CHEVAL

PORC soumis à un régime végétal.

Eau, matières indéterminées

Urée

Hippurate de potasse

Laeiates alcalins

indéterm.

Matières minérales (bicarbonate et sulfate de po-

tasse, carbonate de magnésie et de chaux, chlo-

rure de sodium, phosphate, silice)

Composition de l'urine de mammifères carnivores ( lion et tigre),

d'après Hieronymi (3).

Urée, extrait alcoolique et acide lactique 132,20

Acide urique 0,22

Mucus 3,10

Lactate de potasse 3,30

Matières minérales (sulfate de potasse, sel ammoniac, chlorure

de sodium, phosphates terreux, alcalins et ammoniacaux). 13,08

(1) Cité par Dumas, Chim. physiol. ctméd. Paris, 1846, p. 541.

(*2) Ann. de, chim. et de phys ., t. XV, 3e série. — Traité d’économie rurale, t. I, p. 687. (3) Cité par Dumas, Chim. pliysiol. et me’dic,, p. 571.

1 02/i DE LA NUTRITION.

En jetant les yeux sur ces analyses, on reconnaît que l’urine consiste essentiellement dans la dissolution aqueuse d’une substance organique, Y urée, et d’une certaine quantité de matières minérales, phosphates, sulfates, carbonates et chlorures alcalins, terreux et ammoniacaux. — La composition élémentaire de l’urée, qui doit être prise en sérieuse considération, est la suivante (1) :

Urée. — C204Az4H8.

W. Prout. Woehler et Liebig.

Carbone 19,99 20,02

Hydrogène 6,65 6,71

Oxygène 26,63 26,54

Azote 46,65 46,73

L’urée est donc une substance très riche en azote; elle est peu différente, à cet égard, des sels ammoniacaux, puisqu’en lui ajoutant seulement U équivalents d’hydrogène, on obtient du carbonate d’ammoniaque, et que cette dernière transformation s’opère avec rapidité quand l’urine est abandonnée à l’air, par suite des altérations qu’y éprouvent les mucosités de ce liquide.

L’urine de l’homme et des carnivores renferme, avec l’urée, un acide organique spécial également azoté, Y acide urique . Celui-ci est remplacé, dans l’urine des herbivores, par un autre acide azoté, Y acide hippurique.

Acide urique. — C10O6Az8H8.

Liebig. Mitscherlich.

Carbone 36,08 35,82

Hydrogène 2,44 2,38

Oxygène 22,12 27,20

Azote 33,36 34,60

Acide hippurique. — C1806Az2H8.

Liebig. Dumas. Mitscherlich.

Carbone 60,74 60,5 60,63

Hydrogène 4,95 4,9 4,98

Oxygène 26,48 26,9 26,50

Azote 7,81 7,7 7,90

Si l’on tient compte, en outre, des autres matières ammoniacales que contient l’urine, on voit que la proportion d’azote renfermée dans cette excrétion est considérable; et c’est là, en effet, un de ses traits caractéristiques. — Dans les analyses faites par Boussingault (2), 100 parties d’urine de cheval ont donné 12, A d’extrait sec, dont 1,55 d’azote; 100 parties d’urine de vache ont donné, sur 11,7 d’extrait sec, 0,ûA d’azote; 100 parties d’urine de porc ont fourni extrait sec 2,08, dont 0,23 d’azote; enfin Jargensen , cité par Boussingault, a obtenu de 100 parties d’urine de mouton, 13,50 d’extrait sec, dont 1,31 d’azote.

Yoici d’ailleurs, d’après Boussingault (3), les quantités d’azote rendues en vingtquatre heures par les urines, dans diverses expériences instituées sur des herbivores :

(1) Liebig, Chimie organique appliquée à la physiologie animale , p. 343.

(2) Economie rurale , t. I, p. 781 et suiv.

(3) Ouvr. cil., t. II, p. 381.

Cheval, sur 1330 grammes d’urine 38 grammes d’azote = 30lu-,4

Vache . .

= 29lit*,5

Porc . . .

= 3li‘-,5

Porc . . .

= 3ht-, 12

Mouton.

= 4ht., 98

Les aulres principes (carbone, hydrogène, oxygène) sont, relativement à l’azote, assez abondants, sans avoir la même importance. Dans les précédentes expériences, par exemple, les nombres obtenus pour les 2 lx heures ont été les suivants :

Cheval, sur 1330 grammes d’urine

Vache 8200 —

Porc 3050 —

Mouton.... 476,7 —

Carbone. Hydrogène. Oxygène.

109 gram. 11 gram. 34 gram 261 25 254

Il reste à indiquer très sommairement la composition de l’urine des oiseaux et des reptiles ; mais, comme nous l’avons dit, on ne doit pas oublier que ces animaux expulsent de leur corps les excréments et les urines préalablement mélangés dans le cloaque. D’après Fourcroy et Vauquelin, l’urine de l’autruche contient ^ de son poids d’acide urique; Coindet a trouvé de l’urée dans l’urine des oiseaux carnivores, mais elle n’existe pas, suivant lui, dans celle des oiseaux phytophages où se rencontre du sururate d’ammoniaque. Chez les reptiles, on a également constaté la présence de l’acide urique ou de l’urée. Berzelius a trouvé l’urine de serpent, qui se concrète aussitôt après son émission, composée d’acide urique, de sururates de potasse, de soude et d’ammoniaque et d’un peu de phosphate de chaux ; suivant ce chimiste, l’urée n’y existe pas. J. Davv n’a reconnu que de l’urée, du chlorure de sodium et un peu de phosphate de chaux dans celle de la grenouille et du crapaud. D’après Magnus, l’urine (le la tortue contient de l’acide urique et très peu d’urée. — Quant à la fiente des mollusques et à celle des insectes, elle renferme surtout de l’urate d’ammoniaque.

Après ce résumé de la composition habituelle des fèces et des urines de différents animaux, il nous faut mentionner celle des excrétions dont les surfaces respiratoire et cutanée sont le siège, et nous aurons ainsi groupé une série de faits pouvant concourir à éclairer, sous plus d’un rapport, la théorie des phénomènes nutritifs.

Dans une autre partie de cet ouvragef), nous avons établi que les animaux à respiration aérienne expulsent de leur corps, par les voies respiratoires, de V acide carbonique, une certaine quantité d 'azote libre et de Veau. Les produits de la respiration aquatique ne sont différents qu’en ce qui concerne l’eau, dont la présence, en pareil cas, ne peut guère se constater à cause du milieu même où s’effectuent les actes respiratoires. Nous n’avons pas à revenir sur cet ordre de faits.

Quant aux matières éliminées par la surface tégumentaire externe, on sait que celle-ci n’a pas toujours une consistance qui permette une exhalation appréciable de matières à travers son tissu. Cependant, chez la plupart des animaux supérieurs, cette condition première se rencontre, et l’on voit que la peau est, avant tout, le siège d’une exhalation aqueuse à laquelle Lavoisier, qui la désigne sous le nom de transpiration cutanée , a assigné un rôle des plus importants : « La machine animale, dit-il (1), est gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration ,

[*) Voir ci-dessus le chapitre Respiration.

(1) Mém. de V Acad, des sciences de Paris , année 1789, p, 580.

DH LA NUTRITION

qui consomme de l’hydrogène et du carbone et qui fournit du calorique; la transpiration , qui augmente ou diminue suivant qu’il est nécessaire d’emporter plus ou moins de calorique ; enfin la digestion , qui rend au sang ce qu’il perd par la respiration et la transpiration. » La transpiration cutanée ayant été étudiée précédemment, nous nous bornerons à rappeler ici que la quantité d’eau éliminée par cette voie est très variable, et qu’elle doit l’être, si le rôle attribué à la transpiration par Lavoisier est réellement celui qu’elle joue : car un phénomène physiologique, qui a pour but de modérer ou de régulariser d’autres phénomènes, doit nécessairement varier avec eux pour pouvoir établir une sorte d’équilibre.

Mais, indépendamment de l’exhalation produite à la surface de la peau, on y observe diverses sécrétions d une importance plus ou moins grande, qui ont été signalées plus haut. La première de toutes est la sueur , que nous avons dit être composée d’une grande quantité d’eau contenant en dissolution ou en suspension de 0,5 à 2,2 pour 100 de principes solides. Sa composition, chez l’homme, d’après les analyses de P. Favre (1), est la suivante :

Eau

Matières grasses

Urée

Laetates alcalins

Sudorates alcalins

Albuminates alcalins

Sulfates alcalins

Chlorure de potassium

Chlorure de sodium

Phosphates et débris d’épiderme

Pour 10,000 grammes.

traces

Ainsi, la sueur renferme surtout, parmi les matières organiques, de Purée et des combinaisons salines d’un acide particulier, Y acide sudorique , et, parmi les substances minérales, du chlorure de sodium. La composition de P acide sudorique ou hidrotique est représentée par la notation HO,C10H8AzO13; de sorte que c’est encore là une excrétion azotée qu’il faut ajouter à l'excrétion urinaire. — On se rappelle que la bile renferme aussi deux acides organiques azotés, X acide cholique et Y acide choléique.

Il n’v a pas lieu de se préoccuper ici des autres sécrétions beaucoup moins abondantes que fournit la surface cutanée (matière sébacée, etc.); d’ailleurs la sueur, dont nous venons de rappeler l’analyse, en contient aussi les principes, et représente assez complètement l’ensemble des sécrétions éliminées par cette voie de l’économie. Mais il n’est pas sans intérêt de rappeler que la peau exhale, en outre, de Xazote et de X acide carbonique , qui sont les produits d’une véritable respiration cutanée. — Ainsi se trouve complétée l’énumération des matières excrétées par la surface tégumentaire.

Nous avons donc maintenant parcouru la série des matériaux que le corps élimine par diverses voies pendant l’accomplissement de la nutrition : fèces, urine, produits rejetés par les poumons et par la peau, telles sont les principales matières dont i! importait de rappeler ici la nature et la composition.

(1) Mëm. cil.

Les matériaux nutritifs, avons- nous dit, ne sauraient se retrouver tous dans les produits éliminés, puisque l’assimilation en fixe une certaine quantité dans l’organisme pour constituer les tissus. Ce serait donc présenter un tableau incomplet des résultats de la nutrition et ne pas réunir tous les éléments nécessaires à la solution du problème qui nous occupe, que de négliger la composition des tissus animaux, dont la matière première est empruntée aux substances nutritives. Quant à la constitution de certains liquides que renferme l’organisme animal, nous n’avons pas à y revenir en ce moment, attendu qu’on ne saurait les regarder comme des produits définitifs de la nutrition. La lymphe , le chyle et le sang , transportent les produits intermédiaires dans lesquels se métamorphose la matière destinée à former les tissus ou à passer dans les excrétions ; ce n’est donc pas le lieu de fixer notre attention sur ces liquides organiques, desquels il sera question de nouveau et plus tard, à propos des transmutations des matériaux nutritifs. Chacun des liquides dont il s’agit a d’ailleurs été étudié en détail dans d’autres parties de cet ouvrage, auxquelles nous renverrons le lecteur quand il y aura lieu. — Pour l’instant, nous ne voulons que rappeler sommairement la constitution des tissus, celle de quelques matières solides qui s’y trouvent déposées, ou d’autres encore qui les imprègnent sous la forme liquide.

Les résultats qui ont été obtenus concernant la composition des tissus , s’accordent assez bien jusqu’à présent avec la classification adoptée par les anatomistes. Il s’agit, pour nous, d’examiner, au point de vue chimique, seulement les principaux de ces tissus.

Le tissu musculaire renferme d’abord, comme élément essentiel, des fibres propres; puis certains principes organiques qu’ailleurs nous avons déjà eu occasion de signaler : tels que la créatine , la créatinine , la sarkine, la sarkosine , V acide inosique, Vinosité ; des portions d’autres éléments organiques (tissu cellulaire, graisse, vaisseaux sanguins et lymphatiques, nerfs); enfin des lactates , des phosphates solubles , etc.

La fibre musculaire a pour principe constitutif une substance que l’on a longtemps confondue avec la fibrine contenue dans le sang, que Liebig a le premier signalée comme une substance distincte, et que récemment on a désignée sous le nom de musculine (Robin et Verdeil) et de syntonine (Lehmann). — Un des traits distinctifs de la musculine s’observe dans la réaction de l’eau aiguisée d’un dixième d’acide chlorhydrique : ce liquide dissout assez rapidement la musculine, tandis que la fibrine du sang s’y gonfle et devient gélatineuse sans se dissoudre sensiblement. Les cendres de la première ne sont point ferrugineuses, tandis que celles de la seconde renferment du fer. La musculine est aussi réputée beaucoup plus nutritive que la fibrine du sang. A la musculine est jointe, dans les fibrilles musculaires, une autre substance nommée sarcolemme , ou membrane amorphe, lisse, qui enveloppe ces fibrilles et reste insoluble dans l’acide chlorhydrique étendu. Ces deux substances sont l’une et l’autre de nature azotée. La musculine a la même composition élémentaire que la fibrine du sang; quant au sarcolemme, il est d’une nature très voisine de celle des ligaments jaunes.

La créatine (C8HnAz306) , la sarkine (C10H'lAz4O2), la sarkosine (G°H7Az04), V acide inosique (C10H8Az2O12), sont également des matières azotées; la créatinine n’est peut-être qu’un produit de laboratoire, mais sa formule C8H7Az302 y

annonce aussi la présence de l’azote. Vinosité (Cl2Hl2012, AHO) est au contraire une matière sucrée isomère de la glvcose. — Toutes ces substances font partie du liquide qui imprègne les libres musculaires, et il en est de même des corps gras, parmi lesquels figure surtout Y acide oléo-phosphorique.

La créatine, la créatinine, l’acide inosique, etc. , représentent, comme on le sait, un des premiers degrés des transformations éliminatoires des matières albuminoïdes.

Liebig (1) donne, comme il suit, d’après Playfair et Backmann, la composition élémentaire de la chair musculaire sèche du bœuf :

Playfair. Backmann.

Carbone 51,83 51,89

Hydrogène 7,57 7,59

Azote 15,01 15,05

Oxygène 21,37 21,24

Cendres...., 4,23 4,23

Si l’on rapproche de cette composition élémentaire celle de la fibrine animal * ou végétal e purifiée, on a :

Carbone 52,75

Hydrogène 6,99

Azote 16,57

Oxygène 23,69

Ces deux compositions, si l’on en défalque les cendres, sont représentées par la formule chimique C48H78Azl2015.

La substance nerveuse , grâce aux recherches de Fremy (2) , est actuellement assez bien connue. Ce savant analyste lui a assigné, chez l’homme, la composition suivante :

Eau ....

Albumine

Matières grasses

Margarine

Oléine J

Cholestérine f

Cérébrate \ >

Oléophosphate . . . f , , 1

Oléaie... de Süude" ,

\Margarate J J

La substance nerveuse peut donc être regardée comme composée d 'eau, d'albumine, de matières grasses et de savons. — L’ albumine , une des principales matières azotées ou protéiques, isomère de la fibrine, nous est déjà connue ; sa proportion est évidemment très élevée dans la constitution de la substance nerveuse.

— Les matières grasses neutres ou saponifiées ont également déjà fixé notre attention (*). La margarine a pour formule C108H104O12; Y oléine offre une composition probablement identique; et la cholestérinepeut se représenter ainsi : C52H4402, 2HO.

— Quant aux acides gras combinés avec la soude, l 'acide margarique (C34H3404) et Y acide olêique ont à peu près la même constitution. L'acide oléo-phosphorique , qui semble être une combinaison d’acide phosphorique et d’oléine, renferme 2 pour 100 de phosphore. Enfin Y acide cérêbrique est un composé intermédiaire entre les véritables acides gras et les composés azotés qui ont la propriété de se combiner avec les bases; voici sa composition élémentaire :

(1) Chim. organ. appliquée à la physiol. anim., trad. de Gerhardt, p. 335.

(2) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, t. IX, p. 703, et t. XI, p. 763. O Voir ci-dessus, p. 47.

Fremy. Thompson.

Carboné 66,7 67, 04

Hydrogène 10,6 10,85

Azote 2,3 2,24

Phosphore 0,9 0,46

Ainsi la substance nerveuse renferme comme éléments chimiques (dans ses matières grasses et dans son albumine), du carbone , de Y hydrogène, de Y oxygène, de Y azote et du phosphore ; à ces corps simples il faut joindre Y eau et une base minérale, la soude.

Le tissu cellulaire et ses diverses variétés présentent un caractère commun important à signaler : c’est l’aptitude à donner de la gélatine (C12Hl0Az2O4) par Faction prolongée de l’eau bouillante. Le derme cutané, la couche fibreuse des membranes muqueuses et séreuses, les aponévroses, les tendons, les ligaments, la matière organique des os, etc., donnent également naissance à ce produit. — Les cartilages permanents, la cornée de l’œil, etc., fournissent, au lieu de gélatine, un corps qui en diffère un peu et nommé chondrine (C32H26Az4014).

De ces faits on a conclu que tous ces tissus, dérivés du tissu cellulaire, renferment des principes azotés identiques ou au moins très analogues, puisque l’eau bouillante les modifie toujours de la même manière. — Dans les os, on a décrit la matière azotée de laquelle provient la gélatine, et on l’a appelée osséine. Dans les membranes, la matière azotée, engendrant la gélatine, n’est pas encore connue, non plus que dans les tissus fibreux. On sait d’ailleurs que la gélatine, traitée par l’acide sulfurique et une longue ébullition, donne du sucre de gélatine ou glycocolle (C4H5Az04), que peuvent aussi engendrer (quand on les soumet à l’action de l’acide chlorhydrique) l’acide cholique, un des principes immédiats de la bile, et l’acide hippurique, une des matières composantes de l’urine des herbivores.

Les cendres des os sont abondantes et formées surtout de substances calcaires. On trouve en général, dans les os, deux tiers de leur poids de matière inorganique ainsi composée, d’après Marchand :

Phosphate de chaux 52,26

• — de magnésie 1,05

Carbonate de chaux 10,21

Fluorure de calcium. 1,00

Soude 0,92

Chlorure de sodium 0,25

Oxydes de fer, de manganèse 1,05

Matière organique ou vivante 33,26

Les cartilages ne contiennent que 3 à 6 pour 100 de substances minérales : phosphates de chaux et de magnésie, carbonates alcalins, chlorures de sodium et sulfates.

Comme complément de cet exposé succinct de la constitution chimique des tissus élémentaires des animaux, -il reste seulement à mentionner quelques autres parties organisées, comme Y épiderme, Y épithélium, les poils, les plumes et la matière cornée. La composition élémentaire est la même pour chacune de ces parties ; elle est surtout remarquable par une grande proportion d’azote :

Ongles d’homme.

Corne de vache.

Cheveux et poils.*

Plumes.

Carbone

Hydrogène. . . .

Azote

Oxygène )

Soufre )

Dans leurs cendres, se rencontrent des oxydes de fer et de manganèse, du phosphate et du carbonate de chaux, et une assez forte proportion de silice qui paraît indispensable à la constitution de la matière des poils, des plumes et de la corne.

Le tissu élastique , que l’on observe dans les ligaments jaunes des arcs postérieurs des vertèbres, dans le ligament cervical postérieur, dans la tunique moyenne des artères, etc., ne donne pas de gélatine, comme le tissu fibreux ordinaire, par l’ébullition prolongée dans l’eau. Sa nature chimique est encore peu connue.

Outre la substance meme de leurs tissus propres, on trouve dans les organes différents matériaux, dont les uns s’y déposent à l’état solide, et dont les autres les imprègnent sous la forme liquide. Ce sont principalement des matières grasses , quelques substances hydrocarbonées , ou bien des matières colorantes.

La graisse des animaux, produit non azoté, est renfermée dans de petites vésicules particulières formant le tissu adipeux (*) qui est distinct du tissu cellulaire. Elle est regardée comme constituée par de la glycérine (C6H806) unie à des. acides gras fixes (acides oléique, margarique, stéarique, etc.). Quant à sa composition élémentaire, la graisse animale renferme toujours du carbone, de l’oxygène, et de l'hydrogène en excès sur les proportions nécessaires pour former de l’eau.

Composition élémentaire de quelques graisses animales , d'après CliEYREUL.

Graisse humaine. Graisse de porc. Graisse de mouton.

Carbone 79,00 79,03 78,99

Hydrogène 11,42 11,42 11,70

Oxygène 9,58 9,55 9,31

La production de la graisse est un des phénomènes les plus importants de la nutrition, et il nous faudra bientôt en étudier les conditions. Pour l’instant, nous avons voulu seulement rappeler la composition élémentaire et la nature chimique de la graisse, pour être à même de rechercher plus tard l’origine de ce principe parmi les matériaux nutritifs.

Quant aux matières hydrocarbonées , le sucre , en particulier, sera étudié plus loin, et d’une manière toute spéciale, au point de vue de la constitution de certains tissus et de son rôle dans l’économie. — Nous avons déjà parlé de Vinosité, matière sucrée dont les muscles sont imbibés, et qui n’a encore été rencontrée que dans la chair musculaire des animaux supérieurs. — -Dans l’enveloppe tégumentaire de certains mollusques tuniciers, etc., on a signalé la présence d’une sub-

(1) Mvlagoti, ouvr. cil ., t. II, 2e édit., p. 733 et 735.

(*) De adeps, graisse.

stance ( cellulose •) dont la composition et les propriétés semblent identiques avec celles de la cellulose végétale.

Il y a là, sous le rapport de la présence de ces différentes matières hydrocarbonées dans les tissus des animaux, un problème physiologique curieux qui a été beaucoup étudié dans ces derniers temps, et dont la solution semble aujourd’hui assez précise. Nous y reviendrons plus loin.

« Les matières colorantes qui entrent dans la composition des liquides et des tissus, chez les animaux, sont à peu près inconnues sous le rapport chimique. « Tel est l’aveu que fait Lehmann (1) en commençant leur étude, et nous verrons qu’en effet il sera difficile de tenir, quant à présent, un grand compte de ces matières dans les actes de la nutrition.

Une des matières colorantes les plus dignes d’attention est Vhématosine, qu’on sait exister dans le sang; la matière colorante de la bile a été étudiée plus haut, à propos de ce fluide, mais on ne sait presque rien sur sa véritable nature; la mélanine , ou pigment noir qui existe à la face interne de la choroïde et dans divers points de l’organisme de certains animaux, qui paraît colorer la peau des nègres, etc. , est à peu près dans le même cas ; enfin nous en dirons autant des matières colorantes de l’urine. — Niais un fait qui paraît commun à toutes ces substances, c’est la présence du fer parmi leurs éléments; peut-être cela tient-il à ce qu’elles sont toutes des transformations de Y hématosine , substance azotée qui contient une quantité notable de ce métal, ainsi que nous l’a appris l’étude de la composition chimique du sang (*).

Notre ignorance au sujet des matières colorantes est un fait regrettable, mais qui néanmoins ne laissera pas, dans l’histoire de la nutrition, une lacune trop sensible, attendu que la proportion de ces matières, dans les tissus, est relativement très faible, et qu’ainsi elles ne peuvent prélever qu’une part bien restreinte des matériaux nutritifs.

Ainsi, l’assimilation produit, chez les animaux, un ensemble de parties solides toutes constituées par de la matière azotée , sous divers états : cette constitution commune aux tissus de l’organisme animal a une grande importance au point de vue de la mise en œuvre de certains matériaux de la nutrition. Le substratum, de nature azotée, qui forme la base des différents tissus, renferme en outre des substances organiques non azotées , parmi lesquelles figurent surtout des graisses de diverses natures et des matières hydrocarbonées.

Tel est le résultat sommaire et définitif de l’assimilation et de la combustion nutritive; tels sont les faits que doit chercher à interpréter la théorie qu’il nous faudra bientôt exposer. Cette théorie devra tendre à rétablir, aussi exactement que possible, la chaîne des phénomènes que l’observation directe ne peut complètement saisir. Nous avons d’abord constaté les conditions de l’introduction de matériaux variés dans l’économie à l’aide des diverses surfaces absorbantes; nous avons signalé ensuite la sortie d’un certain nombre de substances excrétées par plusieurs voies éliminatoires; nous avons constaté enfin la fixation d’autres éléments assimilés par le corps vivant. Comme toute matière introduite par l’absorption a dû être ou fixée ou éliminée, nous avons donc eu, en définitive,

(1) Précis de chim. physiol, anim., trad. de ch. Drion, p. 75. (*) Voir ci deesus, p.485.

à passer en revue et les matériaux mis en œuvre et les produits qui en résultent. Mais quels phénomènes intermédiaires se sont accomplis et comment les produits définitifs reconnus ont pu dériver des matériaux employés, telle est la question qu’il faut aborder maintenant, et qui ne saurait être résolue qu’à l’aide d’une théorie satisfaisante des actes intimes de la nutrition.

§ III. — Des actes intimes de la nutrition.

En commençant l’étude générale de la nutrition, nous avons établi qu’il y avait lieu de distinguer Y assimilation, qui accroît ou entretient l’organisme, de la combustion nutritive qui, oxydant certains principes alimentaires avec l’oxygène atmosphérique, produit de la chaleur, de l’électricité, et constitue aussi une condition indispensable des manifestations des forces physiologiques ou de l’activité des organes. Il est évident que les différentes matières éliminées du corps (hormis les fèces) proviennent surtout de cette combustion nutritive, à tel point même qu’on pourrait être tenté de les lui rapporter exclusivement. Si l’on considère, en effet, un animal qui, tout en prenant des aliments selon ses besoins, ne varie pas de poids pendant un temps suffisamment prolongé, on est porté à croire que tous les matériaux venus du dehors s’échappent par les excrétions, et cela d’autant mieux que ces excrétions sont de nature à rendre probable une telle explication. Ce sont d’autres considérations qui amènent à concevoir que l’assimilation, ou production de matière vivante nouvelle, ne saurait s’annuler complètement chez un animal adulte soumis à la ration d’entretien ; que les organes ne peuvent fonctionner sans s’altérer, et que les altérations matérielles ou les déperditions qu’ils subissent doivent, d’une part, être réparées aux dépens de l’alimentation, et d’autre part, fournir aussi une portion des matériaux excrétés.

C’est dans les immortels écrits de Lavoisier que se trouvent les principes de toute théorie rationnelle de la nutrition.

Cinquante ans après la mort de ce grand homme, en terminant une leçon sur la statique chimique des êtres organisés , Dumas lui rendait cet hommage en proclamant qu’à son sens, toutes les opinions que lui-même venait d’émettre « n’étaient que les conséquences et les développements nécessaires de la grande voie que Lavoisier a tracée à la chimie moderne (1). »

Qu’il nous soit donc permis d’emprunter tout d’abord à Lavoisier des citations qui, en justifiant l’assertion précédente, feront comprendre tout ce que renfermait, pour l’avenir des sciences, ce génie si fatalement sacrifié. L’importance de ces citations, la hauteur de vue et la noble simplicité de style qu’on y trouve, nous excuseront de les avoir rapportées presque entières. D’ailleurs, ne sont-elles pas l’introduction la plus lumineuse aux études de la physiologie moderne sur les actes intimes de la nutrition et sur les conditions normales de leur accomplissement ?

Yoici comment Lavoisier terminait, en 1789, son mémoire sur la respiration des animaux (2) : « Tant que nous n’avons considéré dans la respiration que la seule consommation de l’air, le sort du riche et celui du pauvre était le même;

(1) Dumas et Boussingault, Essai de statique chimique des êtres organisés , 2e édit. Paris, 1842, p. 47.

(2) Mém. de l’ Acad, des sciences de Paris, 1789, p. 578.

car l’air appartient également à tous et ne coûte rien à personne. L’homme de peine, qui travaille davantage, jouit même plus complètement de ce bienfait de la nature. Mais, maintenant que l’expérience nous apprend que la respiration est une véritable combustion qui consume à chaque instant une portion de la substance même de l’individu ; que cette consommation est d’autant plus grande que la circulation et la respiration sont plus accélérées, qu’elle augmente à proportion que l’individu mène une vie plus laborieuse et plus active, une foule de considérations morales naissent comme d’elles-mêmes de ces résultats de la physique... «

Ici Lavoisier, se reportant aux idées qui fermentaient alors autour de lui, met en opposition l’abondance inutile dont jouit l’homme riche inactif, avec les besoins plus étendus et les ressources trop restreintes du pauvre qui travaille; il accueille avec bonheur l’espoir d’institutions sociales plus équitables que la philosophie et l’humanité semblent promettre à l’avenir, tout en émettant le vœu, singulièrement touchant dans sa bouche, que l’exagération, l’enthousiasme irréfléchi des masses et l’entraînement des passions humaines ne détruisent pas l’espérance de la patrie. Puis il continue en ces termes:

« L’ordre physique, assujetti à des lois immuables, arrivé dès longtemps à un état d’équilibre que rien ne peut déranger, n’est point sujet à ces mouvements tumultueux que présente quelquefois l’ordre moral. C’est une chose vraiment admirable que ce résultat de forces continuellement variables et continuellement en équilibre, qui s’observent à chaque pas dans l’économie animale, et qui permettent à l’individu de se prêter à toutes les circonstances où le hasard le place. — L’homme, à cet égard, a été plus favorisé par la nature qu’aucun des autres animaux : il vit également dans toutes les températures et dans tous les climats ; son tempérament se prête au mouvement et au repos, à l’abstinence comme aux excès de nourriture; presque tous les aliments lui sont bons, soit qu’ils soient succulents, soit qu’ils ne le soient pas ; soit qu’ils appartiennent à un régime organique ou à un autre.

» Se trouve-t-il dans un climat froid? D’un côté, l’air étant plus dense, il s’en décompose une plus grande quantité dans le poumon ; plus de calorique se dégage et va réparer la perte qu’occasionne le refroidissement extérieur. D’un autre côté, la transpiration diminue, il se fait moins d’évaporation, donc moins de refroidissement.— Le même individu passe-t-il dans une température beaucoup plus chaude? L’air est plus raréfié, il ne s’en décompose plus une aussi grande quantité; moins de calorique se dégage dans le poumon ; une transpiration abondante qui s’établit enlève tout l’excédant du calorique que fournit la respiration : et c’est ainsi que s’établit celte température à peu près constante de 32 degrés (thermomètre de Iléaumur), que plusieurs quadrupèdes et que l’homme particulièrement conservent dans quelque circonstance qu’ils se trouvent.

» Il existe de semblables compensations qui permettent à l’homme de passer successivement, suivant ses besoins et sa volonté, d’une vie active à une vie tranquille. Se tient-il dans un état d’inaction et de repos? La circulation est lente ainsi que la respiration; il consomme moins d’air, il exhale par le poumon moins de carbone et d’hydrogène, et conséquemment il a besoin de moins de nourriture. Est-il obligé de se livrer à des travaux pénibles? La respiration s’accélère ; il consomme plus d’air; il perd plus d’hydrogène et de carbone, et conséquemment il a besoin de réparer plus souvent et davantage par la nutrition.

» En rapprochant ces réflexions des résultats qui les ont précédées, ou voit que la machine animale est gouvernée par trois régulateurs principaux: la respiration ,

10o& DE LA NUTRITION.

qui consomme de l’hydrogène et du carbone et qui fournit du calorique; la transpiration , qui augmente ou diminue suivant qu’il est nécessaire d’emporter plus ou moins de calorique; enfin, la digestion , qui rend au sang ce qu’il perd par la respiration et la transpiration. — L’intensité de l’action de ces trois agents peut varier dans des limites assez étendues; mais il est des bornes au delà desquelles les compensations ne peuvent plus avoir lieu, et c’est alors que commence l’état de maladie... Dans la course, dans la danse, dans tous les exercices violents, quelque accélération qu’éprouvent la respiration et la circulation, quelque accroissement que prenne la consommation d’air, de carbone et d’hydrogène, l’équilibre de l’économie animale n’est pas troublé, tant que les alii#ents, plus ou moins digérés, qui sont presque toujours en réserve dans l’étendue du canal intestinal, fournissent aux pertes: mais si la dépense qui se fait par le poumon est supérieure à la recette qui se fait par la nutrition, le sang se dépouille de plus en plus d’hydrogène et de carbone ; et telle est la cause, sans doute, d’un grand nombre de maladies. Dans ces cas, l’animal est averti du danger qu’il court, par la lassitude, par l’épuisement et par la perte de ses forces ; il sent le besoin de rétablir l’équilibre dans l’économie par la nourriture et par le repos

» L’effet contraire doit arriver, soit par le défaut absolu de tout mouvement et de tout exercice , soit par l’usage de certains aliments, soit enfin par un vice des organes de la nutrition ou de ceux de la respiration. La digestion, dans ces différents cas, introduisant dans le sang plus de substance que la respiration n’en peut consommer, il doit s’établir dans la masse du sang un excès de carbone ou un excès d’hydrogène, ou de l’un et de l’autre à la fois. La nature lutte alors contre cette altération des humeurs ; elle presse la circulation par la fièvre ; elle s’efforce de réparer, par une respiration accélérée, le désordre qui trouble sa marche; souvent elle y parvient, sans aucun secours étranger, et alors l’animal recouvre la santé. Dans le cas contraire, il succombe, à moins que la nature ne trouve d’autres movens de rétablir l’équilibre On conçoit, d’après ces simples aperçus, com-

ment l’art du médecin consiste souvent à laisser la nature aux prises avec ellemême ; comment, par la diète seule, il est possible de changer la qualité du sang : en effet, alors la respiration consommant toujours, et la digestion ne fournissant plus, le sang doit alors se dépouiller de plus en plus de carbone et d’hydrogène. On conçoit encore comment une diète trop austère et trop longtemps continuée pourrait changer, à la longue, la nature de la maladie Enfin on conçoit com-

ment les altérations survenues à l’air qui nous environne, peuvent être la cause de maladies endémiques, des fièvres d’hôpitaux et de prisons ; comment le grand air, une respiration plus libre, un changement de genre de vie, sont souvent, pour ces dernières maladies, le remède le plus efficace. »

Pour faire mieux connaître toute l’étendue des vues de Lavoisier, dès cette époque, touchant les phénomènes qui nous occupent, nous croyons encore devoir reproduire quelques passages d’un programme de prix proposé par l’Académie des sciences pour l’année 179A. Ce programme, publié en 1789, n’a évidemment pu être rédigé que par Lavoisier lui-même, et il semble que, depuis lors, les physiologistes et les chimistes se soient donné pour mission d’y répondre.

« Les végétaux, y est-il dit (1), puisent dans l’air qui les environne, dans

(l) Mém. de V Acad, des sciences de Paris, 1789, p. 24.

l’eau et eu général dans le règne minéral, les matériaux nécessaires à leur organisation. — Les animaux se nourrissent ou de végétaux ou d’autres animaux, qui ont été eux-mêmes nourris de végétaux; en sorte que les matériaux dont les animaux sont formés, sont toujours, en dernier résultat, tirés de l’air ou du règne minéral. — Enfin, la fermentation, la putréfaction et la combustion rendent continuellement à l’air de l’atmosphère et au règne minéral les principes que les végétaux et les animaux en ont empruntés.

» Par quels procédés la nature opère-t-elle cette circulation entre les trois règnes?

» Commejit parvient-elle à former des substances fermentescibles, combustibles et putrescibles avec des matériaux qui n’avaient aucune de ces propriétés ?

» C’est dans toute 1 etendue du canal intestinal que s’opère le premier degré de l’animalisation, ou la conversion des matières végétales en matières animales. Les aliments reçoivent une première altération dans la bouche , par le mélange avec la salive ; ils en reçoivent une seconde dans l’estomac par leur mélange avec le suc gastrique; ils en reçoivent une troisième par le mélange avec la bile et le suc pancréatique. Convertis ensuite en chyle, une partie passe dans le sang pour réparer les pertes qui s’opèrent continuellement par la respiration et la transpiration ; enfin la nature rejette, sous la forme d’excrétions, tous les matériaux dont elle n’a pu faire emploi. — Une circonstance remarquable, c’est que les animaux qui sont dans l’état de santé, et qui ont pris toute leur croissance, reviennent constamment, chaque jour, au même point qu’ils avaient la veille, dans des circonstances semblables; en sorte qu’une somme de matière égale à ce qui est reçu dans le canal intestinal se consume et se dépense, soit par la transpiration, soit par la respiration, soit enfin par les différentes excrétions

» Il est facile de prévoir, ajoute l’auteur de ce programme, qu’avec la sécrétion de la bile, le foie remplit un système de fonctions dont la science n’a point

encore embrassé l’ensemble L’Académie, en proposant notamment ce sujet,

espère qu’un pareil travail obligera ceux qui s’y livreront à déterminer la nature du sang de la veine porte, à la comparer à celle du sang artériel et veineux des autres régions, à suivre cette importante comparaison dans le fœtus qui n’a point ou qui n’a que peu respiré, dans les animaux à sang froid, etc. »

Qui pourrait nous reprocher la longueur des citations qui précèdent? Ces pages, écrites en 1789, ont-elles vieilli d’une heure ? Ne sont-elles pas encore le résumé le plus lumineux des connaissances acquises sur les actes nutritifs après soixante et dix années, et sauf la sécrétion urinaire, qui paraît n’avoir pas fixé suffisamment l’attention de Lavoisier, peut-être parce que sa nature chimique était imparfaitement connue à cette époque, quel autre point important du problème de la nutrition des animaux ce grand observateur a-t-il omis d’entrevoir ou de signaler?

Berzelius, Boussingault, Dumas, Liebig, Lehmann, etc., ont surtout contribué à remplir glorieusement le précédent programme, et par là répondu à l’appel que le génie adressait à l’avenir.

L — Le premier problème qui se présente, dans l’étude des actes intimes de la nutrition, est relatif à V emploi des aliments , ou du moins de la portion de ces aliments qui est introduite dans l’organisme par l’absorption.

LONGET, IMIYSIOLOG. , T. î.

DE LA NUTRITIONS.

Ayant déjà signalé (p. 1016) les premiers changements que doivent subir les divers aliments d’origine organique, pour devenir absorbables et miscibles au sang, il nous reste à faire connaître la destination physiologique et les métamorphoses ultérieures de ces aliments, métamorphoses et destination d’ailleurs si différentes suivant la nature des éléments qu’ils sont appelés à introduire dans l’économie.

En traçant l’histoire de la digestion , nous avons rappelé que, les aliments minéraux étant mis un moment de côté, les aliments organiques peuvent être rapportés à deux groupes : d’une part, les matières albuminoïdes, qui représentent à elles seules les aliments azotés; d’autre part, les matières grasses et les matières féculentes ou sucrées qui constituent le groupe des aliments non azotes. — Examinons actuellement quel rôle spécial remplit chacun de ces groupes, dans le tra\ ail intime de la nutrition.

Tous les tissus de l’économie animale sont essentiellement formés par des matières organiques composées de carbone, d’hydrogène, d’oxygène et d’azote; les principes constitutifs du sang, fluide dans lequel ces tissus puisent leurs matériaux de développement ou d’entretien, sont également des matières azotées. Liebig (1) a donc pu, avec raison, poser en principe « que, toute matière sanguifiable et assimilable aux organes des animaux doit renfermer de l 'azote, et ne saurait provenir de substances alimentaires grasses, saccharines ou amyloïdes. » Ces dernières, caractérisées par l’absence de l’azote, paraissent ne pouvoir être utilisées que dans la combustion respiratoire. Aussi Liebig, au point de vue de leur emploi dans la nutrition, a-t-il proposé de partager les aliments : 1° en aliments plastiques , comprenant la fibrine, l’albumine, la caséine et les autres principes immédiats azotés de provenance animale ou végétale ; 2° en aliments respiratoires , comprenant les graisses, l’amidon, les sucres, la pectine, la bassorine, la bière, le vin, les liqueurs alcooliques, etc.

Destinés surtout à la réparation ou au développement des organes de l'économie, les aliments dits plastiques se combinent aussi, plus ou moins lentement, avec Y oxygène atmosphérique pour donner naissance à une certaine quantité d’eau, d’acide carbonique, d’acide urique, d’urée, etc ; mais, tout en s’oxydant en plus ou moins grande proportion, ils ne doivent pas disparaître promptement par la combustion, et sont réputés ne concourir, dans les [circonstances ordinaires, que pour une assez faible part à l’entretien des actes chimiques de la respiration et à la production de la chaleur animale. Il n’en est plus de même des aliments appelés respiratoires, qui, au contraire, afin de prendre la plus grande part à la respiration et à la calorification , s’unissent rapidement à l’oxygène, et se consument en donnant naissance à de l’eau, à de l’acide carbonique et à un important dégagement de chaleur. — L’excès de ces derniers aliments, qui échappe à la combustion, est excrété avec les fèces, parfois avec les urines, ou bien, après transformation, il est utilisé, ne fùt-ce qu’à titre de dépôt (graisse), par l’organisme animal.

Il ne faudrait pas néanmoins accorder une valeur trop absolue à cette distinction entre les aliments plastiques et les aliments respiratoires ; elle n’est fondée que d’une manière générale. En effet, l’animal, longtemps privé d’une nourriture suffisante, continue à absorber de l’oxygène, et diminue de poids parce qu’il brûle

(1) Lettres sur la chimie , p, 228, trad. franr.

ACTES INTIMES DE LA NUTRITION. — KÔLE DES ALIMENTS AZOTÉS. 1037 successivement d’abord ses graisses, puis son sang et ses propres tissus; de telle sorte que même des substances azotées qui avaient fait partie de sa trame organique fournissent des matériaux à l’oxygène de la respiration, et accidentellement deviennent aliments respiratoires. Au contraire, chez un animal adulte ayant achevé sa croissance, et qui néanmoins augmente de poids, c’est-à-dire qui engraisse , une certaine quantité des aliments dits respiratoires se dépose, nous venons de le voir, à l’état de graisse, dans la plupart des tissus. — La raison de ces faits paraît simple : si une matière non azotée ne peut constituer les tissus mêmes des organes et ne saurait qu’être employée à la combustion respiratoire ou mise en dépôt pour y subvenir plus tard, une matière azotée peut, au contraire, en vertu même de sa composition, être en partie brûlée et en partie assimilée aux tissus. On se rendra surtout nettement compte de ces faits si l’on envisage, à la manière de Liebig,*la nutrition chez un carnivore. Supposons, dit-il, un animai qui se nourrisse exclusivement de la substance d’autres animaux : l’aliment qu’il ingère s’éloigne aussi peu que possible de sa propre substance, car ce sont aussi de la chair et du sang. Dans ce régime alimentaire, tout est sanguifiable, si l’on en excepte les ongles, les poils, les os. Au bout d’un certain temps, c’està-dire après l’entier accomplissement de la digestion, le carnivore a repris son poids primitif, de telle sorte qu’à ce moment il a perdu, par ses diverses excrétions, autant qu’il avait acquis d’abord par l’alimentation. Or, parmi ces excrétions, figurent l’acide carbonique et l’eau exhalés par les surfaces respiratoires ; la combustion respiratoire a donc eu lieu, et elle n’a guère pu employer que des matières azotées, puisque la substance même de l’animal et ses aliments en sont presque exclusivement formés. La quantité d’azote sortie par les voies aériennes est trop faible pour la quantité de matière azotée que supposent le carbone et l’hydrogène consommés ; mais les fèces et surtout les urines renferment une telle proportion d’azote, qu’évidemment cet élément chimique est spécialement rejeté par ces excrétions. Il semble donc très probable qu’en pareil cas les matières azotées ne viennent pas, de toutes pièces, s’offrir à l’oxygène atmosphérique introduit par l’organe respiratoire, mais qu’elles sont préalablement dédoublées en une matière carbonée qui se consume dans la respiration, et en une matière spécialement azotée qui s’en va par l’excrétion urinaire. — Mais, si l’alimentation exclusivement animale peut bien suffire aux besoins d’un carnassier adulte, elle paraît incapable de satisfaire aux besoins plus étendus d’un jeune animal de cette espèce qui se développe. Dans ce dernier, en effet, la combustion nutritive ne saurait employer à elle seule les aliments azotés qui prédominent dans ce régime, il faut qu’une partie notable de ces mêmes aliments soit réservée pour l’assimilation et prenne place dans les tissus eux-mêmes. Aussi voit-on les jeunes carnivores, durant leur premier âge, puiser dans la mamelle de leur mère un liquide, le lait , qui, comme celui des herbivores, contient, à côté de la matière azotée, du sucre de lait et du beurre , deux alimenls respiratoires par excellence. Grâce à ces derniers principes, l’assimilation peut s’approprier à peu près en totalité la matière azotée qui seule est propre au développement des organes.

Faisons observer néanmoins, en terminant cet aperçu touchant le régime du carnivore , qu’en supposant un tel animal ne vivant que de chair musculaire ou même de sang, une pareille alimentation ne saurait encore être regardée comme exclusivement azotée : n’avons-nous pas vu précédemment que la plupart des tissus animaux renferment des matières grasses , et qu’en outre des matières amyloïdes

ou leurs dérivés (dextrine, inosite, eic.)se trouvent dans les liquides qui pénètrent la substance musculaire chez les animaux supérieurs?

V animal herbivore (et par ce mot nous entendons désigner tout animal pendant qu’il se nourrit de substance végétale) présente une nutrition qui, de prime abord, peut paraître moins simple dans ses procédés : avec de la matière végétale il fait de la matière animale; aussi serait-on porté à regarder en effet l’assimilation comme beaucoup plus difficile chez lui que chez le carnivore, si la chimie n’avait démontré que l’albumine, la fibrine, la caséine végétales ont la même composition et les mêmes propriétés que l’albumine, la fibrine et la caséine animales. La véritable différence importante est dans la faible proportion de matières azotées que renferment, sous un volume donné, les aliments des herbivores, relativement à la quantité de matières grasses et surtout de matières hydrocarbonées. Évidemment ici les aliments respiratoires sont en telle abondance, que les aliments plastiques doivent, dans les circonstances habituelles ou normales, ne prendre, pour ainsi dire, part qu’à l’assimilation qui développe ou entretient les tissus.

Rappelons, en passant, que le carnassier, qui se nourrit d’espèces herbivores qu’il recherche de préférence comme une proie plus facile et d’ailleurs plus abondante, représente, dans un poids donné de sa chair, la portion assimilée d’un poids plus considérable de chair d’herbivore, puisqu’une portion de celle-ci a été brûlée dans la respiration de l’animal carnassier lui-même ; ajoutons que ce poids de chair d’herbivore, à son tour, n’est que la portion assimilée d’une masse plus pesante encore de matière végétale dont l’autre portion a été brûlée par l’herbivore. On est ainsi amené à conclure que la chair du carnassier est celle qui coûte le plus à produire. Cette simple remarque nous révèle, à travers les mystères de la nutrition des animaux, une des causes principales de la rareté des espèces carnivores comparativement aux espèces herbivores d’une même contrée. Mais les herbivores 11e sont pas seulement plus nombreux que les carnassiers, ils ont encore, surtout parmi les mammifères, une taille généralement beaucoup plus élevée, la masse de leur corps est plus considérable, leur aptitude à l’engraissement beaucoup plus grande. Et il fallait bien qu’il en fût ainsi : car si le règne végétal constitue le magasin alimentaire dans lequel puisent incessamment les herbivores, ceux-ci, à leur tour, sont les dépositaires de la substance animalisée ou de l’aliment propre aux carnivores. Du reste, nous le savons déjà, plantes, animaux herbivores ou carnassiers, sont formés de matériaux tirés, en dernier résultat, du sol et de l’atmosphère, grands réservoirs et milieux intarissables d’où tout provient, où tout retourne.

Après ces vues d’ensemble sur la destination physiologique des aliments azotés, il faudrait pouvoir déterminer la série des transformations successives que doivent subir les principes réparateurs qui y sont contenus (albumine, fibrine, caséine, etc.) pour passer à l’état de matière nutritive ou assimilable. Malheureusement la science ne possède à ce sujet que des données insuffisantes et encore bien incerlaines ; elle n’est guère plus avancée que dans cet autre problème qui consiste à rechercher comment chaque partie organique peut choisir , dans les matériaux de nutrition, ce qui convient à sa nature et à sa destination particulières, pour se l’assimiler : ce dernier acte reste encore, en grande partie, le secret de la vie.

Quand 011 considère que, pendant l’incubation de l’œuf, l 'albumine paraît se

ACTES INTIMES DE LA NUTRITION. — RÔLE DES ALIMENTS AZOTÉS. 1039 transformer en fibrine et donner naissance, avec le concours de l’oxygène atmosphérique, à toutes les substances azotées de l’organisation animale rudimentaire, et qu’après cette époque l’albumine semble être encore comme la source et la base de toute la série de tissus particuliers qui sont le siège des activités organiques, il ne faut pas trop s’étonner qu’aux yeux d’un certain nombre d’observateurs, la digestion ait paru avoir pour essence de réduire tout en albumine, de transformer en ce principe tous les aliments, y compris ceux qui n’en contiennent pas la moindre trace avant de subir l’influence digestive. Nous avons dit ailleurs (*), a propos de l’examen de cette opinion, où est l’exagération, où est l’erreur. — Toujours est-il que, dans l’œuf des ovipares, la fibrine procède évidemment de 1 albumine, alors seule existante, et qu’elle ne paraît être qu’un premier degré d oxydation de cette dernière. La tendance naturelle de la fibrine à la coagulation ou à la formation solide a sans doute déterminé beaucoup de physiologistes à regarder ce principe azoté comme jouant, à son tour, le principal rôle dans les phénomènes de développement et de rénovation des tissus, où, par un mouvement qui ne s’interrompt qu’à la mort, on voit les fluides se solidifier et les solides se fluidifier sans cesse.

Nous venons de dire que, pendant l’incubation de l’œuf, l’albumine, qui existe seule dans 1 origine, paraît se transformer en fibrine avec le concours de l’oxygène atmosphérique, et donner naissance à toutes les parties azotées de l’organisme. Mais il importe aussi de faire observer que, à une certaine époque de l’existence des jeunes mammifères, pareil rôle (celui de fournir à leurs tissus les éléments nécessaires pour s’accroître) semble revenir surtout à la caséine , qui, par sa nature azotée, serait ainsi appelée à remplir, dans la nutrition, une mission considérable et parallèle à celle de l’albumine. Mais la caséine’elle-même, sauf une proportion moindre de soufre, renferme les mêmes éléments que l’albumine ou la fibrine, et à peu près dans les mêmes proportions. Aussi, très probablement la caséine tire-t elle ses matériaux de formation de l’albumine du sang, sans qu’on puisse positivement décider si elle se forme seulement dans les glandes mammaires, ou si elle prend naissance déjà dans le sang lui-même : rappelons d’ailleurs qu’il suffit d’ajouter un peu d’alcali libre à l’albumine pour lui faire acquérir les caractères de la caséine. Réciproquement, ce principe azoté du lait, qui en représente l’élément nutritif principal, devra, à son tour, fournir au jeune animal les parties essentielles de son sang, et constituer nécessairement la matière première aux dépens de laquelle vont se développer ses divers organes ; car ni le beurre, ni le sucre de lait ne renferment d’azote (**),et l’on sait qu’il est généralement reconnu que l’azote de l’atmosphcre 11e trouve pas d’emploi dans le développement organique des animaux.

Le substratum des différents tissus animaux paraît procéder en définitive de l’albumine : l’identité presque parfaite de la composition de ce principe avec celle de la fibrine et de la caséine, identité sur laquelle Liebig a particulièrement insisté, explique comment, dans l’économie, ces substances peuvent et doivent passer, avec la plus grande facilité , de l’une à l’autre, et conséquemment, après des

(*) Voir ci-dessus le chapitre Digestion.

(**) D’après Lehmann, on ne rencontrerait l’ albumine dans le lait qu’à la suite des affections inflammatoires des glandes mammaires. — Toutefois, comme l’ont surtout démontré les recherches de Doyère, elle existe, en faible proportion , comme principe normal de ce liquide.

mo

métamorphoses plus ou moins profondes, concourir simultanément à l’accroissement ou à la rénovation des tissus.

Quoi qu'il en soit de la suprématie à accorder à tel ou tel de ces principes dans le rôle dont il s’agit, nous résumerons ce qui concerne V emploi des aliments azotés dans le travail intime de la nutrition, en nous bornant à rappeler que les matières albuminoïdes ou azotées neutres, qui constituent cette classe d’aliments, éprouvent, dans le sang d’abord et de la part de l’oxygène qui y est contenu, puis dans les tissus eux-mêmes aux dépens de ce gaz exhalé avec le plasma, des degrés d’oxydation plus ou moins avancée ou une série de transformations chimiques variées, en vertu desquelles ces matières finissent par passer de l’état organique à l’état inorganique. — La créatine, la créatinine, l’acide inosique, la sarkine et la sarkosine, dans les muscles ; la leucine dans le sang ; l’urée, l’acide urique, l’acide hippurique, la cystine, la xanthine, etc., dans l 'urine ; les acides cholique et choléique dans la bile ; l’acide sudorique ou hidrotique dans la sueur ; enfin l’eau et l’acide carbonique sont autant de produits (quelques-uns intermédiaires, mais la plupart définitifs) des métamorphoses des principes alimentaires azotés , sous l’influence oxydante de l’oxygène atmosphérique. Rappelons aussi que les animaux exhalent normalement une certaine proportion d’azote, et que, par conséquent, cet élément gazeux peut aussi s’échapper de l’économie à l'état libre.

II. — Examinons actuellement la manière dont les aliments non azotés ou respiratoires se comportent dans l’économie animale pour servir surtout à la combustion nutritive. Il suffit de se reporter à la composition chimique des parties solides et des humeurs, pour constater que les matières hydrocarbonées (saccharines ou amyloïdes) y sont bien moins abondantes que les matières grasses. En effet, il n’existe presque point de tissus animaux qui ne contiennent de la graisse, tandis qu’on en signale seulement un certain nombre dans la constitution desquels entrent des substances amyloïdes ou hydro-carbonées (*). Il paraît donc évident que les matières hydrocarbonées, qui sont des plus combustibles, se consument ou bien se transforment avec une grande facilité dans l’organisme des animaux. Les carnivores, il est vrai, en ingèrent une quantité si faible, que cette remarque a, pour ce qui les concerne, un faible intérêt ; mais les omnivores et les herbivores brûlent avant tout des substances de celte nature. — - On sait qu’en certaines occasions les choses se passent d’une manière analogue dans les plantes : le végétal chargé de bourgeons possède, en divers points de son organisme, des dépôts de matière féculente ou hydrocarbonée qui entrent dans la sève à l’état de sucre , et se consument pendant le développement des nouvelles parties (comme aussi pendant la floraison), en produisant de l’eau, de l’acide carbonique et de la chaleur.

Comme la graisse animale ne provient pas exclusivement des matières grasses ingérées avec les aliments, et comme les substances amyloïdes elles-mêmes, en se modifiant dans l’organisme, sont aptes aussi à en produire, on a pu avancer que c’est surtout sous la forme de graisse que ces substances hydrocarbonées restent dissimulées dans le corps des animaux. Cependant, ainsi que nous l’avons dit et

(*) Il y a quelque incertitude pour savoir si l'on doit mettre la dextrine et la glycose au nombre des matières qui entrent dans la composition permanente du sang, attendu que la dextrine (Sanson) et surtout la glycose paraissent y être promptement détruites, sans doute par l'oxygène contenu dans ce liquide.

ACTES INTIMES DE LA NUTRITION. — RÔLE DES ALIMENTS NON AZOTÉS. 1041 comme nous le prouverons tout à l’heure, il est manifeste que plusieurs tissus empruntent à l’alimentation une certaine quantité de matière amyloïde qu’ils gardent en eux, sans la transformer au moins immédiatement [zoamyline). Mais, sauf la petite quantité qu’en peut réclamer la constitution de ces tissus, les principes hydrocarbonés sont destinés principalement à être brûlés par l’oxygène atmosphérique et à dégager de la chaleur, pour s’échapper ensuite sous la forme d’acide carbonique et d’eau. Toutefois, rappelons encore que, si l’alimentation renferme un excès de matières amyloïdes ou sucrées, cet excès pourra être converti en graisse qui se déposera dans les tissus ; que si, au contraire, ces combustibles par excellence font défaut ou sont en trop faible proportion, la graisse formée sera reprise çketlk dans l’économie pour se consumer à leur place; etqu’enfin, si cette réserve elle-même devient insuffisante, les matières azotées pourront prendre, k leur tour, le rôle des précédentes substances.

Quoi qu’il en soit, le dernier terme de la combustion des matières grasses ou des matières sucrées, nous le répétons, est représenté par de l’acide carbonique et de l’eau qui sont éliminés spécialement par les reins, la peau et les poumons. Ces produits ultimes proviennent du foyer où s’engendre la chaleur indispensable au jeu des organes comme aux transmutations qui s’accomplissent dans le corps des animaux. En exposant la théorie de la respiration, nous avons dit que le lieu où s’effectue la combustion respiratoire ne saurait être précisé: les combustibles sont dans le sang, l’oxygène s’y trouve également ; l’oxydation ou combustion lente a sans doute lieu dans tout le parcours du torrent circulatoire, et, de préférence, dans les capillaires généraux au moment de la transformation du sang rouge en sang noir. — Les matières hydrocarbonées et les matières grasses ne sauraient d’ailleurs, à cause de l’introduction incessante de Loxygène par les voies respiratoires, s’accumuler dans le sang, et, en effet, on ne les y trouve habituellement qu’en faible proportion. C’est dans ce fluide qu’avant d’arriver k l’état d’eau et d’acide carbonique, elles se bornent k subir leurs transformations successives, du moins chez les animaux qui n’augmentent ni ne diminuent en poids; car évidemment ces transformations ne restent pas limitées au milieu dont il s’agit chez les animaux qui engraissent.

Le fait de l’existence, dans l’économie animale, de principes constituants des tissus, ayant la même composition élémentaire que ceux des tissus végétaux, conduit naturellement k rechercher si les matières féculentes et sucrées, qui font partie de l’alimentation, ne jouent pas encore un autre rôle que celui qu’on a coutume de leur attribuer, en les désignant sous le nom d 'aliments combustibles ou respiratoires (*).

On avait remarqué, depuis longtemps, que tout aliment complet (le lait, les œufs, les graines de végétaux, etc.) renferme, indépendamment de l’eau et des sels minéraux, des principes immédiats albuminoïdes , gras , féculents ou sucrés. Ces mêmes principes se retrouvent tous dans le sang; et l’on sait maintenant que les trois espèces concourent, dans des proportions variables, k la constitution de différents tissus (épithélium, cartilages, muscles, parenchyme hépatique, tissu conjonctif des insectes , des tuniciers , etc.). — Il paraît impossible de ne pas voir

(*) Consultez, à ce sujet, l’intéressant mémoire de Ch. Rouget, intitulé : Des substances amyloïdes et de leur rôle dans la constitution des tissus des animaux ( Journal de la physiologie de l'homme et des animaux, 18 59).

1)E LA NUTRITION

entre ces faits fondamentaux une corrélation intime, le sang empruntant aux aliments et rendant aux tissus les substances azotées, grasses ou amyloïdes, nécessaires à l’entretien de l’organisme.

S’il est établi que certaines substances alimentaires puissent passer d’un groupe dans un autre, que le sucre et les fécules, par exemple, puissent, comme il vient d’ëtre dit, se transformer en matières grasses, il est douteux que les substances protéiques ou albuminoïdes soient dans le même cas. Ce ne sont, en quelque sorte, que les matériaux de réserve qui sont soumis à ces transformations; rien ne porte d’ailleurs à penser qu’elles aient lieu régulièrement et nécessairement, et qu’après une série de dédoublements, de décompositions, les principes immédiats se reforment de toutes pièces pour faire partie intégrante des tissus. Il paraît, au contraire, qu’en général dans les animaux tout se borne à des modifications de la nature de celles que l’on observe dans les corps dits isomériques ou dans les dérivés d’un même radical : l’albumine végétale, l’albumine de l’œuf, la fibrine des muscles, la légumine, etc., deviennent de l’albuminose, de l’albumine du sérum, et celle-ci, à son tour, se métamorphose en substance contractile, en substance donnant de la gélatine ou de la chondrine, en globuline, en hémato-cristalline, etc., toutes substances protéiques du même groupe que l’albumine.

En est-il de même des substances amyloïdes? A l’époque où l’attention était uniquement concentrée sur la formation du sucre par le foie , on s’efforcait d’établir que ce phénomène était absolument indépendant de la nature de l’alimentation ; que le sucre pouvait et devait prendre naissance dans le foie aux dépens de substances protéiques, par un mode analogue à celui de la transformation de l’hématosine en sucre, transformation obtenue par Lehmann à l’aide de l’acide nitrique. Les matières féculentes, entrées comme sucre (glycose) dans la veine porte et arrivées sous cet état dans le foie, étaient, disait-on encore, détruites dans cet organe et changées en une autre matière qui avait toute l’apparence d’une substance graisseuse émulsionnée par un principe protéique spécial. — L’hypothèse de ces transformations, basée à peu près uniquement sur des formules théoriques, fut bientôt contredite par les faits. Cl. Bernard montra lui-même que le sucre se formait, non pas par la destruction d’un principe azoté, mais par une espèce de fermentation d’une matière glycogène préexistant dans le foie; le sang fournissait le ferment , et tout se passait, en somme, comme dans les végétaux où la fécule se transforme en sucre au contact de la diastase développée dans des cellules voisines de celles qui renferment les grains amylacés. La difficulté n’était pourtant que reculée, car on persistait à soutenir, pour la matière glycogène, ce qu’on avait dit d’abord pour le sucre, c’est-à-dire qu elle prenait naissance aux dépens de substances protéiques ; opinion basée sur l’existence de cette matière chez les animaux uniquement nourris de viande.

Mais, même en admettant que, dans ce cas, la matière glycogène ait pour origine les substances protéiques de la chair musculaire, est-il exact de prétendre que, dans le cas où l’alimentation introduit dans l’économie des fécules ou du sucre, il n’y ait aucune relation entre ces substances alimentaires et la matière glycogène des tissus, et en particulier du tissu hépatique? Ch. Rouget (1) a montré que cette manière de voir est en contradiction avec l’interprétation exacte

(l) Mem. cil.

ACTES INTIMES DE EA NUTRITION. — RÔLE DES ALIMENTS NON AZOTÉS. 10ù3 des résultats obtenus même par Cl. Bernard (1) : « La décoction du foie d’un chien nourri exclusivement de matières albuminoïdes est parfaitement limpide ; la décoction du foie d’un chien nourri avec une bouillie de fécule est au contraire trouble, opaline, ayant une apparence laiteuse. » — Cette apparence, Cl. Bernard la croyait due à la présence d’une matière chyleuse, d’une substance caséeuse mêlée de graisse. « Dans les fèces d’animaux qui n’ont pas été nourris avec une alimentation fortement sucrée ou féculente, ajoute-t-il, on n’obtient que de faibles proportions de cette substance caséeuse susceptible de céder de la matière grasse. » Cette prétendue matière chyleuse , cette substance caséeuse mêlée de graisse n’était autre chose que la matière glycogène dont, à cette époque, Cl. Bernard ne connaissait pas encore l’existence et les caractères (*). — Un autre expérimentateur a d’ailleurs montré l’influence directe d’une alimentation végétale sur le développement de la matière glycogène du foie : il résulte, en effet, de plusieurs séries d’expériences de AV. Pavy(2),que, tandis que, chez des chiens nourris exclusivement de viande, la proportion moyenne d 'hépatine (il désigne sous ce nom la matière glycogène contenue dans le foie) n’était que de 6,9 7 pour 100, cette proportion s’élevait à 17,23 pour 100 chez d’autres chiens nourris de pommes de terre bouillies, de farine d’orge ou de pain, et qu’elle se maintenait à 16,5 pour 100, lorsqu’à la nourriture animale on ajoutait une forte proportion de sucre.

En présence de ces derniers faits, il n’est guère permis de douter que les substances glycogènes des aliments ne soient la principale, sinon l’unique source des principes amyloïdes des tissus, de même que les aliments azotés sont, comme on le reconnaît généralement, la source des composés protéiques de l’économie.

Comparant les phénomènes de la nutrition chez les végétaux et les animaux, Ch. Rouget voit une parfaite analogie dans les différentes phases delà transformation des substances amyloïdes dans les deux cas. La cellulose, qui se forme pendant l’accroissement de la plante, provient de la sève; celle ci contient du sucre, de la gomme, etc. , et la proportion de ces substances est plus considérable à l’époque où la végétation est plus active : dans une plante qui germe, comme nous en avons déjà fait la remarque, la fécule de la graine ou du tubercule se transforme en sucre, et celui-ci se métamorphose à son tour en enveloppes de cellulose, ou en grains de fécule remplissant les cellules nouvellement formées de la jeune plante. De même chez les animaux, la fécule des aliments se change en sucre qui passe dans le sang, et c’est aux dépens de ce sucre que, par un effet régressif, se forment les principes amyloïdes des tissus eux-mêmes. — Chez les mammifères herbivores, le sang qui arrive au placenta contient du sucre en notable proportion, et c’est surtout chez eux que les tissus de l’embryon sont riches en principe amyloïde ou zoamyline (**). Chez les vertébrés ovipares, l’ai -

(1) Leçons cit., t. I, p. 149 et 159.

(*) Cette matière chyleuse était obtenue d’une décoction du foie, de laquelle on la précipitait par l’alcool ou par l’acide acétique cristallisable. On sait aujourd'hui, que le précipité obtenu dans ces conditions n’est autre que la matière glycogène impure, mêlée de graisse et de sucre.

(2) The Influence of Diet on the Liver, London (extrait de Guy’s Hospit. B.eports , 1859.)

(**) W. Prout (cité par Berzelius, Traité de chimie, trad. franc. Paris, 1833, t. Vil, p. 567), ayant analysé l’eau de l'amnios d’une vache dans les premiers temps de la gestation, y trouva du sucre de lait et des laclates. — « La présence du sucre de lait dans ce liquide, dit Berzelius, est très remarquable sous le point de vue physiologique, et l’exactitude bien connue de Prout est un garant qu’on ne doit pas la considérer comme une observation précipitée. — On pourrait en

lOAA DE LA NUTRITION,

bumine et le jaune de l’œuf renferment du sucre ; mais ce sucre n’est pas en très forte proportion , aussi les tissus des embryons d’ovipares contiennent-ils beaucoup moins de matière glycogène que ceux des embryons de mammifères.

Il resterait à expliquer la formation de la matière glycogène chez les animaux exclusivement carnivores. A cet égard, de même qu’on s’était efforcé de trouver du sucre dans le sang et dans la viande des animaux de boucherie, de meme aussi on a cherché à établir que la chair des animaux qui servent à la nourriture des carnivores contient une matière glycogène ; et il faut reconnaître que, si tous les résultats annoncés par A. Sanson (1) n’ont pas été confirmés, il n’est pas moins résulté de ses recherches ce fait important, accepté et vérifié par d’autres observateurs : c’est que, chez les animaux dont l’alimentation est riche en fécule, celle-ci peut passer dans le sang et être retrouvée dans les muscles à l'état de dextrine. • — Ce fait exige une nouvelle vérification de toutes les expériences antérieures dans lesquelles on n’avait recherché que le sucre (glycose), seul produit de la transformation des fécules dont on connût alors l’absorption directe par les vaisseaux de l’intestin.

Il existe encore un autre ordre de faits qui tendrait à prouver que les animaux, exclusivement nourris de viande (chair musculaire), ne sont pas entièrement privés de substances glycogènes. Les muscles des fœtus et ceux des mammifères nouveaunés renferment une quantité notable de plasma amylacé, qui semble disparaître quelques heures après la naissance. Mais dans certaines conditions, chez l’adulte, de la substance glycogène reparaît dans le tissu musculaire, pendant l’hibernation, par exemple, ou bien aussi dans les muscles d’un membre condamné au repos absolu par la section de ses nerfs moteurs : il semble qu’alors la présence de cette matière devienne sensible parce que, n’étant pas dépensée, elle s’accumule; tandis que, dans les conditions ordinaires d’activité, elle est transformée, presque aussitôt qu’elle apparaît, par la nutrition des éléments musculaires. — Ce qui vient à l’appui de celte opinion de Ch. Rouget, qu’une substance amylacée prend part à la constitution du tissu musculaire, et se détruit à mesure que les éléments de ce tissu fonctionnent, c’est la présence, dans le suc extrait des muscles, de Vinosité et surtout de X acide lactique. L’existence de ces principes se rattache si directement à celle d’une substance amylacée, que c’est en constatant que l’acide lactique se développait abondamment dans le tissu musculaire des fœtus que Cl. Bernard fut conduit à découvrir, dans ce tissu, le sucre d’abord et plus tard la matière glycogène. — Dans les derniers temps de la vie utérine, la substance amyloïde des muscles du fœtus ne donne plus lieu qu’à la fermentation lactique. Or, on trouve cet acide dans les muscles chez l’adulte ; aussi est-il d’autant plus naturel d’en conclure la préexistence d’une matière identique avec celle qui, chez le fœtus, donne lieu à la formation du même acide, que cette substance peut être directement constatée, chez l’adulte, dans les conditions spéciales que nous venons de mentionner plus haut.

Ainsi l’acte de la nutrition paraît se borner à fixer, en les modifiant très légèrement, dans les tissus amyloïdes , les substances de même nom introduites dans le

déduire, ajoute Berzelius, comme conséquence vraisemblable, que les principes constituants de l’eau de l’amnios sont destinés à être absorbés par le fœtus et à servir à son développement, puisque les mêmes substances se trouvent aussi dans le lait. »

(1) Journal de la physiologie de l’homme et des animaux, t. I, p. 24 4, 1858, et t. Il, p. 104, 1859). — Même recueil, Rapport de Poggmle sur le travail de Sanson, p. 549-59.

ACTES INTIMES DE LA NUTRITION. — RÔLE DES ALIMENTS NON AZOTÉS. 1045 sang par l’alimentation. • — Si la transformation du sucre en matières glycogènes est le premier terme de l’acte nutritif, la production du sucre , aux dépens de ces mêmes matières, paraît être le dernier terme de la nutrition des précédents tissus.

Tous les faits relatifs à la présence du sucre chez le fœtus, à la présence de cette substance dans le foie de l’adulte, s’adaptent naturellement et simplement à cette manière de voir. Que le sucre se produise aux dépens de la matière glycogène de l’amnios, de celle du poumon, de la dextrine des muscles, ou bien aux dépens de la matière glycogène du foie, et an contact du sang, c’est bien évidemment, dans tous ces cas, un phénomène de même nature : ce n’est jamais le résultat d’une fonction spéciale de'tel ou tel organe, c’est le dernier terme d’un acte d’ailleurs commun à tous les tissus de l’économie, la nutrition.

Dans les conditions tout à fait normales, la nutrition du foie introduit dans le sang qui sort de cet organe des quantités très faibles de matières sucrées, ainsi qu’il semble résulter des expériences de \V. Pavv (1). Mais la circulation hépatique vient-elle à être troublée, soit par un obstacle à la respiration, soit par compression du foie, soit par une irritation directe ou réflexe de ses nerfs vaso-moteurs (Schiff), aussitôt la congestion ou l’bypérémie du foie est suivie d’un accroissement plus ou moins exagéré de l’activité nutritive, ( irritation nutritive de Virchow) ; le sucre apparaît en quantité plus ou moins considérable dans le sang des veines sus-hépatiques, et, ne pouvant pas être détruit dans le sang si sa proportion dépasse 3 pour 100 (Lehmann), il passe dans les urines. — La production d’un diabète artificiel par l’introduction de substances irritantes (éther, chloroforme, térébenthine) dans le sang de la veine porte, est un des faits qui concordent le mieux avec cette manière de voir. — Quant à l’influence de l’irritation des pneumogastriques, de la piqûre du plancher du quatrième ventricule sur la production du sucre par le foie, Bernard lui-même ramène toutes ces actions à un effet commun (2), à l’excitation réflexe des nerfs vasculaires du foie et à la congestion active des vaisseaux hépatiques qui en est la conséquence : afflux sanguin plus abondant dans cet organe, activité plus grande de la nutrition, augmentation dans la production du sucre, ce sont là trois termes évidemment corrélatifs. — La piqûre de la moelle au-dessous des nerfs phréniques ralentit la circulation abdominale, les vaisseaux du foie sont moins pleins de sang, la température s’abaisse, la nutrition se ralentit, le sucre disparaît.

En résumé, certains tissus animaux possèdent, comme élément constituant, une substance amyloïde: dans l’acte d’échange des matières, acte essentiel de la nutrition, ces tissus, après s’être approprié d’abord (à l’état de substances glycogènes ou amyloïdes) le sucre ou la dextrine introduits dans le sang par l’alimentation, rendent à ce fluide, directement ou par l’intermédiaire des lymphatiques (*), du sucre, produit de désassimilation formé ou plutôt reformé dans l’organisme. La production de sucre n’est pas le but, mais seulement la conséquence de la présence de matières amyloïdes dans certains tissus organiques : elle résulte de la

(1) On the alleged Sugar forming Fonction of the hiver (Güy’s Hospital Reports, 1859).

(2) Mém. de la Société de biologie, 1857, p. G.

(*) Poisf.uille et Lefort ont trouvé dans la lymphe une proportion de sucre plus considérable même que dans le sang artériel ( Comptes rendus de V Académie des sciences de Paris, 5 avril 1858).

de la nutrition.

désassimilation de ces matières comme Y urée résulte de la désassimilation des substances protéiques ou albuminoïdes.

A côté des matières amyloïdes et des matières grasses de l'alimentation, dont l’emploi a évidemment pour principal but l’entretien des phénomènes chimiques de la respiration et la production de la chaleur animale, doit aussi figurer Y alcool qui fait la base des boissons fermentées. On sait que le pouvoir calorifique d’un principe organique ternaire (corps gras, sucres, alcool, etc.) dépend de la quantité et de la nature des éléments combustibles que, sous un poids donné, ce principe introduit dans 1 organisme. Précédemment, à propos de la composition élémentaire des matières grasses comparée à celle des matières amyloïdes et sucrées, nous rappelions que le pouvoir calorifique des premières était triple de celui des secondes. L alcool, qui est un des principaux composés auxquels la fermentation du sucre donne naissance, possède, d’après sa composition, un pouvoir calorifique intermédiaire à celui des principes immédiats ternaires contenus dans chacun des deux groupes précédents. — Du reste, l’alcool, sauf une proportion indéterminée qui s échappe en vapeur par les voies aériennes, est détruit en totalité par l’oxygène dans le torrent circulatoire ; il est aussi définitivement amené à l’état minéral et exhalé sous la forme ultime d’acide carbonique et d’eau.

11 se passe des heures, d’après la remarque de Liebig, avant que l’amidon du pain, qui se dissout dans le tube digestif sous forme de glycose, passe dans le sang et y trouve de l’emploi. L’effet de la graisse est encore plus lent, mais aussi, à la vérité, il persiste plus longtemps. De tous les aliments respiratoires, l’alcool est celui qui agit avec le plus de promptitude, sinon avec le plus d’intensité; comme aliment de cette sorte, il occupe donc un rang important. Aussi son ingestion peutelle compenser, jusqu’à un certain point, l’usage des matières amylacées et des matières grasses. L’homme qui vit exclusivement du produit de sa chasse, comme l’Indien du nord de l’Amérique, prend une nourriture renfermant un excès d’aliments plastiques et à laquelle il manque en grande partie les aliments respiratoires indispensables (bien souvent, en effet, pendant la saison d’hiver, la chair des animaux tués à la chasse contient à peine de la graisse) ; de là, chez ces hommes carnivores, une propension particulière à boire de l’eau-de-vie qui, pour ceux qui en sont privés, se remplace par l’usage de l’huile de poisson.

On sait qu’en effet, dans leur alimentation, les peuples des régions polaires consomment une grande quantité de graisses (huile de poisson surtout); celles-ci sont nécessaires à l’activité de la combustion respiratoire qui doit entretenir la chaleur du corps dans ces climats glacés. Seulement, chez les habitants de ces contrées, vu l’énorme proportion de matières grasses absorbées en nature, ces matières ne sont pas entièrement employées parla respiration, et une partie s’en conserve dans l’organisme sous forme de dépôts adipeux; aussi, la plupart de ceux qui suivent un pareil régime sont-ils remarquables par un grand embonpoint.

Si l’on connaît la destination physiologique des matières grasses et des matières sucrées comme principale source de la chaleur animale, on est loin de savoir d’une manière précise quelles sont toutes les phases intermédiaires de l’oxydation de ces deux ordres de matières avant leur transformation définitive en eau et en acide carbonique. Toutefois, pour les matières amyloïdes, en particulier, il est assez généralement admis qu’après s’être d’abord convertis en dextrine et en

glycose , elles peuvent donner naissance, dans l’intestin grêle, à de Y acide lactique et à de Y acide acétique , puis à de Y acide butyrique , avec dégagement d’hydrogène et d’acide carbonique qui se rencontrent parmi les produits gazeux de l’intestin. Or, l’acide lactique, formé dans le tube digestif aux dépens de la glycose, a été regardé, pendant qu’il maintient l’acidité des milieux, comme propre à favoriser la continuation des métamorphoses des aliments albuminoïdes, en même temps que, par ses propriétés dissolvantes, il faciliterait l’absorption du contenu de l’intestin. — Quant aux conditions intimes de l’organisme qui seraient nécessaires à la transformation ultime de la glycose en eau et en acide carbonique , on a avancé, sans preuves suffisantes, que c’est par l’intervention des alcalis du sang que la glycose se décompose, s’oxyde, brûle et devient un véritable aliment respiratoire.

Pour terminer ce qui nous reste à dire de Y emploi des aliments , il nous faudrait examiner certains principes inorganiques dont le rôle, dans la nutrition, est assez important pour leur avoir mérité le nom d 'aliments minéraux .

Mais, auparavant, nous croyons devoir traiter la question de Y engraissement , qui d’ailleurs se rattache intimement aux précédentes études sur la destination physiologique des matières amyloïdes et des matières grasses de l’alimentation. La propriété que les principes amyloïdes et sucrés ont de se transformer en graisse sous l’influence de la vie, et les recherches qui consistent à déterminer les dédoublements en vertu desquels cette transformation s’opère chez des sujets d’ailleurs bien nourris, sont un but d’études aussi intéressantes pour les spéculations du physiologiste qu’elles sont fécondes en utiles applications pratiques.

III. — Tous les êtres vivants ont la propriété remarquable.de tenir en réserve des matériaux destinés à subvenir aux besoins de la combustion nutritive alors que celle-ci voit diminuer ses ressources ou augmenter exceptionnellement son intensité.

Dans les plantes, ce sont les substances amyloïdes et sucrées qui jouent surtout un pareil rôle ; souvent aussi les matières grasses leur sont adjointes dans la même prévision et pour le même but. De là ces amas parfois si abondants de fécule, de matière sucrée, ou d’huiles d’espèces diverses qu’on observe dans les fruits, les graines, les bourgeons, les tiges ou les racines. — Chez les animaux, ce sont à peu près exclusivement les matières grasses qui forment les matériaux de réserve dont nous parlons, soit qu’elles aient été ingérées avec les aliments, soit qu’elles résultent d’une transformation des hydrates de carbone (sucre ou amidon) : on les voit alors s’acculnuler, sous la forme de dépôts solides, dans de petites vésicules constituant le tissu adipeux, notamment sous la peau, sous le péritoine , dans les espaces intermusculaires, les cavités des os longs, etc. , où elles représentent en effet une véritable réserve de matières combustibles qu’emploie l’organisme toutes les fois qu’il s’agit de compenser une alimentation insuffisante et d’établir ainsi une sorte de balance. Cette mise en œuvre des dépôts adipeux s’observe particulièrement chez les animaux soumis à un jeûne prolongé, soit dans les expériences des physiologistes, soit par suite des maladies ou bien chez diverses espèces (animaux hibernants), pendant certaines périodes de leur vie.

En traitant de la faim et de la soif , nous avons déjà signalé les phénomènes que provoque l’alimentation insuffisante ou l’inanition absolue, et, parmi eux, figure une

perte de graisse bien plus considérable que celle qu’éprouve toute autre partie constituante de l’organisme (*). Qui n’a été frappé de l’amaigrissement si rapide des malades en proie à des affections rendant toute alimentation impossible, ou de l’amaigrissement progressif de ceux dont une sécrétion de pus abondante épuise les ressources que réclamerait la combustion nutritive? Est-il aussi besoin de rappeler que les animaux hibernants, les chrysalides des insectes se préparent à subir leur période de jeûne en accumulant de la graisse, et que, quand une marmotte, par exemple, se réveille après l’hiver, ou quand un papillon sort de sa chrysalide, la plus grande partie de celle graisse est consommée, qu’elle a été brûlée lentement pendant la période d’inanition ?

Le rôle des matières grasses mises en réserve dans l’organisme animal ne paraît donc pas douteux ; mais les conditions qui président à leur production et à leur accumulation demandent à être examinées en détail.

Le corps des animaux renferme toujours une certaine quantité de graisse, et plusieurs points de l’organisme, qui varient selon les espèces, semblent spécialement destinés à en recevoir le dépôt. Durant le premier âge, cette quantité est d’autant plus abondante que l’animal est plus jeune ; réduite à une moindre proportion dans l’âge adulte, elle se maintient à peu près constante dans les conditions ordinaires ; puis, quand arrive la vieillesse, la graisse se consomme peu à peu et les animaux que l’âge fait succomber offrent, en général, un état d’amaigrissement notable. Sans être amaigris, comme les sujets que la maladie a épuisés, les animaux sauvages (notamment les carnivores) ne possèdent que peu de graisse et n’en accumulent jamais en grande quantité : leur respiration, accélérée par l’activité de leur libre existence, maintient l’équilibre à cet égard. Quant aux animaux domestiques, on sait combien il est en général facile de provoquer leur engraissement, à la condition de les priver de mouvement, de les tenir dans un milieu tempéré et de leur fournir une alimentation abondante ; mais le retour au travail ou à une libre activité ne tarde pas à les ramener à leur état primitif. L’influence prolongée du repos et des autres causes d’embonpoint peut même produire, chez eux, un engraissement excessif, comme cela se voit surtout chez certains porcs, moutons ou bœufs. L’homme offre quelquefois la même particularité ; chez lui, l’obésité (abstraction faite d’ailleurs des prédispositions individuelles) est aussi assez communément le résultat d’un repos exagéré et d’une alimentation abondante.

Ces faits ont amené Liebig (1) 'a conclure que la production de la graisse, chez les animaux, est la conséquence d’une disproportion entre la quantité des aliments consommés et la quantité de l’oxygène absorbé par la peau et le poumon. Dans les conditions normales, la graisse mise en réserve dans l’organisme demeure intacte, ou bien la portion consommée pour compléter les matériaux combustibles nécessaires à la production de la chaleur est rapidement remplacée par l’alimentation. Lorsque l’engraissement a lieu, non-seulement rien n’est prélevé sur le dépôt de matières grasses déjà existant, mais encore de nouvelles quantités s’y ajoutent, qui forment un excédant sur la portion des aliments consommée par l’oxydation ou employée par l’assimilation. — Il est remarquable que l’engraissement a lieu difficilement sous l’influence d’un régime exclusivement animal : le carnivore mange moins que l’herbivore, trouve dans ses aliments moins

(*) Voir ci-dessus le chapitre Digestion, p. 2 9.

(l) Chimie organique appliquée à la physiologie animale , p. 90, trad. franc.

de matières non azotées, et ce n’est guère qu’en le soumettant à un régime mixte qu’on le peut engraisser. Mais rien n’égale la facilité avec laquelle les herbivores se prêtent à un engraissement rapide dans des conditions favorables de repos et de température : chez eux, il n’y a pas de repas distincts ; ils mangent d’une manière continue, circonstance qui contribue évidemment à leur assurer cette aptitude singulière. Ainsi, là où l’engraissement se fait le mieux, on constate une copieuse alimentation, et surtout l’abondance des matières grasses ou des matières hydrocarbonées qui caractérise le régime végétal. L’expérience a même enseigné aux nourrisseurs que l'introduction dans l’alimentation des tourteaux de colzas, des graines ou des fruits riches en huile, favorise singulièrement l’engraissement (1). Gomme d’ailleurs les physiologistes ont reconnu que les matières grasses se retrouvent en nature dans le chyle, puis dans le sang lui-même (du moins pendant la période digestive), on a été amené à penser que la graisse qui s’accumule chez les animaux est celle que contiennent leurs aliments, sauf de légères transformations. En poursuivant les conséquences de cette opinion, on arriverait à conclure, si elle était exacte, que toute la graisse animale proviendrait, en dernier résultat, des graisses végétales renfermées dans la nourriture des herbivores. — Une pareille opinion méritait d’être examinée, et en effet elle souleva, il y a près de vingt années, une discussion qui ne fut pas sans quelque retentissement.

Au commencement de l’année 1843, Boussingault, Dumas et Payen (2) communiquaient à l’Académie des sciences de Paris un mémoire intitulé : Recherches sur V engraissement des bestiaux et la formation du lait , mémoire dans lequel, dès le début, se trouve formulée l’opinion qui précède. « Tous les animaux, y est-il dit, toutes les plantes, contiennent de la matière grasse; en la voyant s’accumuler dans certains de leurs tissus, en la voyant se modifier et disparaître parfois, la première pensée de tous les observateurs a dû pencher vers cette opinion, généralement admise, que les matières grasses se produisent au moyen des aliments de la plante ou de l’animal, et par des procédés analogues sans doute dans les deux règnes. Les recherches dont nous allons exposer le précis tendent au contraire à établir que les matières’grasses ne se forment que dans les plantes, quelles passent toutes formées dans les animaux , et que là elles peuvent se brûler immédiatement pour développer la chaleur dont l’animal a besoin, ou se fixer, plus ou moins modifiées, dans les tissus, pour servir de réserve à la respiration. »

Les éminents auteurs de ces recherches s’attachaient ensuite à démontrer : 1° qu’aw point de vue chimique , jusqu’à eux, aucune réaction n’avait transformé en un corps gras, ni la chair, et en général les matières albuminoïdes, ni l’amidon et ses congénères; 2° qu 'au point de vue physiologique , chez les carnivores ou les herbivores, la graisse des aliments suffisait pour expliquer l’origine de toute la matière adipeuse que l’on trouve chez ces animaux. — « Dans cette opinion, dit Payen (3), au nom de ses deux collaborateurs, les matières grasses se formeraient principalement dans les feuilles des plantes, et elles y affecteraient la forme et les propriétés des matières cireuses. En passant dans le corps des herbivores, ces matières, forcées de subir dans leur sang l’influence de l’oxygène, y éprouveraient un commencement d’oxydation, d’où résulterait Y acide stéarique ou oléique qu’on rencontre dans le suif. En subissant une seconde éla-

(1) Boussingault, Économie rurale , t. Il, p. 57 1, 2e édit.

(2) Comptes rendus de V Académie des sciences , t. XVI, p 345.

DE LA NUTRITlOiN.

boralion dans les carnivores, ces mêmes matières, oxydées de nouveau, produiraient Y acide margarique qui caractérise leur graisse. Enfin ces divers principes, par une oxydation encore plus avancée, pourraient donner naissance aux acides gras volatils qui apparaissent dans le sang et dans la sueur.,... tels que les acides caproïque, caprique, hircique et butyrique. »

Telles sont les bases de la théorie qui concerne la formation de la graisse des animaux aux dépens des matières grasses contenues dans les plantes; et la possibilité d’une semblable théorie est établie chimiquement. Mais un autre phénomène avait été également démontré possible par Dumas lui-même. Le sucre peut être considéré comme formé d’acide carbonique (CO2), de gaz oléfiant (C4H4) et d’eau (HO); le gaz oléfiant, en se séparant du sucre, en prenant divers degrés de condensation et en fixant de l’eau, donne naissance à de l’alcool ordinaire, à de l’huile de pomme de terre, qui est bien un produit de la fermentation du sucre, et à divers autres alcools. L’oxydation peut transformer ces produits en acides gras, et par suite en graisses; de telle sorte que l’on est en droit d’attribuer une autre origine à une portion au moins des graisses animales, c’est-à-dire qu’on peut les supposer dérivées des matières hydrocarbonées de l’alimentation. — Entre ces deux possibilités l’expérimentation devait prononcer, et c’est par elle en effet que la question a été résolue.

A l’appui de la dernière de ces opinions, viennent d’abord des expériences de F. Huber (1), qui ont pris dans ce débat une place importante. Ce scrupuleux observateur avait reconnu, bien avant la discussion dont il s’agit, que les abeilles nourries avec du miel, et même exclusivement avec du sucre , possèdent la propriété de fournir de la cire pendant longtemps. Il regardait donc comme certain que les abeilles forment de la cire, c’est-à-dire une matière grasse, avec un aliment tel que le sucre. — Dumas, Boussingault et Payen reprochaient à cette expérience de Huber de ne pas faire connaître combien, sous l’influence de ce régime, les abeilles avaient perdu de leur poids ; car, suivant eux, ces insectes formeraient, en pareil cas, leur cire aux dépens de leur propre substance, c’està-dire aux dépens des autres matières grasses qu’ils possèdent en eux-mêmes.

Ces mêmes observateurs critiquaient aussi des résultats obtenus par Liebig, résultats qui l’avaient conduit aux mêmes idées que Huber, en ce qui concerne la transformation des hydrates de carbone en graisse. Liebig avait dit (2): « Une oie maigre, pesant 2 kilogrammes, augmente de 2kil-,50 dans l’espace de trente-six jours, pendant lesquels on lui donne, pour l’engraisser, 12 kilogrammes de maïs; au bout de ce temps on peut en extraire lkil-,75 de graisse. Il est évident que la graisse ne s’est pas trouvée toute formée dans la nourriture, car celle-ci ne renferme pas j-J-ÿ de graisse ou de matières semblables. » — Dumas tirait des mêmes faits une conclusion tout opposée, attendu que, suivant lui et ses collaborateurs, le maïs contient 9 pour 100 de matière grasse , et « qu’ainsi, en mangeant 12 kilogrammes de maïs, une oie mange lkil-,25 de matières grasses. Il n’est pas étonnant, ajoute-t-il, qu’elle en puisse fournir lki1*, 75, en tenant compte de celle qu’elle contenait déjà. > — Ainsi se trouvait ouvert un débat du plus haut intérêt, et qui devait bientôt profiter aux sciences physiologiques en dévoilant la vérité.

Alors en opposition avec Huber et Liebig, dont ils devaient plus tard adopter la

(1) Nouvelles observations sur les abeilles. Paris, 1796, in-12.

(2) Comptes rendus de V Académie des sciences de Paris , t. XV, p. 792.