THÉORIES DE L’ABSORPTION. — ENDOSMOSE. 3(J

Peu cle temps après la publication de la découverte de Dutrochet, Poisson (1 ) crut devoir rapporter l’endosmose à l’attraction capillaire jointe à l’affinité des deux liquides hétérogènes : Dutrochet lui objecta qu’alors il ne devrait exister qu’un seul courant au travers de la cloison qui sépare les deux liquides, et que ce courant unique devrait être dirigé vers celui des deux liquides qui est doué de la plus grande force d’attraction. Or, l’observation démontre qu’il existe, au travers de la cloison, deux courants opposés et inégaux en intensité; et ce fait, à lui seul, tendrait déjà à infirmer la théorie proposée par l’éminent mathématicien.

Quant à G. Magnus (2), suivant les traces de Poisson, il explique ainsi l’endosmose : « On a, dit-il, une explication complète du phénomène, en regardant la vessie comme un corps poreux, et en admettant : 1° qu’il existe une certaine force d’attraction entre les molécules des liquides différents ; et 2° que ces liquides passent plus ou moins facilement à travers la meme ouverture

capillaire Les molécules d’une dissolution saline quelconque, ajoute-t-il,

auront entre elles plus de cohésion que les molécules de l’eau. C’est pour cela que la dissolution sera moins fluide et passera plus difficilement que l’eau par les ouvertures très étroites, toutes choses égales d’ailleurs. Il s’ensuit que plus une dissolution est concentrée, plus elle aura de difficulté à pénétrer par des ouvertures capillaires. »

L’eau qui tient un corps en dissolution étant moins fluide que l’eau pure, il résulterait de là que le courant d’endosmose devrait constamment être dirigé de l’eau pure vers la dissolution. Mais l’expérimentation prouve qu’il n’en est pas toujours ainsi; car nous avons vu précédemment que certaines solutions acides, plus denses que l’eau pure, offrent un courant d’endosmose dirigé en sens variable. D’ailleurs, comment faire concorder, avec la théorie commune à Poisson et à Magnus, cet autre fait que les cloisons siliceuses, qui sont éminemment poreuses, ne puissent jamais donner lieu aux phénomènes d’endosmose? Ce fait, que Dutrochet a maintes fois constaté avec tout le soin possible, ne s’accorde guère avec l’opinion qui attribue à la seule action capillaire la production de l’endosmose, puisque cette action capillaire existe dans la cloison poreuse siliceuse, comme dans toute autre cloison qui sépare deux liquides suscepliblcsde s’endosmoser. Ce même fait ne s’accorde pas mieux avec l’opinion qui ne regarde l’endosmose que comme le résultat de l’attraction réciproque des deux liquides hétérogènes, puisque cette attraction réciproque des deux liquides existe également à travers les canaux capillaires de la cloison siliceuse. Aussi ce fait a-t-il paru décisif à Dutrochet pour infirmer complètement la théorie de Poisson et de Magnus.

L’endosmose a été encore attribuée surtout à la différence de densité des deux liquides en présence; mais des preuves nombreuses, qu’il serait superflu de reproduire (voir plus haut, p. 388), repoussent une pareille explication.

On a aussi invoqué une action électrique. Si, à l’exemple de Porrelt (3), on divise un vase en deux compartiments par un morceau de vessie (l’un des compartiments étant rempli d’eau, l’autre en contenant à peine), et si l’on met le premier en rapport avec le pôle positif d’une pile et le second avec le pôle négatif, l'eau, qui ne filtrait pas à travers la membrane, la traverse alors assez rapidement,

(1) Annales de chimie et de physique, t. XXXV, p. 98.

(2) Ibid., t. M, p. 176, et Annales de Pogyendorff.

13) Annales de chimie et de physique, t, II, p. 137.

LONGET, FHYSIOLOG T. I.

1)E L ABSOHPÏiON.

et, après s'être mise d’abord de niveau dans les deux divisions du vase, s’élève même plus haut dans le compartiment primitivement à peu près vide. Dutrocliet (1) a modifié cette expérience, en se servant d’un endosmouiètre fermé avec un cæcum de poulet rempli d’eau ; ce meme liquide remplissait aussi le vase dans lequel plongeait l’endosmoraètre. En introduisant le fil négatif de la pile jusque dans le cæcum et le fil positif dans l’eau du vase, l’eau du cæcum et du vase monta dans le tube endosmométrique , et parvenue à l’orifice supérieur, s’écoula au dehors ; tandis qu’en disposant les fils de la pile d’une manière inverse, le cæcum se vida de son contenu qui passa dans le vase extérieur.

Avec l’électricité s’obtiennent donc des résultats en apparence analogues à ceux qui sont réalisés dans les expériences d’endosmose. On crut dès lors avoir trouvé dans la production de l’électricité l’explication du phénomène; mais cette théorie, quelque séduisante qu’elle eût paru de prime abord, n’a pu être acceptée, attendu qu’avec les galvanomètres les plus sensibles on a vainement cherché des courants électriques dans les liquides hétérogènes en voie d’endosmose. Et d’ailleurs, il faut bien noter que, dans la précédente expérience de Porrett, le sens du transport, toujours le même que celui du courant, est indépendant de la nature du liquide, tandis que nous avons vu cette dernière condition avoir une grande influence sur la direction du courant d’endosmose.

Ajoutons que la théorie, qui a recours à l’électricité et qui compte Becquerel (2) parmi ses partisans, est encore en opposition avec ce fait qu’il n’y a point d’endosmose quand deux liquides hétérogènes (l’eau et une solution saline, par exemple) sont séparés par une cloison siliceuse à pores capillaires. Pourtant, dans ce cas, les courants électriques devraient se produire comme ils sont censés avoir lieu quand ces mêmes liquides sont séparés par une cloison animale, végétale ou argileuse, puisque ces courants peuvent se produire alors même que la substance de la cloison n’est pas conductrice de l’électricité, ce qui est le cas d’une cloison siliceuse.

Les mouvements d’endosmose, d’après J. Béclard (3), doivent être considérés, au point de vue physique, comme des phénomènes moléculaires de chaleur latente. Pour cet observateur, la direction et l’intensité du courant sont déterminées, toutes choses égales d’ailleurs, par les différences de chaleur spécifique ; et ce sont les liquides qui ont une chaleur spécifique plus grande qui marchent vers ceux qui en ont une plus petite. Or, l’eau étant de tous les liquides celui qui a la chaleur spécifique la plus considérable, elle devrait s’endosmoser vers tous les liquides, c’està-dire que si on la sépare, par une membrane, d’un liquide avec lequel elle puisse se mélanger, le courant prédominant devrait se faire toujours de l’eau vers le liquide mis en expérience. Mais nous avons déjà rapporté des exemples qui démontrent que cette explication, comme celles qui se fondent sur la différence des densités ou sur une action électrique, laisse échapper aussi un certain nombre de cas.

(1) Ouv, cit.} t. I, p. 71.

(2) Traité de l'électricité et du magnétisme, liv. X, § \i.

Becquerel, tout en admettant l'action électrique, lui adjoint les causes générales indiquées par Poisson et Magnus comme productrices des phénomènes de l'endosmose.

(3) Reck. expérim. sur les conditions physiques de l'endosmose des liquides cl des gaz, dans

Comptes rendus de V Acad, des sciences de Paris, 1851, et dans Traité élémentaire de physio • lôgic, 2e édit., p. 185 et suiv. Paris, 18 50. 4.

THÉORIES DE L’aUSOUPTION. — ENDOSMOSE.

La vérité est que la cause efïicieu te de l’endosmose nous est encore inconnue cl qu’on ne possède à cet égard aucune théorie satisfaisante.

Cependant la plupart des physiciens tendent aujourd’hui à attribuer les phénomènes de l’endosmose à la force qui fait monter les liquides dans les tubes capillaires, telle que l’a définie Poisson dans sa Nouvelle théorie de l'action capillaire , p. 296.

On a objecté à cette théorie le peu d’élévation des liquides dans les tubes capillaires, comparée aux grandes différences de niveau que donne l’endosmose. Mais, comme le fait observer Lhermite (1), on n’a pas pris garde que, dans ces tubes, les hauteurs ne mesurent, à vrai dire, que l’action du liquide sur lui-même. Les parois du tube agissent sur les couches de liquide qui les mouillent, et celles-ci se substituent au tube pour exercer de proche en proche une attraction sur les parties du liquide les plus voisines de l’axe. Ce qui le prouve, c’est que, à égalité de diamètre, les ascensions sont les mêmes dans les tubes de toute substance qui se laisse bien mouiller, comme si la première couche de liquide appliquée sur la paroi du tube était le siège réel de la force agissante; tandis que la partie essentielle dans les phénomènes d’endosmose semble être l’action directe de la matière interposée sur les liquides. D’un autre côté , les quelques millimètres d’élévation, observés dans un tube d’un millimètre de diamètre , deviennent des mètres si l’on a affaire à des tubes d’un millième de millimètre. Ce n’est pas, sans doute, s’exagérer les faits que de supposer réduits à cette dimension les espaces intermoléculaires d’une membrane de vessie, par exemple; car, d’après la théorie, les hauteurs auxquelles s’élève un liquide sont en raison inverse des diamètres des tubes. C’est un résultat vérifié par l’expérience pour des calibres mesurables. Quand leurs dimensions tombent dans les limites moléculaires, il est infiniment probable que les élévations qu’ils sont capables de produire sont encore supérieures à celles qu’assignerait le rapport inverse des diamètres.

Le côté réellement faible et le tort de la Nouvelle théorie de l'action capillaire , dans ses applications à l’endosmose, c’est d’avoir supprimé l’action en quelque sorte élective de la substance intermédiaire, alors qu’elle était encore nécessaire. Tant que les deux faces de la cloison sont baignées, l’une par un liquide doué de peu d’affinité pour elle, l’autre par un fluide miscible avec le premier, mais sur lequel la cloison exerce une action plus puissante, il y aura, au point de rencontre des deux liquides, expulsion de l’un par l’autre, et par conséquent mouvement. Ce mouvement cesserait du moment que le liquide envahisseur toucherait seul la cloison par ses deux faces (2). Nous croyons avoir assez insisté, par des exemples, sur ce point important pour n’être pas obligé d’y revenir.

Ainsi comprise par beaucoup d’observateurs, l’endosmose ne serait le résultat ni d’une force particulière, ni d’une action électrique, mais elle dépendrait de l’affinité elle-même, en étendant l’acception de ce mot jusqu’à l’attraction capillaire qui en est le premier degré,

3° Nous arrivons enfin à notre but principal, qui est d’examiner la valeur des applications de l’endosmose pour expliquer le mécanisme de l’absorption dans les deux règnes organiques.

(I) Mcm. cil,

(•2) Lhermite, loc. cit.

DE L ABSORPTION

Qu’on envisage les racines d’une plante ou bien les membranes animales qui sont le siège ordinaire des diverses absorptions, on constate que les unes et les autres présentent un revêtement épithélial , ou couche continue de cellules closes, que toute substance fluide doit d’abord traverser pour parvenir plus profondément. Comment le liquide en contact les pénétrera-t-il, et comment de ces cellules passera-t-il dans d’autres composant le tissu végétal ou animal, et séparées entre elles par de minces membranes imperiorées ? Ces membranes sont, il est vrai, perméables aux fluides. Mais, pmir que ceux-ci les traversent et aillent au delà, il n’en faut pas moins qu’ils soient sollicités par une force suffisante. Celle qui vient de nous occuper, sous le nom d 'endosmose, a paru aux botanistes rendre parfaitement compte non seulement de l’absorption par les racines et de celle qui a lieu consécutivement de cellule à cellule, mais encore d’une partie de la circulation des végétaux, qui, avant cette découverte, était restée inexplicable. Malheureusement il ne nous semble point que les physiologistes, qui s’occupent de l’étude de phénomènes analogues chez les animaux, puissent partagera cet égard toute la satisfaction des botanistes (*).

En se fondant sur ces données : 1° que l’endosmose représente une force purement physique en vertu de laquelle les liquides miscibles tendent à se mélanger à travers les membranes; 2 1 que deux courants opposés et inégaux en intensité se produisent quand deux liquides, offrant une densité différente et séparés par une membrane organique, se trouvent en présence; 3° et qu’aussi le courant prédominant a lieu, en général , du liquide le moins dense vers le liquide le plus dense, on a expliqué, comme il suit, l’absorption dans les plantes :

Les cellules qui forment le tissu des racines sont, dit-on, remplies de sucs plus denses que l’eau dontla terre est imbibée, et cette eau doit, par l’effet de l’endosmose, s’infiltrer à travers leurs membranes, gonfler les cavités des cellules les plus extérieures, en diminuant la densité du liquide qui s’y trouvait, et passer de là dans les cellules plus profondes. On sait que l’élongation de la racine et de toutes ses divisions se fait à peu près exclusivement par leur bout, qui, par conséquent, se trouve à l’état naissant pendant tout le temps que se maintient l’activité de la végétation. Ce ne serait donc pas par suite d’une modification particulière du tissu gonflé et agissant à la manière d’une éponge, comme on l’avait supposé, que les dernières extrémités radicellaires pomperaient l’humidité qui les environne; ce serait, au contraire, parce que leurs cellules naissantes, et comme telles déjà gonflées de sucs épais, se trouveraient dans les conditions les plus favorables pour l’endosmose (Ad. de Jussieu). En effet, leur épiderme n’est pas encore formé, tandis qu’il l’est plus haut et oppose à l’absorption une couche plus sèche et moins perméable.

De même, chez les animaux, les membranes absorbantes (et spécialement celles qui sont chargées de faire pénétrer dans l’organisme les divers fluides indispensables à son entretien) sont recouvertes d’une couche cellulaire ou épithéliale, qu’on ne saurait négliger dans l’étude du phénomène de l’absorption. Variable dans son épaisseur et dans l’arrangement des cellules qui le constituent, ce revêtement épithélial existe, en effet, entre les fluides à absorber et les parties vasculaires et vivantes des tissus. Il faut donc que, s’imbibant d’abord de ces fluides qui sans

(*) Cependant, tout récemment un botaniste distingué, Tkécil (Comptes rendus de l'.dcod. des sciences de Paris , 28 sept. 1857, t. XLV, p. 4 3 4), s'est efforcé d'établir, contrairement aux idées reçues, que l’endosmose ne saurait rendre compte ni de l’absorption des liquides par les racines, ni de la marche ascendante de la sève.