VITESSE GÉNÉRALE DE LA CIRCULATION

verser une veine, il est évident qu’elle ne reviendra à ce point qu’après avoir passé successivement par le cœur droit et le poumon, le cœur gauche, les artères et les capillaires, enfin la partie du système veineux en aval de laquelle nous avons choisi son point de départ. Si l’on pouvait reconnaître à son passage cette molécule sanguine lorsqu’elle a parcouru ce double circuit, on saurait quel temps est nécessaire pour que le sang ait accompli sa révolution entière. C’est ce résultat que Hering (1) a cherché à obtenir en injectant dans une veine une substance dont la présence pût se constater dans le sang à l’aide de réactions chimiques. Le prussiate de potasse fut le sel que choisit ce physiologiste; il l’injecta dans la jugulaire d’un animal et nota le moment exact de cette introduction. Puis, recueillant de cinq en cinq secondes le sang de l’autre jugulaire, il vit qu’au bout de trente secondes environ, chez le cheval, le torrent circulatoire avait ramené aux jugulaires la substance injectée. C’est, comme on le sait, en traitant par un sel de ferle sérum du sang ainsi recueilli à intervalles réguliers, qu’on peut reconnaître, à la coloration bleue qui se produit, si le prussiaïe de potasse est arrivé dans le vaisseau qu’on explore.

En opérant sur la veine crurale, on trouve qu’il faut un peu plus de temps qu’en agissant sur la jugulaire, pour que le prussiate de potasse arrive au lieu de la saignée. Cela prouve que la circulation de la tète est plus rapide que celle des membres inférieurs.

Vierordt (2) apporta quelques perfectionnements au procédé de Hering, en rapprochant davantage les intervalles des saignées; il put ainsi évaluer la vitesse de la circulation avec un peu plus de rigueur que ne l’avait fait Hering. Une cause d’erreur interviendrait, selon Matteucci (3), dans ces sortes d’expériences : c’est la diffusion du sel injecté dans le liquide sanguin ; mais cette cause ne saurait en tout cas être assez influente pour modifier bien sensiblement la durée du transport.

Si l’on réfléchit aux voies si différentes par lesquelles le sang peut accomplir son trajet dans la grande circulation, on voit qu’il en est de très courtes relativement aux autres. Ainsi, le sang qui traverse le cœur n’accomplit qu’un bien petit circuit; la circulation céphalique, celle de l’intestin, etc., sont beaucoup plus courtes que celle qui se fait à travers les membres inférieurs. Il résulte de là que le sang qui, dans la saignée, apparaît le premier chargé de prussiate de potasse, devra être celui qui aura accompli le trajet le plus court; sa vitesse n’est donc pas celle de toute la masse du sang, elle n’en représente pas même la moyenne, mais correspond à son maximum. On peut supposer néanmoins que la vitesse ainsi obtenue est en général proportionnelle à la rapidité circulatoire, et dès lors on pourra tirer d’utiles déductions des expériences de Hering et de celles de Vierordt.

J. Blake (A), étudiant la rapidité plus ou moins grande de l’action de matières toxiques injectées dans les veines, put déterminer le temps qu’une partie du circuit met à s’accomplir ; comme, par exemple, le temps nécessaire à ramener le sang des jugulaires au cœur, au poumon, etc.

Hering et Vierordt ont vu en outre que, chez les différents mammifères, il existe à peu près constamment un certain rapport entre la fréquence des battements

(1) Zeitschrift für Physiologie, 1832* t. V, p. 58.

(2) Die Erscheinungen und Gesetze der Stromgeschwindigkeiten des Blutes, p. 14 6.

(3) Leçons sur les phénomènes physiques des corps vivants, 1847, p. 326 et suiv.

(4) On the Action of Poisons (Edinburgli Med. and Surg . Jourfi., 1841, t. LVI, p. 416).

du cœur et la'vitesse du circuit sanguin ; de sorte que, chez tous, il faudrait environ vingt-sept battements du cœur pour que la solution injectée eut fait Je tour de l’appareil circulatoire. De là résulte aussi, que chez les petits animaux qui ont les battements du cœur très fréquents, il faut relativement moins de temps pour que le circuit s’effectue que chez les animaux de haute taille qui ont ces battements plus rares.

Quand on cherche, d’après ces données, à déterminer la valeur d’une systole du cœur par rapporta la masse totale du sang, on voit qu’elle est de 1 /27e environ à l’état normal ; mais, si l’on accélère la fréquence des battements du cœur, on s’aperçoit que chaque ondée lancée par le ventricule devient alors plus petite. Chez un cheval qu’on avait fait courir, la fréquence du pouls s’éleva de 36 pulsations à 110 par minute, et la rapidité circulatoire n’augmenta que de l/5e environ. — Les auteurs précédents ont appliqué leurs recherches sur la rapidité du cours du sang à la pathologie et à l’étude de l’action des médicaments; mais nous ne saurions les suivre ici dans leurs déductions, vu le peu de certitude de leur méthode et l’opposition qu’olfrent leurs résultats avec les opinions le plus généralement admises en pathologie et en thérapeutique.

Quand on considère comment la vie se conserve dans les organismes inférieurs, il est facile de reconnaître que c’est au moyen de deux fonctions opposées et corrélatives, V absorption ex. la sécrétion. Par la première, l’être vivant introduit dans son intérieur des substances qu’il puise dans les milieux qui l’entourent; par la seconde, il fait dans ces substances un choix entre celles qu’il doit conserver pour se les assimiler et celles qu’il doit rejeter comme inutiles ou nuisibles.

Cette manière de comprendre la sécrétion serait conforme à l’étymologie ( secer nere , séparer, choisir) ; mais elle aurait le grave inconvénient de réunir et'de confondre des opérations différentes par leur but, c’est-à-dire les actes de nutrition et ceux de sécrétion. Dans les végétaux, la distinction de ces actes est assez difficile pour que Ad. de Jussieu (1) ait cru devoir réunir dans un même chapitre la nutrition et la sécrétion; pour les animaux mêmes, Treviranus (2) a pu dire que « chaque partie, eu égard à sa nutrition, est relativement au reste du corps dans les conditions d’une substance excrétée. » — La vérité est que ce ne sont pas seulement les organes dits sécréteurs qui agissent sur les matériaux de la partie dissoute du sang, et que ce fluide est dans un état de perpétuelle mutation due également à l’action qu’exercent sur lui tous les autres organes et tous les autres tissus de l’économie : c’est en ce sens que se confondent les fonctions de sécrétion et de nutrition.

Mais, tout en reconnaissant que la nature ne se plie pas aux divisions établies par la science et qu’elle emploie des moyens analogues pour arriver à des résultats différents, il est néanmoins nécessaire, pour la facilité de l’élude, de poser des divisions qui, bien qu’artificielles, ne laissent pas que d’avoir leur utilité. Nous n’examinerons donc ici que la sécrétion en elle-même, — c’est-à-dire la fonction par laquelle les corps vivants séparent de l’organisme des substances destinées à être rejetées hors de lui ou à n’v rester que pour servir à des actes physiques ou chimiques, — et nous nous abstiendrons de traiter, pour l’instant, des phénomènes de sécrétion liés à d’autres fonctions. Ce qui distinguera essentiellement un produit de sécrétion d’un produit de nutrition, c’est son inaptitude à être assimilé sans modification ultérieure.

Les substances sécrétées, qu’on désigne aussi sous le nom de sécrétions , sont généralement distinguées en excrérnentitielles et rècrémentiti elles : les premières doivent être rejetées au dehors, et les secondes restent dans l’économie pour y servir à l’exercice de certaines fonctions. Cette distinction, qui n’est pas rigoureuse, n’a pas d’ailleurs une bien grande importance. — On a aussi divisé les sécrétions en

(1) Éléments de botanique, p. 178. Paris, 1852.

(2) Biologie , t. IV.

LONGET, PHYSIOLOG. , T. I.

continues , rémittentes et intermittentes : aux premières est confié un rôle de dépuration qui ne pourrait s’interrompre sans danger pour l’organisme (urine, bile, etc.); quant aux secondes, sans cesser jamais, elles augmentent ou diminuent de quantité suivant diverses circonstances (sueur, salives sous-maxillaire etsublinguale, etc.); enfin, pour les troisièmes, elles se suspendent par intervalles et d’une manière plus ou moins complète (salive parotidienne, suc gastrique, suc pancréatique, etc.). — Plus loin, nous dirons comment les sécrétions ont été classées au point de vue de leur composition chimique.

L’utilitéde la sécrétion, son indispensable nécessité, n’ont pas besoin d’être démontrées: puisque les corps vivants ont la propriété d’absorber, et que leurs dimensions sont fatalement circonscrites dans de certaines limites, il fallait bien que les substances absorbées en excès pussent être éliminées. Toutefois cette utilité en quelque sorte mécanique n’est pas la seule, elle est même la moindre : on pourrait comprendre, en elfet, que l’absorption fût restreinte aux besoins de la nutrition et qu’elle n’offrît jamais d’excédant à rejeter. Mais on sait que les molécules qui constituent les corps vivants ne restent pas inaltérables, elles vivent toutes en quelque sorte d’une vie propre, puis elles subissent une série de modifications, de transformations telles, qu’après un certain temps elles deviennent inutiles, et même deviendraient nuisibles si elles n’étaient expulsées : cette expulsion est l’œuvre des sécrétions. Aussi Marshall-Hall (1) a-t-il cru devoir dire que « les fonctions d’égestion sont encore plus immédiatement nécessaires à la conservation de la vie que celles d’ingestion. >>

Dans les animaux supérieurs, toute substance passe nécessairement dans le torrent circulatoire avant d’être assimilée; de même aussi toute substance y rentre pour être excrétée. Mais ce serait une erreur de croire qu’on trouve tout formés, dans le sang, les divers produits de sécrétion : si quelques-uns y existent tout constitués, d’autres ne s’y rencontrent que dans leurs éléments. — Ainsi Prévost et Dumas ont démontré la présence de Purée dans le sang d’animaux auxquels les reins avaient été enlevés ; Simon et Marchand, dans le sang normal des ruminants; et Garrod dans celui de l’homme (*). — V acide urique existe non-seulement dans le sang des goutteux* mais même à l’état normal et en combinaison avec la soude. On a également trouvé de Y acide hippurique combiné avec ce dernier alcali. — On admet aussi qu’on y rencontre de la créatine , de la créatinine , et de l’acide lactique sous forme de lactates alcalins. — Il est facile d’y reconnaître la présence de la cholestérine et d’autres matières grasses; mais on ne peut qu’y supposer l’existence de la matière colorante de la bile, biliverdine. — Tl n’est pas possible de démontrer que le sang contienne de la caséine , du moins en quantité suffisante pour la sécrétion lactée, non plus que de Y acide butyrique qui résulte sans doute de transformations subies par les matières grasses du sang, etc. , etc.

H est possible que la chimie parvienne à démontrer ultérieurement que les principes immédiats de toutes les sécrétions existent réellement dans le sang ; mais, en admettant qu’il en soit ainsi, il n’en faudrait pas conclure que la sécrétion ne consiste que dans le passage direct de ces principes à travers les organes sécréteurs. En effet, si les analyses les plus parfaites ont pu retrouver dans le sang des

(l) Gulstonian Lectures, 184 2.

(*) Le sang des goutteux et celui des albuminuriques contiennent de Y urée en proportion plus considérable cjuede coutume (Mazuyer et Garrod).

traces des principes excrétés, en n’en retrouvant que des traces elles établissent que ces principes doivent nécessairement se former dans les organes sécréteurs eux-mêmes : ainsi, d’après Garrod, dans 1000 grammes de sérum de sang humain, il n’y aurait que 0,00.5 d’urée et 0,002 d’acide urique, quantités insuffisantes pour la sécrétion urinaire, etc.

Les produits de sécrétion peuvent être solides, liquides ou gazeux. — Parmi les premiers, on ne pourrait guère compter que les fanons, les dents, les poils, les ongles, les plumes, qui se rapprochent des sécrétions par leur mode de formation et s’en éloignent par leurs usages. Toutefois, au dire de Paget (1), les poils auraient pour action de séparer du sang le bisulfite de protéine ; mais on ne voit pas que leur présence ou leur absence modifie, d’une manière sensible, la composition du liquide sanguin. Le suif et la graisse, les matières sébacées, le cérumen des oreilles, bien que solides à la température ordinaire, paraissent sécrétés à l’état liquide.' — Les sécrétions liquides sont, de beaucoup, les plus nombreuses. Ce sont: la salive, le suc gastrique, le fluide pancréatique, le suc intestinal, la bile, l’urine, les larmes, le mucus, Je sperme, le lait. Certaines sécrétions peuvent être à l’état liquide ou à celui de vapeur, comme la sérosité des membranes articulaires, des membranes séreuses, la sueur, etc. : ces divers produits ne sont liquides que quand ils ont été sécrétés en grande abondance ou condensés par le froid. — La transpiration insensible constitue la seule sécrétion gazeuse véritable, à moins qu’avec divers auteurs, on ne veuille considérer comme une sécrétion l’exhalation de l’acide carbonique par les poumons. Chez les poissons, on a voulu aussi parfois envisager comme un produit gazeux de sécrétion les fluides aériformes qui remplissent la vessie natatoire. Quant aux gaz contenus dans les intestins, on admet qu’ils y sont formés plutôt par exhalation que par sécrétion.

Il n’est aucun caractère physique commun à toutes les sécrétions : elles diffèrent de couleur, d’odeur, de densité ; aussi paraît-il y avoir encore beaucoup plus de diversité entre les produits de sécrétion qu’entre les organes sécréteurs eux-mêmes.

La composition chimique n’est pas moins différente dans les sécrétions. Sous ce rapport, Tiedemann (2) divise en six grandes classes les fluides sécrétés dans l’économie animale : 1° les liquides séreux qui ressemblent au sérum du sang et sont composés d’une grande quantité d’eau, d’un peu d’albumine dissoute et des sels existant dans cette dernière (sérosité du tissu cellulaire, liquides des membranes séreuses et articulaires, des chambres de l’œil, de la capsule cristalline et du labyrinthe de l’oreille) ; — 2° les liquides albumineux, qui se distinguent par une grande quantité d’albumine (suc pancréatique, sperme, liquide des vésicules de de Graaf, etc.); — 3° les liquides muqueux, dans lesquels le mucus animal est le principe prédominant (mucus du tube digestif, des voies respiratoires, des organes génito-urinaires, et aussi le liquide sécrété à la surface de la peau chez la plupart des animaux qui vivent dans l’eau) ; — U° les liquides gras ou huileux (graisse du tissu cellulaire, moelle des os, liquides des cryptes de la peau, cérumen des oreilles, fluides gras du prépuce, de l’entrée des parties génitales delà femme, fluide des glandes anales, huile de la glande coccygienne des oiseaux, cire des

(1) Lectures on Nutrition (London Med. Gaz., 1847).

(2) Physiol. géne'r. et comp., 2e part., p. 437 et suiv., édit- franc.

89Zl DE LA SÉCRÉTION EN GÉNÉRAL.

abeilles, etc.); — 5° les liquides contenant beaucoup de sels et la plupart du temps des substances animales particulières (salive, bile, urine, larmes, etc.); — 6° les liquides dans lesquels les acides prédominent (sueur, venin des abeilles, liquides que lancent les fourmis, etc.).

La distinction des sécrétions en acides et en alcalines, suivant qu’elles doivent être complètement expulsées ou servir ultérieurement à d’autres fonctions, n’est pas fondée dans la totalité des cas. — La présence ou l’absence de globules ne saurait non plus servir à distinguer les produits sécrétés en récrémentiliels et cxcrémenlitiels.

La quantité des produits de sécrétion varie suivant un grand nombre de circonstances. En général, elle est beaucoup plus considérable qu’on ne serait tenté de le supposer : ainsi, dans les végétaux, elle est telle que, d’après Martino (1), la quantité de transpiration d’un chou s’élèverait à 23 onces dans les vingt-quatre heures; suivant Lehmann (2), un chien sécrète, en vingt-quatre heures, une quantité de suc gastrique équivalente au dixième du poids total du corps ; les recherches de Bidder et Schmidt (3) ont établi qu’un lapin sécrète, dans le même temps, un huitième de son poids de bile, etc.

Certaines sécrétions peuvent être considérées comme complémentaires l’une de l’autre: ainsi chacun sait que la quantité de la sécrétion urinaire est en raison inverse de la quantité de la transpiration cutanée ; chez les animaux qui ne transpirent pas parla peau, l’exhalation pulmonaire supplée à l’exhalation cutanée, etc. — Mais, s’il est certaines substances qui peuvent être excrétées presque indistinctement par une voie ou par une autre, il en est aussi qui ne peuvent être sécrétées que par des organes spéciaux. L’eau, qui constitue la base de presque toutes les sécrétions, peut être rejetée par la peau, par les muqueuses, par les diverses glandes, presque aussi bien que par les reins: aussi, quand une sécrétion augmente de quantité, est-ce principalement la partie liquide qui constitue cette augmentation à laquelle les parties solides (au moins les parties organiques) ne contribuent presque pas ou même pas du tout.

L’abondance d’une sécrétion n’est pas constante, et, d’une manière générale, on peut dire qu’elle est plus grande pendant que s’exerce la fonction à laquelle elle concourt que pendant la période de repos : la sécrétion de la salive augmente considérablement pendant la mastication, celle du liquide pancréatique pendant la digestion, etc. — Plusieurs sécrétions ne sont que temporaires : telles sont celles qui sont relatives aux fonctions génitales, qui ne commencent qu’à la puberté et finissent à la vieillesse. La sécrétion lactée est non-seulement temporaire, lifnitée à la période où la mère nourrit ses petits, mais encore elle n’appartient qu’à un seul sexe : les exemples de production de lait chez les individus mâles sont une exception assez rare pour qu’on n’en doive tenir que peu de compte.

Rappelons, en passant, qu’il existe des sécrétions pathologiques qui n’ont pas leurs analogues dans les conditions normales, et des sécrétions modifiées dans leur composition sous des influences morbides. Chacun connaît les propriétés virulentes

(1) Cité par Tiedemann, Physiol. gêner, cl comp., 2e part., p. 428, trad. de Jourdan. Paris,

(2) Précis de chimie physiologique, animale , trad. franc. Paris, 1855, p. 189.

(3) Die Vcrdaunngssâftc, çtc., p. 2 09.

qu’acquièrent la salive chez les animaux atteints d’hydrophobie, le mucus des voies génitales chez les individus affectés de syphilis, etc.

Quelle que soit la diversité de composition des sécrétions, chacune d’elles a une composition à peu près constante dans les conditions ordinaires, mais que diverses circonstances peuvent néanmoins faire varier. Ainsi les substances non assimilables introduites dans l’économie en sortent par les sécrétions, non pas indistinctement par l’une ou par l’autre, mais suivant un mode d’élection facile à constater. — Il est admis généralement que les acides minéraux sont éliminés surtout par le fluide gastrique; — les alcalis, le sel de nitre, les principes résineux, par les urines; — l’iodure de potassium, les sels mercuriels par la salive, etc. A quelle loi obéissent les sécrétions dans ces circonstances, nous l’ignorons, aussi bien que nous ignorons celle qui préside au mécanisme des sécrétions à l’état normal.

Si l’on considère que tous les tissus possèdent la propriété de choisir dans le liquide ambiant les éléments propres à leur nutrition, on sera tenté de croire que des tissus particuliers, des organes spéciaux ne sont pas nécessaires pour choisir les éléments des sécrétions : ce serait une erreur, et l’existence meme d’agents sécréteurs pourrait servir à établir une distinction réelle entre la nutrition et la sécrétion.

Les organes sécréteurs proprement dits, les glandes , sont loin d’être partout semblables.— Jusqu’au dix-septième siècle, les anatomistes n’eurent aucune idée de la structure de ces organes, desquels ils ne s’appliquaient à étudier que la forme extérieure et la situation. A Malpighi (1) sont dues les premières notions sur la texture intime du parenchyme glandulaire. Cet observateur célèbre admit que les conduits excréteurs des glandes se terminent en culs-de-sac à forme vésiculeuse (acini). A ses yeux, toute glande serait constituée par une série de petits grains disposés sur les conduits excréteurs comme les grains d’une grappe de raisin sur leur tige. Malpighi n’était pas complètement dans le vrai, puisque certaines glandes, telles que le rein, le testicule, les glandes de Lieberkühn, etc., ne présentent pas d 'acini ou culs-de-sac vésiculaires, mais bien des tubes cylindriques, droits ou plus ou moins flexueux. Il avait néanmoins découvert ce fait important, que les glandes sont formées par l’épanouissement des conduits excréteurs, fait que des recherches ultérieures sont venues confirmer de tous points. — Ramenée à la plus simple expression, une glande peut toujours se définir, d’après Malpighi : « une cgvité close avec un conduit excréteur. » Pour lui, les acini représentent la division ultime des glandes : les auteurs modernes ont poussé l’investigation plus loin, et, avec leur microscope perfectionné, ils ont pu reconnaître que les acini sont eux-mêmes formés par un agrégat de cellules communiquant entre elles et s’ouvrant dans un même conduit excréteur.

Quelques] années plus tard que Malpighi, Ruysch (2), s’appuyant de ses admirables injections, avança que les glandes étaient essentiellement constituées par des vaisseaux sanguins venant s’aboucher directement avec les canaux excréteurs. Des études postérieures ont prouvé que ces deux systèmes de canaux sont indépendants, et que leur communication est toujours le résultat d’une déchirure produite sous l’elTort de la substance injectée.

(1) De viscerum structura exercit. anatom., trad. franc. Paris, 1687, in- 12.

(2) Opusculum anatom. de fabr. glandul. in corp. hum., p. 45 et coq. Amsterdam, 1733, in-4.

L’étude de la texture du système glandulaire n’a réellement fait de nouveaux progrès que depuis un petit nombre d’années, grâce au perfectionnement des moyens d’observation. Cependant beaucoup de points restent encore obscurs, et les auteurs qui se sont le plus occupés de ce sujet, J. Muller (1), Kolliker (2), Henle (S), etc., sont loin d’être d’accord, même sur ce que l’on doit désigner sous le nom de glande.

L’idée la plus générale qu’on puisse se faire d’une glande, est celle d’un organe propre à soustraire de la masse totale du sang qui le traverse certains principes destinés à être déversés à la surface de la peau ou des membranes muqueuses : sécrétion et excrétion, tel est donc le rôle d’une glande.

La partie la plus essentielle des glandes est représentée par leur élément sécréteur, qui consiste en cellules ou vésicules particulières. Quant à ce qui concerne Y élément excréteur, certaines glandes, et ce sont de beaucoup les plus nombreuses, peuvent excréter sans cesse leur produit à l’aide de conduits toujours ouverts; d’autres, au contraire (ovaires, follicules clos de l’intestin, glandes biliaires d’un grand nombre d’invertébrés), semblent s’ouvrir par déhiscence et d’une façon intermittente. — Ainsi, ce qui caractérise le tissu glandulaire et le différencie de tous les autres tissus, c’est la présence de cellules spéciales qu’il nous faut étudier et dont le rôle consiste à extraire du sang, souvent aussi à élaborer certains matériaux qui, une fois sécrétés, doivent se rendre aux surfaces tégumentaires.

Il y aura donc lieu de faire une classe à part de la rate, du corps thyroïde , du thymus et des capsules surrénales , qui possèdent, il est vrai, des cellules propres en rapport fonctionnel avec la constitution du sang, mais dont le produit, faute de canaux excréteurs, n’est point versé à la surface cutanée ou muqueuse.

Un épithélium spécial, nucléaire ou autre, et une substance amorphe qui constitue les parois des tubes sécréteurs, — des fibres musculaires lisses, — des éléments libro-plastiques, — du tissu conjonctif, — des vaisseaux sanguins et lymphatiques, — des nerfs, — tels sont les divers éléments qu’on observe dans les glandes.

La cellule sécrétante, ou élément caractéristique, est le plus souvent polygonale ou cylindrique. On pourrait la confondre avec les cellules épithéliales ordinaires, mais elle en diffère essentiellement en ce qu’elle renferme dans son intérieur des matériaux particuliers, tels que ceux de la bile, du suc gastrique, etc.

Kolliker rattache aux quatre types suivants les formes principales de l’élément sécréteur des glandes : 1° Réseau de cellules solides et sans membrane d’enveloppe : on les trouve dans le foie. 2° Vésicules closes entourées d’une membrane fibreuse et pourvues d’épithélium : les vésicules de de Graaf, les follicules du corps thyroïde , peut-être aussi le thymus. 3° Vésicules glandulaires ouvertes, arrondies ou allongées, avec une membrane propre et un épithélium : on les rencontre dans les glandes en grappe. h° Gaines glandulaires ouvertes avec une membrane propre ou une membrane fibreuse et un épithélium : elles s’aperçoivent dans les glandes en tube.

Suivant le même observateur, les vraies glandes peuvent être groupées dans

(1) De glandularum secernentium structura penitiorî, etc. comment, anatom. Lipsiæ, 1830.

(2) Éléments d’histologie humaine, trad. franc. Paris, 1856, p. 54 etsuiv.

(3) Anat. gêner., trad. de Jourdan. Paris, 1843, t. II.

les divisions qui suivent, d’après la forme de leurs derniers éléments: glandes avec vésicules glandulaires closes qui s’ouvrent par déhiscence (ovaire, etc.); — glandes dont le parenchyme consiste en cellules assemblées sous forme de réseau (foie) ; — glandes en grappe (simples ou composées) ; — glandes en tube (simples ou composées).

Dans la classification le plus généralement admise , sans doute parce qu’elle est la plus simple, on distingue des follicules, des glandes eu tube et d’autres en grappe.

Les follicules représentent cette forme rudimentaire de glande que l’on rencontre principalement, mais non exclusivement, chez les animaux d’un ordre inférieur. Il en est qui offrent un orifice permanent, comme les follicules du col utérin, etc.; d’autres s’ouvrent de temps à autre par déhiscence, comme les vésicules closes de de Graaf. Les nombreuses vésicules qui tapissent la surface intestinale, des annélides et qui crèvent de temps en temps pour laisser écouler la bile, se rattachent également à ce groupe. Il est présumable que les follicules agminés qui constituent les plaques de Peyer versent aussi leur produit par déhiscence, etc.

Les glandes en tube sont tantôt simples et tantôt composées. — Les simples sont formées parfois d’un tube droit terminé en cæcum ou d’un petit nombre de tubes de cette espèce (l’estomac et l’intestin renferment beaucoup de ces sortes de glandes) ; d’autres fois le tube unique est enroulé, pelotonné sur lui-même de façon à représenter un petit grain (les glandes sudoripares et les glandes cérumineuses du conduit auditif en sont des exemples). Les glandes en.tube composées sont celles qui offrent un plus ou moins grand nombre de tubes ramifiés ou reliés entre eux sous forme de réseau : le rein et les testicules sont les principales glandes de ce genre.

Quant aux glandes en grappe , elles sont aussi simples ou composées, et ces deux espèces ne diffèrent l’une de l’autre que par la disposition du conduit excréteur. — Dans les glandes en grappe simples , le conduit excréteur n’est pas ramifié, mais la cavité du saccule qui les compose est divisée, à son intérieur, par des saillies membraneuses, en plusieurs compartiments qui tous aboutissent au conduit central : telles sont les glandes sébacées, les glandes de Meibomius, celles qui entourent la base du mamelon, celles qui forment la caroncule lacrymale, etc. Les glandes en grappe composées sont très nombreuses, et présentent un conduit excréteur ramifié : tantôt ce conduit se divise, à la manière des vaisseaux, en branches de plus en plus petites, et tantôt naissent irrégulièrement de ses parties latérales, à angle droit, des rameaux plus déliés qui se subdivisent à leur tour. Les grains glanduleux (acini de Malpighi) se réunissent pour former des lobules indépendants les uns des autres, et ceux-ci forment des lobes. Les glandes salivaires, lacrymale, mammaire, le pancréas, etc., appartiennent à cette classe de glandes.

L’étude de la structure intime des principaux organes de sécrétions ne pouvait manquer de jeter quelque jour sur la manière suivant laquelle elles s’opèrent. Mais on n’a pas attendu jusque-là pour émettre des idées théoriques sur le mécanisme des sécrétions.

L’idée la plus simple, et qui semble s’être présentée la première à l’esprit, se trouve déjà exprimée dans Asclépiade de Bithynie (1). Il suppose que les tissus à travers lesquels s’opère une sécrétion représentent des cribles qui laissent passer

(1) Gai.if.n, De nat. facult . lit». I, p. 92,

certaines parties et en retiennent d’antres. Cette opinion est aussi celle de Dcscartes (1). D’après lui, les molécules rondes s’engageraient dans des canaux circulaires, les pyramidales dans des tubes triangulaires, les cubiques dans des conduits carrés, et de cette manière chaque sécrétion conserve son état naturel, tant que des particules convenables traversent les pores qui leur sont destinés.

Borelli (2) faisait jouer un rôle, dans le mécanisme des sécrétions, au diamètre des vaisseaux, à leurs courbures, aux angles suivant lesquels les canaux sécréteurs se séparent dos artères, etc. ; mais il admettait en meme temps l’existence d’un ferment spécial pour chaque sécrétion. — L’école de Newton, tout en tenant compte du diamètre des vaisseaux, fait intervenir la vitesse du sang dans l’explication des phénomènes sécrétoires.

A toutes ces explications insuffisantes les animistes en substituèrent une bien plus simple, mais qui n’explique absolument rien. Stahl (3), aux yeux de qui les théories atomiques ne pouvaient pas rendre compte des actes sécrétoires, admet que l’ âme est le surveillant qui porte chaque chose à sa place; et, d’après Platner (A), chaque organe a son tact, ses désirs et ses aversions suivant lesquels il tire du sangles principes dont la sécrétion lui est confiée. Quand Ilaller eut établi les lois de l’irritabilité, Cigna (5) s’efforça de démontrer leurs rapports avec les sécrétions.

Ainsi chaque système a eu son explication des importants phénomènes que la sécrétion présente.

De nos jours* on reconnaît qu’il y a quelque chose de vrai dans plusieurs de ces théories anciennes, et assurément il convient encore de faire grande la part des phénomènes mécaniques et chimiques dans l’acte de la sécrétion. Mais ce qui distingue essentiellement la théorie assez généralement admise aujourd’hui de celles des atomistes, des iatro-mathématiciens ou des chimistes, c’est qu’elle ne voit dans les phénomènes physiques ou chimiques qu’une cause secondaire de la sécrétion, qui toujours reste subordonnée à une force inconnue dite vitale.

Sans doute, il n’est plus permis de croire au passage direct du sang dans les canaux sécréteurs : déjà, depuis que Malpighi (6) avait démontré la continuité des artères et des veines, on avait été amené à reconnaître qu’il y avait simple transsudation à travers les parois des artères des parties fluides du liquide sanguin. Mais les termes changés, il est permis de reconnaître dans cette transsudation, dont l’existence est incontestable dans les capillaires sinon dans les artères, l’analogue de la sortie du plasma du sang (*) à travers les pores des vaisseaux.

S’il n’est plus possible aujourd’hui d’attribuer aux courbures des vaisseaux ou à leur volume toute l’importance qu’on leur donnait autrefois, on doit néanmoins tenir grand compte de la vitesse de la circulation dans les actes qui participent à la sécrétion. — On n’admet plus guère l’existence de ferments qui produiraient les fluides sécrétés; mais on sait qu’il s’opère, dans les glandes, une action moléculaire qui rappelle l’idée de la fermentation. — Enfin, si l’on rejette avec raison l’hypothèse de l’âme intelligente en fonction dans les organes sécréteurs, on est

(1) Tractalus de homine : De vutritione, n° 25.

(2) De motu onimalium, p. 139. — De ceconomia animali, chap. tx.

(3) Theor. med., p. 324-327.

(4) Quœst. physiol., p. 184.

\l) Opuscoli , t. I, p. 230.

(6) De pulmonibus episiolo, t. II ( Opéra omnia, t. II).

(*) Partie liquide ou solution fibrino albumineuse et saline du sang.

obligé de faire intervenir le système nerveux et la force vitale dans l’acte de la sécrétion.

Dans l’étude du mécanisme des sécrétions, nous avons donc à examiner la part qui revient au fluide sanguin , au système nerveux et à la glande ellemême.

Déjà nous avons dit que le sang apporte à toutes les glandes les éléments de leur sécrétion: c’est par sa partie fluide seule ou plasma qu’il les fournit, car jamais, dans les conditions physiologiques, les globules sanguins ne traversent les parois des vaisseaux. Il n’est pas possible de démontrer, d’une manière positive, que cette partie fluide ait une composition différente pour les différentes glandes; mais, après avoir admis que le sang n’est pas partout composé identiquement des mêmes matériaux, on a supposé que le liquide qui transsude des vaisseaux n’est pas non plus partout le même. Évidemment cela ne saurait suffire pour établir ( il est bon de le répéter) que le sang apporte tout préparés aux glandes les produits qui doivent être sécrétés. — Quelle que soit la composition du sang, plus il sera liquide, plus abondantes seront les sécrétions : nous avons déjà dit qu’en effet c’est l’eau surtout qui augmente dans les produits de sécrétion devenus plus abondants. — La tension du sang, suivant qu’elle augmente ou qu’elle diminue, fait augmenter ou diminuer l’abondance des sécrétions. — Le ralentissement que peut subir la circulation dans les tissus glandulaires est sans contredit un des artifices destinés à favoriser la transsudation des parties fluides du sang et conséquemment la sécrétion. — Enfin, sans accepter les opinions de Descartes, il convient de rappeler que les capillaires ne paraissent tivoir ni le même diamètre, ni la mêipe disposition dans les différents tissus glandulaires.

Maintenant est-ce des artères ou des veines que provient le sang destiné à servir aux sécrétions? Il est généralement admis que c’est du sang artériel, à son passage dans le système capillaire, que proviennent les matériaux devant servir soit à la nutrition, soit aux sécrétions. Mais nous aurons à revenir plus tard sur la question de savoir si le foie de tous les animaux et les reins des ovipares ne feraient pas exception à cette règle. Quoi qu’il en soit, il importe de rappeler, dès maintenant, que dans ces derniers organes le sang veineux est réparti à la manière du sang artériel, et que, par conséquent, son plasma doit pouvoir s’échapper à travers les parois des capillaires tout aussi bien que celui du sang artériel, pour éprouver, comme lui, des modifications en rapport avec ces sécrétions dépuratoires. — Nous n’avons pas à examiner ici comment s’opère ce passage.

L 'influence du système nerveux sur la fonction de sécrétion est réelle, mais elle ne paraît point nécessaire. Les végétaux, en effet, qui n’ont pas de nerfs, et beaucoup d’animaux inférieurs chez lesquels il n’est pas possible de démontrer l’existence d’un système nerveux, présentent des organes de sécrétion, ou tout au moins des tissus qui sécrètent. On a vu d’ailleurs des fœtus anencéphales de mammifères chez qui les sécrétions intra-utérines s’étaient faites alors même qu’il avait été impossible de trouver aucune trace du grand sympathique.

Mais, dans l’état normal, quel est celui des deux systèmes de nerfs qui influence plus spécialement la sécrétion? L’expérimentation établit que c’est surtout, mais non exclusivement, le système des nerfs ganglionnaires. — La sécrétion du suc gastrique continue après la section des nerfs vagues; la section du nerf trijumeau

n’entraîne point la suppression de la salive et des larmes (*) ; la paralysie de la moitié inférieure de la moelle n’empêche pas la sécrétion spermatique, etc.

Il ne faudrait pas conclure de ce qui précède que les nerfs cérébro-spinaux, en général, n’ont aucune influence sur la sécrétion ; ils en ont une incontestable, mais seulement moins active que celle du grand sympathique, à cause des raisons que nous allons faire connaître.

Nul doute que les vaisseaux sanguins ne soient doués d’une contractilité vivante régie par les fibres nerveuses qui les accompagnent. Or, ces fibres, ou plutôt ces tubes nerveux vaso-moteurs (associés à la fois au grand sympathique et à des nerfs cérébro-spinaux), pour arriver à leur destination, traversent, en grand nombre, surtout les ganglions du grand sympathique; de là l’intervention de ce nerf reconnue plus importante dans les phénomènes de circulation capillaire, de nutrition, de sécrétion et de production de chaleur. En augmentant ou en diminuant, par les divers états de contraction ou de dilatation des vaisseaux, la vitesse du cours du sang et la tension sanguine, cette portion spéciale du système nerveux peut déjà sans doute amener des changements dans les précédents actes de la vie végétative ; mais ce système vaso-moteur , dont l’origine est dans l’axe cérébro-spinal, se borne-t-il, en effet, à agir seulement comme régulateur du cours du sang? S’il en est ainsi, il faudrait admettre que la nutrition est le résultat d’une force inhérente à toutes les molécules animales vivantes, que l’action chimico-vitale de la substance glandulaire, en particulier, joue le rôle le plus important dans le travail de la sécrétion, etc. Mais, d’autre part, ne pourrait-on pas supposer aussi que cette action, qui varie dans chaque glande, ne subsiste elle-même qu’à la faveur de l’influence nerveuse, influence alors plus directe qui consisterait à éveiller ou à entretenir, dans le tissu propre de chaque partie, les propriétés spéciales que chaque partie possède?

Quoi qu’il en soit du mode réel d’influence du système nerveux sur la sécrétion, on sait que les émotions morales peuvent les augmenter, les diminuer ou les modifier : la vue, l’odeur, l’idée des aliments, activent la sécrétion salivaire, une émotion pénible peut la supprimer (**) ; la joie ou les douleurs modérées font couler les larmes, trop violentes elles les retiennent ; l’approche de son enfant fait monter le lait dans le sein de la mère; la colère suspend la sécrétion de la bile, la frayeur couvre le corps d’une sueur froide, etc.

Certaines sécrétions intermittentes ne s’opèrent même que sous l’influence d’émotions particulières : telles seraient la sécrétion du venin des serpents, etc., celle de l’encre des seiches, de la pourpre, de quelques mollusques gastéropodes, et beaucoup d’autres encore dans toutes les classes d’animaux.

Il est très vraisemblable que c’est par l’intermédiaire du système nerveux que les émotions morales agissent, quand elles augmentent, diminuent ou suppriment une sécrétion : ces effets différents paraissent résulter de l’état de la contractilité dans les vaisseaux sanguins et dans les conduits excréteurs, qui peuvent être dilatés ou plus ou moins resserrés sur eux-mêmes, suivant X ordre dJinfluence nerveuse. — L’étude détaillée du système nerveux, considéré dans ses rapports avec les actes de

(*) Voir ci-dessus (p. 234). et mon Traité d'anat. et de physiol. du syst. nerv. Paris, 1842, t. II, p. 164, 173, pour l’exposé de mes expériences à ce sujet.

(**) On raconte que les Indiens mettent à profit cette circonstance dans leurs enquêtes judiciaires. Pour découvrir le coupable au milieu de plusieurs individus, on donne à chacun une petite quantité de riz à garder dans la bouche pendant quelques minutes: celui-là est le coupable dont la bouche est la plus sèche à la fin de l’épreuve.

la vie végétative, et notamment avec les sécrétions , sera reprise, plus tard, dans une autre partie de cet ouvrage. Disons pourtant à l’avance que de cette étude il est résulté que deux influences nerveuses différentes sont transmises aussi bien aux parois contractiles des divisions vasculaires en général qu’au cœur lui-même, influences excito-motrice et antagoniste (ou positive et négative) desquelles dépend la contraction ou le relâchement forcé de ces parties (*).

La part que prennent à la sécrétion les systèmes vasculaire et nerveux étant ainsi faite, il nous reste à examiner quelle est celle de l’organe ou du tissu sécréteur luimême. Les détails anatomiques dans lesquels nous sommes entré permettent, en dernière analyse, de considérer tout organe de sécrétion comme une membrane sur laquelle se ramifient des vaisseaux sanguins, ou plutôt comme une cellule vivant d’une vie propre et se nourrissant au moyen du plasma du sang. Mais cette cellule diffère des autres, de celles qui entrent dans la structure des autres organes, par cette circonstance que, son évolution une fois achevée, elle aboutit à une membrane tégumentaire pour être rejetée à sa surface. Tout follicule, toute glande proprement dite n’est, en réalité, qu’un diverticulum, un cæcum de la membrane d’enveloppe du corps (peau ou muqueuse), et les produits de sécrétion ne sont que l’exhalation sanguine qui s’opère à la surface de ces tissus, exhalation modifiée par l’activité propre des cellules représentant l’épiderme ou l’épithélium de ces dépendances tégumentaires.

Il existe, à la vérité, des membranes sécrétantes qui n’offrent pas les conditions que nous venons d’indiquer: telles sont, par exemple, les séreuses articulaires ou les séreuses splanchniques. Mais aussi on fait remarquer qu’elles présentent des phénomènes d’ exhalation plutôt que de véritable sécrétion.

Lorsqu’on met à découvert, en un point quelconque du corps, un vaisseau capillaire, on voit aussitôt suinter un liquide analogue au sérum du sang, mais d’une composition chimique différente : c’est le plasma sanguin. Les capillaires, qui se ramifient sur la membrane sécrétante laissent de même suinter un liquide qui fournit l’élément principal de la sécrétion. Y a-t-il là un simple phénomène d’exosmose? Déjà nous avons dit, à propos de l’absorption (**), que les lois de l’endosmose 11e rendaient pas compte, dans l’organisme vivant, de tons les cas où l’on voit un liquide traverser les tissus. Nous ne reviendrons pas ici sur les détails dans lesquels nous sommes déjà entré, et nous répéterons seulement qu’il y a assurément quelque chose de plus qu’un phénomène de cette nature dans l’issue du plasma du sang à travers les parois des vaisseaux, et dans les mystérieux effets qui en résultent.

Déjà modifié en sortant des tubes capillaires qui le contenaient, le plasma est absorbé par une cellule du tissu sécréteur qui le modifie davantage, et, en vertu de propriétés organiques, s’en assimile une partie et rejette une quantité équiva-

(*; Ainsi, par exemple, la galvanisation du bout périphérique de la corde, du tympan, liée ou divisée, met les vaisseaux de la glande sous-maxillaire dans l'état de relâchement ou de dilatation paralytique, tandis que, si l’on galvanise les filets nerveux du grand sympathique qui se rendent à cette glande, les mêmes vaisseaux se resserrent, et cessent bientôt d’être perméables au sang. (Cl. Bernard.) — La galvanisation de la moelle allongée ou des nerfs pneumogastriques arrête les battements du cœur, qui tombe dans le relâchement, pendant que le même genre d'excitation appliquée à la portion cervicale du grand sympathique provoque la contraction ou le resserrement du cœur et accélère les battements de cet organe. (Ed. et E. H. Weber.)

(**) Voir ci-dessus, p. 40 1-403.

lente de sa substance propre : celte partie rejetce, différente dans les divers organes sécréteurs, constitue l’élément caractéristique de chaque sécrétion.

Dans l’acte de la digestion, l’aliment introduit dans l’économie y subit des transformations diverses; une partie est assimilée, une autre rejetée, et avec celle-ci sont expulsés des débris de l’organisme, des substances organiques qui ont accompli le cycle de leurs évolutions. Ce qui se passe dans ces circonstances, se passe aussi dans les cellules des organes sécréteurs : le plasma sanguin est l’aliment, la cellule en absorbe une portion, en rejette une autre plus ou moins modifiée et en même temps une partie d’elle-même dont la vie est accomplie. Et ce n’est pas une simple comparaison que nous faisons ici, car on sait que les infiniment petits dans l'échelle animale ne sont en dernière analyse qu’une cellule.

Mais pourquoi telle glande produit-elle une sécrétion plutôt qu’une autre? On l’ignore, et nous nous abstiendrons, ayant démontré plus haut le peu de valeur des hypothèses anciennes, d’en émettre de nouvelles. — Qu’il y ait là des phénomènes de capillarité, de double décomposition, de catalyse; que l’épaisseur et la perméabilité différentes des éléments du tissu glandulaire puissent avoir de l’influence sur la nature des produits sécrétés, c’est probable ; mais qu’il y ait encore autre chose, c’est certain. L’action sécrétante du tissu glandulaire cesse avec la vie, et il faut bien se résoudre à reconnaître, derrière les forces physiques et chimiques qu’elle met en jeu, une force inconnue qui préside à l’accomplissement de pareils phénomènes.