime un vaisseau ou un tube sous le stéthoscope, on crée en ce point un obstacle derrière lequel la tension s’élève, comme le niveau d’une rivière derrière un barrage. L’écoulement du liquide, dans la partie située au-dessous du lieu de la compression, y fait au contraire baisser la tension, et l’inégalité une fois produite, il s’établit, au niveau du point où elle existe, un courant rapide et sonore.
Dans le but de prouver que le changement du calibre du vaisseau, en ces points, n’est qu’une circonstance secondaire, Marey rapporte des expériences dans lesquelles le changement de calibre ne s’accompagne pas de bruit de souffle, parce que la tension n’a pas changé.
Chauveau, adaptant à l’artère carotide d’un cheval une ampoule de caoutchouc semblable à un anévrysme, obtint un bruit de souffle à chaque afflux de sang dans cette partie : les conditions du bruit de souffle anévrysmal étaient donc réalisées dans cette expérience. L’auteur conclut que, en pareil cas, le changement brusque du calibre du vaisseau est la cause du bruit. — Pour prouver que la véritable cause du souffle réside dans le changement brusque de la tension, Marey rappelle que les tumeurs anévrysmales, par l’élasticité de leurs parois, suppriment, à leur intérieur et dans les parties du vaisseau situées au-dessous d’elles, les inégalités de la tension artérielle que produisent les contractions du cœur; c’est ainsi qu’elles agissent pour faire disparaître, ou au moins pour diminuer beaucoup, le pouls des artères sur lesquelles elles se développent. Grâce à cette transformation du mouvement, les ampoules élastiques offrent à leur intérieur une tension sensiblement fixe, qui est la moyenne entre le maximum et le minimum; dès lors, au moment où une impulsion cardiaque portera à son maximum la tension du sang dans l’artère en amont de l’anévrysme, ce sang, en passant du vaisseau dans la poche, trouvera subitement une tension plus faible et prendra un mouvement rapide, duquel résultera le bruit de souffle. Si cette théorie est vraie, une ampoule non élastique et ne transformant pas les inégalités de tension, ne devra pas offrir de bruit; car la tension de cette ampoule suivra toute les variations de celle de l’artère. L’expérience prouve qu’une boule de verre, placée sur le trajet du tube dans les conditions précédentes, ne donne pas naissance au bruit de souffle.
Une autre expérience est propre à démontrer, d’une manière plus nette encore, l’importance fondamentale des changements de la tension dans la production des bruits. Si l’on prend un tube dans lequel coule un liquide, et qu’on le comprime
COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — CAUSES QUI LE MODIFIENT. 853 * dans une pince avec une force déterminée, on voit que, pour faire successivement paraître et disparaître le bruit au point comprimé, il suffit de faire varier le diamètre de l’orifice d’écoulement situé à l’extrémité du tube. Si l’orifice d’écoulement est large, le bruit apparaît et se montre d’autant plus fort, que la tension s’est abaissée davantage en aval du point comprimé. L’ajutage d’écoulement est-il étroit, le bruit disparaît, parce que la tension s’élève en aval du point comprimé et se rapproche du degré qu’elle atteint en amont de ce point. On voit que, dans ce cas, l’influence de la tension a joué le rôle important dansla production des bruits, puisque en faisant varier cette tension, on les a fait paraître ou disparaître, l’état des diamètres du tube restant le même au point où le souffle existait.
Dans les anévrysmes artérioso-veineux et les tumeurs érectiles, on trouve une communication anormale entre le système artériel, qui a une tension forte, et le système veineux, qui a une tension faible; il en résulte, d’après cette théorie, un passage rapide du sang de l’artère dans la veine et une vibration sonore de la veine liquide.
Les bruits qui se passent aux orifices du cœur s’expliqueraient de la même manière : si, par exemple, un rétrécissement de l’orifice aortique donne naissance à un bruit de souffle à chaque systole, c’est que, le cœur déployant beaucoup de force pour lutter contre cet obstacle, le sang contenu dans le ventricule offre une tension considérable qu’il ne retrouve plus à son entrée dans l’aorte. — Dans certaines maladies, la forme des orifices n’a pas subi d’altération, et néanmoins il y a bruit de souffle, comme dans la chlorose, la fièvre, etc. Cela tient à ce que, dans ces affections, la tension artérielle est plus faible que de coutume, ce qui produit, à l’orifice aortique, l’inégalité de tension nécessaire à la formation du bruit.
Influences qui modifient la circulation artérielle.
La circulation artérielle est modifiée par des influences extérieures assez nombreuses. On a vu déjà comment la pesanteur , en agissant sur la colonne sanguine, accélère ou ralentit la rapidité du courant, suivant qu’elle agit dans le sens de l’impulsion cardiaque ou en sens contraire. — Des pressions extérieures peuvent, en effaçant plus ou moins le diamètre des artères, entraver le cours du sang. Dans ces circonstances, la circulation n’est pas nécessairement interrompue au-dessous du point comprimé ; les anastomoses, que les artères échangent entre elles, sont des voies de rétablissement pour la circulation, et quand bien même l’oblitération d’une artère serait définitive ces anastomoses considérablement dilatées, fournissent bientôt au sang une voie nouvelle. Ces phénomènes se produisent mécaniquement par un simple effet de la nouvelle répartition du mouvement du sang. L’oblitération d’une des branches d’une artère augmente la tension dans toutes les autres branches nées du même vaisseau ; sous l’influence prolongée de cette tension plus forte, ces conduits se dilatent peu à peu. Les anastomoses qui réunissent le vaisseau oblitéré à ceux qui sont restés perméables subissent la même dilatation, et finissent par laisser passer le sang en aussi grande abondance qu’avant l’oblitération de l’artère. — Ces obstacles définitifs au cours du sang artériel sont rares et rentrent dans le domaine de la pathologie ; mais, à chaque instant, il survient physiologiquement des oblitérations temporaires des artères : la contraction d'un muscle , la pression d’un corps extérieur, V extension ou la flexion forcée d'une
articulation, peuvent suffire pour déterminer momentanément l’arrêt du sang dans une artère.
La respiration exerce aussi une influence notable sur le cours du sang artériel, comme l’ont bien prouvé les expériences hémométriques. Lorsqu’en effet, un manomètre est appliqué à une grosse artère, les oscillations de la colonne de mercure présentent deux sortes de mouvements : l’un, faible et fréquent, se répète à chaque contraction du cœur; l’autre, doué d’une amplitude beaucoup plus grande, s’observe à chaque nouvelle respiration.
Poiseuille a reconnu ces deux sortes de mouvements dans ses recherches.. Ludwig les a retrouvés dans ses tracés obtenus à l’aide du kymographion , connue on peut le voir sur la figure 19 : les petites courbes sont dues aux battements du cœur, et les grands déplacements de leur ligne d’ensemble sont produits par les influences de la respiration.
Comment agissent les mouvements respiratoires pour modifier la circulation artérielle ?
On a coutume de comparer l’action aspirante et foulante de la poitrine au jeu d’un soufflet, et cette comparaison rend très bien compte de ce qui se passe. En effet, quand la poitrine se dilate sous l’influence des muscles inspirateurs, il s’y forme un vide, et l’air se précipite à travers la trachée et les bronches; inversement, au moment où l’inspiration cesse, le retrait élastique du poumon chasse au dehors l’air contenu dans la poitrine : l’élasticité pulmonaire est secondée, dans les expirations fortes, par la contraction des muscles dits expirateurs. Dans ces deux états opposés d’ampliation et de resserrement de la cavité thoracique, les alternatives d’appel et d’expulsion ne portent pas seulement sur l’air extérieur qui est tour à tour inspiré et expiré, mais toutes les parties susceptibles de déplacement et voisines de cette cavité reçoivent, sous cette influence, des mouvements faciles à constater. Les espaces intercostaux se dépriment, les creux sus-claviculaires se prononcent davantage; enfin, sauf les parties osseuses que leur rigidité empêche de céder à l’appel intérieur, tout subit l’influence de l’aspiration thoracique. Le sang, contenu dans les vaisseaux qui sortent du thorax, ne saurait échapper à celte influence. On verra, à propos de la circulation veineuse, avec quelle énergie l’aspiration s’exerce sur le cours du sang noir; pour l’instant, il ne s’agit que de l’action des mouvements respiratoires sur la circulation artérielle.
Au moment de V inspiration, l’appel du sang dans la poitrine fait baisser la tension dans les artères avoisinantes, et cet effet est de moins en moins sensible au fur et à mesure que l’artère qu’on observe est plus éloignée de cette cavité. Les effets de l’aspiration, très prononcés dans la carotide, sont presque nuis dans la radiale et tout à fait nuis dans les artères du métatarse par exemple. Ces différences sont faciles à concevoir.- — Au moment de Y expiration, l’inverse se produit : les artères intrathoraciques sont comprimées extérieurement par la condensation de l’air dans la poitrine ; et cette pression, s’ajoutant à leur retrait élastique, contribue à pousser le sang avec force vers la périphérie. Un manomètre, adapté à une artère accuse cette augmentation de la pression d’une manière d’autant plus intense qu’on agit plus près de la poitrine.
Cette action aspirante et foulante de la cavité thoracique n’est pas à son maximum dans les mouvements ordinaires de respiration qui se produisent en effet sans un grand déploiement de force; mais, dans les mouvements respiratoires exa-
COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME ARTÉRIEL. — CAUSES QUI LE MODIFIENT. 855 gérés, comme quand on fait souffrir un animal sur lequel on expérimente, les influences de la respiration prennent une intensité beaucoup plus grande, et alors deviennent apparentes même dans des artères assez éloignées de la poitrine.
En appliquant son sphygmographe sur l’artère radiale, Marey a constaté que, dans les respirations normales, la ligne d’ensemble des pulsations est parfaitement rectiligne, comme le montrent les figures 27 et 28; c’est-à-dire que l’influence de
Iig. 33.
la respiration n’est pas sensible sur ce vaisseau trop éloigné de la poitrine. Si, au contraire, on fait des efforts énergiques de respiration, les influences respiratoires deviennent très sensibles même à la radiale, comme on peut s’en assurer par l’inspection de ce tracé (fig. 33), qui représente le pouls avant, pendant et après un effort d’expiration.
Ces phénomènes deviennent encore plus frappants chez les malades atteints d’une dyspnée considérable.
Dans \' effort, comme on le sait, il y a occlusion de la glotte avec tendance énergique à l’expiration. Toutefois l’air ne s’échappant pas du poumon, la compression de ce fluide dans l’intérieur de la poitrine arrive à un degré bien plus élevé, et ses effets sur la circulation sont beaucoup plus manifestes. On peut, en appliquant le sphygmographe sur l’artère radiale, constater que, pendant l’elfort, la tension artérielle atteint un degré considérable: il y a élévation du niveau du tracé obtenu. Dès que l’effort a cessé, la pression intrathoracique retombe à son degré normal, et le sang refluant vers l’aorte, la tension baisse tout à coup dans les artères des membres et en particulier dans la radiale, comme l’atteste encore le tracé dû au précédent instrument.
En résumé , les artères sont chargées du rôle, aussi important que complexe, qui consiste à porter le sang depuis le cœur jusqu’aux points les plus périphériques de l’organisme. Ces vaisseaux n’ont pas seulement à remplir les fonctions de canaux de conduite, ils doivent aussi, par leurs propriétés physiques et organiques, transformer l’afflux intermittent du sang qu’ils reçoivent en un mouvement qui est continu, lorsqu’ils cèdent ce liquide aux vaisseaux capillaires; ils doivent, en outre, réglant leur calibre au moyen de la contractilité de leurs parois, porter à chaque organe une quantité de sang qui variera suivant ses besoins. Ces usages des vaisseaux artériels avaient été bien compris par J. Hunter qui, pour cette raison, avait désigné les artères sous le nom de vaisseaux actifs , par opposition aux veines qu’il appelait des vaisseaux passifs.
Il ne faudrait pas, toutefois, dépasser la pensée de l’illustre physiologiste anglais et attribuer aux artères un rôle réellement actif dans la propulsion du sang. La seule force impulsive émane de la pompe cardiaque : toute l’action des vais-
seaux se borne à modifier et à répartir ce mouvement primitif, en réglant les résistances qu’éprouve le passage du sang. Si la rapidité de la circulation est favorisée par l’élasticité de l’aorte et des grosses artères ; si le relâchement des vaisseaux plus ténus accélère le mouvement du sang dans le parenchyme des organes, ce ri est pas en fournissant une impulsion supplémentaire , c’est en consommant moins de la force du cœur.
Les caractères mêmes de la plupart des phénomènes annexés à la circulation artérielle montrent que ces phénomènes sont sous la dépendance de la force du cœur: le pouls, les souffles intermittents des artères, le jet saccadé qu’elles fournissent lorsqu’on les blesse, tout révèle l’influence de la contraction rhythmique des ventricules.
Il est vrai qu’à mesure qu’on s’éloigne du cœur, ces phénomènes tendent à disparaître, et c’est là sans doute ce qui a fait penser à divers physiologistes que l’action du cœur s’éteignait dans ces points. Nous savons à quoi tient cette suppression des précédents effets : liés aux variations que les systoles du cœur amènent dans la tension artérielle, ces effets devaient disparaître dès que cette tension a été ramenée par l’élasticité des artères à un élat uniforme. Cette théorie trouve une démonstration péremptoire dans la production artificielle de pulsations et de bruits de souffle dans des tubes élastiques où coule un liquide sous l’influence d’une force unique, l’impulsion d’une pompe foulante.
Les actions étrangères qui modifient le cours du sang dans les artères ne sont pas non plus des adjuvants de la force du cœur. Le pesanteur exerce, à la vérité, une action favorable au cours du sang pendant la station verticale ; mais les pressions extérieures ne constituent jamais qu’un obstacle à ce courant. Quant à l’influence de l’inspiration et à celle de l’expiration, agissant tantôt dans le sens du cœur et tantôt en sens contraire, leurs effets se contre-balancent entièrement.
I. — Les vaisseaux si ténus que doit traverser le sang pour passer des artères dans les veines sont désignés sous le nom de vaisseaux capillaires. C’est dans leur intérieur que ce fluide entre en conflit avec les tissus organiques, subvient à leur nutrition et à leur accroissement, tout en se chargeant lui-même d’autres substances que ces tissus lui abandonnent. De ces actions réciproques entre les organes et le sang, résultent, pour ce dernier, de profondes modifications après qu’il a traversé le système capillaire : si la circulation s’est faite dans des conditions normales, il présente alors les caractères distinctifs du sang veineux.
Placé entre les dernières ramifications des artères et les premières radicules des veines, le système capillaire se, fond, sans aucune transition, avec ces deux ordres de vaisseaux. Les limites qui lui sont assignées par l’anatomie sont purement factices, et la physiologie serait fort embarrassée si elle devait déterminer le point précis où les vaisseaux ne sont plus seulement des organes de transport du sang, mais permettent à travers leurs parois un échange entre le sang et les tissus.
Depuis le moment où le passage du sang des artères dans les veines fut démontré, on fit différentes hypothèses sur la nature des voies de communication qui relient ces deux systèmes de vaisseaux. Convaincus de la nécessité d’un contact
bien intime du sang avec les organes, pour que la nutrition s’opère, beaucoup de physiologistes ont pensé que le sang s’infiltre dans les mailles des tissus, après avoir cessé d’être contenu par des parois membraneuses: telle était l’opinion de Pecquet (1), Mavow (2), etc. L’emploi du microscope vint montrer la continuité vasculaire qui existe entre les artères et les veines; mais, avant d’être généralement admise, cette vérité eut à subir bien des objections. Ainsi, dans le foie, dans les glandes salivaires, etc., il y avait, disait-on, épanchement du sang autour des lobules ; c’était une erreur que personne ne soutiendrait plus aujourd’hui. Une supposition moins facile à réfuter fut émise notamment par Dœllinger (3) et Wedemeyer (A). Le sang, d’après ces auteurs, serait à la vérité contenu dans des cavités tubuleuses très fines, mais celles-ci n’auraient pas de paroi propre et seraient creusées dans la substance même des organes. Le problème était d’une solution difficile, attendu que les parois des capillaires les plus fins ont une transparence parfaite, et que, partant, elles ne se distinguent point par des contours nets et tranchés. Il est néanmoins possible, même dans des cas de ce genre, de démontrer leur existence. Dans la membrane vasculaire du limaçon des oiseaux, par exemple, les capillaires forment un riche réseau. Or, comme l’a fait AVindischmann (5), ou peut parvenir, à l’aide de la macération, à dissoudre la substance interposée entre eux, et n’avoir plus que le lacis vasculaire dont les parois deviennent alors visibles. La même démonstration, quia été faite par un procédé analogue pour les capillaires des reins, ne saurait l’être pour la plupart des autres tissus vasculaires ; mais l’analogie tend à faire admettre que les capillaires ne s’v comportent pas différemment.
Si, au contraire, on examine des vaisseaux d’un calibre plus ou moins fin, on y constate d’abord l’existence de noyaux granuleux, puis de cellules qui s’allongent en fibres ; celles-ci, s’intriquant en divers sens, forment ces couches distinctes si faciles à reconnaître sur les vaisseaux plus volumineux. C’est dans la dégradation insensible des éléments histologiques qu’on a cherché les bases de classifications des vaisseaux capillaires en divers ordres. La division la plus généralement acceptée est celle de Henle (6). Pour cet observateur, la première variété de vaisseaux capillaires est constituée par ceux dont le calibre est le plus fin (0,007 à 0,030 millièmes de millimètre); une seule tunique hyaline forme leur paroi. La seconde variété comprend les capillaires de 0mm,030 à 0mm,060; ceux-là ont deux tuniques, dont la plus superficielle est un rudiment de la tunique moyenne des artères, réduite quelquefois à la présence de noyaux dont le grand axe est transversalement dirigé. Enfin, la troisième variété renferme des capillaires de 0mm,060 à ü,nm,J20, qui offrent trois tuniques superposées : au-dessus des deux précédentes existe, en effet, une couche à fibres longitudinales, vestige manifeste de la tunique adventive des gros vaisseaux.
Ces notions sur la structure des capillaires se rattachent à l’importante question de leurs propriétés physiologiques : il s’agit de savoir si la contractilité , qui existe
(1) Disserlatio de circulatione sanguinis. Paris, 1651.
(2) Opéra omnia. La Haye, 1681, p. 307.
(3) Denkschriften der Akademie zu München, t. VII, p. 179.
(4) Untersuchungen iiber den Kreislauf. Hannover, 1828, in-8.
(5) De penitiori auris structura in amphibiis. Bonn, 1831 .
(6^) Encyclopédie anal., t. VII, p. 21. — Anal, génêr. de Henle, traduction française de Jourdan.
d’une manière si manifeste dans les artérioles, se continue indéfiniment dans les divisions de plus en plus fines du système capillaire; ou bien si, lorsque la tunique moyenne vient à disparaître, la contractilité qui semble appartenir en propre à cette membrane disparaît en même temps. Cette supposition semble très vraisemblable, et tout porte à penser que, dans les vaisseaux les plus fins où la paroi est transparente ou semée de granulations amorphes, la contractilité n’existe pas, et que celte propriété apparaît tout au plus au moment où les capillaires présentent déjà des noyaux fibroïdes dirigés perpendiculairement à l’axe de ces vaisseaux.
Dans le schéma de Weber (*), le système capillaire est considéré, au point de vue du mouvement circulatoire, comme le siège des plus grandes résistances au passage du sang. C’est par un obstacle brusque au cours du liquide que le physiologiste allemand a cherché à imiter le rôle des petits vaisseaux. Mais cette grossière imitation ne représente l’action des capillaires que dans son résultat définitif, l’élévation de la tension dans le système artériel. Dans les vaisseaux sanguins, il n’y a pas de transition brusque entre les voies larges et les voies étroites; tous les changements s’opèrent graduellement, aussi bien pour le calibre que pour la structure. Ainsi, dans des artérioles qui sont énormes relativement aux capillaires du plus petit calibre, la vitesse du sang trouve déjà des obstacles notables. Il faut donc, au point de vue du mouvement du sang, s’abstenir de trancher la limite entre ces deux ordres de vaisseaux ; car, en physiologie, on ne saurait ici s’accommoder de la limite arbitraire posée par les anatomistes.
En étudiant la circulation artérielle, nous avons insisté sur la direction des vaisseaux fans ses rapports avec le cours du sang: c’est qu’en effet les changements brusques que subit cette direction ont une influence notable sur la vitesse du sang, à cause des forces vives qui se produisent dans ce liquide pendant son trajet intraartériel. Mais, dans les vaisseaux capillaires, la lenteur du mouvement est telle que les changements de direction n’ont plus la même importance. Nous n’insisterons donc pas sur les mille variétés d’aspect que peuvent offrir les réseaux vasculaires, et que l’on s’est complu à décrire avec des désignations variées. Il faut néanmoins faire remarquer que la richesse des mailles que forment entre eux les capillaires n’est pas toujours la même, et que, partout où le sang doit passer en abondance, ces vaisseaux sont plus larges et plus nombreux : il en est ainsi dans les glandes, les muscles, la substance grise de l’encéphale, etc. Les vaisseaux capillaires sont rares, au contraire, dans les tissus dont les fonctions peu énergiques réclament une nutrition moins active.
Un des points les plus importants de l’étude de Cés vaisseaux, est la question des anastomoses plus ou moins larges qu’ils établissent entre les systèmes artériel et veineux. Si le sang était forcé, clans son circuit, de traverser toujours les capillaires du plus petit calibre, il éprouverait des résistances considérables. Mais les communications entre les artères et les veines sont plus ou moins directes : dans certains cas, elles peuvent s’établir par des capillaires d’un fort volume, et d’autres fois même on aurait constaté qu’une artériole, visible à l’œil nu, se recourbe en anse et se conlinue avec une veinule (1). L’existence d’anastomoses plus ou moins larges produit, dans la circulation capillaire, des variations nombreuses du mouvement du
(*) Voir ci-dessus, p. 764.
(I) P. Bérard, Cours de physiologie. Paris, 1851, t. 1 II, p. 759.
sang. La plus grande partie du liquide étant détournée par les voies les plus larges, le courant se ralentit dans les capillaires les plus ténus, il peut même survenir dans ces points des stagnations plus ou moins prolongées. On a expliqué par là comment des substances que le sang a tenues en dissolution se conservent dans certains organes glandulaires longtemps après qu’elles ont été éliminées du reste de l’appareil circulatoire.
Ajoutons que, d’après certains auteurs, il existerait d’autres capillaires plus ténus encore que ceux dont nous avons parlé. Ces vaisseaux ne pourraient donner passage aux globules sanguins, et seraient par conséquent invisibles à l état normal ; car les capillaires les plus fins qu’on aperçoive sont précisément ceux qui laissent encore passer un globule de sang, et l’on ne constate leur existence que par le mouvement de globules qui se fait à leur intérieur. L’existence des vaisseaux séreux fut longtemps une simple conjecture basée sur ce fait, qu’une membrane parfaitement incolore peut, en quelques instants, s’injecter de sang et apparaître avec une coloration plus ou moins rouge. Dès lors il fallait admettre, disaiton, ou bien la formation presque instantanée de vaisseaux, ou bien la dilatation de petits capillaires qui ne se voyaient pas auparavant, parce qu’ils ne contenaient que la partie séreuse du sang ; celte dernière interprétation serait la seule admissible d’après ce que l’on sait de la lenteur avec laquelle les tissus se développent. Du reste, le dilemme n’est pas aussi rigoureux qu’il le semble de prime abord, puisque des vaisseaux peuvent très bien contenir quelques globules sanguins sans communiquer aux parties une coloration appréciable. Aussi l’existence des vaisseaux séreux fut-elle contestée par divers observateurs: E. H. Weber (1) surtout la combattit vivement, tandis que d’autres la défendirent en affirmant qu’ils avaient vu ces vaisseaux. Krause prétend, en effet, les avoir observés, et plus récemment Dovère et Quatrefages (2) assurent avoir réussi, par des injections très pénétrantes, à rendre visibles des vaisseaux dont le diamètre serait cinq fois moindre que celui des globules sanguins.
IL — Lorsqu’on place dans le champ du microscope une membrane mince et vasculaire appartenant à un animal vivant, on peut contempler, à son tour, l’admirable spectacle observé pour la première fois, en 1661, par Malpighi (3) : on voit le sang circuler dans les vaisseaux capillaires. Le choix des tissus à employer n’est pas sans importance. Les grenouilles présentent, pour cette étude, plusieurs parties très convenables : la membrane interdigitale, le mésentère, la langue, la vessie, le poumon, etc. Le corps tout entier de très jeunes poissons se prêle aussi à cet examen. Enfin, chez les animaux à sang chaud, on peut avec avantage employer le mésentère des souris, les embryons extraits d’œufs en incubation, etc.
La science est remplie des descriptions d’observateurs qui tous ont fidèlement parlé des mouvements variés et bizarres dont ils ont été témoins. Tous, en effet, s’accordent sur le fond, c’est-à-dire sur les résultats de l’observation ; mais, quand il s’est agi de se faire une idée des causes et de la nature de ces mouvements du sang, ils ont émis les opinions les plus divergentes. — Mentionnons d’abord ce que l’on observe :
(1) Bericlit Hier die Perhundlungcn der Kônigl. Sachs. Gescllsckaft der tVissenschaflen zn Leipzig , 1 83G, t. 111.
(2) Journal de l'Institut, 1847, p. 73.
(3) De pulnionihus, epist. il { Opéra omnia, t. 11).
LONGET, PliySlOLOC., T. I.
Les différences de volume des capillaires influent beaucoup sur le mouvement du sang à leur intérieur. Dans les capillaires les plus larges, un courant rapide a lieu continuellement, et les globules sont entraînés avec une vélocité qui ne permet pas de distinguer nettement leur forme. Dans les plus petits vaisseaux, au contraire, les globules cheminent avec lenteur, souvent à une assez grande distance les uns des autres, et semblent, en effet, s’avancer difficilement et frotter contre les parois des vaisseaux. Suivant Leeuwenhoeck (1), Spallanzani (2) et beaucoup d’autres observateurs, ces globules sont quelquefois obligés de se déformer pour traverser ces étroites filières. D’autres fois, au milieu de l’intrication des vaisseaux et des directions variées de leur courant, on voit deux capillaires s’aboucher à un troisième, et des globules arrivant de directions opposées passer alternativement dans le capillaire unique qui ne les reçoit qu’un à un. Ailleurs c’est une pile de globules, distincts les uns des autres, et qui tous marchent avec la même vitesse, s’accélérant et se ralentissant tous à la fois. Dans d'autres points, on coustate une complète immobilité par suite de quelque obstruction passagère ou de la direction contraire des courants ; puis tout à coup les globules se remettent eu route. Quoiqu’on ait cru devoir décrire longuement ces spectacles si diversifiés, nous ne nous arrêterons qu’à certains détails qui ont une signification importante.
Dans les vaisseaux qui sont assez larges pour permettre le passage de plusieurs globules de front, on peut observer que tous les globules qui, à un moment donné, occupent une même tranche dans la colonne en mouvement, ne restent pas longtemps au même niveau, mais que les plus rapprochés de l’axe, animés d’une vitesse plus grande, laissent bientôt les autres en arrière. Ce fait, signalé déjà par Malpighi (3), Schreiber (4), etc. , a été bien expliqué de nos jours par Poiseuilie (5). Utilisant un phénomène physique connu, cet expérimentateur admet que les couches du liquide sanguin les plus rapprochées des parois des vaisseaux contractent avec ces parois des adhérences qui retardent leur mouvement. Une couche de liquide complètement immobile est fixée à la surface intérieure du conduit vasculaire ; en dedans de cette couche s’en trouve une autre qui glisse sur la première avec un mouvement très lent ; plus en dedans encore, le courant est plus rapide, et ainsi de suite jusqu’à l’axe du vaisseau où la vitesse est à son maximum.
De chaque côté de la colonne des globules en mouvement, les micrographes avaient signalé un double contour transparent que E. H. Weber (6) avait pris pour des lymphatiques qui longeraient le vaisseau. Poiseuilie (7) montra que c’est une couche de sérum dépourvue de globules qui tapisse l’intérieur du vaisseau, et que l’immobilité de cette couche est la cause de l’absence des globules à son intérieur. Il suffit d’examiner pendant quelques instants le courant sanguin dans ces vaisseaux, pour comprendre comment se forme la couche transparente du sérum. Il arrive souvent qu’un des globules qui chemine au centre d’un capillaire se trouve poussé vers la paroi : un de ses bords s’engage plus ou moins profondé-
( 1) Ouvr. cit.
(2) Expériences sur la circulation , p. 284.
(3) De omento et adiposis ductibus, p. 42.
(4) Almayestum medicum. Lipsiæ, 1757, in-4, p. 227.
(5) Recherches sur les causes du mouvement du sang dans les capillaires , p. 45 et suiv.
( Mém . des savants étrangers, t. VII).
(6) Müller’S Archiv fiir Anat. und Physiol ., 1837, p. 267.
(7) Loc, cit., p. 144.
ment dans la couche immobile, ce qui tend à ralentir son mouvement ; pendant ce temps, l’autre bord est entraîné par le courant, et de là résulte un mouvement de rotation du globule qui se dégage pour reprendre sa marche. Lorsqu’un globule est plus profondément engagé dans la couche immobile, il y reste quelquefois fixé jusqu’à ce que le choc de quelque autre globule vienne le frapper par son bord libre, et, le dégageant ainsi, le rende à la circulation.
C’est donc la vitesse du courant sanguin à l’intérieur du vaisseau qui empêche les globules du sang de se tenir dans le voisinage des parois, et produit ainsi la couche transparente du sérum. Poiseuille en a donné la preuve en montrant que l’arrêt du cours du sang supprime cette couche transparence, et que réciproquement la largeur de cette couche est d’autant plus grande, que la vitesse du courant est plus considérable. Pour établir ce fait, Poiseuille se servit de petits cylindres de platine qu’il posait en travers sur les capillaires, de manière à oblitérer ces vaisseaux par compression. ïl vit alors qu’aussitôt qu’on arrête le courant dans un rameau vasculaire, la couche transparente disparaît, et que les globules arrivent jusqu’au contact de la paroi. Si l’on ne fait que diminuer la vitesse du courant, la couche immobile est seulement diminuée d’épaisseur. Enfin, lorsque des changements du calibre d’un vaisseau capillaire donnent au courant intérieur des vitesses inégales, l’épaisseur de la couche transparente varie en sens inverse de la vitesse : elle est très faible dans les dilatations en ampoule, et très grande dans les points resserrés.
Ces mouvements singuliers des globules, sous l’influence de l’écoulement du sérum dans lequel ils nagent, ont été généralement bien observés, mais assez mal compris par beaucoup de micrographes. Le liquide qui les tient en suspension est invisible à tel point, que quelques auteurs ont nié son existence, et supposé que les globules roulent à sec dans les vaisseaux : dès lors il n’était plus possible de se rendre compte de ces étranges déplacements de chacun de ces petits corps sans invoquer des forces mystérieuses. Lorsqu’une série de globules qui ne se touchent pas chemine dans un vaisseau, quelle est la force qui les pousse, quel est l’agent qui leur imprime une direction, les fait s’arrêter, puis reprendre leur mouvement, s’attirer, se repousser, tournoyer sur eux-mêmes?
Dédaigneux des forces physiques, quelques observateurs ont mieux aimé, comme Dœllinger (1), douer les globules du sang d’une spontanéité particulière, d’une sorte de vie propre, analogue à celle des infusoires. D’autres ont cru moins accorder à l’hypothèse en admettant une espèce de polarité des globules par suite de laquelle ils s’attireraient et se repousseraient. Au lieu de se mettre autant en frais d’imagination, s’ils avaient étudié, comme Poiseuille, les conditions hydrauliques de la circulation capillaire, comme lui aussi ils auraient vu que tout s’explique sans qu’il soit besoin d’avoir recours à ces forces mystérieuses dont les théories de la circulation ont été malheureusement encombrées.
Les lois du mouvement des liquides expliquent très bien aussi les directions si variées et si changeantes du courant du sang observées dans les capillaires. La disposition anatomique régit dans certaines limites le sens du courant. Ainsi, on voit les capillaires s’incurver pour se réfléchir du côté du système veineux : dès lors, dans deux vaisseaux juxtaposés, le sang pourra offrir deux directions opposées, sans cesser de marcher des artères dans les veines. Ailleurs deux capillaires de même
(1) Su r la circulation du sang ( Journ . des progrès des sc. mcd., 1828, t. IX, p. 35),
direction s’envoient une arcade anastomotique : le courant pourra être nul dans cette dernière, si ses deux bouts reçoivent le liquide avec la même force d’afflux. Ou’un obstacle quelconque gêne la circulation dans l’un des deux capillaires, la pression de l’autre, devenant plus forte, déterminera la direction du mouvement dans la branche anastomotique.
On peut, d’une manière générale, considérer le mouvement du sang comme régulier dans les capillaires ; quand ces vaisseaux offrent un petit volume, l’élasticité du système artériel a suffisamment agi pour transformer l’impulsion intermittente du cœur et éteindre la saccade. Dans les petits vaisseaux, la continuité du courant est souvent empêchée par la présence des globules du sang : ceux-ci peuvent s’embarrasser entre eux au milieu de ces voies étroites, et fermer le chemin à une longue pile d’autres globules qui s’accumulent derrière eux, jusqu’à ce que les premiers se déplaçant, tous les autres reprennent leur cours. Ce sont là des phénomènes normaux dans la circulation capillaire, et ces petits encombrements passagers sont parfaitement compatibles avec l’intégrité de la fonction. 11 est d’autres irrégularités de la circulation capillaire qui dénotent un trouble profond dans l’action du cœur. — Lorsqu’un animal s’affaiblit et va mourir, la circulation capillaire passe par des phases successives de décroissance avant de s’éteindre tout à fait. D’abord une saccade apparaît , chaque contraction du cœur provoque un redoublement dans la rapidité du courant sanguin qui se ralentit dans l’intervalle des systoles. A un degré plus avancé d'affaiblissement de l’animal, la circulation devient intermittente, et le sang ne progresse plus qu’au moment de la systole ; il s’arrête ensuite jusqu’à la prochaine contraction du cœur. Enfin, plus tard encore, le sang oscille presque sans progresser; la contraction du cœur le pousse en avant, après quoi il rétrograde pour avancer encore, et ainsi de suite.
Haller (1) a très bien observé et décrit ces phénomènes de la circulation languissante ; Spallanzani (2) 1rs a constatés pareillement, et Poiseuille (3) les a reproduits dans ses expériences. Quoiqu’on n’ait pas donné jusqu’ici une explication satisfaisante de ces saccades du sang dans les vaisseaux capillaires, personne ne peut douter que ce ne soit là un effet de l’impulsion cardiaque. On peut encore donner lieu à ce phénomène chez un animal dont la circulation s’effectue régulièrement : ainsi, chez une grenouille, il suffit d’interrompre le passage du sang dans la veine de la cuisse pour observer des saccades, puis des oscillations, dans les vaisseaux de la membrane interdigitale. Le mécanisme de leur production est alors facile à expliquer : chaque systole du cœur pousse le sang vers les veines, et celles-ci à leur tour ne pouvant, à cause de la ligature, se vider du sang qu’elles contiennent, réagissent par leur élasticité.
III. — Les causes du mouvement du sany dans les capillaires ont donné lieu à bien des controverses, Bichat (b) pensait que l’action du cœur s’arrête dans les artérioles, et que au delà de ces vaisseaux, c’est-à-dire dans les capillaires, le sang est mis en mouvement par des forces d’une autre origine. Il est difficile de comprendre sur quelles raisons il basait cette opinion. Serait-ce parce que le
(1) Deux mémoires sur le mouvement du sang. Lausanne, 1756, p. 88.
(2) Expér. sur la circulation , p. 1 56, 192, etc.
(3) Recherches stir tes causes du mouvement du sang dans les vaisseaux capillaires ( Mém . de V Académie des sciences de Paris, 1835 , Savants étrangers, t. Vil, p. 14 1).
(4) Anatomie générale. Paris, isul, t. 1, p. 5U9.
mouvement du sang est continu dans les capillaires, ce qui 11e semble pas compatible avec l'action intermittente du cœur? Nous savons aujourd’hui que l’élasticité artérielle produit cette transformation du mouvement, et qu’elle ne fait que changer la répartition d’une force initiale qui est tout entière déployée par le ventricule gauche. La meilleure raison que Bichat ait pu avoir pour attribuer à la circulation capillaire une cause différente de l’impulsion cardiaque, c’est la difficulté d’expliquer avec celte force unique et centrale les variations locales de la circulation dans ces petits vaisseaux: Bichat supposa donc que les capillaires sont doués d’une contractilité particulière, grâce à laquelle ils poussaient du côté des veines le sang que le cœur serait impuissant à conduire plus loin. Il est vrai que la contractilité des capillaires existe; mais telle qu’elle est, cette propriété ne saurait en rien donner au sang une impulsion nouvelle. F. Bérard (1) fait très judicieusement observer que, pour que la contraction agisse comme le voulait Bichat, il faudrait qu’elle fût rhythmique, alternant avec des relâchements qui permettraient aux vaisseaux de se remplir après s’ètre vidés; il faudrait, en outre, que le reflux du sang du côté des artères fût rendu impossible au moyen de valvules, et celles-ci n’existent pas. En définitive, la contraction des capillaires ayant une tendance égale au reflux du sang et à sa propulsion 11e saurait en rien favoriser la circulation dans ces vaisseaux.
Cette critique s’applique également aux idées de Broussais (2) qui considérait les capillaires comme un cœur périphérique. La contractilité des petits vaisseaux joue assurément un grand rôle dans la circulation, mais ce n’est pas à titre d’agent d’impulsion ; c’est au contraire comme régulateur des résistances que le sang doit éprouver, suivant que le calibre des voies où il chemine est plus ou moins étroit.
La cause véritable du mouvement du sang dans les capillaires, c’est la force du cœur transformée en tension artérielle . Ce n’est pas à dire que cette influence soit absolument la seule : ainsi, la pesanteur peut, de même que pour les artères, exercer une influence favorable ou contraire au courant du liquide sanguin. En général, on a attribué aux actions physiques une trop grande importance: ainsi Poiseuille (3), observant que le froid ralentit la circulation capillaire et que la chaleur l’accélère, pensa qu’il n’v avait là qu’un effet physique de la chaleur sur le plus ou moins d’adhérence du sérum aux parois des vaisseaux ; que le froid augmentait cette adhérence et que la chaleur la diminuait. Dès lors, la couche immobile du sérum, devenant plus ou moins épaisse, rétrécissait plus ou moins la partie perméable aux globules.
Les forces qui chassent le sang à travers les capillaires étant signalées, il faut, pour compléter l’étude de cette circulation, indiquer les résistances qu’éprouve, dans ces vaisseaux, le courant qui les traverse. Ces résistances peuvent dépendre, d’une part, du diamètre des vaisseaux, et, d’autre part, de la nature même du fluide sanguin qui coule avec plus ou moins de facilité.
Le diamètre des vaisseaux capillaires peut éprouver des changements dont les causes sont variées. Les tuniques vasculaires; étant élastiques, cèdent dans les cas où la tension intérieure est augmentée, et alors le vaisseau se dilate ; tandis qu’il se res-
(1) Cours de physiologie, t. III, p. 774.
(2) Mém, de la Société médic. d' émulation , t. Vit.
(3) Ment, et Rec. cil,, p. 1G5.
86Zl DE LA. CIRCULATION.
serre si cette tension diminue. Mais il est aussi des variations actives du calibre des capillaires qui tiennent à la contractilité propre à ces vaisseaux ; et, en effet, sous diverses influences, on les voit se resserrer ou se relâcher pour devenir ainsi plus ou moins perméables au sang.
Les changements passifs du diamètre des capillaires sont les moins importants. On peut les démontrer en faisant intervenir la pesanteur dans la circulation: si une partie est placée dans une position déclive, la tension s’accroît, ses vaisseaux s’élargissent, et le cours du sang y devient plus rapide. Si l’impulsion du cœur augmente, le même phénomène a lieu, et, dans tout le corps, la circulation se fait avec plus d’activité. L’inverse se produit dans la syncope: le cœur cessant d’envoyer du sang, les artérioles et les capillaires reviennent sur eux-mêmes.
Enfin si, au moyen d’une ligature, on soustrait une artère à l’impulsion cardiaque, toutes ses branches et les] capillaires qui en émanent se resserrent et se vident dans le système veineux. Celte dernière expérience était souvent répétée par Magendie, dans le but d’établir que les vaisseaux n’agissent dans la circulation que par leur élasticité. Mais rien ne prouve que, même dans ce cas, la contractilité ne soit pas venue joindre son influence à celle du retrait élastique.
L’existence de la contractilité des capillaires a été longtemps débattue. Bichat(l) l’admettait, avons-nous dit, mais il lui attribuait des caractères si étranges, que ses opinions sur ce sujet n’ont fait que donner plus de prise à ses adversaires. Déjà, avant Bichat, dans les doctrines médicales de Sydenham et de Cullen (2), on avait fait jouer un rôle important à la contractilité des vaisseaux capillaires. Haies (3) l’avait admise également et s’en servait pour expliquer le passage plus ou moins rapide du sang après l’injection de certaines substances dans le système vasculaire. De nos jours, les négations qui se sont élevées contre la contractilité des capillaires tenaient surtout à l’idée qu’on se faisait des limites exactes de ce système de vaisseaux. Les anatomistes, qui n’entendaient appliquer le nom de capillaires qu’aux plus petits des vaisseaux sanguins, s’appuyaient sur la trop grande simplicité de leur structure pour nier l’existence de la contractilité; mais plus on se rapproche des branches artérielles, plus cette propriété devient incontestable, de l’avis de tous. Nous avons déjà vu comment Henle a tranché la question en ne refusant la contractilité qu’aux capillaires du plus petit calibre. Allant plus loin, nous dirons que, au point de vue physiologique, les limites du système capillaire doivent être beaucoup reculées. Quel est en effet le rôle que nous avons assigné à ces vaisseaux dans l’ensemble de l’appareil circulatoire ? Celui de régulariser la quantité de sang que doit recevoir un tissu, et de représenter un obstacle derrière lequel la tension artérielle devient considérable. Or, c’est surtout en remontant du côté des artérioles que ces effets se rencontrent ; les capillaires, aux yeux du physiologiste, comprendront donc aussi les artérioles ténues dans lesquelles le sang éprouve de notables résistances.
L’anatomie nous a appris que c’est le même élément contractile qui se rencontre dans les artères et leurs terminaisons capillaires ; c’est aussi la même espèce de contraction qui s’observe de part et d’autre. Les nerfs qui animent les capillaires sont ceux dont nous avons parlé assez longuement à propos des artères ; si le scalpel
(1) Anal. générale, t. I, p. 509. Paris, 1801.
(2) Eléments de méd. prat traduct. de Bosquilion. Paris 1/85, t. T, p. 19 et suiv. (:i) J I cerna statique, p. 99, trad. franc, de Sauvages.
ne peut les suivre assez loin sur les vaisseaux, l’expérimentation physiologique a révélé leur influence. Il n’y a rien de spécial à dire ici au sujet de leur action; c’est toujours celle que nous avons décrite pour les artères, c’est-à-dire que certains nerfs président à la contraction des vaisseaux capillaires, et que d’autres en provoquent le relâchement.
Considérée en elle-même, et abstraction faite des influences nerveuses, la contractilité des capillaires offre à l’étude un très grand intérêt. Il s’agit, en effet, de déterminer le mode d’action de nombreux agents dont les uns font relâcher ces vaisseaux et dont les autres les font se contracter.
Depuis longtemps les physiologistes ont employé des substances chimiques ou des agents physiques appliqués sur les membranes dont ils étudiaient la circulation au microscope. Thomson (1), s’étant servi d’une solution d’ammoniaque, de sel marin, etc., vit que l’ammoniaque fait contracter les capillaires, tandis que l’eau salée les fait dilater. WhaiTon Jones (2) publia des études de même genre. Ces auteurs avaient pour but d’étudier les conditions anatomiques et physiologiques des petits vaisseaux dans les parties enflammées. Hastings (3), ayant fait un usage comparatif de l’eau chaude et de la glace, reconnut que le premier de ces agents dilate les petits vaisseaux, tandis que le second les contracte, etc.
En étudiant l’influence des actions traumatiques, Marey (h) institua des expériences qui permettent à chacun d’étudier sur soi-même la contractilité des petits vaisseaux. Pour juger de leur dilatation et de leur resserrement, il suffit d’observer les différentes colorations que prennent les téguments lorsqu’on les gratte avec plus ou moins de force : la pâleur est l’indice du resserrement des capillaires qui chassent le sang de leur intérieur, et la rougeur annonce le relâchement de ces vaisseaux qui se laissent distendre par le sang. Voici les expériences fort simples dont il s’agit :
— Si l’on passe sur un point des téguments (le dos de la main, par exemple) un corps mousse, en traçant une ligne, on chasse mécaniquement le sang des vaisseaux, et l’on a ainsi tracé une ligne pâle, exsangue, qui, une seconde après, a disparu; le sang est rentré dans les vaisseaux quand l’obstacle a cessé, et la peau a repris sa teinte normale. Regarde-t-on le même endroit vingt ou trente secondee après, la ligne blanche a reparu comme la première fois, mais plus persistante ; elle dure quelquefois plus d’une minute.
Il paraît rationnel d’admettre, comme explication de cette tache ou ligne blanche , une contraction des vaisseaux qui réagissent contre l’excitation produite et chassent le sang de leur cavité, en laissant exsangue la partie impressionnée. C’est là une interprétation qui semble d’autant plus légitime, qu’elle est la plus simple et qu’elle a déjà des analogues dans la physiologie; elle ressemble beaucoup, en effet, au phénomène de contraction d’une artère coupée. Dans les deux cas, on voit un retard de la contraction sur l’impression, et une durée considérable de la contraction quand l’impression a cessé.
— Voyons ce qui se passe si l’on trace la ligne avec plus de force et avec un instrument aigu (le tranchant de l’ongle, par exemple), de manière à produire sur la
(1) Traité médico- chirurgical de l'inflammation. Paris, 1827, trad. franc., p. 56 et suiv.
(2) On ihc State of the Blood and lhe Blood-Fessels in Inflammation (Guy’s Hospital Reports, 2e série, t. VII, p. io).
(3) Entziindunysgeschichte der Schleimhaut der Lungen, p. 63.
(4) Ann. des sciences val., Zoo]., 4e série, t. IX, p. 68 et suiv.
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peau une impression vive et même un peu de douleur. Dans ce cas, un phénomène un peu différent se passe : une ligne rouge paraît sur le trajet de l’instrument, elle est limitée aux parties directement touchées et offre la largeur de l’instrument contondant. En même temps, de chaque côté apparaît un liséré blanc identique avec la ligne blanche décrite dans la première expérience.
«Que doit-on conclure de ce second fait, dit l’auteur de ces observations, si ce n’est que les parties qui forment le liséré blanc se sont trouvées en dehors du maximum d’action de l’instrument, et n’ont reçu d’excitation qu’une dose contre laquelle elles pouvaient réagir, tandis que pour les autres, plus fortement contuses, la contractilité des vaisseaux a été détruite par une action exercée, soit sur le tissu même, soit sur le système nerveux correspondant à la partie touchée. Dans l’une ou l’autre hypothèse, la rougeur est due à la perte de contractilité des vaisseaux. »
La contractilité vasculaire nous offre un point de ressemblance avec celle des muscles de la vie animale : c’est que la production même de la contraction l’épuise au bout d’un certain temps, de même que l’exercice d’un muscle amène sa fatigue et son affaiblissement momentané. L’analogie nous porte à chercher si l’exercice répété de cette force ne l’augmenterait pas à la longue, de même que l’exercice des muscles augmente la force musculaire et la résistance à la fatigue. — Or, on peut voir que précisément les influences traumatiques répétées rendent la partie qui les subit moins susceptible d’épuiser sa contractilité vasculaire. En voici des preuves :
— « Une excitation traumatique portée sur un point des téguments abrité d’ordinaire contre les contacts un peu durs (l’épigastre), et la même excitation portée sur un point qui se trouve dans des conditions inverses (la main), produit dans le premier point une trace rouge, et sur la main une trace pfde, c’est-à-dire épuise la contractilité dans le premier point et ne fait que la mettre en jeu dan le second. »
Ces expériences mettent en relief un caractère intéressant de la contractilité, en montrant l’influence inverse des excitants suivant qu’ils sont plus ou moins forts. Des effets analogues avaient été obtenus dans les recherches faites sur l’action des agents chimiques, et dans lesquelles les membranes vasculaires avaient été mouillées avec des solutions salines plus ou moins concentrées : une solution faible déterminait la contraction des vaisseaux, une solution forte leur dilatation.
Toutes ces variations du diamètre des vaisseaux, bien qu’elles aient pour cause immédiate une propriété physiologique de leurs parois, agissent sur le mouvement du sang d’après les lois physiques, c’est-à-dire que plus les vaisseaux seront dilatés, plus la rapidité de la circulation sera grande. Les assertions de plusieurs observateurs semblent en contradiction avec ces lois, mais il est bien établi aujourd'hui que le resserrement des petits vaisseaux ne produit jamais qu’une accélération du mouvement des globules en les faisant passer un à un dans les conduits qui auparavant en recevaient plusieurs de front : quant à la quantité totale des globules qui traversent un vaisseau, elle est toujours proportionnelle à son diamètre, si les conditions de force d’afflux sont identiques.
La nature du sang n’est pas non plus ici sans influence sur la vitesse du mouvement de ce fluide. Nous savons que, dans les capillaires les plus fins, les globules du sang sont obligés de se déformer pour s’accommoder au diamètre des conduits;
il on résulte nécessairement une résistance produite parties frottements véritables, et quand ce petit obstacle se répète à l’infini par le nombre même des globules ainsi engagés, il doit occuper une place importante dans la somme des résistances qu’éprouve le passage du sang. Aussi a-t-on expliqué par la variation du chiffre des globules, dans certains états pathologiques, les variations correspondantes qui se produisent dans la rapidité de la circulation. Peut-être serait-ce trop donner de valeur aux causes physiques que de croire, avec Poiseuille (1), que les substances injectées dans le sang influent sur son passage par une simple modification de sa fluidité. Cet auteur, il est vrai, a montré que, dans des tubes où coulent des liquides différents, certaines dissolutions salines passent plus vite que d’autres ; il a même remarqué que les sels dont la présence accélère le cours du liquide dans les tubes semblent accélérer aussi la rapidité du passage du sang dans les vaisseaux ; mais Poiseuille niait l’existence de la contractilité des capillaires, et nous pensons que cette propriété, que personne ne conteste plus, doit avoir, comme le supposait Haies (2), la plus grande part dans ces influences.
Les résistances qu’éprouve le passage du sang dans les capillaires dépendent encore des pressions extérieures qui tendent à diminuer ou à fermer complètement le calibre de ces vaisseaux ; on sait qu’il suffit d’exercer une pression sur un point des téguments pour en chasser le sang et décolorer ce point pour un instant : pendant tout le temps que dure la pression, la circulation n’existe plus. C’est pour cette raison que les pressions prolongées amènent la mortification des tissus. Il est pourtant une pression très énergique qui s’exerce perpétuellement sur tous les êtres vivants : c’est la pression atmosphérique. L’influence qu’elle peut avoir sur le cours du sang a de tout temps préoccupé les observateurs. Des troubles circulatoires apparaissent lorsqu’on s’élève en ballon aune assez grande hauteurpour que la pression atmosphérique soit notablement diminuée ; les mêmes accidents s’observent quand on gravit de hautes montagnes. D'autre part, Pravaz et plusieurs autres médecins, plaçant des individus dans des chambres où ils comprimaient l’air a l’aide d’une machine foulante, disent avoir obtenu des modifications considérables' dans la circulation (3), Poiseuille (A) chercha à résoudre par l’expérience cette intéressante question : sur des animaux à sang froid, qu’il soumettait à une pression augmentée ou diminuée, il ne constata dans l’un et l’autre cas aucune modification du cours du sang. Spallanzani (5) avait déjà vu la circulation capillaire continuer régulièrement sur des animaux placés dans le vide presque complet. Comment concilier ces faits négatifs avec ceux que nous citions tout à l’heure ? Jusqu’ici il semble impossible de se prononcer sur ce sujet, dont la solution appelle de nouvelles recherches expérimentales.
On vient de voir combien d’influences diverses modifient la vitesse du sang dans le système capillaire. Ces variations si grandes, survenant principalement sous
(1) Recherches experimentales sur V écoulement des liquides de nature differente dans les tubes de très petits diamètres (Ann. de chimie, 3e série, 1847, t. XXI, p. 76). — Recherches expérimentales sur l'écoulement des liquides, considéré dans les capillaires vivants [Comptes rendus de l' Académie des sciences de Paris, 1843, t. XVI, p. 60).
(2) H cerna statique , p. 99. j
(3) Pravaz, Essai sur l’emploi médical de l'air comprimé. Paris, 1850, p. 37. — Tabarié, Comptes rendus des séances de l’ Acad, des sc. de Paris, année 1838, t. VT, p. 896 ; année ! 840, t. XI, p. 26.
(4) Rech. expérim. sur les causes du mouvement du sang dans les capillaires, p. 70.
(5) Expériences sur la circulation , p. 299.
l’influencé de la contractilité de ces vaisseaux, devaient enlever aux physiologistes l’espérance de trouver jamais une évaluation numérique exacte de cette vitesse. Cependant beaucoup de tentatives ont été faites dans cette voie. En examinant au microscope le cours du sang dans la patte d’une grenouille, par exemple, on voit les globules animés d’une vitesse extrême ; mais, comme cette vitesse est exagérée par le grossissement même de l’instrument, il faut la soumettre à une réduction que le calcul indique. !Mesure-t-on le temps que met un globule à parcourir un trajet d’une longueur connue, on peut arriver à en déduire lævitesse de son mouvement : c’est presque toujours ainsi que les observateurs ont procédé pour obtenir leurs diverses évaluations. Haies (1) était arrivé à un chiffre qui correspondait à environ 0mui,28 par seconde ; depuis lors Weber (2) trouva 0mm,57, Valentin (3) 0,mn,50, etc. Ces résultats, tout divergents qu’ils sont, démontrent au moins que dans les capillaires le cours du sang est très lent, comparativement à la vitesse qu’il présente dans les troncs et les branches artérielles. Ce fait, qui était facile à prévoir, résulte de la capacité même du système capillaire dont l’aire totale, comparée à celle de l’aorte à son origine, serait, d’après Donders (A),. comme 500 est à 1 ; et, suivant Vierordt (5), comme 800 est à 1.
Ayant étudié la circulation capillaire en elle-même, ainsi que l’action propre aux petits vaisseaux, nous pouvons maintenant compléter notre examen du rôle qu’elles jouent dans l’ensemble de la circulation, et chercher à apprécier les résultats que la facilité plus ou moins grande des capillaires à se laisser parcourir par le sang produit, non-seulement dans un point isolé du corps, mais dans toute la circulation artérielle et jusque dans l’activité du cœur lui-même.
Toutes les fois que, dans une région limitée de l’économie, apparaît une variation spontanée de l’état circulatoire, cela tient à un changement dans l’état même des capillaires, changement provoqué par l’influence du système nerveux. Le relâchement d’un certain nombre de ces vaisseaux détermine la rougeur, le gonflement, l’élévation de température de la partie correspondante qui reçoit alors plus de sang dans un temps donné. Au contraire, le resserrement des mêmes vaisseaux y produit la pâleur, la diminution de volume, une sorte d’amaigrissement temporaire et un refroidissement notable, par suite de l’abord difficile du sang.
A chaque instant, le pathologiste se trouve en face de phénomènes de ce genre, qu’on cherchait autrefois à expliquer par des forces mystérieuses d’appel du sang dans les différents points du corps. Aujourd’hui, on admet assez généralement la précédente explication pour les anémies et les congestions locales.
A-t-on affaire à des variations générales de la circulation capillaire, c’est encore à la même explication qu’il faut avoir recours. Les deux états opposés, Yalgidité et la chaleur fébrile, semblent dus, le premier à la contraction de tous les vaisseaux capillaires, et le second à leur relâchement. A cette occasion, Marey (6) fait remarquer la frappante analogie qui existe entre ces phénomènes et ceux que l’on peut constater de visu , en observant la circulation au microscope. Il n’y a, dans ces états, qu’une généralisation de ce qu’on voit se passer sur des points localisés
(1) Loc. cit., p. 58.
(2) Müller’S Archiv, 1838, p. 467.
(3) Lehrbuch der Physiologie des Menschen , t. I, p. 482.
(4) Physiologie des Menschen , 1. 1, p. 13 J.
(&) Die Erscheinungen und Gesetze der Stromgeschwin digkeiten des Pluies, p. 72.
(6) Thèse inaug. Paris, 1859, p. 93.
d’une membrane vasculeuse: ici le relâchement des vaisseaux succède à leur contraction comme effet secondaire; dans les maladies à deux stades, la fièvre vient toujours après l’algidité, dont elle est la conséquence. De part et d’autre, le même phénomène semble s’être produit : il y a épuisement de la force contractile des vaisseaux, il y a fatigue, pour ainsi dire, de leur élément musculaire.
En allant plus loin dans l’étude de l’ensemble symptomatique de l’algidité et de la fièvre, on peut trouver, dans l’état des capillaires, la cause de ce qui se passe alors du côté de la circulation veineuse et du côté de l’action du cœur.
Dans la fièvre, les artères sont plus grosses, plus molles au toucher, leurs battements sont plus énergiques, la trace sphygmographique de leurs pulsations donne des caractères spéciaux (Marey). — Tout cela résulte de l’affaiblissement de la tension artérielle, affaiblissement qui, à son tour, est une conséquence du passage plus rapide du sang à travers les capillaires dilatés. La chlorose offre souvent le même cortège de symptômes du côté de la circulation artérielle, et ce paraît être par suite de la faible tension et du passage plus rapide d’un sang moins riche en globules. Dans les précédentes affections, les artères offrent des bruits de souffle, dont la production est d’autant plus facile que la tension artérielle est plus faible. — L’algidité donnant lieu à des effets absolument inverses du côté de la circulation dans les artères, il serait inutile de montrer avec plus de détails que tous sont sans doute produits par la tension plus élevée qui résulte de la contraction des capillaires.
Dans la fièvre, le cœur battant plus vite, on pourrait supposer que les effets observés du côté des artères résultent de ce surcroît apparent d’activité du cœur. Mais, comme nous l’avons déjà vu (1), Marey admet, d’après ses expériences, que la fréquence des battements du cœur est réglée par les résistances que lui oppose la tension artérielle, et que, par exemple, plus cette dernière est faible, plus le cœur bal fréquemment sans dépenser, pour cela, plus de force que de coutume. Dans l’état fébrile, si la circulation est plus rapide; si, par les capillaires, les artères et même par le cœur, il passe une masse de sang plus grande dans un temps donné, cela tiendrait donc, d’après cet observateur, non pas à un surcroît dans la force d’impulsion du sang, mais à une diminution des résistances du côté des capillaires. — On serait ainsi amené à considérer les petits vaisseaux comme chargés de régler la vitesse de la circulation, non-seulement dans le parenchyme d’un organe, mais encore dans l’ensemble de l’appareil sanguin.
Lorsque le sang a subi dans les capillaires généraux et dans les capillaires pulmonaires les changements qui résultent de la nutrition et de l’hématose, il revient de nouveau au cœur, et c’est le système veineux qui est chargé de ce transport centripète.
L’action du cœur est-elle pour quelque chose dans la progression du sang veineux ? On s’étonne de voir que cette question ait été autrefois si longuement discutée. Aujourd’hui, tout le monde reconnaît que c’est l’impulsion cardiaque qui, après avoir chassé le sang à travers les capillaires, préside encore, sous le nom
(t) Page «11.
de vis à tergo. au cours rétrograde de ce liquide dans les conduits veineux : mais si l’on se reporte aux idées qui régnaient dans la science à l’époque de Bicliat ; si l’on se rappelle que ce dernier avait considéré l’action du cœur comme épuisée au niveau des capillaires, et avait doué ces vaisseaux d’une force impulsive nouvelle qui en faisait comme une sorte de cœur périphérique , on comprendra tout l’intérêt qui s’attachait à ce problème dans les premières années de ce siècle, et le service que les expériences de Magendie (1) ont rendu, en rectifiant l’opinion alors généralement admise en France.
Les démonstrations de cet expérimentateur (2) n’avaient rien que de bien simple. Il mettait à nu l’artère crurale d’un chien, et étreignait dans une ligature tout le membre, sauf ce vaisseau : dès lors, le sang continuait à affluer dans la patte, et, n’en pouvant plus revenir, distendait son système veineux. Si alors une piqûre était faite à la veine crurale gonflée, un jet de sang s’échappait tant que l’artère restait perméable; tandis que, si une compression était établie sur ce vaisseau, on voyait le jet faiblir et s’arrêter lorsque les veines distendues étaient revenues sur elles-mêmes par leur élasticité. En cessant la compression de l’artère, on faisait presque immédiatement reparaître le jet par l’ouverture de la veine. — Pourtant ces expériences n’avaient pas pleinement satisfait les esprits. Le jet du sang veineux ne s’arrête pas aussitôt que l’artère est comprimée et que le cours du sang, dans le membre, est soustrait à l’action du cœur. On ne méconnaîtrait plus, de nos jours, cet effet de Y élasticité des vaisseaux qui, distendus par l’impulsion cardiaque, continuent le mouvement du sang en revenant sur eux-mêmes : c’est toujours la même action que nous avons vue déjà dans le système artériel où elle agit pour supprimer rinlermittence des afflux ventriculaires et rendre continu le cours du sang dans les petits vaisseaux.
Pour prouver que la force déployée par le cœur est capable d’agir sur le mouvement du sang jusque dans les veines, il aurait dû suffire de se rappeler les expériences de Haies, qui, sur un animal tué, poussait des injections dans les artères avec une force qui n’excédait pas celle du cœur: il voyait alors ce liquide revenir par les veines sans qu’on pût invoquer, pour produire ce retour, d’autre force que l’impulsion initiale.
L’action des systoles cardiaques est néanmoins bien réduite lorsque le sang arrive dans le système veineux ; elle a été en grande partie consommée par les résistances que les voies traversées ont déjà offertes au sang. Ces voies elles-mêmes, pouvant être plus ou moins étroites, à cause de la contractilité propre dont sont doués les petits vaisseaux, consomment plus ou moins de l’impulsion du cœur, de sorte que le vis ci tergo , c’est-à-dire ce qui reste de force au sang qui a franchi les capillaires, est une quantité variable, très faible lorsque les capillaires sont resserrés, plus grande quand ils sont relâchés.
Une expérience de Cl. Bernard, déjà citée précédemment, met bien ce fait en évidence. Si, après avoir mis à nu les veines de la glande sous-maxillaire, on fait contracter les capillaires de cette glande en galvanisant les filets du grand sympathique qui s’y distribuent, on voit le sang ne plus revenir qu’en très petite quantité par les veines; une ouverture faite à ces vaisseaux le laisse couler en nappe et très lentement. Au contraire, galvanise -t- on le filet de la corde du tympan qui fait
(\) Mémoire sur l'action des artères dans la circulation, lu à l'Académie fies sciences de Paris eu I s 1 7 , et inséré dans 1 e Journal de physiol. expêrim . Paris, 1821, t. I, p. 102.
(2) Hcc. lit., t. I, p. lit.
COURS DU SANG DANS LE SYSTÈME VEINEUX. 87 l
relâcher les capillaires, le sang s’écoule en abondance par les veines, et s’échappe en formant un jet semblable à celui d’une artère.
Ce qui se passe alors, en un point restreint de l’arbre vasculaire, peut exister aussi dans l’appareil circulatoire tout entier.
Plus le système capillaire sera étroit et difficile à se laisser traverser par le sang, plus aussi il y aura d’inégalité, entre la tension artérielle et la tension veineuse. Ces deux tensions sont toujours en sens inverse l’une de l’autre, et c’est l’état des capillaires qui règle leurs différences.
La ligure 3A fait comprendre ces variations toujours inverses des tensions artérielles et veineuses (1). Si l’on se reporte au schéma de AYeber (*), on comprendra facilement ce qui se passe dans chacun des tubes de calibres différents qui représentent les systèmes artériel, capillaire et veineux. La pression dans chacun de ces tubes est indiquée par le niveau de piézomètres dans lesquels le liquide s’élève.
Soit un tube ACV, dans lequel on observe trois diamètres différents. Le courant se fait de A en Y. La partie capillaire C peut être rendue à volonté plus ou moins large. Lorsque cette partie du tube qui correspond au système des vaisseaux capillaires est à son maximum d’étroitesse, la tension est grande dans la partie du tube qui correspond aux artères, ce qu’indiquent les niveaux des piézo-
mètres situés sur la ligne T. — Les résistances font rapidement décroître la tension dans la partie capillaire C, comme l’indique l’obliquité de la ligne des niveaux en ce point. — Enfin., au niveau de la portion V du tube, la pression est très faible, précisément à cause des résistances qui se sont rencontrées dans le point C.
Remplaçons la portion C de l’appareil par un autre tube plus large, afin d’imiter les conditions du relâchement des vaisseaux capillaires, aussitôt nous verrons la pression changer dans toute la longueur des conduits, et les inégalités de cette tension tendront à disparaître. — Le système artériel A aura une pression moindre à cause des moindres résistances que le courant éprouvera au-dessous de lui. Les niveaux piézo métriques se trouveront alors sur la ligne t. — La piession diminuera moins rapidement dans le système capillaire c. — ■ Enfin, au niveau de la partie V, elle se trouvera à un niveau plus élevé que dans l’expérience précédente.
La grande capacité du système veineux produit à la fois et la faible tension
(1) Mmiey -(Journal de pliysioloyie de l'homme et des animaux, 1859, p. Lie).
Lu ligure précédente est empruntée à cet auteur.
(*) Voir ci-dessus, page 76 i.
et la lenteur extrême du cours du sang dans cet ordre de vaisseaux. L’anatomie fait voir que les veines sont beaucoup plus nombreuses que les artères, chaque gros tronc artériel ayant assez ordinairement deux veines satellites dont le volume excède, pour chacune, celui de l’artère correspondante. Il existe de plus un grand nombre de veines qui n’ont pas de vaisseaux artériels qui leur correspondent : il en est ainsi de toutes les veines sous-cutanées, des sinus veineux de la dure-mère, de ceux du rachis, etc. Ajoutons que les veines sont extrêmement dilatables ; et de toutes les conditions qui leur donnent une énorme capacité, on arrivera aisément à déduire que la vitesse du sang devra y être plus faible que dans les artères, puisque les veines correspondent à une partie plus large du système vasculaire.
Une grande diminution de la force qui meut le sang dans les veines exposait leur circulation à bien des causes d’arrêt : la nature a obvié a cet inconvénient de plusieurs manières: d’abord en multipliant les voies par lesquelles le sang veineux peut être ramené au coeur, et aussi en ajoutant à l’action du coeur d’autres forces accessoires qui poussent le sang ou l’attirent du côté de cet organe. Des anastomoses nombreuses existent entre les veines ; aussi, dans le cas où un des troncs est oblitéré par une compression ou quelque autre obstacle, le sang revient-il par une autre veine. Si l’oblitération d’une veine est permanente, les voies anastomotiques se dilatent peu à peu et le sang finit par se frayer, une voie nouvelle aussi facile qu’avant l’existence de cet obstacle.
Le caractère le plus saillant de la circulation veineuse, c’est la multiplicité des forces qui concourent à la produire. Oit peut les rapporter surtout à l’action du cœur ou vis à tergo ; — à l’influence des valvules; — à la pesanteur; — à l’action musculaire ; — à l’aspiration thoracique.
1° Dans l’état normal de la circulation veineuse, le vis à tergo s’exerce sous forme d’une impulsion lente et continue: dans les capillaires, déjà, les saccades sont éteintes par l’élasticité artérielle, à plus forte raison doivent-elles l’être dans le système veineux. Il y a pourtant des exceptions à cette règle : c’est ainsi que, dans l’expérience instituée par Cl. Bernard sur la glande sous-maxillaire, nous avons vu les veines de cette glande donner un jet saccadé, lorsque les vaisseaux capillaires, en état de relâchement, livrent un plus large passage au sang. Ce phénomène est dû à ce que la pulsation des artères n’a pas été supprimée par l’élasticité de ces vaisseaux, et c’est cette pulsation qui, conservée à travers les capillaires, se retrouve encore dans les veines. En effet, pour que l’élasticité des artères agisse et transforme le mouvement du sang, il faut qu’un obstacle résiste à la progression du liquide : c’est de cet obstacle que résultent la tension artérielle et, par suite, la transformation du mouvement saccadé en mouvement continu. Quand les capillaires sont relâchés, l’obstacle dont il s’agit n’existe plus, et comme nous l’avons vu, la tension artérielle s’abaisse : dès lors, l’élasticité des artères n’étant plus sollicitée, ne supprime plus la saccade, et celle-ci se retrouve jusque dans les veines.
La pathologie offre des exemples de phénomènes semblables. Sous le nom de pouls veineux (*), on décrit des pulsations que l’on constate sur les veines super-
(*) il ne faut pas confondre ce pouls veineux avec le reflux qu'on observe quelquefois dans les veines jugulaires à chaque contraction du cœur, et qu’on a improprement désigné sous le même nom.
ficielles, à la main par exemple, et qui sont en nombre égal h celui des battements artériels sur lesquels elles retardent un peu. Les circonstances dans lesquelles ce pouls veineux se produit, montrent bien que, dans sa nature, il est identique avec celui des expériences sur la glande sous-maxillaire. Martin-Solon (1), Velpeau (2), Dubois (d’Amiens) (3) et Beau en France, firent des observations sur ces pulsations des veines, très visibles à l’œil, et quelquefois sensibles au toucher. En Angleterre, Graves et King (Zi) publièrent des faits du même genre. Ce dernier observateur parvint même à rendre les pulsations visibles sur les veines de sujets en pleine santé. A cet elîet, il se servit d’un long fil de cire à cacheter étirée : l’une des extrémités de ce fil est fixée à la peau à l’aide d’une gouttelette de suif, et le fil repose sur la veine à la manière d’un levier du troisième genre. Chaque battement du vaisseau se traduit par un soulèvement de ce fil rigide qui, grâce à sa longueur, reproduit le mouvement à son extrémité en l’amplifiant beaucoup. On voit, dans ce procédé de l’auteur anglais, une ingénieuse application du principe qui plus lard a été mis en usage pour la construction des sphygmographes.
Les conditions dans lesquelles le pouls veineux a été observé, sont toujours celles du passage facile du sang à travers les capillaires. Les veines sont dilatées, c’est-à-dire que le sang, traversant facilement les voies qui les précèdent, leur arrive avec une assez forte tension (voy. p. 871, fig. 33).
Suivant Martin-Solon, oïl observe ce pouls chez les sujets qui, pour une raison quelconque, ont le sang peu plastique. On a vu, à propos de la circulation capillaire, comment cet état du sang rend son courant plus rapide, ce dont on a la preuve dans l’existence de tous les signes de la faible tension artérielle. Enfin, dans les expériences de King, on pouvait développer le pouls veineux sur un sujet sain en excitant sa circulation, par exemple, sous rinlluence du repas. Or, dans ces conditions de rapidité plus grande du mouvement du sang, c’est encore la dilatation des vaisseaux capillaires qui intervient.
Il arrive quelquefois que, dans une saignée, le jet de la veine présente des saccades en nombre égal aux battements du pouls, et que le sang qui s’échappe par l’ouverture veineuse offre la rutilance du sang artériel. Dans ces circonstances, l’opérateur croit quelquefois avoir piqué une artère. Cependant il n’en est rien : les pulsations qu’on observe alors, et qui se passent bien réellement dans les veines, sont, de même que la rutilance du sang, une conséquence naturelle du passage trop facile à travers les capillaires. C’est à tort que divers auteurs ont pensé que la pulsation veineuse est due à la compression exercée sur les veines par l’expansion des artères placées à côté d’elles, et que cette pulsation se transmettrait de là aux veines plus éloignées. Cette explication ne saurait évidemment rendre compte de la rutilance du sang que projette la veine, rutilance qui, au contraire, s’explique très bien par le passage plus large que livrent au sang les petits vaisseaux. Enfin le doute n’est plus possible si l’on considère que les saccades de la veine retardent sur le pouls artériel, de telle sorte que, suivant P. Bérard (5), la saccade veineuse alternerait avec le pouls des artères. Ce retard est dû, comme
(1) Sur le pouls veineux, note lue à l'Acad. de médecine ( Gazette médicale de Paris, 1844,
(2) Séance de l’Acad. de méd. du 8 octobre 1844 {Meme rec., p. 662).
(3) Ibid.
(4) An Essay on tlie Sa fetij- Valve Function of tlie right Fentricle of the human Heart (Guy’s Hospital Fieports , 1837, t. II, p. 107 etsuiv.).
(5) Cours de physiologie, t. IV, p. 14.
87Zl J)E LA CIRCULATION.
celui du pouls dans les artères plus ou moins éloignées du cœur, à l’influence de l’élasticité des vaisseaux que le sang a traversés.
Les variations que les battements du cœur produisent dans la tension artérielle ne sont pas les seules qui retentissent jusque sur les mouvements du sang veineux. Les influences respiratoires élèvent et abaissent la tension dans les artères extra -thoraciques; cet effet a été expliqué précédemment (p. 85ô). Une expérience de Magendie (1) tend à démontrer que ces influences se font sentir dans la circulation veineuse en rendant 1 & vis à ter go plus ou moins énergique, comme la tension artérielle elle-même. Si on lie les jugulaires d’un chien, et qu’on pratique au-dessus déjà ligature une ouverture dans l’une de ces veines qui sont alors gonflées par le sang, on voit que le jet fourni par la veine triple ou quadruple de longueur dans les grands efforts d’expiration. Assurément, dans l’expérience précédente, l'augmentation de la tension artérielle a dit contribuer à l’accroissement du jet de sang veineux, mais les conditions des phénomènes étaient complexes. Ainsi toutes les veines n’avaient pas été liées, et le reflux veineux qui accompagne les effets d’expiration peut avoir retenti à travers les anastomoses jusque dans les jugulaires au-dessus de la ligature. En outre, dans tout effort violent, les muscles entrent en contraction synergique, et la contraction des muscles du cou a dû intervenir aussi pour augmenter la force du jet de sang veineux en vertu d’un mécanisme que nous aurons à examiner bientôt.
2° La plus importante des actions annexées à la force du cœur pour pousser le sang dans les veines, est celle qui résulte du jeu des valvules veineuses. Grâce à ces petites soupapes qui ne permettent au sang de cheminer que dans une direction, celle qui le ramène au cœur, la circulation veineuse lire parti d’une foule de circonstances qui, sans les valvules, seraient ineflicaces pour la propulsion du sang. De même que, en l’absence des valvules du cœur, les contractions si énergiques des ventricules seraient perdues pour l’impulsion du sang dans les artères, de même aussi toutes les forces extérieures qui, pressant sur une veine, tendent à la vider du sang qu’elle contient, pousseraient indistinctement ce sang du côté des capillaires et du côté du cœur. Avec les valvules, au contraire, la contraction des veines, les pressions exercées sur elles par tous les contacts extérieurs, les contractions des muscles du voisinage, tout devient force impulsive ; car toutes ces causes de déplacement de la colonne sanguine ne peuvent agir, dès lors, que dans la direction centripète.
Découvertes dans quelques veines par Cannani (2), en 15Û7, entrevues, avant lui, par Ch. Estienne (3), les valvules veineuses ne furent connues pendant longtemps qu’au point de vue de leur anatomie. Piccolomini (ô), et plus tard Fabrice d’Acquapendcnte (5), les décrivirent avec soin; mais G. Harvey seul eut le mérite de comprendre leur mécanisme et de conclure de leur existence à la direction du sang dans le système veineux. On sait, en effet, que toutes les valvules des veines sont disposées de telle sorte qu’elles s’écartent pour laisser passer le sang qui,
(1) De l'influence des mouvements de la poitrine et des efforts sur la circulation du sany [Journal de physiol. expérim. , 1821, t. 1, p. 137).
(2) Lettre à Amatus Lusitanüs, Curationum mcdic. cent, prima, in-S, p. 258. Florence,
(a) De disseclione partium corporis liumani libri III, p. 183, 357. Paris, 1545.
(4) Anatomicœ prœlectiones, p. 4 12. Romæ, 1586.
(5) De venarum osliolis, p. l [Opéra omnia anal, cl plujsiol. , édit. 1738, p. 150, pl. 1 à s).
des capillaires, revient vers le cœur; elles se rapprochent, au contraire, et se ferment en s’adossant tonies les fois que le sang tend à rétrograder. La forme des valvules veineuses est à peu près celle des valvules sigmoïdes de Faorte ou de l’artère pulmonaire ; seulement il est rare qu’on en rencontre qui présentent trois culs-de-sac adossés comme dans ces artères, le plus souvent il n’y en a que deux, même dans les gros troncs veineux, et un seul dans les plus petits. Toutes les veines ne possèdent pas des valvules: celles-ci manquent, suivant Haller (1), dans les vaisseaux qui ont moins d’une ligne de diamètre. Mais l’anatomie moderne a reculé ces limites: Sappey (2) a trouvé des valvules dans les veines ciliaires antérieures, et dans celles des muscles de l’œil. Dans certains points de l’économie, de gros vaisseaux veineux sont normalement dépourvus de valvules: tels sont, tout le système de la veine porte, les veines pulmonaires, les veines caves supérieure et inférieure, etc.
Lu résumé, les valvules existent principalement dans les veines qui sont en rapport avec le système musculaire; elles sont jdus abondantes dans les veines profondes des membres que dans les veines sous-cutanées. On peut néanmoins constater la présence de valvules dans ces derniers vaisseaux, à l’aide d’une expérience facile à faire sur soi-même. Lorsque les veines du dos de la main, par exemple, sont gonflées par le sang, si l’on passe le doigt sur elles de manière à pousser le sang du côté du cœur, on voit, après qu’elles ont été vidées par cette pression, le sang qui revient des capillaires les remplir de nouveau; tandis que, si l’on pousse le sang dans la direction des capillaires, on voit au contraire les veines se distendre au-dessous de l’obstacle et rester vides au-dessus, ce qui montre bien que le courant rétrograde ne peut s’opérer. Enfin, dans certains cas, on reconnaît le lieu précis où existe une valvule à ce que la veine dans laquelle on refoule le sang en sens inverse de son courant normal ne se gonfle que jusqu’à un certain endroit où un obstacle s’oppose au reflux : cet obstacle, c’est la valvule.
C’est presque toujours à des sources étrangères à l’appareil circulatoire que le sang veineux emprunte l’impulsion que les valvules dirigent. Ainsi les frictions ou le massage des membres favorisent le retour du sang par les veines, ce dont on peut s’assurer dans l’opération de la saignée. La même chose arrive quand un muscle, traversé par une veine, entre en contraction : aussi a-t-on utilisé cette circonstance dans la saignée pour accélérer l’écoulement du sang^par la veine ouverte, et a-t-on l’habitude de faire faire au patient des mouvements des doigts. L’impulsion nouvelle que la contraction des muscles imprime au sang veineux a pour effet d’accélérer le courant circulatoire dans tous les vaisseaux qui les traversent, et cette circulation augmentée est elle-même une condition nécessaire à la fonction des muscles, de telle sorte que l’activité musculaire et l’activité circulatoire se prêtent un mutuel secours.
Les parois des veines, comme celles des artères et des capillaires, sont douées de contractilité . Lorsqu’une veine revient sur elle-même, les valvules dirigent le sang expulsé du côté du cœur, de telle sorte que la veine pousse le sang à la manière d’un cœur véritable ; mais cette contraction des veines ne se fait qu’à de rares intervalles, elle se produit lentement à la manière de la contraction des artères, et comme elle, survient en général sous l’influence d’un stimulus. Il faudrait répéter
il) Elementn physiologie, t. 1, p. 14 5.
(2) Traité d'anat. descript., t. II, p. 67 I.
LONGET, PJiySIOLOG . , T. I.
tout ce que nous avons dit à propos des artères, pour indiquer l’action qu’exercent sur la contractilité des veines les différents stimulants : le traumatisme, le chaud et le froid, l’électricité, etc.
Dans quelques espèces animales, on observe sur certaines veines une contraction rhyth inique : ainsi, sur l’oreille du lapin, on voit un élargissement et un resserrement alternatifs de tous les vaisseaux (Schiff). Mais c’est surtout dans le voisinage du cœur que la contractilité rhythmique des veines se retrouve chez la plupart des animaux. Il semble que la structure et les propriétés des vaisseaux se modifient graduellement comme pour préparer, par une transition moins brusque, le passage de ces veines à l’oreillette et au ventricule.
Il y a deux siècles que Walæus (1) reconnut, sur le chien, des pulsations rhythmiques des veines caves dans le voisinage du cœur, et qu’il annonça que ce n’était pas des battements communiqués par les contractions cardiaques. Depuis lors, Nie. Stenon (2) les observa sur d’autres animaux (le lapin, le cheval, le corbeau). Sur les veines pulmonaires d’un chat, qu’il avait excisées, Allison (3) vit des battements rhythmiques pendant plusieurs heures. Il dit avoir observé le même fait sur d’autres mammifères et sur des oiseaux. A mesure qu’on étudie des animaux plus inférieurs, on trouve la contractilité plus répandue dans le système veineux. Chez les reptiles et les batraciens, les veines ont un rôle très actif dans la circulation. Haller (h) a entrevu les contractions de la veine cave chez la grenouille. Spallanzani (5) signala aussi des battements dans ces veines, et vit qu’ils continuaient lorsque le cœur avait été séparé de ces vaisseaux. C’est surtout Flourens (6) qui démontra l’activité du système veineux chez les vertébrés inférieurs; mais, malgré les expériences qui viennent d’être rapportées, il se crut autorisé à rejeter l’existence de contractions rhythmiques dans les veines caves chez les animaux plus élevés.
3° La pesanteur agit sur le cours du sang veineux: on peut facilement s’en convaincre en plaçant alternativement un bras dans la position déclive et dans l’élévation. Dans le premier cas, les vaisseaux gonflés annoncent la stagnation du sang; dans le second, les veines se vident presque immédiatement, par suite de lecoulement facile du sang du côté du cœur où la pesanteur l’entraîne. Nul doute que dans des mouvements alternatifs d’un membre qui rendent la pesanteur tantôt favorable, tantôt contraire au retour du sang veineux, les valvules n’aient une action efficace à la propulsion, eu permettant tous les mouvements centripètes, et en s’opposant au reflux. Mais dans l’état d’immobilité d’une partie déclive, peuventelles, comme on l’a dit, contre-balancer l’action de la pesanteur ? — Qu’on se figure tout le système veineux inférieur rempli et distendu par le sang, depuis l’embouchure de la veine cave inférieure jusqu’aux dernières radicules veineuses des pieds: si la moindre quantité du sang passe à travers les capillaires pour pénétrer encore dans ces vaisseaux veineux, ce ne sera qu’en soulevant toute la colonne sanguine qu’ils renferment, et sous l’influence de ce mouvement, les valvules s’ouvriront ; elles n’empêcheront donc plus chaque tronçon de la colonne sanguine de peser sur le
(1) Epistola ad Gasp. Rârtholinom de motu chyli et sanguinis, 1 660 ( Opéra medica omnia, p. 254).
(2) Jeta medica Hafniensia, 1673, t. II. obs. 46. n0s 7-12, p. 143.
(3) Jmerican Journ. of Medical Sciences, I83S, n° 45, t. XXIII, p. 318.
(4) Mémoire sur le mouvement du sang, p. 310.
(5) Expér. sur la circulation, p. 199 et 364.
(6) Ann. des sciences nat., 1833, t. XXVIII, p. 65.
trouçon sous-jacent. En définitive, dans cette circonstance, la pression produite par la pesanteur sera la même que si les valv ules n’existaient pas. P. Bérard (1) a bien signalé cette difficulté de la théorie des valvules : « Après vingt-quatre ans de méditation sur ce sujet, dit-il, je ne suis pas parvenu à me faire une idée nette de ce que croit comprendre si bien un élève de première année. » C’est qu’il est absolument impossible que les valvules toutes seules déploient une puissance quelconque pour faire progresser le sang et pour lutter contre la pesanteur. En vain a-t-on voulu leur attribuer une structure musculaire et une force propre ; en réalité, elles ne sont que des soupapes inertes, et n’agissent qu’à la condition qu’uneforce étrangère vienne pousser le sang auquel elles ne font qu'imprimer une direction. Alors seulement l’ascension du sang peut avoir lieu dans le système veineux des membres inférieurs, sans que les vaisseaux les plus déclives supportent la charge de la colonne sanguine tout entière.
C’est à Y action musculaire que la force motrice qui ramène le sang veineux est surtout empruntée. Les tronçons veineux, n’étant pas remplis par le sang jusqu’à leur distension complète, forment, les uns au-dessus des autres, des étages distincts dans lesquels le sang s’accumule au point le plus déclive, c’est-à-dire immédiatement an-dessus de la valvule qui les clôt par en bas; qu’à ce moment un des tronçons soit pressé par la contraction d’un muscle voisin, il se vide par la seule voie possible, c’est-à-dire par en haut, et ne rencontre d’autre résistance que celle de la petite colonne qui occupe seulement les parties déclives du tronçon supérieur. Dès que le muscle est relâché, le tronçon veineux qui s’est vidé offre une voie facile à l’arrivée du nouveau sang, si quelque contraction musculaire vient comprimer à son tour la partie du vaisseau située au-dessous de lui.
La pathologie confirme cette manière de comprendre le jeu des valvules: on sait que les professions qui exigent qu’on se tienne debout pendant longtemps sans marcher, comme celles d’imprimeur, de blanchisseuse, etc. , produisent presque constamment les varices des jambes ; tandis que les professions qui obligent à marcher pendant un temps souvent beaucoup plus long que ne dure la station dans les cas précédents, n’occasionnent pas le même accident. Cela tient à ce que, dans le premier cas, en l’absence de contractions musculaires, rien n’est intervenu pour empêcher la colonne de sang veineux de peser sur les vaisseaux des pieds et des jambes; et, sous l’influence de cette pression continuelle, ces vaisseaux se sont laissés dilater.
Cette subordination presque absolue des valvules à l’action des muscles explique assez bien leur répartition dans les différents points du système veineux. Elles manquent, en effet, dans les veines qui traversent les grandes cavités dans lesquelles la pression est constante ou varie partout de la même manière, de telle sorte que cette pression augmentant ou diminuant à la fois sur tous les points du vaisseau veineux, ses effets se contre-balancent. Les valvules sont, au contraire, extrêmement abondantes dans les veines qui traversent on longent les grandes masses musculaires. Si on les rencontre aussi dans les veines sous-cutanées, c’est que le gonflement des muscles en contraction comprime ces veines entre l’aponévrose et la peau, et qu’en fin les veines superficielles, communiquant par des anastomoses avec les vaisseaux plus profonds qui traversent les muscles, reçoivent à chaque instant des afflux intermittents qu’il fallait diriger vers le cœur.
(i) Cours de 'physiologie, t. IV, p,
Celles des forces que nous venons d’énumérer, et qui déjà concourent à pousser vers le cœur le sang contenu dans les veines, donnent à ce fluide une tension comme l’impulsion cardiaque en donne une au sang artériel. Ces deux tensions diffèrent néanmoins beaucoup l’une de l’autre. Ainsi, celle, des artères est, en général, forte et répartie d’une manière assez uniforme dans tout le système des vaisseaux à sang rouge, pourvu que l’on compare des vaisseaux d’un volume sensiblement égal. Au contraire, la tension veineuse, en général très faible, varie d’un vaisseau à l’autre d’une manière notable, et même pour une veine donnée, peut présenter, d’un moment à l’autre, de très grandes variations, suivant que les forces accessoires qui servent à la propulsion du sang veineux agissent ou non. I ne cause importante des différences de ces deux tensions est l’inégale élasticité des artères et des veines. Tandis que les premières résistent à l’abord du liquide sanguin qui les distend, les veines cèdent presque indéfiniment à l’afflux de ce liquide, et se prêtent avec la plus grande facilité à un contenu plus abondant que de coutume, sans que leur tension en soit bien sensiblement augmentée. Aussi a-t-on attribué aux veines non-seulement la mission de transporter le sang de la périphérie au cœur, mais encore celle de le loger à leur intérieur toutes les fois, par exemple, que l’absorption d’une grande quantité de liquide vient augmenter la masse sanguine. Outre cette influence de la facile dilatabilité des vaisseaux veineux et de la capacité considérable de leur ensemble, la principale cause de leur faible tension, c’est que le sang qui les parcourt n’éprouve pas devant lui de résistance importante : en effet, on 11e trouve pas, sur le trajet des veines, un obstacle analogue à celui que les capillaires présentent au-devant du sang artériel.
Malgré les grandes variations qu’offre la tension veineuse, plusieurs auteurs ont essayé d’en donner une mesure manoinétrique. Il ressort de ces évaluations que la pression du sang veineux est beaucoup au-dessous de celle du sang artériel dans la majorité des cas. Ainsi, Volkmann, comparant la pression de l’artère carotide à celle de la jugulaire, trouva, pour l’artère, une moyenne de 1 65mm, 55 ; la veine n’avait que 27mm, 5. Cette dernière pression, à son tour, était encore bien supérieure à celle de la veine métatarsienne; celle-ci, en effet, n’était que de 9 millimètres. Dans toutes les évaluations de la pression veineuse que les auteurs ont consignées dans leurs recherches, on trouve des écarts considérables ; aussi ne nous attacherons-nous pas à reproduire ces chiffres, mais seulement à signaler les causes qui font varier la tension veineuse en plus ou en moins.
La cause principale de la faiblesse de la tension veineuse étant l’écoulement facile du sang qui revient au cœur, il s’ensuit que toutes les fois qu’un obstacle vient entraver son retour, le sang s’accumule au-dessous de cet obstacle, et prend alors une tension notable. Ainsi, dans l’opération de la saignée, la ligature posée sur le membre produit au-dessous d’elle une tension très élevée qui s’accuse, au moment de la piqûre du vaisseau, par un jet presque aussi fort que serait celui d’une artère. En effet, au moment où l’on a ouvert la veine, il y avait à peu près égalité entre la tension des artères et celle des veines, la stase produite par la ligature avait supprimé les résistances des capillaires en supprimant peu à peu le mouvement à leur intérieur ; il s’était établi ainsi un équilibre entre ces deux tensions. Dans le cas où une seule branche veineuse est oblitérée, l’augmentation de la tension dans cette branche est très faible, si les anastomoses permettent au cours du sang de se faire par d’autres voies. Enfin, suivant le nombre
des branches oblitérées, on voit la tension s’élever de plus en plus, en raison des difficultés du retour du sang.
Dans tous ces cas, le maximum que la tension veineuse puisse atteindre est évidemment d’égaler la tension artérielle. Il n’en est pas de même dans ceux où la contraction des muscles qui avoisinent les veines pousse le liquide dans le sens des valvules avec une force qui se traduit aussi sous forme de tension. On voit cet effet dans la saignée du bras toutes les fois que le patient contracte ses muscles ; le jet de sang s’élance alors avec une force plus grande, expression de sa tension augmentée. Magendie(l), Mogk(2), Cl. Bernard (3), etc. , ont étudié, à l’aide du manomètre, ces changements de la tension veineuse sous l’influence de la contraction musculaire. Ce dernier physiologiste, appliquant l’instrument à la veine jugulaire d’un cheval, vit cjuc, suivant que l’animal était au repos ou qu’il faisait un effort pour relever la tête, la tension veineuse variait de 35 à 130 millimètres.
Ces élévations de la tension veineuse, sous l’influence de la contraction des muscles, n’ont pour limite que celle de la force musculaire, et la résistance que les veines peuvent déployer sans se rompre. Or, malgré leur minceur et leur grande dilatabilité, les veines ont une résistance considérable, et peuvent supporter des pressions qui déchireraient les artères, plus épaisses, mais plus friables.
Enfin, les variations de la masse totale du sang amènent encore des changements dans la tension veineuse. Celle-ci devient plus faible à la suite d’une saignée abondante. Les veines se gonflent, au contraire, et acquièrent une tension très forte, si, par suite de l’ingestion de boissons copieuses, une plus grande quantité de liquide pénètre dans le torrent circulatoire: c’est, comme on l’a vu, le système veineux presque tout entier qui, grâce à son extensibilité, loge ces liquides en excès.
5° Toutes les causes du mouvement du sang veineux, qui précédemment ont été passées en revue, s’ajoutent les unes aux autres et concourent à pousser ce liquide dans la direction du cœur. Il en existe encore une autre non moins importante à étudier, c’est l 'aspiration thoracique. Chaque fois que la poitrine se dilate et fait à son intérieur un vide dans lequel l’air se précipite, le sang veineux, situé dans le voisinage de cette cavité se précipite également dans les veines intra-thoraciques. Valsalva (Zi) a été le premier, au dire de Morgagni, à remarquer cette influence de la respiration sur le cours du sang veineux. Haller l’a signalée à son tour. Mais la première démonstration de ce fait est due à Barry (5), qui en a donné une interprétation satisfaisante : avant lui, en effet, ce n’était pas à la pression atmosphérique qu’on attribuait celte entrée brusque du sang veineux dans la poitrine ; on supposait seulement que l’inspiration facilitant la circulation pulmonaire, l’accélération se transmettait de proche en proche jusqu’aux veines jugulaires. Barry démontra l’existence de l’aspiration thoracique en introduisant par la veine jugulaire d’un cheval un tube de verre qu’il enfonça du côté de la poitrine; l’autre extrémité du tube plongeant dans un vase rempli d’une solution colorée, à chaque inspiration, le liquide montait du vase dans le tube, et, pendant l’expiration, il ne refluait que d’une manière incomplète, de telle sorte que le vase fut vidé au
(t) Leçons sur les phénomènes physiques de la vie, 1837, t. III, p. 154 et suiv.
(2) Zeitschr. filr ration elle Medizin , J 84 5, t. III.
(3j Leçons sur la physiologie et la pathologie du système nerveux , t. I, p. 28 5.
(4) Voy. Morgagni, lettre xix.
(5) Recherches sur les causes du mouvement du sang dans les veines. Paris, 182 5.
bout de quelque temps. Cette expérience réfute d’ elle-même une objection faite à la théorie de Barry. Si, disait-on, l’inspiration produit un appel du sang dans la poitrine, l’expiration doit produire un reflux qui compense entièrement l’action favorable de cet appel. Il est évident, d’après ce qui précède, que l’aspiration du liquide a prédominé sur le reflux, puisque, en définitive, le vase s’est vidé dans la poitrine.
Poiseuille (1) chercha à déterminer l’intensité des actions que produisent les mouvements respiratoires. Pour rendre plus sensibles les indications du manomètre, il substitua au mercure de son instrument une solution de sous-carbonate de soude, et obtint par ce moyen des oscillations plus étendues. En plaçant l’instrument dans la veine jugulaire à un centimètre de la poitrine, il observa, pendant l’inspiration, un abaissement de 90 millimètres dans la colonne manométrique ; l’expiration produisait une élévation de même étendue. Dans les mouvements respiratoires plus profonds, il y eut des oscillations qui atteignirent une amplitude de 200 à 250 millimètres. Cet expérimentateur remarqua encore que, dans ces cas, l’inspiration faisait descendre le niveau du manomètre plus que l’expiration ne le faisait monter; d’où l’on peut conclure que l’action de la respiration est en définitive favorable à l’aspiration du sang. 11 importe d’ajouter que, si pour certaines veines il existe ainsi un flux et reflux dans lesquels les deux effets contraires se compensent en partie, certaines autres veines n’éprouvent que l’action aspira trice, le reflux étant entièrement empêché par les valvules. A l’entrée de la veine jugulaire interne, au moment où ce vaisseau débouche dans le tronc innominé, il y a une valvule, bien décrite par Fabrizio d’Acquapendente, qui s’oppose au reflux dans cette veine lors de l’expiration.
A la partie inférieure de la poitrine, l’aspiration doit nécessairement exister aussi. La veine cave inférieure, adhérant au pourtour de l’orifice diaphragmatique, est donc à chaque effort d’inspiration le siège d’un appel de sang analogue à celui qu’on vient de voir dans les jugulaires.
Jusqu’où s’étend l’aspiration du thorax sur le sang veineux? — Barry avait trop généralisé l’influence qu’il avait découverte : il pensait que tout le système veineux éprouve directement les effets de l’aspiration thoracique. P. Bérard fit observer, avec raison, que la souplesse des parois veineuses ne leur permet pas de transmettre cet appel du sang à de grandes distances. On sait, en effet, qu’il est impossible d’aspirer un liquide au moyen d’un tube membraneux : celui-ci s’affaisse sous la pression atmosphérique, et ses parois, s’accolant ^l’u ne à l’autre, obturent complètement l’ouverture du conduit. Ce phénomène n’avait pas échappé aux premiers observateurs qui signalèrent les influences de la respiration sur le cours du sang veineux. Haller (2) avait vu, à chaque inspiration, les veines superficielles du cou s’aplatir en se vidant. Dans les expériences manométriques des physiologistes modernes, l’instrument ne présentait des oscillations d’une grande amplitude que si on l’adaptait à des veines très rapprochées de la poitrine : sur la jugulaire, il cessait d’osciller lorsque son application était faite à 0m,lA de la poitrine, et les veines des membres ne donnaient aucune trace d’aspiration.
Il est pourtant certaines dispositions du système veineux qui reculent un peu
(1) Journal universel et hebdomadaire de médecine et de chirurgie’, t. I, p. 289, et t. III, p. 97, 183t.
(2) Elément a physiologie e, t. II, p. 333.
les limites de la zone d’aspiration du thorax : à défaut d’une rigidité suffisante pour résister à la pression atmosphérique, les veines offrent, en certains points, des adhérences aux tissus environnants, adhérences par suite desquelles leurs parois restent toujours écartées l’une de l’autre. P. Bérard (1) a insisté sur ce fait d’anatomie dont l’importance est très grande. Au cou, dit-il, les veines jugulaires externe et interne dans leur partie inférieure, de même que les troncs innommés et les veines sous-clavières, adhèrent aux aponévroses qui cloisonnent cette région. Les aponévroses elles- mêmes ont des insertions solides sur le sternum, les clavicules, les premières côtes; et de plus leurs insertions mobiles, celles qui se font aux muscles, sont plus fortement tendues pendant les efforts d’inspiration. Grâce à cette disposition, les veines dont nous venons de parler restent béantes lorsqu’on les coupe en travers; tandis que, dans les autres points du corps, une veine ainsi divisée est aplatie et présente un adossement complet de ses parois. La même béance s’observe aussi lorsqu’on coupe en travers ies veines sus-hépatiques; elle est due à l’adhérence des parois de ces veines au tissu du foie. La veine cave inférieure, au point où elle reçoit les veines sus-hépatiques, adhère fortement elle-même à l’ouverture du diaphragme; de sorte que tout l’appareil veineux qui ramène le sang de la veine porte peut être soumis à l’aspiration du thorax, ce qui facilite singulièrement le cours du sang de cette veine, pour laquelle, comme nous le dirons tout à l’heure, la force d’impulsion est peu considérable.
L’influence des mouvements respiratoires sur la circulation veineuse est d’autant plus marquée que le passage de l’air dans les voies pulmonaires s’effectue avec moins de facilité. Barry avait signalé cet effet : en adaptant un manomètre à la trachée d’un animal, il avait vu que, dans l’inspiration, le vide thoracique se faisait sentir avec plus d’énergie. Poiseuille confirma cette remarque, qui d’ailleurs s’explique aisément et est analogue à ce que nous avons déjà vu des effets de la respiration sur la tension artérielle. Ces effets, insensibles à l’artère radiale dans la respiration normale, s’v perçoivent avec facilité quand, la glotte étant fermée, on fait des efforts de respiration; car, dans ces conditions, la raréfaction et la compression de l’air dans le thorax sont beaucoup plus complètes que dans les respirations normales.
Lorsqu’une des veines voisines du thorax est ouverte dans une opération, l’air est aspiré et pénètre dans l’oreillette droite, puis dans le ventricule correspondant qui le chasse dans le poumon. La présence de bulles d’air nombreuses, mélangées au sang dans les vaisseaux pulmonaires, produit, en vertu de la capillarité, des résistances insurmontables, par suite desquelles la circulation pulmonaire s’arrête ; de là résulte la mort par asphyxie. Ce mécanisme a été bien étudié surtout par Mercier (2), puis par Poiseuille (3) : il s’accorde parfaitement avec ce que la physique enseigne relativement aux résistances que la présence de bulles d’air produit dans les tubes de petit calibre. Cet accident n’est à redouter que pour les veines situées dans les limites où s’exerce l’aspiration de la poitrine. Les chirurgiens ont enregistré de nombreux cas de mort par suite de l’introduction de l’air dans les veines, survenue dans les opérations pratiquées au voisinage du thorax.
(1) Cours de physiologie, t. IV, p. 62.
(2) Observations sur l'introduction de l'air dans les veines et sur la manière dont elle produit la mort (Gaz. méd. de Paris, 1837, p. 481).
Le relevé de ces observations permet de déterminer les points auxquels, chez l’homme, cette aspiration peut s’observer. C’est ce qu’on a décrit, en chirurgie, sous le nom de zone dangereuse. Dans ces points, en effet, tonte opération peut devenir mortelle instantanément. Les adhérences, que nous avons signalées entre les parois veineuses et les tissus environnants, expliquent la production de ce phénomène dans des points assez distants du thorax chez l’homme. Ainsi l’aspiration s’exerce parfois jusqu’à la veine faciale, au point où elle contourne le bord de la mâchoire inférieure. Sur les parties latérales du tronc, elle se propage jusqu’à la veine axillaire; à plus forte raison doit-on craindre un pareil danger dans les points situés en dedans de ces limites extrêmes.
Au moment où la veine est divisée, on entend un bruit particulier, que presque tous les observateurs ont signalé, et qui ressemble à celui que produit l’entrée de l’air dans la plèvre, à la suite d’une plaie pénétrante de poitrine. Si l’on ausculte le cœur, on peut, dans certains cas, entendre un gargouillement qui indique à son intérieur la présence de gaz mélangés avec le sang. Enfin la mort arrive, chez l’homme, à la suite d’un état syncopal. Les animaux, sur lesquels on a déterminé artificiellement cette introduction de l’air dans les veines à l’aide d’un mécanisme analogue, ont offert, aux approches de la mort, un état convulsif moins souvent observé dans l’espèce humaine.
Certaines observations cliniques ont pu faire croire que l’aspiration de l’air par les veines s’étendrait encore à des vaisseaux beaucoup plus éloignés de la poitrine que ne le sont les précédents. On a trouvé de l’air dans les veines de l’utérus après l’accouchement : dans une observation de Legallois (J), il est dit que cet air avait parcouru la veine cave inférieure, et distendait les cavités droites du cœur. L’examen attentif de ces faits porte à croire que, dans ces cas, l’air n’avait pas été aspiré, mais refoulé dans les veines, tantôt à la suite d’une injection faite dans la cavité utérine au moyen d’une seringue mal purgée d’air, tantôt par le fait même de la contraction de l’utérus : cet organe aurait admis de l’air à son intérieur, et son col, s’étant refermé, n’en aurait plus permis l’expulsionrau dehors, tandis qu’une contraction utérine aurait alors chassé ce fluide dans les veines.
On a attribué aux mouvements alternatifs de systole et de diastole de l’oreillette droite une action analogue à celle de la poitrine, c’est-à-dire qu’au moment de la systole auriculaire, le sang serait refoulé dans le système veineux, tandis qu’à chaque diastole il serait aspiré du côté du cœur.
Le reflux qui se produit dans la jugulaire à chaque systole, dans certains cas pathologiques, est un fait bien constaté. C’est à tort qu’on l’a décrit sous le nom de pouls veineux ; non pas que cette dénomination soit fausse par elle-même, mais parce qu’elle peut faire établir une confusion fâcheuse entre ce reflux du sang dans les veines du cou et les pulsations qu’on observe parfois sur les veines des extrémités: nous avons déjà vu que ces pulsations sont produites par la propagation du pouls artériel, et qu’elles sont dues, comme ce dernier, à l’impulsion ventriculaire. Le reflux veineux, tel qu’on l’observe sur les malades, est formé par une série d’ondulations du sang dans les jugulaires. Ces mouvements, très visibles, mais peu appréciables au toucher, tiennent à diverses causes. Les uns, rares et amples, sont dus à l’action respiratoire; les autres, plus fréquents et
(1) Journal hebdomadaire de médecine, 1829, t. lif, p. 1 S 3.
plus brefs, dépendent des contractions du cœur. O11 pourrait les comparer, avec justesse, aux courbes de différente nature que trace le kymographion de Ludwig, appliqué sur une artère (*). Là aussi les mouvements étendus et prolongés tiennent aux influences respiratoires; les autres, plus petits, sont dus aux contractions du cœur. Haller, Morgagni (1), Bertin (2), avaient déjà reconnu cette double influence qui produit le phénomène du pouls veineux au cou. Les petits battements veineux qu’on observe dans cette région sont synchrones avec les pulsations artérielles. Cette coïncidence les a fait attribuer à la contraction du ventricule plutôt qu’à celle de l’oreillette. Aussi la plupart des cliniciens les ont-ils considérés comme l’expression d’une insuffisance auriculo-ventriculaire droite. Mais, lorsqu’on fait attention à la brièveté extrême de l’intervalle qui sépare la contraction de l’oreillette de celle du ventricule, on conçoit qu’il est difficile de distinguer ce qui appartient à l’une ou à l’autre de ces cavités, et l’on peut se ranger à l’opinion de Beau (3), qui attribue le reflux des jugulaires à la seule contraction des oreillettes. Cette opinion est d’autant plus acceptable, qu’elle semble mieux que toute autre s’accorder avec les faits cliniques.
Quant à l’aspiration que produirait la diastole de l’oreillette droite, on pourrait la comprendre en vertu d’un retour de l’oreillette à des dimensions plus grandes lorsque la contraction a cessé. Pour cela, il faudrait une certaine rigidité des parois auriculaires qui, par leur élasticité, reprendraient leur forme, comme cela se passe pour le ventricule. La minceur de l’oreillette et sa flaccidité excluent à peu près cette supposition, et de plus, les expériences instituées pour démontrer cette aspiration du sang veineux par la diastole auriculaire montrent qu’elle est à peu près nulle. Si l’on ouvre la poitrine d’un animal afin de le mettre à l'abri de l’aspiration thoracique, et qu’on applique un manomètre aux veines du cou, on ne trouve' plus les grandes oscillations de la colonne liquide; il ne reste plus que des excursions d’un centimètre environ d’étendue, dans lesquelles on ne saurait voir autre chose que l’effet des reflux intermittents du sang chassé par l’oreillette à chacune de ses contractions, mais qui ne prouvent nullement l’existence d’une aspiration que la structure de cette cavité tend à faire rejeter.
Dans son ensemble, la vitesse du sang veineux est très faible; mais les influences locales qui poussent le sang1 ou l’attirent du côté de la poitrine peuvent, en certains points et à certains moments, imprimer au courant centripète une assez grande rapidité. Dès que la vitesse du sang est suffisante, le courant s’accompagne de la production d 'un bruit de souffle analogue à celui des artères, avec celte différence qu’il est plus continu. Ce bruit a pour condition d’existence le changement brusque de la tension veineuse. Ainsi, à la base du cou, on l’entend souvent avec une intensité très grande au moment de l’inspiration, c’est-à-dire au moment où, d’une part, l’appel du sang dans la poitrine, et de l’autre l’impulsion à tergo , produisent un courant rapide à la base des jugulaires. On le développe aussi sur les jugulaires par la pression du stéthoscope, comme cela se produit pour les bruits artériels; mais, en général, la pression doit être beaucoup plus faible pour les vaisseaux veineux.
(*) Voy. page 825, fig. 19.
(1) De sedibus et causis morborum, epist. xix, n° 34.
(2) Mém. de V Acad, des sciences de Paris, t7G3, p. 260.
(3) Traité expérimental et clinique d'auscultation, p. 319.
Tandis que la circulation artérielle se retrouve dans toute 1 économie avec les mêmes conditions, et que partout , dans le système des vaisseaux à courant centrifuge, on voit le sang poussé par le cœur lutter contre l’étroitesse des capillaires, la circulation veineuse nous offre, au contraire, la plus grande variété dans la répartition des forces impulsives et des résistances. On a vu déjà que certaines veines sont douées, plus que d’autres, de ces impulsions accessoires qui résultent de la contraction musculaire combinée avec le jeu des valvules (cette force manque entièrement dans les points du système veineux qui sont situés dans les grandes cavités du corps). Les résistances ne sont pas plus également réparties : tantôt, en effet, le sang qui retourne au cœur doit surmonter un obstacle plus ou moins grand, tantôt son retour est facilité par une force d’appel.
Il est certaines veines dans lesquelles le cours du sang est soumis à des conditions encore plus complexes, et qui méritent une mention spéciale.
La veine porte (qui est chargée de ramener le sang du tube digestif et de ses annexes), après s’être constituée en un tronc volumineux par la convergence de ses branches d’origine, se divise de nouveau à son entrée dans le foie et s’y distribue à la manière d’une artère, formant un riche réseau en tout semblable aux capillaires artériels, puis redevient convergente pour former les veines sus-bépatiques qui s’ouvrent dans la veine cave inférieure très près du diaphragme. Le sang que les artères envoient à l’intestin trouve donc sur son passage deux systèmes capillaires qu’il doit traverser. Pour vaincre la résistance du premier, il a, comme partout, l’impulsion artérielle qui doit lui suffire; mais1, au niveau du foie, l’obstacle à surmonter semble hors de proportion avec la force impulsive. En effet, dans la veine porte, les valvules n’existent pas, chez l’homme du moins, et même l’existence de ces organes serait inutile, puisque les pressions que la veine porte subit sont également réparties sur toute l’étendue de ce vaisseau. La force impulsive est donc réduite au vis à tergo. Mais nous savons déjà que cette force, qui ne donne au sang veineux qu’une tension très faible quand le retour de ce fluide s’effectue avec facilité, peut, lorsqu’il existe un obstacle, amener une très forte tension : c’est ainsi que, dans l’opération de la saignée, la tension veineuse s’élève considérablement au-dessous de la ligature. La seule présence de l’obstacle qu’il trouve dans les capillaires hépatiques peut donc donner au sang de la veine porte la tension nécessaire pour les traverser. Ce n’est pas tout, les mouvements respiratoires exercent une influence favorable sur la progression du sang veineux à travers le foie. En effet, les veines sus-hépatiques adhèrent fortement par leur face externe au tissu de la glande ; et, comme elles se jettent dans la veine cave très près du diaphragme, c’est-à-dire en un point où l’aspiration de la poitrine s’exerce avec une grande énergie au moment où le diaphragme s’abaisse, il s’ensuit que l’aspiration se propage par ces canaux béants jusque dans les petits vaisseaux du foie. Comme, pendant que se fait l’appel du côté delà poitrine, l’abaissement du diaphragme comprime le sang de la veine porte, ce muscle pousse le sang du côté des capillaires hépatiques, et cette impulsion vient seconder l’appel thoracique pour favoriser le passage du sang à travers la glande. Poiseuille (1) et P. Bérard (2) ont insisté sur ces causes adjuvantes de la circu-
(1) Piecherehes sur les causes du mouvement du sang dans les veines ( Journ . hebd. de médecine, 1830, t. I,
(2) Cours de physiologie, t. IV, p. 64.
lation de la veine porte. Ce dernier physiologiste a surtout noté l’influence de l’adhérence des veines sus-hépatiques au parenchyme du foie : c’est le même effet que nous avons déjà vu se produire au cou, par suite de l’adhérence des veines aux aponévroses environnantes.
La circulation veineuse encéphalique présente aussi des particularités importantes. Les troncs veineux y sont représentés par les sinus de la dure-mère qui forment des conduits toujours dilatés et soustraits aux pressions extérieures. On a attribué à ces sinus une action aspiratrice analogue à celle du siphon ; cette action paraît admissible. Les veinules qui des capillaires de l’encéphale se rendent aux sinus sont situées dans un milieu liquide et par lui-même incompressible : le liquide céphalo-rachidien. Mais elles ne sont pas pour cela, comme le croyaient Monro et plusieurs autres physiologistes, dépourvues de la faculté de se dilater ou de se resserrer. En effet, le liquide de la cavité crânienne communique directement avec celui du rachis, de telle sorte que, refluant de l’une de ces cavités à l’autre, il permet aux vaisseaux sanguins de changer de volume. L’anatomie pathologique montre bien d’ailleurs que les vaisseaux de l’encéphale peuvent, comme les autres, subir la dilatation congestive.
Lors donc que les veines de la pie-mère cérébrale se dilatent, tout le sang qui afflue à leur intérieur chasse dans le canal vertébral une quantité égale de liquide céphalo-rachidien ; celui-ci , à son tour, ne peut entrer dans la cavité du rachis qu’à la condition de comprimer les sinus veineux qui l’entourent, et d’en faire sortir une quantité de sang proportionnelle. De cette manière, il y a alternance entre la dilatation et la déplétion des veines du cerveau et de celles de la moelle épinière. Ces mouvements alternatifs du liquide céphalo-rachidien se produisent, à chaque respiration. Au moment de l’inspiration, le liquide afflue 'dans la cavité spinale pour remplacer le sang des plexus de la moelle, qui subit l’aspiration thoracique. Ce mouvement tend à former, dans la cavité crânienne, un vide qui appelle à son tour le sang dans les vaisseaux de l’encéphale. Telle est la nature des mouvements rhythmés du liquide céphalo-rachidien, si l’on peut conclure des expériences et des cas pathologiques à ce qui se passe à l’état normal. Mais, dans les vivisections et dans les observations de spina-bifida sur lesquelles on a basé cette théorie, le liquide céphalo-rachidien se trouve dans des conditions toutes spéciales ; car il est soumis à la pression atmosphérique au lieu d’être renfermé, comme à l’état normal, dans une cavité invariable limitée par des parois osseuses. Nous reviendrons sur ces mouvements du liquide céphalo-rachidien à l’occasion de la physiologie du système nerveux.
Certains points du système veineux ont pour caractère propre de présenter des stases complètes par intervalles : on voit alors ces vaisseaux, distendus par le sang, se gonfler de plus en plus, et communiquer aux tissus qui les renferment une rigidité connue sous le nom d 'érection. Les corps caverneux de la verge présentent le type de cet état circulatoire. Ils sont, en effet, creusés de vacuoles qui font partie du système veineux, et dans lesquelles le sang s’accumule avec une forte tension , lorsque son retour est rendu impossible par la contraction de certains muscles. On peut imiter sur le cadavre cet état d’érection du pénis en étranglant les v aisseaux v eineux par une ligature placée à la base de l’organe, de manière à empêcher le retour par ces vaisseaux, tandis qu’on pousse de l’eau dans
les artères avec une pression qui n’excède pas la tension artérielle. Suivant J. Alüller (1), il faudrait une colonne d’eau de six pieds pour obtenir une complète rigidité de la verge de l’homme.
Circulation pulmonaire.
En commençant l’histoire de la circulation, nous avons dit que le cours du sang dans les cavités droites du cœur et dans le poumon pouvait être négligé provisoirement, et qu’on était autorisé, pour la facilité de l’étude, à considérer l’appareil circulatoire comme un circuit unique, tel qu’il est représenté dans le schéma de Weber (p. 76A). En effet, tout ce que nous avons avancé jusqu’à présent s’applique également à la circulation pulmonaire, qui présente, en petit, les mêmes organes et les mêmes fonctions que la circulation générale. Nous retrouvons là aussi un ventricule, une artère séparée du cœur par des valvules sigmoïdes en tout semblables à celles de l’aorte, un réseau capillaire que le sang du poumon doit traverser, avant de revenir par les veines pulmonaires à l’oreillette gauche, pour rentrer dans la grande circulation.
Rien, dans le jeu de ces parties, ne s’éloigne bien sensiblement de ce qui a été déjà décrit ; mais le rôle de la circulation pulmonaire entraîne néanmoins quelques différences qu’il reste à indiquer.
Le sang qui va dans le poumon est du sang veineux qui en revient à l’état de sang artériel, tandis que dans le reste du corps, c’est du sang artériel qui part du cœur pour y revenir à l’état de sang veineux. Cette différence de composition, essentiellement liée à la destination du poumon et à la fonction respiratoire, nous a déjà occupé ailleurs. En outre, le sang qui traverse le poumon n’éprouve dans ce court circuit que de faibles résistances : c’est à cette condition que se rattachent diverses particularités de son mouvement que nous aurons à signaler ici.
Moins d’obstacles à vaincre exigeait moins de force de la part de l’organe d’impulsion ; aussi le cœur droit, par sa moindre épaisseur, révèle-t-il au premier abord une moindre énergie musculaire que le cœur gauche. Des mesures plus rigoureuses de sa force ont été prises par différents physiologistes. Butner (2) étudia, à l’aide du manomètre à mercure, la pression de l’artère pulmonaire, et trouva, chez le chien, une moyenne de 29mm,6 ; chez le chat, de 17,6; chez le lapin, de 12,07. Chauveau et Faivre (3) évaluent la pression de l’artère pulmonaire à 1/3 de celle de l’aorte. — Les expériences de Butner ont été faites dans des circonstances qui nous semblent susceptibles d’altérer les résultats. En effet, ce physiologiste expérimenta sur des animaux auxquels il avait coupé les pneumogastriques; dès lors l’influence accélératrice que cette section produit sur les battements du cœur, et l’action que nous lui connaissons déjà, n’ont pas dû être sans influence sur l’état de la tension dans les artères pulmonaires. L’ouverture seule de la poitrine et l’établissement de la respiration artificielle modifient déjà assez la circulation pulmonaire pour que les valeurs obtenues dans ces conditions s’éloignent notablement de celles qui existent à l’état normal. Aussi les chiffres obtenus par Chauveau et Faivre sont-ils ceux qui doivent inspirer le plus de confiance: les expériences de ces physiologistes ont été faites sans ouverture
(1) Manuel de physiologie, 1. 1, p. 178, trad. franc, de Jourdan.
(-2) Zeitschrift für ralionelle Medizin, 1853, 2e série, t. II, p. lüO et suiv.
(3) Gazette med. de Paris , 1856.
